Neuronale Kontrolle der Muskulatur 1 Einleitung Motorische Programme Motorische Systeme: Muskeln und Neurone die Muskelbewegung kontrollieren Aufgabe: Generierung koordierter Bewegungen Elemente der motorischen Kontrolle: Rückenmark koordinierte Muskelkontraktion Gehirn motorische Programme zum Rückenmark 2 Das somatische motorische System Muskeltypus Quergestreift: Skelettmuskel (Hauptmasse der Körpermuskulatur) 3 Das somatische motorische System Somatische Muskulatur Axiale Muskeln: Rumpfbewegung Proximale Muskeln: Schulter, Ellbogen, Becken, Kniebewegungen Distale Muskeln: Hände, Füße, Finger (Zehen) Bewegung 4 Hierarchische Organisation des motorischen Systems Cerebraler Cortex Motorische Rinde Thalamus Anderer sensorischer Input Basal Ganglia StammHirn Cerebellum Table 5.3 (1)Cerebral cortex Page 144 Basal nuclei (lateral to thalamus) Rückenmark Thalamus (medial) Hypothalamus Cerebellum Brain stem Sensorische Information Sensorische Rezeptoren Muskel Kontraktion und Bewegung 5 Das somatische motorische System Motorische Neurone Höheres (zentrales) Motoneuron: Versorgt Rückenmark mit Input Das untere motorische Neuron Unteres motor. Neuron: Im Ventral-Horn des Rückenmarks 6 Das somatische motorische System Alpha Motorische Neurone Zwei Typen motorische Neurone: Alpha Gamma a g 7 Das somatische motorische System Graduierliche Kontrolle der Muskelkontraktion durch Alpha-Motorische-Neurone Veränderung der Frequenz der Aktionspotenziale der Motoneurone Rekrutierung von zusätzlichen motorischen Einheiten Motorische Einheit: Motoneuron und die von ihm innervierten Muskelfasern 8 Motorische Einheiten Alpha 9 Steuerung von a-Motoneuronen “Inputs” der Alpha-Motoneuronen 10 Wh. Skelettmuskulatur Typen von Muskelfasern I - Rote Muskelfasern: Langsam langanhaltende Kontraktion nur langsam ermüdend II -Weiße Muskelfasern: Schnell kontrahierend schnell ermüdend, anaerober Metabolismus Typ I Typ II 11 Fasertypen - Eigenschaften Neuromuskuläres “Matchmaking” Aktivitätsmuster der innervierenden Neurone bestimmen die Fasereigenschaft schnell Langsam Hypertrophie: Dickenzunahme, Wachstum von Muskelfasern Atrophie: Degeneration von Muskelfasern 12 Kontrolle der Muskelkontraktion Im Rückenmark Erster Schritt: Sensorische Rückmeldung vom Muskel Muskelspindel 13 Kniesehnenreflex Eigenreflex •Muskelspindel wird gedehnt •Erregung wird über afferente Fasern an RM geleitet •Synaptische Umschaltung direkt auf a-Motoneuron •Rückwirkung auf Ursprungsmuskel 14 Kontrolle der Muskelkontraktion Gamma Motorische Neurone Muskel-Spindel Sensorische Fasern: Ia; II Fasern Intrafusale Fasern: efferent - g-Neurone Extrafusale Fasern: a-Neurone 15 Muskelspindel Muskelspindel hat Sensorische und Motorische Innervierung 16 Kontrolle der Muskelkontraktion Gamma Schleife (motorischer Input der Spindel) Ändert den “Arbeitspunkt” der Reflexsteuerung Leistet eine zusätzliche Kontrolle der a-motorischen Neurone und Muskelkontraktion Verschaltung: Gamma motor. Neuron intrafusale Muskelfaser Ia afferentes Axon alpha motor. Neuron 17 Muskelspindelverschaltung 18 Kontrolle der Muskelkontraktion II Propriozeption von Golgi-Sehnen-Organen Reverse myotatische Reflexfunktion: Reguliert die Muskelspannung im optimalen Bereich 19 Reflexe Muskelspindel - Golgi-Sehnenorgan 20 Fig 13.6 – Muscle reflexes Silverthorn 2nd Ed Kontrolle der Muskelkontraktion III Proprioception von den Gelenken Proprioceptive Axone in Gelenkkapseln Reagieren auf Winkelstellung, Richtung und Geschwindigkeit der Bewegung im Gelenk Information von den Gelenkrezeptoren: Kombination von Muskelspindel, Golgi Sehnenorganen und Hautrezeptoren 21 Reflexe 22 Reflexe Schnelle automatische Antworten auf spezifische Reize – koordieniert im Rückenmark (oder Hirnstamm) Entstehen über verknüpfte sensorische, motorische Neuronen und Interneuronen Kann eine Bewegung (Kniestreckung) oder Schlucken, Pupillenveränderung oder viszerale Reaktion sein 23 Funktionale Organisation der Neurone im NS Sensorische Neurone: Etwa 10 Millionen liefern Information dem ZNS Motorische Neurone: Etwa 1/2 Million senden Kommandos an periphere Effectoren Interneurone: Etwa 20 Milliarden, interpretieren, planen, und Signale koordinieren (ein- und ausgehende) = Informationsprozessoren 24 Der Reflexbogen Die Verschaltung eines einfachen Reflexes Beginnt beim sensorischen Rezeptor Endet am peripheren Effektor (Muskel, Drüse, etc.) Wirkt im Allgemeinen entgegen dem Originalstimulus (negatives Feedback) 25 Der neurale Reflex 26 5 Schritte beim Neuralreflex 1: Stimulus, Aktivierung des Rezeptors physikalische oder chemische Änderungen 2: Aktivierung des sensorischen Neurons Abgestufte Depolarisation 3: Informations-Verarbeitung durch postsyn. Zelle Ausgelöst durch Neurotransmitter 4: Aktivierung des motorischen Neurons Aktionspotenzial 5: Antwort des peripheren Effektors Ausgelöst durch Neurotransmitter 27 Klassifikation von Reflexen Es gibt verschiedene Klassifikationsarten von Reflexen, die gängigste richtet sich nach der Komplexität der Verschaltung: monosynaptisch versus polysynaptisch 28 Monosynaptische Reflexe Haben die kürzeste Verzögerungszeit zwischen sensorischem Stimulus und motorischer Antwort: Z.B., Dehnungsreflex (wie Kniesehnenreflex) Dauer 20–40 msec Keine Interneurone involviert! Nicht adaptierend keine Habituation (Abschwächung oder Ausbleiben der Reflexantwort bei wiederholter Reizung) 29 Kontrolle der Muskelkontraktion Der Eigen-Reflex Dehnungsreflex: Muskel gedehnt Tendenz entgegenzuwirken Rückkopplungsschleife Monosynaptisch Beispiel: Kniesehnen-Reflex 30 Monosynaptischer Reflex Dehnungsreflex Figure 13–15 31 Polysynaptische Reflexe Komplexer als monosynaptische Reflexe Interneurone beteiligt, kontrollieren oft mehr als 1 Muskelgruppe Produzieren entweder EPSPs (Erregung) oder IPSPs (Hemmung) Beispiel: Wegzieh-Reflexe (Schutzreflex) Variabel Adaptierend (Habituation) 32 Fremdreflex Polysynaptisch 33 Schutzreflex Bewegen den Körper weg vom Stimulus (Schmerz, Druck): Flexorreflex: Zieht die Hand vom heißen Herd weg Gekreuzter Extensorreflex Variabel Stärke und Ausmaß der Antwort anhängig von Intensität und Ort des Stimulus 34 Ein Flexorreflex Figure 13–17 35 Schutzreflex - Polysynaptisch! 36 Schlüssel = Reziproke Inhibition Funktionsweise Flexorreflex: Der Dehnungsreflex des antagonistischen (Extensor-) Muskels muss inhibiert werden Reziproke Inhibition durch Interneurone im Rückenmark führt zur Hemmung antagonistischer Extensoren 37 Kontrolle der Muskelkontraktion Inhibitorischer Input Reziproke Inhibition: Kontraktion einer agonistischen Muskeleinheit wird von der Relaxation des antagonistischen Muskels begleitet Polysynaptischer Reflex 38 Reflexbögen Gekreuzte Extensorreflexe: beinhaltet kontralateralen Reflexbogen Erscheint auf der dem Stimulus gegenüberliegenden Seite 39 Gekreuzte Extensorreflexe Entstehen simultan und koordiniert mit dem Flexorreflex Beispiel: Flexorreflex veranlasst Hochziehen des Beins: Gekreuzter Extensorreflex streckt das andere Bein um das Körpergewicht abzufangen 40 Gekreuzter ExtensorReflex 41 Integration und Kontrolle von spinalen Reflexen Obwohl der Reflexablauf automatisch ist, kann die Verarbeitung im Gehirn die Reflexmuster verstärken oder unterdrücken. 42 Verstärkung spinaler Reflexe Höhere Zentren können Reflexe verstärken: Durch Stimulation von excitatorischen Neuronen im Stammhirn und Rückenmark EPSPs (erregende Potentiale) an motorischen Neuronen “Facilitating” postsynaptischer Neurone 43 Inhibition spinaler Reflexe Höhere Zentren können Reflexe inhibieren: Durch Stimulation inhibitorischer Neuron IPSPs (hemmende Potenziale) an den (Reflex-) motorischen Neuronen Supprimierung postsynaptischer Neurone 44 Kontrolle der Muskelkontraktion Spinale Interneurone Synaptische Inputs: Primäre sensorische Axone Absteigende Axone vom Gehirn Kollateralen von anderen tieferen motor. Axonen 45 Willkürliche Bewegungen und motorische Reflexmuster Höhere Zentren steuern tiefere, reflexive motorische Erregungsmuster Automatische Reflexe: können vom Gehirn wenn nötig aktiviert werden Wenige Nervenimpulse ausreichend um komplexe motorische Functionen zu kontrolliern z.B. gehen, rennen, springen 46 Kontrolle der Muskelkontraktion Die Generierung von spinalen motorischen Programmen zum Gehen 47 Axonreflex Schmerzreflex Kein echter Reflex, keine Synapsen Slide 48 Viszeralreflexe Viszeralreflexe (Reflexe der inneren Organe) sind polysynaptisch 49 Viszeralreflexe - Schmerzprojektionen Viszerale Reflexe sind teilweise mit der somatischen Sensorik verschaltet und benutzen teilweise die gleichen Bahnen. Dies erklärt die Schmerzprojektionsfelder. 50 Viszeralreflexe Physikalische Stimuli in entsprechenden Arealen können daher auch wieder reflektorische Auswirkungen auf innere Organe haben. 51 Viszeralreflexe Schmerz-Stimuli in inneren Organen können eine reflektorische Muskelverspannung (Schutzreaktion) auslösen. Anhaltende Verspannung kann schmerzauslösend sein Circulus vitiosus 52 Ende Ein Reflex besteht in einer neuronal vermittelten, unwillkürlichen, raschen und gleichartigen Reaktion eines Organismus auf einen bestimmten Reiz. Reflexe können vom einfachen Reflexbogen bis hin zu Reflexkreisen „höherer“ Art unterschiedlich komplex sowie angeboren oder erworben sein; im letzteren Fall wird auch von gelernten, erworbenen, bedingten oder konditionierten Reflexen geredet. 53