Biologische Membranen

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Biologische Membranen
Anne Pick und Christina Pöllinger
Inhalt:
Definition
Vorkommen
Struktur und Eigenschaften
Funktionen
Lipide
Inhalt:
Bimolekulare Schichtbildung
Proteine in Membranen
Diffusion von Proteinen und Lipiden
Eigenschaften
Lipoproteine
Definition:
Biologische Membranen kennzeichnen die Grenzen einer Zelle
und definieren somit die innere und äußere Seite einer Zelle.
Membranen enthalten Transportsysteme zur selektiven
Permeabilität.
Vorkommen:
- Plasmamembran
- Innere/Äußere Kernmembran
- Innere/Äußere Mitochondrienmembran
- ER
- ferner: Lyosome, Peroxysome, Vesikel;
- in Pflanzen: Membranen der Plastiden und der Vakuole;
Struktur und Eigenschaften:
- ca. 6 nm dick;
- besteht aus: Lipiden
Proteinen
ev. Kohlenhydraten
- Anteil je nach Membrantyp unterschiedlich;
Struktur und Eigenschaften
Lipide:
- amphipathisch
- bilden die Doppelschicht
- Permeabilitätsschranke
Struktur und Eigenschaften
Proteine:
- in die Doppelschicht eingebettet;
- Transportsystem aus Pumpen, Kanälen, Rezeptoren und Enzymen;
- verantwortlich für die selektive Permeabilität;
Struktur und Eigenschaften
Kohlenhydrate:
- an Lipide und Proteine gebunden;
- nur auf der vom Cytoplasma abgewandten Seite zu finden;
Struktur und Eigenschaften
- Asymmetrie: Innen- und Außenseite unterscheiden sich stets;
- flüssige Strukturen: Lipidmoleküle und Proteine diffundieren
in der Membranebene;
- elektrisch polarisiert: Innenseite –60 mV
Funktionen:
1) Abgrenzung und Isolierung von Zellen/ Organellen;
2) Kontrollierter Stofftransport;
3) Aufnahme, Weiterleitung, Abgabe extrazellulärer
Signale;
4) Enzymatische Katalyse;
Lipide
Definition:
Lipide sind wasserunlösliche Biomoleküle, die in
organischen Lösemitteln (z.B. Dichlormethan) gut löslich
sind.
Es sind amphiphatische Moleküle mit einem polaren,
hydrophilen Kopf und einem unpolaren, hydrophoben
Schwanz aus Fettsäuren.
Lipide
Fettsäuren:
- mehr oder weniger lange KW-Ketten (14-24 C-Atome);
- verzweigt oder unverzweigt;
- gesättigt oder ungesättigt;
- Carboxylgruppe;
- liegen bei physiologischem pH ionisiert vor;
- Eigenschaften abhängig von Kettenlänge und Anzahl der DB;
Lipide
3 Hauptgruppen von Membranlipiden:
1) Phospholipide: Phosphoglyceride
Sphingomyeline
2) Glykolipide: Cerebroside
Ganglioside
3) Cholesterin
Lipide
Phospholipide:
Lipide
Unterscheidung:
Phosphoglyceride: Plattform Glycerin (3wertiger Alkohol);
Sphingomyeline: Plattform Sphingosin (komplexer Alkohol);
Lipide
Phosphoglyceride:
- Hydroxylgruppen des Glycerins am C1 und C2 sind mit Fettsäure
verbunden;
- Hydroxylgruppe am C3 ist mit Phosphorsäure verestert;
- Hydroxylgruppe unterschiedlicher Alkohole/ Aminosäuren sind durch
Esterbindung an Phosphatgruppe gebunden;
- das einfachste ist das Phosphatidat;
Lipide
Die wichtigsten Alkohole bzw. Aminosäuren sind:
- Serin
- Ethanolamin
- Cholin
- Glycerin
- Inositol
Lipide
Sphingomyeline:
- Rückrat aus Sphingosin;
- Sphingosin ist ein Aminoalkohol mit langer, ungesättigter KW-Kette;
- Aminogruppe ist über Amidbindung mit Fettsäure verknüpft;
- die Hydroxylgruppe ist mit Phosphorylcholin verestert;
Lipide
Glycolipide:
- Kohlenhydrathaltige Lipide;
- leiten sich vom Sphingosin ab:
Aminogruppe ist mit Fettsäure acyliert;
aber: primäre Hydroxylgruppe ist mit einem oder mehreren
Kohlenhydraten verknüpft;
- asymmetrische Anordnung in der Membran;
Lipide
Unterscheidung:
Cerebroside: 1 KH-Rest (Glucose o. Galactose)
Ganglioside: komplexer
bis zu 7 KH-Einheiten
Lipide
Cholesterin:
- Steroid-Grundgerüst
- parallel zu den Fettsäureketten der Phospholipide ausgerichtet;
- OH-Gruppe geht WW mit Phospholipiden ein;
- Gehalt an Cholesterin beeinflußt die Fluidität von Membranen;
Lipide
Vorkommen von Cholesterin:
- nicht in Prokaryonten, sonst in allen Säugern;
- fehlt meist in intrazellularen Membranen;
(z.B. innere Mitochondrienmembran)
- macht ca. 25% der Membranlipide von bestimmten Nervenzellen aus;
Lipiddoppelschicht
Wie kommt es zur Bildung von Membranen, d.h. zur Bildung von
Lipiddoppelschichten?
Voraussetzung: Amphipathischer Charakter der Lipide;
Hydrophile Kopfgruppen: Orientieren sich zum Wasser hin;
Hydrophobe Kohlenstoffschwänze: Meiden den Kontakt zum Wasser;
Anordnungsformen der Lipide in wässrigem Medium:
1) Micelle
2) Lipiddoppelschicht (lipid bilayer)
Kalottenmodell einer Phospholipiddoppelschichtmembran:
Warum ist die bevorzugte Anordnung der Phospho- und Glykolipide die
Lipiddoppelschicht und nicht die Micelle?
Die beiden Fettsäureketten der Phospho- und Glykolipide sind
zu sperrig, als dass sie in das Innere einer Micelle passen würden.
In Wasser ist das Wachstum einer Lipiddoppelschicht ein schneller
und spontaner Prozess:
enge Zusammenlagerung der FSKetten wird durch van-der-WaalsKräfte begünstigt;
zwischen polaren Kopfgruppen und
Wassermolekülen bilden sich
Wasserstoffbrücken und
elektrostatische Bindungen aus;
Lipiddoppelschichten sind kooperative Strukturen:
Lipiddoppelschichten werden durch viele sich gegenseitig verstärkende
nichtkovalente Wechselwirkungen (hauptsächlich hydrophobe)
zusammengehalten.
Konsequenzen: 1) Lipiddoppelschichten haben das Bestreben sich
auszubreiten;
2) Sie neigen zum Zusammenschluß mit sich selbst;
3) Lipiddoppelschichten sind selbstreparierend;
Proteine in biologischen Membranen
Aufgaben der Membranproteine:
Membrantransport
Zellkontakte
Rezeptoren für Signalmoleküle
Membranen mit verschiedenen Funktionen enthalten
unterschiedliche Proteine und variieren im
Proteingehalt.
Anordnung von Proteinen in Lipiddoppelschichten:
Integrale Membranproteine
Periphere Membranproteine
Integrale Membranproteine = Transmembranproteine:
Durchziehen die Lipiddoppelschicht;
Gehen intensive Wechselwirkungen mit den
Kohlenstoffketten der Membranlipide ein;
Periphere Membranproteine:
Treten in Wechselwirkung mit den polaren Kopfgruppen
der Membranlipide (z.B. Wasserstoffbrücken);
Verankerung in der Lipiddoppelschicht durch eine kovalent
gebundene hydrophobe Seitenkette;
Binden an die Oberfläche integraler
Membranproteine;
Diffusion von Lipiden und Proteinen in der Membran
Membranen sind keine starren Strukturen, denn die Membranlipide
und –proteine bewegen sich permanent in der Membranebene.
Membranlipide: allgemein sehr beweglich in der Membran;
Membranproteine: Unterscheidung zwischen denen, die fast so
beweglich sind wie die Lipide und denen, die
kaum in der Membran wandern können;
Wanderungsmöglichkeiten in der Membran:
Transversale Diffusion (flip-flop)
Laterale Diffusion
Transversale Diffusion (flip-flop):
Ist die Wanderung eines Moleküls von einer Membranoberfläche
zu anderen;
Membranlipide: Transversale Diffusion sehr langsam;
Membranproteine: Keine Transversale Diffusion möglich;
Laterale Diffusion:
Ist die Wanderung eines Moleküls in der Membranebene;
Die Laterale Diffusion von Membranlipiden erfolgt relativ schnell;
Auch Membranproteine können lateral ungehindert in der
Lipidmatrix wandern;
Eigenschaften biologischer Membranen
Das flüssige Mosaik
Membranfluidität
Asymmetrie
Permeabilität
Das flüssige Mosaik:
1972 Singer/Nicolson
Dieses Modell vom Aufbau biologischer Membranen besagt,
dass Membranen zweidimensionale Lösungen gerichteter
globulärer Proteine und Lipide sind.
Membranfluidität:
Die Fluidität der Membranlipide hängt von den Eigenschaften der
Fettsäureketten ab.
Der Schmelzpunkt biologischer Membranen liegt zwischen
10-40 °C;
Der Schmelzpunkt steigt mit zunehmender Fettsäurekettenlänge und
abnehmender Zahl der Doppelbindungen der Fettsäureanteile;
Der Übergang vom starren zum flüssigen Zustand erfolgt abrupt,
wenn man die Temperatur über die Schmelztemperatur (Tm) anhebt.
Die Übergangstemperatur ist abhängig von der Länger der
FS-Ketten und ihrem Sättigungsgrad;
Starrer Zustand der Lipiddoppelschicht wird begünstigt durch:
Gesättigte FS
Lange FS-Ketten
deren gerade Kohlenstoffketten können sehr
gut miteinander in Wechselwirkung treten;
Können stärkere Wechselwirkungen
eingehen als kurze FS-Ketten;
Flüssiger Zustand der Lipiddoppelschicht wird begünstigt durch:
Ungesättigte FS
Cis-Doppelbindung verursacht Knick in
der Kohlenstoffkette; dies ist nicht mit
der hochgeordneten Packung der
Kohlenstoffketten vereinbar;
Tm
Permeabilität:
Bei der Durchlässigkeit von Membranen spielen 2 Faktoren eine
wichtige Rolle:
1. Größe der Moleküle, die die Membran passieren wollen;
2. Polarität der Moleküle, die die Membran passieren wollen;
Kleine Moleküle und unpolare Substanzen können die Membran
durch Diffusion leicht durchdringen;
Für Ionen und die meisten polaren Moleküle sind
Lipiddoppelschichten sehr gering bis gar nicht permeabel;
Wichtige Ausnahme: Wasser
Wassermoleküle können die Lipiddoppelschicht problemlos
überwinden;
Gründe:
1. Geringe Größe der Wassermoleküle
2. Hohe Konzentration
3. Fehlende äußere Ladung
Wie passiert ein kleines Molekül eine Lipidschranke?
1. Verlust der Hydrathülle;
2. Es wird im Kohlenstoffkern der Doppelschicht gelöst;
3. Diffusion durch diesen Kern auf die andere Membranseite;
4. Erneutes Lösen in Wasser;
Um auch Moleküle aufnehmen oder abgeben zu
können, die die Membran nicht durch Diffusion
passieren können, besitzt die Zelle spezialisierte
Transportproteine in der Membran.
Asymmetrie:
Membranen sind strukturell und funktionell asymmetrisch.
Die äußeren und inneren Oberflächen von Membranen haben
unterschiedliche Bestandteile und unterschiedliche
Enzymaktivitäten.
Membranlipide:
Asymmetrische Verteilung in der Membran;
Asymmetrie der Lipide ist nicht absolut, da sie
von einer Membranseite zur anderen wandern
können;
Membranproteine:
Asymmetrische Verteilung in der Membran;
Asymmetrie der Proteine ist absolut; ihnen
ist keine Transversale Diffusion möglich;
Lipoproteine
Funktion:
Lipidtransport im Blut.
Die meisten Lipide sind kaum wasserlöslich und würden im Blut
zu Tröpfchen zusammenlaufen.
Aufbau:
Kugelförmige Aggregate aus Lipiden und Apoproteinen;
Kern: - unpolare Lipide (Triacylglyceride, Cholesterolester)
Hülle: - amphipathische Lipide (Phospholipide, Cholesterol)
- Apoproteine
Die polare Eigenschaft der Oberfläche des Lipoproteins
verhindert die Aggregation zu größeren Teilchen.
Je umfangreicher der Lipidkern des Lipoproteins, desto geringer
ist seine Dichte.
Unterteilung in 4 Gruppen:
- nach abnehmender Größe und zunehmender Dichte:
1) Chylomikronen
2) VLDL (very low density lipoproteins)
3) LDL (low density lipoproteins)
4) HDL
(high density lipoproteins)
LDL:
Transport von Cholesterin und Cholesterinester aus
der Leber ins Gewebe;
HDL:
Führt überschüssiges Cholesterol in die Leber
zurück;
Dort wird es verstoffwechselt und anschließend
ausgeschieden;
Apoproteine:
Anteil zwischen 1% bei Chylomikronen und über 50% bei HDL;
Funktion:
Dienen weniger der Löslichkeit sondern
fungieren als Erkennungsmoleküle für
Membranrezeptoren und für Enzyme, die am
Lipidstoffwechsel und Lipidaustausch
beteiligt sind.
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