1.1 Mitose: Eine Euzyte teilt sich Im Längsschnitt
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64 Zellteilung und Zelldifferenzierung 1.1 Mitose: Eine Euzyte teilt sich Mitose: griech. mitos Faden Längsschnitt einer Wurzelspitze ­ siehe Kapitelanfangsbild, S. 61 Chromosom ­ siehe S. 23 Zytokinese: griech. kytos Zelle, kinesis Bewegung Im Längsschnitt einer Wurzelspitze erkennt man einige Zellen, deren Kerne sich in Teilung befinden. Das Erbmaterial ist in Chromosomen organisiert, wodurch die genaue Verteilung auf die beiden Tochterzellen möglich ist. Man erkennt, dass das Chromosomenmaterial dabei verschiedene Phasen durchläuft. Den gesamten Ablauf der Kernteilung bezeichnet man als Mitose. Sie geht stets der abschließenden Teilung der Zelle, der Zytokinese, voraus. Obwohl die Kernteilung kontinuierlich abläuft, wie sich auch an Zeitrafferaufnahmen lebender Zellen zeigen lässt, teilt man sie zur Vereinfachung der Beschreibung in fünf aufeinanderfolgende Phasen ein. Prophase Das Zentromer ist die Ansatzstelle der Spindelfaser am Chromosom. Im 2Chromatid-Stadium des Chromosoms sind die beiden Chromatiden am Zentromer miteinander verbunden. Nukleolus ­ siehe S. 31 Zytoskelett ­ siehe S. 36 f. Zentriolen ­ siehe S. 36 Im Zellkern befinden sich die Chromosomen vor der Mitose als langgezogene, dünne Fäden (Chromatinfäden) in einem dichten Knäuel, sodass man sie nicht individuell im Mikroskop unterscheiden Abb. 52: Prophase kann. Für die Kernteilung werden diese langen Fäden durch Spiralisierung verkürzt und verdickt, dadurch lassen sie sich gut transportieren und auf die Tochterzellen verteilen. Mit dieser Verkürzung beginnt die Prophase, die Chromosomen werden erkennbar. Jedes Chromosom besteht dabei aus zwei gleichen Teilen, den Chromatiden, die am Zentromer miteinander verbunden sind. Im Kern vorhandene Nukleoli verschwinden. Gleichzeitig beginnt im Zytoplasma die Ausbildung des Spindelapparats. Die Spindelfasern werden aus Teilen des Zytoskeletts, den Mikrotubuli, gebildet und verlaufen bogenförmig zwischen den beiden Zellpolen. Bei tierischen Zellen und auch bei manchen Pflanzenzellen werden die Pole durch Zentriolen gebildet. Prometaphase und Metaphase Die Kernhülle zerfällt in der Prometaphase, dadurch können die Spindelfasern mit den Chromosomen in Berührung kommen. Einzelne Fasern verbinden sich mit den Zentromeren der Chromosomen, sodass jedes Chromatid mit einer zu einem Pol ziehenden Faser verknüpft ist. Zellteilung und Zelldifferenzierung 65 Kinetochor: griech. kinesis Bewegung, choros Ort Die Spindelfaseransatzstelle wird auch als Kinetochor bezeichnet. In der Metaphase werden die Chromosomen von ihren Spindelfasern in eine Ebene zwischen den Polen gezogen. Dadurch bildet sich die Äquatorial- oder Metaphaseplatte. Hier liegen die Chromosomen so ausgerichtet, dass die beiden Chromatiden zu je einem Pol weisen. Abb. 53: Prometa- und Metaphase Anaphase Jetzt werden die Schwesterchromatiden jedes einzelnen Chromosoms am Zentromer getrennt und durch Verkürzung der Spindelfasern in Richtung eines der Pole gezogen. Am Ende der AnaAbb. 54: Frühe und späte Anaphase phase befinden sich auf diese Weise an beiden Polen jeweils identische Chromosomensätze, wobei jetzt jedes Chromosom aus nur einem Chromatid besteht. Telophase und Zytokinese ER ­ siehe S. 34 Zytokinese ­ siehe S. 64 Golgi-Apparat ­ siehe S. 35 Die Polfasern des Spindelapparats führen durch Verlängerung zu einer Streckung der Zelle. An beiden Polen wird aus dem ER eine neue Kernhülle gebildet. Die Chromosomen entspiralisieren sich wieder zum Chromatin, Abb. 55: Telophase (links) und Zytokinese (rechts) die Nukleoli werden wieder sichtbar. In der Telophase beginnt dann auch schon die Teilung der Zelle (Zytokinese). Bei Tierzellen wird dabei die Zelle in der Äquatorialebene durch eine Teilungsfurche eingeschnürt, während bei Pflanzenzellen hier aus dem Golgi-Apparat eine neue doppelte Membran angelegt wird. Wegen der starren Zellwand können sich Pflanzenzellen nicht einschnüren, die neuen Membranen verbinden sich am Rand mit der vorhandenen Plasmamembran.
