Generationswechsel Angiospermen (Bedecktsamer)

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Generationswechsel – Angiospermen (Bedecktsamer)
© Dr. VEIT M. DÖRKEN, Universität Konstanz, FB Biologie
Der von freiem Wasser unabhängige Gymnospermen-Generationswechsel erlaubt
erstmals die Besiedelung trockener Landstandorte. Die weiteren Verbesserungen
des
Generationswechsels
in
den
Angiospermen
zielen
darauf
ab,
den
Reproduktionserfolg unter fortlaufender Materialreduktion weiter zu maximieren.
Abb. 1: Trochodendron aralioides, ursprünglich
gestaltete Zwitterblüte; eine sterile Blütenhülle fehlt;
die zahlreichen spiralig inserierenden Staub- und
Fruchtblätter sind frei;
Abb. 2: Drimys winteri, ursprünglich gestaltete Zwitterblüte; sterile Blütenhülle (Perigon) vorhanden;
Perigonblätter alle gleich gestaltet; zahlreiche freie
Staub- und Fruchtblätter;
Abb. 3: Passiflora caerulea, stark abgeleitete Zwitterblüte; Blütenhülle in Kelch- und Kronblätter gegliedert;
eine strahlenförmig gestaltete Nebenkrone verstärkt
den Schauapparat;
Abb. 4: Juglans regia, stark abgeleitete weibliche Blüten; Staubblätter vollständig reduziert; Perianth als
Anpassung an die sekundäre Windblütigkeit bis auf
den Kelch reduziert;
In den Angiospermen sitzen die Makrosporophylle (Karpelle) und Mikrosporophylle
(Staubgefäße) meist in zwittrigen Blüten. Ontogenetisch stehen die Samenanlagen,
welche an den Karpellrändern inserieren, zunächst aufrecht oder sind nur leicht
eingekrümmt. Das Makrosporangium, der Nucellus, ist in diesem frühen Stadium
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noch nicht vollständig von den beiden Integumenten umhüllt. In der weiteren
Entwicklung der Samenanlage kommt es dann zur Einkrümmung, sodass sie in die
anatrope
Form
übergeht.
Nur
eine
einzige
Zelle
differenziert
sich
im
Makrosporangium zur Makrosporenmutterzelle und durchläuft eine Meiose.
Aufgrund der Lage der Makrosporenmutterzelle lassen sich die Samenanlagen der
Angiospermen grob in zwei Gruppen einteilen. Dies sind zum einen die
tenuinucellaten Samenanlagen, bei denen die Makrosporenmutterzelle von nur
einer Zellschicht Makrosporangiumgewebe umgeben ist, und zum anderen die
crassinucellaten Samenanlagen, bei denen die Makrosporenmutterzelle tief im
Makrosporangium von mehreren Zellschichten bedeckt liegt.
Abb. 5: Lilium candidum, synkarpes Gynoeceum, das Abb. 6: Lilium candidum, Detail einer Samenanlage
aus 3 verwachsenen Karpellen aufgebaut ist; die mit denen für Angiospermen typischen 2 Integumenten;
Samenanlagen stehen zentralwinkelständig;
Aus den drei Kernteilungen, die die Makrospore durchläuft, entstehen acht Kerne, die
jedoch nur sieben Zellen bilden. Die größte dieser sieben Zellen enthält zwei Kerne
und bildet das Makroprothallium aus. Aufgrund der sackartigen Struktur wird diese
Zelle auch als Embryosackzelle bezeichnet, in der sich die ersten Schritte der
Embryogenese des neuen Embryos abspielen. Die übrigen sechs Zellen sind in zwei
Dreiergruppen
aufgeteilt,
welche
vollständig
innerhalb
der
Wand
der
Embryosackzelle liegen. Beide dieser Dreiergruppen können als ein auf zwei Zellen
stark reduziertes Archegonium mit einer Eizelle aufgefasst werden, wobei nur die
der Mikropyle zugewandte Gruppe ein funktionierendes Archegonium mit einer
Eizelle darstellt. Die der Mikropyle gegenüberliegenden Kerne werden als Antipoden
bezeichnet und sind steril. Die beiden seitlichen Zellen am Archegonium werden
aufgrund einer unterstützenden Funktion bei der Befruchtung als Synergiden
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bezeichnet. Die Embryosackzelle mit den in ihr liegenden Zellen heißt Embryosack.
Die im Embryosack liegenden Zellen bleiben stets wandlos. In diesem Stadium der
Embryosackentwicklung erfolgt später die Befruchtung durch den eindringenden
Pollenschlauch.
Abb. 7: Lilium candidum, Detail einer jungen Abb. 8: Lilium candidum, Detail eines Embryosacks
im 8-kernigen Stadium;
Samenanlage mit großer Embryosackmutterzelle;
In den Pollensäcken (= Mikrosporangien) entwickeln sich einige, sog. primäre
Archesporzellen, aus denen durch weitere Teilungen Pollenkornmutterzellen
hervorgehen. Die Pollenkornmutterzellen sind zum Zeitpunkt der Meiose von einer
Kallosehülle umgeben. Innerhalb des Mikrosporangiums beginnt unmittelbar nach
Bildung der Sporenwand die Ausbildung des Mikroprothalliums mit einer ersten
Teilung in eine generative und eine vegetative Zelle. Artspezifisch erfolgt die Teilung
der generativen Zelle in zwei spermatogene Zellen noch im Mikrosporangium selbst
oder erst, wenn der Pollen auf der Narbe gelandet ist.
Abb. 9: Lilium candidum, Querschnitt durch ein Abb. 10: Lilium candidum, reife Pollenkörner mit einer
Staubblatt; je zwei Pollensäcke bilden eine Theke; die vegetativen großen Pollenschlauchzelle und einer
Pollensäcke entsprechen dem Mikrosporangium;
kleineren generativen Zelle;
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Das Pollenkorn keimt erst dann, wenn es auf der Narbe angekommen ist. Es bildet
sich zunächst eine einzellige, unverzweigte, schlauchartige Struktur aus, der
Pollenschlauch. Dieser wächst der Narbe entlang und weiter über das vom
Karpellrand auf den Plazenten gebildete Pollenschlauchleitgewebe zu den
Samenanlagen. Dort dringt er durch die Mikropyle in die Samenanlagen ein. Dieser
Vorgang wird als porogame Befruchtung bezeichnet. Daraufhin öffnet sich der
Pollenschlauch und entlässt die beiden generativen unbegeißelten Spermazellen.
Von denen verschmilzt eine mit der Eizelle zur diploiden Zygote, die andere mit
den zwei vorhandenen Kernen der Embryosackzelle und bildet dort einen triploiden
Kern, den sekundären Embryosackkern. Aus ihm entwickelt sich das sekundäre,
triploide Endosperm. Daher spricht man bei den Angiospermen auch von einer
doppelten
Befruchtung.
Diese
stellt
eine
wichtige
Autapomorphie
der
Angiospermen dar.
Die weitere Entwicklung des Endosperms beginnt mit einer Phase der freien
Kernteilung. Später ist dieses Endosperm bei allen Angiospermen dann jedoch
vollkommen zellig ausgebildet. Die Embryogenese ist wie bei den Gymnospermen
auch
durch
die
Bildung
eines
mehrzelligen,
einzellreihigen
Suspensors
gekennzeichnet. Dieser endet mit einer einkernigen Basalzelle. Beides ist am
keimungsfähigen Embryo jedoch nicht mehr erkennbar. Nach der Keimung der
Samen entwickelt sich aus dem Embryo ein neuer Sporophyt.
Abb. 11: Drimys winteri, mit sehr ursprünglich
ausgebildeten
Narben
im
Bereich
der
Verwachsungsnaht auf dem Karpellrücken;
Abb. 12: Tilia tomentosa, 5 verwachsene Karpelle
bilden einen Fruchtknoten mit einem Griffel und einem
gemeinsamen pollenfangenden Gewebe (Narbe) aus;
Bei den Gymnospermen übernehmen die Zapfenschuppen die Schutzfunktion der
Samen. Daher müssen sich in einem Zapfen alle Zapfenschuppen voll entwickeln,
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auch wenn nicht alle Samenanlagen erfolgreich befruchtet wurden. Ein großer Vorteil
der Angiokarpie ist, dass kein Material mehr in nicht befruchtete Samenanlagen
investiert wird. Die wesentlich wichtigere Neuerung im Generationswechsel der
Angiospermen aber stellt ein rezeptives Pollenauffanggewebe, die Narbe, dar, die
jeweils mehreren Samenanlagen dient.
Entwicklung im Gynoeceum
Entwicklung in der Anthere
Gynoeceum
Pollenkorn
Zwitterblüte
Anthere mit 2 Theken
und 4 Sporangien
Entwicklung auf
der Narbe
Keimling
Same
blühender Sporophyt
Abb. 13: Übersicht über den Generationswechsel einer dikotylen Angiospermae.
Weiterführende Literatur
BECK, C. B. (2010): An Introduction to Structure and Development, Plant Anatomy for
the Twenty-First Century, 2nd ed. – Cambridge University Press, Cambridge.
GIFFORD, E. M. & FOSTER, A. S. (1996): Morphology and Evolution of Vascular Plants.
3rd ed. – Freeman and Company, New York.
HESS, D. (1990): Die Blüte – eine Einführung in Struktur und Funktion, Ökologie und
Evolution der Blüten. – Ulmer, Stuttgart.
LEINS, P. & ERBAR, C. (2010): Flower and Fruit; Morphology, Ontongeny, Phylogeny;
Function and Ecology. – Schweizerbart Science Publishers, Stuttgart.
RUDALL, P. (2007): Anatomy of Flowering Plants, an Introduction to Structure and
Development, 3rd ed. – Cambridge University Press, Cambridge.
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WEBERLING, F. (1981): Morphologie der Blüten und der Blütenstände. – Ulmer,
Stuttgart.