Zellatmung Einführung und Bilanz Die vier Teilschritte der
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www.SchulLV.de Basiswissen > Stoffwechsel > Katabolismus > Zellatmung Zellatmung Skript PLUS Einführung und Bilanz Bei der Zellatmung wird Glucose in Kohlenstoffdioxid und Wasser abgebaut. Sie findet in den Körperzellen eines Organismus statt. Um Zellatmung zu betreiben, müssen diese Zellen mit genügend Sauerstoff versorgt werden. Dies passiert je nach Lebewesen auf unterschiedliche Weise. Pflanzen beispielsweise nehmen den Luftsauerstoff über ihre Spaltöffnungen an den Blättern auf und transportieren sie dann zu ihren Körperzellen. Säugetiere wie der Mensch besitzen eine Lunge. Sie atmen aktiv Sauerstoff ein, er wird über die Lungenbläschen in den Blutkreislauf aufgenommen und gelangt so in die Körperzellen. Die Aufnahme und der Transport von Sauerstoff wird auch als äußere Atmung bezeichnet. In den Zellen kann nun die Zellatmung stattfinden. Dabei laufen diverse chemische Reaktionen, wie Redoxreaktionen, ab, durch die Glucose abgebaut und Energie in Form von „Energiewährung“Molekülen wie ATP (= Adenosintriphosphat) gewonnen wird. Die Zellatmung wird auch als innere Atmung bezeichnet. Die Bilanz der Zellatmung kann in folgender Reaktionsgleichung zusammengefasst werden: C6 H12 O6 + 6O2 + 38 ADP +38 P ⟶ 6CO2 + 6H2 O + 38 ATP Glucose = Traubenzucker Die vier Teilschritte der Zellatmung Diese Reaktion läuft aber nicht in einem Schritt ab, sondern ist in vier einzelne Prozesse gegliedert: Die Glycolyse, die oxidative Decarboxylierung, den Zitronensäurezyklus und die Endatmung. In diesen einzelnen Prozessen finden verschiedenste chemische Reaktionen statt, die im Folgenden näher erläutert werden. Glycolyse = Glucoseabbau ▸ Bei der Glycolyse wird die Glucose über viele Zwischenschritte in Pyruvat umgewandelt. Wortbedeutung: Glycolyse setzt sich aus den griechischen Wörtern glykys für „süß“ und lysis für www.SchulLV.de 1 von 9 „Auflösung“ zusammen. Die Glucose, ein Zucker, wird in diesem Schritt abgebaut. Ort: Zellplasma Bilanz: C6 H12 O6 + 2ADP +2 P +2 NAD + ⟶ 2C3 H4 O3 + 2 ATP +2 NADH/H + Glucose Brenztraubensäure = Pyruvat Sieh dir Abbildung 1 an, dort sind die Zwischenschritte des Glucoseabbaus aufgezeichnet. Unter Verbrauch von einem ATP-Molekül wird zuerst Glucose in Glucose-6-phosphat (= Glu-6-P) umgewandelt. Daraus entsteht Fructose-6-phosphat (= Fru-6-P), das wiederum unter ATP-Aufwand zu Fructose-1,6-bisphosphat (= Fru-1,6-bP) reagiert. All diese Moleküle sind C6-Körper. www.SchulLV.de 2 von 9 Abb. 1: Der Ablauf der Glycolyse. Im nächsten Schritt wird die Fru-1,6-bP in zwei C3-Körper gespalten, Glycerinaldehyd-3-phosphat (= GAP) und Dihydroxyacetonphosphat (= DHAP). Auch DHAP wird sofort in GAP umgewandelt, sodass nun zwei GAP-Moleküle vorliegen. Über eine weitere Kette von Molekülumwandlungen werden die beide GAP-Moleküle in andere C3-Körper umgewandelt. reagiert zuerst zu 1,3-Bisphosphoglycerat (= 1,3-bPG), hierbei wird das erste Mal innerhalb der Glycolyse Energie gewonnen: pro GAP-Molekül entsteht ein NADH/H+ aus einem NAD+ Molekül. In der Bilanz entstehen also in diesem Schritt pro Glucose-Molekül zwei NADH/H+ , da aus einer Glucose zwei GAP-Moleküle gebildet werden. GAP Auch im nächsten Schritt, bei der Umwandlung von 1,3-bPG in 3-Phosphoglycerat (= 3-PG), entsteht Energie, pro C3-Körper ein ATP. Aus 3-PG wird 2-Phosphoglycerat (= 2-PG) und daraus Phosphoenolpyruvat (= PEP) gebildet. Bei der Entstehung von PEP spaltet sich ein Wassermolekül ab. PEP wird schließlich am Ende der Glycolyse in das Endprodukt der Glycolyse umgewandelt, das Pyruvat (= Pyr = Brenztraubensäure). Auch hier bilden sich insgesamt 2 ATP-Moleküle. Bei der Glycolyse werden 2 ATP verbraucht und 4 ATP sowie 2 der Summe wurden 2 ATP und 2 NADH/H+ gewonnen. NADH/H + -Moleküle gebildet. In Oxidative Decarboxylierung ▸ Bei der oxidativen Decarboxylierung werden die Pyruvat-Moleküle umgewandelt, damit sie in den Citratzyklus eintreten können. Wortbedeutung: Decarboxylierung = Aus dem Molekül wird ein CO2 -Molekül abgespalten Oxidativ = durch Oxidation Ort: Mitochondrien Bilanz: 2CH 3 CO COO H + 2CoA NADH/H + − SH + 2 NAD + ⟶ 2CO 2 +2H + + 2CH 3 CO − SCoA +2 Pyruvat Coenzym A Acetyl-CoA Die oxidative Decarboxylierung ist ein kleiner Zwischenschritt der Zellatmung. Da sie in den Mitochondrien stattfindet, muss das in der Glycolyse gebildete Pyruvat zuerst in die Mitochondrien transportiert werden. Dort wird pro Pyruvat-Molekül ein Kohlenstoffdioxidmolekül und ein Wasserstoffmolekül abgespalten. Die Abspaltung von CO2 aus dem Pyruvat-Molekül nennt man Decarboxylierung. Das entstehende Molekül ist die Essigsäure (CH3 CO OH ), an die das Coenzym A (= CoA-S) andockt, um die Essigsäure reaktiver zu machen. Der entstehende Komplex aus Essigsäurerest und Coenzym A nennt man Acetyl-Coenzym A oder Acetyl-CoA (CH3 CO SCoA ). www.SchulLV.de 3 von 9 Bei diesem Vorgang wird pro Pyruvatmolekül ein NADH/H+ gebildet. Zitronensäurezyklus = Citratzyklus ▸ Im Zitronensäurezyklus wird Acetyl-CoA Schritt für Schritt in andere Moleküle umgewandelt. Dabei werden immer wieder Kohlenstoffatome in Form von CO2 weggenommen, am Ende steht der C4-Körper Oxalacetat, mit dem der Zyklus wieder von vorne beginnt. Wortbedeutung: Benannt nach dem ersten Produkt der zyklischen Reaktion, der Zitronensäure (= C6 H8 O7 ). Ort: Mitochondrien Bilanz: − − Oxalacetat Acetyl-CoA 2 C 4 H4 O5 + 2 NADH/H + C H3 +2 GTP CO S-CoA+6 NAD + + 2GDP +2P +2FAD ⟶ 4C O2 + 6 +2 FADH2 +2C4 H4 O5 + 2 CoA-SH Oxalacetat Im Folgenden wird dir der Ablauf des Citratzyklus Schritt für Schritt anhand von Abbildung 2 erklärt. Abb. 2: Der Ablauf des Citratzyklus. Hier zum Bildnachweis. Der Komplex Acetyl-CoA, der bei der oxidativen Carboxylierung entstanden ist, wird im ersten Schritt mit Oxalacetat, das als Endprodukt des Zyklus übrig geblieben ist, zu einem Zitronensäuremolekül umgewandelt. Dabei spaltet sich das Coenzym A wieder ab, es kann erneut in der oxidativen Carboxylierung verwendet werden. Nach dem entstehenden Zitronensäuremolekül ist der Citratzyklus benannt. Es reagiert zu Isocitrat, das unter Gewinn von einem NADH/H+ und www.SchulLV.de 4 von 9 Abspaltung eines CO2 -Moleküls in α-Ketoglutarat umgewandelt wird. Aus dem C6-Körper Zitronensäure ist so ein C5-Körper α-Ketoglutarat geworden. Dieser reagiert unter erneuter NADH/H + - und CO2 -Entstehung zu Succinyl-CoA, einem C4-Körper. Achtung Verwechslungsgefahr: Der Zitronensäurezyklus ist ein wichtiger Teil der Zellatmung, der Calvin-Zyklus findet bei der Photosynthese statt. In den nächsten zwei Schritten, bei der Umwandlung von Succinyl-CoA zu Succinat und Succinat zu Fumarat, werden jeweils ein GTP (aus GDP) und ein FADH2 aus FAD gebildet. Dies sind wie ATP und NADH/H + weitere Moleküle, die als „Energiewährung“ im Körper gelten und dem ATP und NADH/H+ sehr ähnliche Eigenschaften haben. In den letzten beiden Schritten wird zuerst Fumarat unter Aufwand eines Wassermoleküles in Malat umgewandelt, bei der Reaktion von Malat zu dem Endprodukt Oxalacetat, mit dem der Zyklus wieder beginnt, wird noch ein NADH/H+ gewonnen. Beim Zitronensäurezyklus wurden nun insgesamt drei NADH/H + , ein GTP und ein FADH2 pro Acetyl-CoA gewonnen. Endatmung = Endoxidation = Atmungskette ▸ In der Atmungskette werden alle in den vorherigen Schritten synthetisierten "Energiewährungen" wie NADH/H+ , GTP und FADH2 zu ATPS umgewandelt. Das Ergebnis der Atmungskette ist die ATP-Synthese. Wortbedeutung: Die Atmungskette heißt so, da eine Kette von Reaktionen nacheinander abläuft. Ort: Mitochondrienmembran Bilanz: 10 NADH/H + +2 FADH2 +2GTP +2 ATP ⟶ 38 ATP Die Atmungskette ist der letzte Schritt der Zellatmung und funktioniert etwas anders als die vorherigen Schritte. Hier werden die gewonnenen NADH/H+ , GTP und FADH2 in ATP, die universelle "Energiewährung" des Körpers, umgewandelt. Innerhalb der letzten drei Schritte sind insgesamt 10 NADH/H+ 2 FADH2 2 GTP 2 ATP entstanden. Die Umwandlung in ATP geschieht auf unterschiedliche Art und Weise: kann mittels einer einfachen Reaktion seine gespeicherte Energie auf ein übertragen: GTP 2GTP + 2ADP + 2P ⟶ ATP -Molekül 2GDP + 2P + 2ATP Da pro Glucosemolekül zwei GTP gebildet werden, können zwei ATP gewonnen werden. + überträgt seine Energie in einem komplexeren Prozess auf ATP-Moleküle. Der NADH/H www.SchulLV.de 5 von 9 Prozess beruht auf demselben Prinzip wie die Knallgasreaktion. Du hast es bestimmt schon im Unterricht gelernt: mischt man Wasserstoffgas und Sauerstoffgas in einem bestimmten Verhältnis, kann man es durch einen Funken zur Explosion bringen. Ein beeindruckender Feuerball entsteht, der zeigt, wie viel Energie bei dieser Reaktion freigesetzt wird. Dieselbe Energie wird auch bei der ATP-Synthese aus NADH/H+ genutzt. Der Grund, warum es in deinem Körper dann nicht ständig kleine Explosionen und Feuerbälle gibt, liegt darin, dass die Energie schrittweise frei wird, und nicht explosionsartig. Die Aufgabe dieser schrittweisen Energiefreigabe übernehmen Membranproteine in der Mitochondrienmembran, in der die Endoxidation stattfindet. Wie das funktioniert, wird dir nun Schritt für Schritt anhand von Abbildung 3 erklärt. Das + reagiert zu NAD+ zurück, dabei werden pro NADH/H+ -Molekül zwei Protonen ( NADH/H + ? H ) und zwei Elektronen (e ) abgegeben. Die Protonen werden in die Mitochondrienmatrix entlassen, die Elektronen wandern zum ersten Multienzymkomplex. In jedem der vier Multienzymkomplexe finden Redoxreaktionen statt, bei denen die Elektronen benötigt werden. Diese Redoxreaktionen setzen Energie frei, die in den Multienzymkomplexen dafür verwendet werden, Protonen aus dem Intermembranraum herauszupumpen. Der Elektronentransport innerhalb der Membran treibt den Protonentransport durch die Membran an. Die beiden Transporte sind gekoppelt. Durch den Elektronentransport werden beständig Protonen in den Intermembranraum gepumpt, es befinden sich mehr Protonen im Intermembranraum als in der Mitochondrienmatrix. Ein elektrochemischer Protonengradient resultiert, bestehend aus einem Konzentrationsgradienten durch die höhere Protonenkonzentration im Intermembranraum und einem Ladungsgradienten, da die Protonen einfach positiv geladen sind. Sind die Elektronen durch die Multienzymkomplexe I, III und IV gewandert, werden sie in die Mitochondrienmatrix entlassen und reagieren in der eigentlichen Knallgasreaktion mit Protonen und Sauerstoff zu Wasser. Der elektrochemische Protonengradient wird nun zur ATP-Synthese benutzt. Die ATPSynthase ist ein Enzym, das sich ebenfalls in der Mitochondrienmembran befindet. Man kann es sich wie einen Schlauch vorstellen, durch den die überschüssigen Protonen aus dem Intermembranraum wieder zurück in die Mitochondrienmatrix diffundieren. Die Energie dieser Protonenbewegung wird von der ATP-Synthase benutzt, um ATP zu synthetisieren. Du kannst dir das vorstellen wie ein Mühlrad, das die Energie des fließenden Wassers benutzt, um Mehl herzustellen. Genauso wird hier die Energie der fließenden Protonen genutzt, um ATP aus ADP und P zu synthetisieren. Dieser Prozess wird auch oxidative Phosphorylierung genannt, da ein Phosphatrest an das ADP gekoppelt wird. In vereinfachter Annahme (siehe Kasten) werden pro NADH/H+ drei ATP gewonnen. Da pro Glucosemolekül 10 NADH/H+ innerhalb der Zellatmung gebildet werden, werden hier pro Glucosemolekül 30 ATP gewonnen. www.SchulLV.de 6 von 9 Abb. 3: Der Ablauf der Endatmung. : Wahrscheinlich ist dir aufgefallen, das in Abbildung 3 auch der Multienzymkomplex II eingezeichnet ist, obwohl er bei der Synthese von ATP durch NADH/H+ keine Rolle spielt. FADH2 Dieser Multienzymkomplex wird jetzt für die Synthese von ATP durch FADH2 benötigt. Am Multienzymkomplex II kann FADH2 zu FAD zurückreagieren und gibt dabei ebenfalls zwei Protonen (H+ ) und zwei Elektronen (e? ) ab. Die Elektronen werden in die Multienzymkomplexe eingespeist und halten die Protonenpumpen in Gang, ebenso wie bei NADH/H+ . So werden in vereinfachter Annahme (siehe Kasten) auch pro FADH2 zwei ATP gewonnen. Da in der Zellatmung pro Glucosemolekül 2 FADH2 entstehen, können vier ATP gewonnen werden. Bei der Endatmung wurden nun insgesamt 34 Schritt abgeschlossen. ATP gebildet. Die Zellatmung ist mit diesem letzten Vereinfachte Annahmen: Die Zellatmung ist ein komplexer Prozess. Eine Kalkulation hängt von diversen Faktoren ab. In diesem Skript wird damit gerechnet, dass aus 1 NADH/H+ 3 ATP entstehen und aus einem 2 ATP. Einige Bücher rechnen auch mit 2,5 ATP pro NADH/H+ und 1,5 ATP pro FADH2 . Sie kommen also auf eine Gesamtzahl von 32 ATP pro Glucosemolekül. Lass dich also nicht verwirren, solltest du andere Zahlen finden! FADH2 Zusammenfassung Schauen wir uns den ganzen Prozess noch einmal im Überblick an. www.SchulLV.de 7 von 9 Abb. 4: Der Ablauf der Zellatmung. Hinweis: Hier sind nur die wichtigsten Zwischenprodukte aufgeführt. ▸ Stoffumsatz Aus einem Glucosemolekül, einem C6-Körper, das der Zellatmung zugeführt wurde, sind sechs -Moleküle entstanden. Das Glucosemolekül wurde vollständig in die anorganische Verbindung CO 2 umgewandelt. CO 2 ▸ Energiegewinn Glycolyse 2 ATP Zitronensäurezyklus 2 ATP Endatmung 34 ATP Gesamt 38 ATP ▸ Abfallprodukte Die im Laufe der Zellatmung entstandenen CO2 -Moleküle werden vom Körper als Abfallprodukt wieder abgegeben. Wenn du beispielsweise ausatmest, befindet sich in deiner Atemluft viel mehr www.SchulLV.de 8 von 9 , als du eingeatmet hast. Dies stammt von deiner inneren Atmung oder Zellatmung, wo es als Abfallprodukt in vielen Reaktionsschritten entstanden ist. CO 2 Bildnachweise [nach oben] [1] © 2015 – SchulLV. [2] http://commons.wikimedia.org/wiki/File:TCA_cycle.svg – Yikrazuul, CC BY; Bearbeitung durch SchulLV: dieses Werk ist lizenziert unter CC BY-SA. [3] © 2015 – SchulLV. [4] © 2015 – SchulLV. www.SchulLV.de 9 von 9
