Einführung in die Ökologie
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Bitte beachten Sie, dass es sich hier um kein vollständiges Vorlesungsskript handelt, sondern nur um ausgewählte Textfolien! Nutzen Sie die angegebene (und ggf. weitere) Literatur! Einführung in die Ökologie Einführung Grundlegende Definitionen Die abiotischen Faktoren Autökologie Populationsökologie Synökologie Verhaltensökologie Energieflüsse Stoffkreisläufe Biomtypen Räumliche Variabilität Zeitliche Variabilität Freilanddatenaufnahme Experimente Umgang mit Daten Angewandte Ökologie Lesestoff Grundlagenwissen 1. Bick, H. (1999): Grundzüge der Ökologie 2. Munk, K. (2000): Grundstudium Biologie: Biochemie, Zellbiologie, Ökologie, Evolution 3. Schaefer, M. (1992): Wörterbuch der Ökologie Alle erschienen beim Spektrum-Verlag Einführung in die Ökologie 16.07.01 Wozu Ökologie? § Produktion (Nahrung, Rohstoffe) § Erhaltung bzw. Verbesserung (Qualität, Nutzungseffizienz) der lebensnotwendigen Ressourcen (Trinkwasser, Energie) § Naturschutz: In erster Linie ethisch bzw. ästhetisch orientiert § Umweltschutz: anthropozentrisch § Beurteilung anthropogener Eingriffe § Reparatur von Schäden (Stichwort: Sanierung) § Abschätzung von Risiken bei der Einführung neuartiger Veränderungen (Stichwort: GMO) Berufliche Aspekte § Behörden (Naturschutz, Land-, Forst-, Fischereiwirtschaft) § Industrie ("Nachhaltiges Produktdesign" u.ä.) § Selbständige Tätigkeit (Gutachten, Umweltverträglichkeitsprüfungen, Ökotoxikologie) § Forschung (Universitäten, Großforschung, MPI, FHG, Drittmittel, Ausland.......) § Biologische Beobachtungsstationen § Medien § ...zahlreiche weitere in Abhängigkeit von methodischen Kenntnissen und Flexibilität Einführung in die Ökologie 16.07.01 Was ist Ökologie? Ökologie ist die komplexeste aller Biowissenschaften. Aufgabe ökologischer Forschung ist es, Ordnung in das Chaos zu bringen, grundlegende Zusammenhänge zu verstehen. ⇒Beobachten und beschreiben allein genügt nicht ⇒Klare Abgrenzungen und Zielsetzungen von Beobachtungen ⇒Zielgerichtete, einfach strukturierte Experimente ⇒Einbindung in generalisierende theoretische Konzepte Präzise Beobachtungen und scharfe Formulierungen sind das A und O der Ökologie Bisher gelernt: Biochemie Zellbiologie Mikrobiologie Botanik Zoologie Chemie, Physik, Mathematik (?) Morphologie Systematik Physiologie Genetik Was ist neu an der Ökologie? Einführung in die Ökologie 16.07.01 Vergessen Sie starre Kategorien wie Mikrobiologie - Botanik - Zoologie !!! Ökologie beinhaltet von allem etwas Ökologie fragt nicht: was? Ökologie fragt: warum? Ø Beschränken Sie sich nicht auf das Allernotwendigste Ø informieren Sie sich umfassend und vielseitig, aber Ø Büffeln Sie nicht stur auswendig! Ø Hinterfragen Sie kritisch! Ø Wenden Sie Ihr Wissen in neuem Kontext an Ø Versuchen Sie Zusammenhänge zu verstehen Ø Seien Sie kreativ!!! Einführung in die Ökologie 16.07.01 à Definitionen von "Ökologie" Oikos (griech.) = Haus • Lehre von den Bedingungen des Kampfes ums Dasein, vom Haushalt der Natur (Haeckel 1866) • Wissenschaftliche Naturgeschichte (Elton 1927) • Studium der Struktur und Funktion der Natur (Odum 1963) • Wissenschaftliches Studium der Verteilung und Häufigkeit von Organismen (Andrewartha 1961) • Wissenschaftliches Studium der Interaktionen, die die Verteilung und Häufigkeit der Organismen bestimmen (Krebs 1994) Berührungsgebiete der Ökologie (verändert nach Krebs 1994) Physiologie Genetik Ökologie Evolution Einführung in die Ökologie 16.07.01 Verhalten Wichtige Definitionen Organismen-bezogen Art Gesamtheit der Individuen, die miteinander fruchtbare Nachkommen erzeugen können Population Gesamtheit der Individuen einer Art, die einen zusammenhängenden Raum bewohnen und durch mehrere Generationen genetische Kontinuität zeigen Gemeinschaft, Zönose zusammen vorkommende, mindestens teilweise im Abhängigkeitsgefüge stehende Gruppe verschiedener Arten Produzenten Organismen, die anorganische Stoffe in organische Materie verwandeln können Konsumenten Organismen, die sich von lebenden Organismen ernähren Destruenten Organismen, die sich von abgestorbener organischer Substanz ernähren und so direkt oder indirekt zur Remineralisierung beitragen Einführung in die Ökologie 16.07.01 Wichtige Definitionen System-bezogen Habitat charakteristischer Wohn- und Standort einer Art * * wird heute z.T. synonym mit Biotop gebraucht Biotop Lebensraum einer Gemeinschaft von bestimmter Mindestgröße und ± gleichmäßiger, von seiner Umgebung abgrenzbarer Beschaffenheit Ökosystem Beziehungsgefüge der Lebewesen untereinander und mit ihrem Lebensraum, das im Prinzip offen ist und mehr oder weniger autark Energiefluss und Stoffkreisläufe unterhält Biomtyp Lebensgemeinschaft eines einheitlichen Großklimabereichs, z.B. "Wüste" Biom Konkreter Biomtyp, z.B. "europäischer sommergrüner Laubwald" Einführung in die Ökologie 16.07.01 Abiotische Faktoren 1 Physik 1.1 Zustandsform (Luft, Wasser, Eis, Fels, Sand...) 1.3.1 Strahlung 1.3.2 Temperatur 1.3.3 Energiegehalt- und umsatz 1.2 Druck (Luft- und Wasserdruck!) 1.3 Raumstruktur: Größe, Relief (Grundstruktur – z.B. Seenplatte – und Oberflächenmorphologie; Form – z.B. Mulde, Schlucht, Düne, Klippe...), Orographie (Höhe, Exposition, Inklination) 1.4 Bewegung (mechanische Kräfte: Wind, Wasser, Erosion, Kontinentaldrift, Anziehungskräfte...) 2 Klimatologie (Jahres,- Tages- etc. -mittel, Minima, Maxima) 1.5 1.6 1.7 1.8 1.9 Strahlung (Brutto und Albedo) Temperatur Luftdruck Wind Niederschlag Einführung in die Ökologie 16.07.01 3 Chemie (der Kompartimente: Luft, Wasser, Boden) 3.1 Chemische Zusammensetzung 3.1.1 Geologie / Mineralogie 3.1.2 pH-Wert 3.1.3 Salzgehalt 3.1.4 Nährstoffe 3.1.5 organische Stoffe 3.1.6 Giftstoffe 3.2 Stoffumsetzungen (z.B. Dissoziation, Abbau) 3.3 Stoffflüsse (Einträge, Austräge) 4 4.1 4.2 4.3 4.4 Zeit Tageszeiten Jahreszeiten Langzeitentwicklung (? Kontinentaldrift!) Irregulär auftretende Ereignisse (Erdbeben, Lawine, Feuer...) Definitionen Abiotik orographische Faktoren Albedo Höhe, Exposition, Inklination Verhältnis der von einer nicht leuchtenden oder spiegelnden Fläche reflektierten zur auftreffenden Strahlung Kompartimente Grundbestandteile eines Systems, die als "funktionelle Einheiten" in Wechselbeziehung zueinander stehen Einführung in die Ökologie 16.07.01 Wichtige Definitionen Autökologie - Abiotik ökologische Potenz Organismen sind.... stenoeuryoligomesopolyhomoiopoikilo-phob -phil Reaktionsbreite einer Art gegenüber einem bestimmten Umweltfaktor eng weit wenig mittel viel gleich wechselnd meidend suchend ...bezüglich der Systeme -top biotopbezogen -ök ökosystembezogen ...bezüglich der Faktoren. -halin auf den Salzgehalt bezogen thermowärmekryokältehygrofeuchtehydrowasserphotolicht- Einführung in die Ökologie 16.07.01 Autökologie Definition Autökologie untersucht die Beziehungen des Einzelorganismus zu seinen Umweltfaktoren (insbesondere: Ansprüche des Organismus an die Bedingungen, unter denen er gedeihen kann) - abiotische Faktoren: physiologische Ökologie - biotische Faktoren: direkte Interaktionen mit anderen Organismen (nicht immer sinnvoll von abiotischen Faktoren zu trennen, da sie sich gegenseitig beeinflussen) - Autökologie befasst sich üblicherweise vorwiegend mit abiotischen Faktoren, da - innerartliche Interaktionen in der Populationsökologie, - zwischenartliche in der Synökologie abgehandelt werden) Einführung in die Ökologie 16.07.01 Anpassung an verschiedene Winterbedingungen: Raunkiaer'sche Lebensformtypen Typ Oberirdische Wuchshöhe Knospen Triebe PhaneroAusdauernd hoch an phyten Triebspitzen ChamaeAusdauernd bis 25 cm an phyten Triebspitzen Hemikrypto- Absterbend variabel an Erdphyten oberfläche Speicherorgane keine Beispiel keine Heidekraut Kryptophyten Rhizome, Krokus Stengel-, Wurzelknollen, Zwiebeln Samen Mohn Absterbend variabel im Boden oder im Wasser Terophyten Absterbend variabel keine Einführung in die Ökologie 16.07.01 Birke Wurzelsystem Gänseblümchen Limitierende Faktoren ...bestimmen das Gedeihen von Organismen Liebigs Gesetz des Minimums "Die relative Wirkung eines Faktors ist um so größer, je mehr sich dieser den anderen Faktoren gegenüber im Minimum befindet" Erweiterungen des Konzepts Shelfords Toleranzgesetz "Nicht nur ein Zuwenig, sondern auch ein Zuviel eines Faktors hat die gleiche, entscheidende [lebensbegrenzende] Wirkung" Thienemanns Wirkungsgesetz der Umweltfaktoren "Die Zusammensetzung einer Lebensgemeinschaft nach Art und Zahl wird durch denjenigen Umweltfaktor bestimmt, der sich am meisten dem Pessimum nähert" Einführung in die Ökologie 16.07.01 Ökologische Strategien MacArthur & Wilson (1967): dichteabhängige natürliche Selektion r-Selektion: maximales Wachstum K-Selektion: Leben an der Kapazitätsgrenze, hierzu: ♦ a-Selektion (Gill 1974): Evolution von Wettbewerbsfähigkeit (z.B. Territorialismus, Allelopathien; Problem: oft auch Auswirkungen auf eigene Art!) ♦ A-Selektion: Evolution von Widerstandsfähigkeit, Toleranz Dichte Charakteristika Konkurrenz- Ressourcen Wachsstärke tumsrate r niedrig Besiedlung und Wachstum niedrig unbegrenzt hoch K effiziente Ressourcennutzung hoch a hoch Interferenzmechanismen verhin- sehr hoch begrenzt niedrig dern Ressourcenkonkurrenz A Anpassung an ungünstige mittel bis abiotische Umweltbedingun-gen hoch ("adversity") Strategien sind relativ anzusehen - Arten sind in einem r-K-Kontinuum positioniert ! Einführung in die Ökologie 16.07.01 Die ökologische Nische ...ist ein vielgestaltiger, aber sehr wichtiger Begriff 1. Habitatnische ("Adresse einer Art") ist am wörtlichsten zu verstehen, bezieht sich also auf den konkreten Raumausschnitt, den eine Art besiedeln kann (z.B. Felsküste) 2. Trophische Nische ("Beruf einer Art" nach Elton) ist die Stellung einer Art im Ökosystem (z.B. blattsaugende Phytophage) 3. Minimalumwelt Minimalbedingungen, unter denen eine Art existieren und sich fortpflanzen kann Ressourcen sind die (Kombinationen der) Stoffe und Umweltgegebenheiten, die ein Organismus braucht, um existieren, wachsen und sich reproduzieren zu können. 4. Fundamentalnische nach Hutchinson ist der Teil eines Nischenraums, in dem eine Art leben kann. Der Nischenraum ist ein ndimensionales Gebilde aus verschiedenen Umweltfaktoren (z.B. Temperatur, Nahrung, Raum, Zeit) 5. Realisierte Nische ist der Teil der Fundamentalnische, der unter Berücksichtigung der biotischen Faktoren und Interaktionen (z.B. Räuber, Parasiten) tatsächlich übrig bleibt Einführung in die Ökologie 16.07.01 Ökologische Nischen unterscheiden sich sowohl qualitativ als auch quantitativ (Nischenbreite stenöke und euryöke Arten) Nischenvielfalt ist in erster Linie durch Heterogenität bedingt, z.B.: • Raum (Habitatstruktur) • Zeit - jahreszeitliche und tägliche Klimaschwankungen - unvorhersehbare Ereignisse (z.B. Feuer) • Ressourcenverfügbarkeit • Biotische Komponenten - Funktionelle Gruppen - Morphologie - Aktivitätsmuster - Verhaltensweisen Nischenüberlappung führt zu erhöhter Ressourcenkonkurrenz und zur Nischeneinengung der beteiligten Arten (verminderte Konkurrenz: Nischenausweitung). Zunehmende Ressourcenkonkurrenz führt schrittweise zur Nischenentleerung (keine weitere Art kann den vorhandenen Ressourcenraum mehr nutzen) Insbesondere interspezifische Konkurrenz ist die wichtigste treibende Kraft zur Nischenverschiebung (Änderung der Nische). Intraspezifische Konkurrenz führt zur Nischenaufteilung. Zunehmend konsequentere Nischenaufteilung führt dauerhaft zu Nischentrennung und ökologischer Isolation - damit zur Ausbildung von unterschiedlichen Populationen, Rassen und letztendlich Arten (z.B. Darwinfinken). Einführung in die Ökologie 16.07.01 Fitness Maß für die Fähigkeit einer Art, sich in einer gegebenen Umweltsituation zu behaupten ? "Survival of the fittest" Relative Fitness: Fitness im Vergleich zu einer anderen Art Populationsökologie Eine Population ist die Gesamtheit der Individuen einer Art, die einen zusammenhängenden Raum bewohnen und durch mehrere Generationen genetische Kontinuität zeigen. Strukturelle Populationseigenschaften • • • • • • • Dichte (Individuenzahl/Biomasse pro Fläche) Altersstruktur Geschlechterverhältnis morphologische Variabilität Konstitution ? Momentaufnahme Dispersion Genpool Dynamische Populationseigenschaften • Geburten- und Sterberate ? Wachstumsrate • Plastizität a) phänotypisch (Morphologie, Physiologie, Verhalten) b) genetisch ? Zeitreihe • Migration Einführung in die Ökologie 16.07.01 Populationswachstum und Kapazität 1. Exponentielles Wachstum (dichteunabhängig, konstante Zuwachsrate) Wachstumsrate r = b - d (Geburtenrate minus Sterberate) 2. Logistisches Wachstum K Kapazität (saturation density) Fassungsvermögen der Umwelt für eine bestimmte Population Intrinsische Einflussgrößen (innerhalb der P.)*: z.B. Entwicklungszeit, Zahl der Nachkommen Extrinsisch*: Abiotik, Räuber, Beute etc. * Kann sich auch auf Individuum, Gemeinschaft, Biotop etc. beziehen Wachstumslimitierende Faktoren ♦ Dichteunabhängige Faktoren: z.B. Abiotik ♦ Dichteabhängige Faktoren: z.B. Konkurrenz, Prädation ? In größeren Populationen sinkt b und steigt d (i.d.R. - beachte aber Allee!) 3. Allee-Wachstum Nicht linear dichteabhängig, sowohl Unter- als auch Überbevölkerung wirken wachstumsbegrenzend, größtes Wachstum bei mittlerer Populationsgröße (Bsp.: Wahrscheinlichkeit, Kopulationspartner zu begegnen, Schutz in Brutkolonien u.ä.) Einführung in die Ökologie 16.07.01 Populationsökologie Grenzen und Anwendungen 1. Erfassung der Populationsgrenzen Häufig nicht möglich, letztendlich Definition der Population willkürlich 2. Erfassbarkeit der Individuen In der Regel problematisch, da quantitativ oft nicht oder nur mit sehr hohem Aufwand möglich ? Hilfsmittel (Teilpopulationen, Fallen usw.) 3. Abgrenzung und Individualität der Individuen Wo liegen die Grenzen modularer Organismen? (z.B. Ausläuferpflanzen, Pilzmycele) Wie sind verschiedene Kasten u.ä. bei sozialen Tieren (Ameisen, Korallen usw.) einzustufen? Wie geht man mit Klonen um? (Zellteilung, Vegetative Vermehrung, Parthenogenese) Anwendungsbereiche 1. Nachhaltige Ressourcennutzung vitaler Populationen (Unterschied zur Landwirtschaft: Vollständiges Abernten der Gesamtpopulation!) Fischfang Jagd Forstwirtschaft 2. Schädlingsbekämpfung Naturschutz Einführung in die Ökologie 16.07.01 Synökologie Wissenschaft von den Biozönosen und den Ökosystemen • Beziehungen zwischen den verschiedenen Populationen einer Lebensgemeinschaft • Beziehungen zwischen Lebensgemeinschaften und ihrer Umwelt Bisysteme (Zwei-Arten-Systeme) Verknüpfungstypen 1. Trophisch (Nahrungsbeziehung) 2. Topisch (Beeinflussung der Standortbedingungen) 3. Fabrisch (Nutzung von Produkten einer Art als Baumaterialien oder Schutz) 4. Phorisch (Transport durch andere Arten) Formen von Bisystemen Antibiosen negativer Effekt für mindestens einen Reaktionspartner ⇒ Konkurrenz (-/-) ⇒ Amensalismus (-/0) ⇒ Feind-Beute-Beziehungen (-/+) Probiosen positiver Effekt für mindestens einen Reaktionspartner ⇒ Parabiose, Kommensalismus (+/0) ⇒ Symbiose (+/+) Einführung in die Ökologie 16.07.01 Wichtige Nahrungsbeziehungen Großgruppen (Endung -phag(i)e bzw. - vor(i)e Phytophagie Pflanzenfresser (Adj.: phytophag, Herbivorie herbivor) Zoophagie Fleischfresser Carnivorie Mikrophagie, Mikroorganismen (oft auch Einzeller, Mikrobivorie Plankton und kleine Meerzeller), hierzu auch z.B. mikrophyto-, mikrozoophag Detailbezeichnungen (Endung -phagie) MycoPilze KoproKot (Faeces) Saproabgestorbene Substanz NekroAas HumiHumus Detailbezeichnungen (Endung -vor) insektivor insektenfressend granivor körnerfressend Spezialisierungsgrad oligolektisch, Nutzung des Nektars (ggf. auch der monotrop Pollen) nur eines Blütentaxons polylektisch, Nutzung verschiedener Blütentaxa polytrop Monophage, fressen nur eine Beuteart Spezialisten Polyphage, fressen mehrere Beutearten einer Generalisten Trophiestufe Omnivore, Konsumption mehrerer Trophiestufen Allesfresser Einführung in die Ökologie 16.07.01 Antibiosen II: Feind-Beute-Systeme Eine Art nutzt eine andere als Nahrung Phytophagie Fressen lebender Pflanzenteile Prädation, Die zumeist kleinere Beute wird i.d.R. Episitismus getötet, vollständig verzehrt und in einer Vielzahl von Individuen zum Überleben benötigt. Die Interaktionszeit ist kurz. ParaDie zumeist größere Beute überlebt in der sitismus, Regel, wird nur z.T. verzehrt, aber mit Schmarot- zunehmen-der Parasitierung geschwächt. zertum Meist wird nur ein Beutetier benötigt, die Interaktionszeit ist relativ lang (Parasit lebt auf oder in der Beute, oft mit speziellen Organen ausgestattet) Formen der Phytophagie (Auswahl) Filtrierer (Algen) Weidegänger (Nahrung in Rasenform, auch Algen) Blattfresser (Loch-, Fenster-, Randfraß...) Blattminierer (Fressen von Gängen im Mesophyll) Pflanzensaftsauger Nektar- und Pollensammler Holzfresser Rindenfresser Wurzel-, Knollenfresser Samenfresser (Totalfraß, Lochfraß) Anmerkung: Eine Trennung in Räuber und Parasiten ist hier nur bedingt sinnvoll, wird aber z.T. gemacht. So spricht man z.B. von "Samenprädatoren" oder blattfressenden Raupen als "Parasiten" Einführung in die Ökologie 16.07.01 Räubertypen Eigenschaften Phytophage Zahlreiche Typen Beispiele Kühe, Raupen, Läuse, Thripse, Feuerwanzen, Drahtwürmer Jäger hohe Beweglichkeit, gutes Geruchs- Raubfliegen, Wolf, vermögen, scharfe Zähne, Klauen etc. Schlangen Rudeljäger können größere Beute erlegen Löwen, Ameisen Giftjäger größere Beute, Injektionsorgane Hundertfüßer, Wespen Lauerer Ausgeprägtes Sehvermögen und/oder Katze, Hecht, Erschütterungssinn, Tarnung Krabbenspinnen PartikelNahrung in Partikelform, frei oder fresser suspendiert - hierzu Sammler Mundwerkzeuge oft pinzettenartig: Fink Filtrierer Filterkämme, Barten u.ä.: Muscheln, Bartenwale Abweider von Kolonien, z.B. Pilze, Korallen... Springschwänze Fallensteller Netze, Gruben Netzspinnen, Ameisenlöwe Fänger Käscherartiges Maul Fliegenschnäpper, Schwalben, div. Fische Angler Köder, Klebzungen, Klebfäden Anglerfische, Chamäleon, Speispinnen Einführung in die Ökologie 16.07.01 Formen und Typen des Parasitismus (Auswahl) Ekto-, Endoparasitismus Zoo-, Phytoparasitismus Ei-, Larven-, Puppen-, ImaginalParasitismus Brutparasitismus Kleptoparasitismus Leben auf / an bzw. im Wirt Schmarotzertum an Tieren bzw. Pflanzen Wirtsstadium, in dem Parasit sich entwickelt Kuckuck Ernährung von Beute oder Brutvorräten einer anderen Art (z.B. Skorpionsfliege Panorpa sparasitismus frisst Beutetiere von Netzspinnen) Nur 1 Parasiten-Individuum entwickelt sich pro Wirt Mehrere Ind. pro Wirt , à Solitärparasitismus GregärKommensalismus der Parasiten parasitismus SuperMehr Ind. pro Wirt, als dieser parasitismus ernähren kann à Konkurrenz der P. Multiparasitismus Mehrere Parasitenarten im selben Wirt PrimärWirt ist nicht parasitisch parasitismus HyperWirt ist selbst Parasit parasitismus Parasitoidismus Wirt wird im Lauf der Entwicklung (Rauballmählich getötet: Schlupfwespen parasitismus) Einführung in die Ökologie 16.07.01 Beispiele für Anpassungs- und Reaktionsmöglichkeiten der Benachteiligten in Antibiosen Konkurrenz - Prädation - - Diverse - - Territorialismus Resistenzen (Antibiotika!) Flucht (Gazelle) Tarntrachten Mimikry: Warntrachten Abgabe von Wehrsekreten (auch viele Pflanzen!) Morphologische Veränderungen (Stacheln, z.T. induzierbar: Daphnien!) Autotomie: Abwerfen von Körperteilen (Eidechsen, Weberknechte) Regeneration verlorener Teile (Regenwürmer) Verhaltensänderungen bei Räuberkontakt (Ducken, Reglosigkeit, Nachtfalter - Fledermaus...) Emigration (auch: Sporen, Samen etc.) Erhöhung der Nachkommenzahl bzw. Produktion (Notblüten, zweites Austreiben nach Kahlfraß) Brutfürsorge (Wolfsspinnen, Skorpione) Sozialverhalten (Fischschwärme*, Ameisen, Wehrpolypen...) * Schutz durch a) Verteilung, b) Ablenkung/Irritation (isolierte Individuen am Rand werden vermehrt angegriffen, c) ungestörtes Fressen innerhalb des Schwarms) Einführung in die Ökologie 16.07.01 Beispiele für Probiosen 2.1 Parabiose (+/o) 2.1.1 Parökie: Schneehühner nutzen freigekratzte Vegetation bei Rentierherden 2.1.2 Synökie: diverse Nestbewohner, u.a. Myrmekophile 2.1.3 Epökie: Moose, Algen auf Schneckenhäusern. Epiphyten und Epizoen: auf Pflanzen bzw. Tieren lebend. Bei Epiphyten i.d.R. Aufnahme von Wasser und Nährstoffen aus der Atmosphäre (Tillandsien) oder durch besondere Organe (Luftwurzeln der Orchideen). Epizoen: Cirripedia, Bryozoa, Polychaeta; Platypsyllus castoris (Coleoptera) auf Biber. 2.1.4 Phoresie: Pseudoskorpione (Vögel), Käfermilben, Nematoden an Aas- u. Mistkäfern, Kletten 2.1.5 Fabrische Bisysteme: Einsiedlerkrebse, Osmia aurulenta: Nest in Schneckenhäusern 2.2 Symbiose (+/+) 2.2.1 Allianz: Stare auf Schafen 2.2.2 Mutualismus: Verbreitung von Beerensamen durch Vögel, von Pflanzensamen durch Ameisen, Bestäubung, Ameisenbläulinge 2.2.3 obligate Symbiose, Eusymbiose: Ektosymbiose: nicht ständiger Kontakt zwischen Partnern (Ameisen, Holzwespen usw. - Pilze: Sporen der lebensnotwendigen Nahrung werden auf geeignetes Substrat transportiert) Endosymbiose: ständiger Kontakt: Mykorrhiza, Flechten, Gregarinen in Termiten, Bakterien und Ciliaten im Pansen Einführung in die Ökologie 16.07.01 Kommunikation in Bisystemen Akustisch Reviermarkierung: Vogel- und Heuschreckengesänge Abwehr: Knurren, Bellen Warnung: Pfeifen, Stridulations- u.a. Warnlaute Optisch Tarntrachten, Mimikry Drohung: Aufstellen von Nackenhaaren Schutz oder Ablenkung: v.a. durch Elterntiere Warnhaltungen, -verhalten Attraktivitätsreduzierung: Totstellen, Abwerfen von Blättern... Chemisch Semiochemische (Geruchs- oder Geschmacks-) Stoffe können anziehend, abschreckend, stimulierend oder fraßhemmend wirken Pheromone: intraspezifisch, z.B. Markierung von Ameisenstraßen; Schreck-, Warnstoffe;: Sexuallockstoffe, Reviermarkierung durch Urin oder Kot Kairomone: Signalstoffe mit Nutzen für den Empfänger, z.B. Stoffe, die Räuber anlocken Synonome: Vorteil für Sender und Empfänger, z.B. Signalstoffe zwischen Mutualisten Allomone mit Schaden für den Empfänger: Antibiotika, Repellentien, Toxine, Deterrentien: fraßhemmende Geschmacksstoffe bei Pflanzen, z.B. Senfölglykoside Einführung in die Ökologie 16.07.01 Einflussgrößen für Bisysteme Zwei-Arten-Interaktionen dürfen niemals für sich allein betrachtet werden! Ihre Intensität hängt von einer Vielzahl von Faktoren ab: 1. Variabilität von Klima und Tageszeit Beispiele: Die Prädationsraten poikilothermer Tiere steigen mit der Temperatur. Stechmücken sind bei feucht-warmen Witterungsbedingungen besonders aktiv. 2. Habitateigenschaften Habitatheterogenität schafft größere Nischenvielfalt. Verstecke, Zufluchtsorte, 3. Populationseigenschaften Phänotypische (und genetische) Variabilität verringert für die Gesamtpopulation (nicht für die Individuen!) die Effektivität von Interaktionspartnern durch geringere bzw. erhöhte Schmackhaftigkeit, Sichtbarkeit, Widerstandsfähigkeit, Nachkommenzahl usw. 4. Variabilität im Entwicklungszyklus bzw. Verhalten Andere Ernährungsweisen Larve Verhaltensänderung während des Larvalstadiums. Imago, 5. Biotische Interaktionen mit anderen Arten Jeder weitere Reaktionspartner eines Bisystems kann die Intensität der Interaktionen der beiden Arten verändern (z.B. apparent competition: Ein Feind von B hat im Konkurrenzsystem A-B positive Auswirkungen auf A. Achtung: dies gilt nicht, wenn der Feind polyphag ist, also B im gleichen Maß angreift!) Einführung in die Ökologie 16.07.01 Nahrungskette Stark vereinfachend, jedoch zur Veranschaulichung hilfreich. Geht von einer kettenartigen Verknüpfung der trophischen Gruppen aus, beginnend bei basalen, autotrophen Arten (primäre Nahrungsquelle) bis hin zu Top-Prädatoren ("Gipfelräuber") - z.B. Produzent Primärkonsument Sekundärkonsument Tertiärkonsument Top-Prädator Pflanze Blattlaus Florfliege Singvogel Raubvogel An diese phytotrophe Nahrungskette schließt sich die abbauende, saprotrophe Nahrungskette an. Nahrungsnetz Isolierte Nahrungsketten existieren praktisch nicht, die einzelnen Ketten (z.B. Produzenten- und Zersetzerkette) verlaufen selbst nicht linear und sind untereinander zu sehr komplexen Nahrungsnetzen verknüpft. seals cod everything else "Another food web for the Northwest Atlantic" Einführung in die Ökologie 16.07.01 Einführung in die Ökologie 16.07.01 Gängige Klassifikationskonzepte in der Gemeinschaftsökologie Klassifikation Ernährungsstufen (ELTON 1927) Morphologie, Stressresistenz Systematik Nische / Autökologie (vgl. Pflanzensoziologie, z.B. ELLENBERG 1974) Nische / Synökologie (vgl. ELTON 1927) Gilde (ROOT 1967) → "arena of competition" (PIANKA 1980) keystone species (ursprünglich "keystone predators, PAINE 1966) ecosystem engineers (JONES und LAWTON 1994, 1997) Einführung in die Ökologie 16.07.01 Definitionen oder Beispiele Produzent, Konsument z.B. Lebensform nach RAUNKIAER 1934, CSR-Theorie (GRIME 1977) Schmetterlingsblütler, Insekt bestimmt durch Physiologie, Verhalten und Umgebungseinflüsse, z.B. Trockenresistenz, Osmotoleranz bestimmt durch Nahrungsangebot, inter- und intrapezifische Konkurrenz, Prädation usw. Gruppe von Arten, die gleiche Ressourcen in ähnlicher Weise nutzen; ungeachtet ihrer phylogenetischen Beziehungen → hohe Konkurrenz innerhalb einer Gilde Arten (auf beliebiger Trophieebene), deren Aktivitäten die Struktur einer Gemeinschaft bestimmen Arten, die physikalische Zustände eines Ökosystems verändern, z.B. Biber, Termiten, Korallen, Bäume Schlüsselarten (keystone species) Schlüsselrollen von trophisch definierten Schlüsselarten (z.B. Top-Prädatoren) sind für Ökosysteme nur selten nachweisbar. Brauchbarer erscheinen daher Konzepte wie Holling's Extended Keystone Hypothesis (1992) "Alle terrestrischen Ökosysteme werden von einem kleinen Satz von Schlüsselpflanzen, -tieren und abiotischen Prozessen kontrolliert, die die Landschaft auf verschiedenen Skalen strukturieren" Ökosystem-Konstrukteure (Ecosystem Engineers) (Jones & Lawton 1994) Ökosystem-Konstrukteure sind Organismen, die direkt oder indirekt die Verfügbarkeit von Ressourcen (außer ihnen selbst) für andere Arten verändern, indem sie physikalische Zustandsveränderungen von biotischen oder abiotischen Materialien bewirken. Autogene Konstrukteure beeinflussen die Umgebung durch ihre eigenen physikalischen Strukturen, d.h. ihre lebenden und toten Gewebe (z.B. Bäume) Allogene Konstrukteure verändern die Umgebung, indem sie lebende oder tote Materialien von einem physikalischen Zustand in einen anderen transformieren (z.B. Biber) Einführung in die Ökologie 16.07.01 Bongers' Reifeindex (Maturity Index, 1990) Basiert auf dem r-K-Konzept (hier: colonizer-persister). Jedem Taxon wird ein bestimmter cp-Wert (zwischen 1 und 5) zugeordnet. Je niedriger dieser ist, desto mehr r-Merkmale, he höher, desto mehr K-Merkmale hat das Taxon. Aus den einzelnen cp-Werten einer Beprobung errechnet sich der Reifeindex wie folgt: n MI = S v(i) * f(i) i=1 v(i) = cp-Wert des Taxons i p(i) = Häufigkeit des Taxons i Grime's C-R-S-Klassifikation (1974) Ausgangshypothese: Selektion von Pflanzen wird beeinflusst durch interspezifische Konkurrenz, Unbeständigkeit des Habitats und Stress C R S Merkmal des Lebensraums competitive strategy starke Konkurrenz ruderal strategy häufige Störung stress-tolerance Extremstandort Einführung in die Ökologie 16.07.01 entspricht a-Selektion r-Selektion A-Selektion Funktionelle Klassifikation von Pflanzen (nach Lavorel et al. 1997) Klassifikationstyp Emergente Gruppen Beschreibung reflektieren natürliche Korrelationen biologischer Eigenschaften Strategien ähnliche Eigenschaften bezüglich der Ressourcennutzung Funktionelle ähnliche Rollen in Typen Ökosystemprozessen (ähnliche Reaktionen auf multiple Umweltfaktoren) Spezifische antworten ähnlich auf Reaktionsty spezifische pen Umweltfaktoren Beispiele Bemerkungen Kalkmagerrasen- hervorgegangen aus evolutionären Gesellschaften Prozessen, ökosystemare Funktionen i.d.R. nicht berücksichtigt r- und KStrategen ggf. Modifikationen bzw. Spezifikationen für bestimmte Fragestellungen erforderlich Wuchsformen (Bäume, Sträucher, Gräser...) Bezogen entweder auf Funktion (z.B. im Stoffkreislauf) oder auf Reaktion (z.B. auf Hitze). Klassifikationen i.d.R. nicht universell und überarbeitungsbedürftig Bei Verletzung Bezogen auf jegliche Störungen, die Gift absondernde Biomasse zerstören Pflanzen Hierarchischer Vorgehensvorschlag für Pflanzen : 1. Zuordnung zu Wuchsformen Innerhalb jeder Wuchsform unabhängige Analyse verschiedener Merkmalsgruppen (Lebensdaten, Morphologie, Reaktion auf Herbivorie, Regeneration) Einführung in die Ökologie 16.07.01 Energieflüsse standing crop (Energie-)Produktion (Brutto-)Primärproduktion a) Photosynthese (photolithotrophe Produktion) b) Chemolithotrophe Produktion Gesamtmenge lebender Biomasse in einem Ökosystem Änderung der Biomasse bei einem Organismus (oder Population, Ökosystem etc.) pro Zeiteinheit Bindung von Energie als chemische Energie in Form lebender Biomasse Umwandlung von elektromagnetischer Energie in BiomasseEnergie Umwandlung von anorganischer chemischer Energie in Biomasse-Energie Assimilation Umwandlung aufgenommener Nährstoffe in körpereigene Substanz Respiration Abgabe von Energie als Wärme und CO2 Nettoprimärproduktion (NPP) Bruttoprimärproduktion - Respiration Achtung: Nur ein Teil der NPP wird vom phytotrophen System konsumiert! Sekundärproduktion Produktion eines / der Konsumenten 1. - n. Ordnung Ingestion (Konsumption) Teil der Produktion, die vom Konsumenten aufgenommen wird Abgabe von Exkretionsprodukten und Faeces Egestion (Defäkation) ökologische Effizienz Verhältnis von Komponenten der Energiebilanz (z.B. Produktion / Assimilation = Assimilationseff.) Achtung: standing crop und Produktivität eines Ökosystems sind unabhängig voneinander! Einführung in die Ökologie 16.07.01 Auswirkungen von Organismen auf Energie- und Stoffflüsse Organismen beeinflussen Energieflüsse und Stoffkreisläufe. Dabei zählt nicht nur die Menge der produzierten, konsumierten und ausgeschiedenen Stoffe, sondern vor allem auch deren Qualität sowie Art und Zeitpunkt der Aktion. a)Stoffe: Die Produkte von Primärproduzenten (und Konsumenten) unterscheiden sich qualitativ erheblich (z.B. Holz - Erdbeeren - Nüsse) à Qualität bestimmt Art der Konsumenten, konsumierte Mengen und Produktion der Konsumenten b)Art und Zeitpunkt der Aktion: z.B. schälende Rehe, Keimlingsfresser, Bestäuber Organismen agieren in Kreisläufen keineswegs wie Zwischenlager und Ventile, die nur die Menge des Stoffes bestimmen, die das System durchlaufen: Sie wirken gleichzeitig als Filter und Transformatoren, können also Stoffe umwandeln, an- oder abreichern. Metabolismus Bioakkumulation Biomagnifikation Biokonzentration Abreicherung Diskriminierung Einführung in die Ökologie 16.07.01 Assimilation: Aufbau, Dissimilation: Abbau organischer Verbindungen Anreicherung von Substanzen in Organismen Bioakkumulation in der Nahrungskette Anreicherung über Körperoberfläche, v.a. aquatische Organismen) Dissimilation, aktive Ausscheidung oder selektive Aufnahme bestimmter Stoffe "Unterscheidung" schwerer Isotope (z.B. Anreicherung von 15N gegenüber 14N in der Nahrungskette) Wichtige Messgrößen in Biozönosen Grundlegende Parameter: • Individuenzahlen • Artenzahlen N S • Probenumfang • Flächenbezug n Daraus leiten sich einige einfache Größen ab: Dominanz oder relative pi = Ni / N Häufigkeit einer Art i Frequenz oder Relativer Anteil der Proben an der Gesamtprobenzahl n Stetigkeit eines Standorts, in denen eine Art i vorgefunden wurde: ni / n Konstanz oder Präsenz Anteil der getrennten Standorte eines Biotoptyps, an dem eine Art i vorgefunden wurde Diversität Vielfalt, Mannigfaltigkeit. Zumeist gebraucht im Sinn von Artenvielfalt, jedoch auch strukturelle, biochemische, genetische Vielfalt a-Diversität ß-Diversität bezieht sich auf eine bestimmte Lebensgemeinschaft Änderung der Artenzusammensetzung entlang eines Umweltgradienten von einem Lebensraum in den nächsten Änderung der Artenzusammensetzung über mehrere Lebensräume innerhalb einer Landschaft ?-Diversität Einführung in die Ökologie 16.07.01 Wichtige Definitionen Synökologie Lebensgemeinschaft von direkt (z.B. trophisch) oder indirekt (z.B. über die Modifikation von Umweltfaktoren) miteinander in Beziehung stehenden Arten Durch Charakter- und Differentialarten definierte Einheit der Vegetations- oder Faunengliederung, z.B. Luzulo-Fagetum a) Floristisch definierte Einheit der Vegetationsgliederung b) Vorübergehende Vergesellschaftung von Individuen gleicher oder verschiedener Arten, die eine bestimmte Funktion hat, z.B. Fraßgesellschaft an Aas. ? Beachte Unterschied zu Biozönose / Gemeinschaft! Lebensf Organisationstypen von Organismen, die an bestimmte Bedingungen ihrer Umgebung durch gleiche Struktur-, Entwicklungs-, Lebensweise oder orm Verhaltenseigenarten angepasst sind Synusie a) Arten gleicher oder ähnlicher Lebensform eines Lebensraums b) Lebensverein mit charakteristischem Artbestand in einem Syntop Syntop Teil-Lebensraum eines Biotops oder Ökosystems, der von einer darauf spezialisierten Lebensgemeinschaft bewohnt wird (z.B. Kronenraum) Stratozö Lebensgemeinschaft eines bestimmten Stratums (z.B. Bewohner des Epilimnion oder der Streu) nose Ökoton Lebensraum im Grenzbereich zwischen verschiedenen Biotopen (z.B. Waldränder, Ufer, diese auch: Saumbiotop) oder Landschaften Biozöno se Assoziati on Gesellsc haft Einführung in die Ökologie 16.07.01 Dominanzklassen eudominant dominant subdominant rezedent subrezedent pi * 1 - 0.32 0.32 - 0.1 0.1 - 0.032 0.032 - 0.01 < 0.01 Frequenzgrade sehr dicht dicht wenig dicht zerstreut vereinzelt Konstanzgrade eukonstant konstant wenig konstant akzessorisch akzidentiell K * 1 - 0.8 0.8 - 0.6 0.6 - 0.4 0.4 - 0.2 < 0.2 Präsenzgrade sehr häufig häufig verbreitet wenig verbreitet selten * Beipiele für mögliche Klasseneinteilungen (wird variabel angewandt) Achtung! Die Wahrscheinlichkeit, seltenere und oder rezedente Arten zu finden steigt mit • • • • • der Gesamtindividuenzahl der Größe der Einzelproben der Anzahl der Einzelproben der Anzahl beprobter Standorte der Anzahl der Aufnahmetermine Einführung in die Ökologie 16.07.01 • der Anzahl der verschiedenen klimatischen Bedingungen, unter denen die Probenahmen durchgeführt werden • bei vielen Organismen mit der Anzahl der verwendeten Methoden • der Erfahrung des/r Bearbeiters/in Zeitliche Variabilität 1. Klimatische Schwankungen (jahreszeitlich und zwischen mehreren Jahren) 2. Diurnale (Tag-/Nacht) Rhythmen 3. Interaktionen (z.B. Räuber-Beute-Systeme) 4. Phänologie 5. Sukzession 6. Störungen: Stabilität, Elastizität, Resilienz Räumliche Variabilität Bedeutet in erster Linie Variabilität der Umgebungsbedingungen 1. Großräumige Variabilität in Ökosystemen: Inseln, Biotope 2. Kleinräumige Variabilität in Biotopen: 2.1 Zonation (Nebeneinander versch. [Teil]Lebensräume): Habitate und Mikrohabitate 2.2 Vertikale Zonierung 3. Art der Verteilung: Inseln, Patchiness, Gradienten Einführung in die Ökologie 16.07.01 Einige Begriffe zur zeitlichen Variabilität Individualentwicklung vom Keim zum Adulten. Ökologische Bedeutung: Verschiedene Entwicklungsstadien können ganz unterschiedliche Ansprüche an bzw. Effekte auf Umweltbedingungen haben (vgl. Raupe-Schmetterling!). Wissenschaft vom jährlich wiederkehrenden Auftreten pflanzlichen und Phänologie tierischen Lebens, z.B. Zeiten für Keimung, Paarung, Winterschlaf. Auslöser: Witterung, endogene Steuerung) Beständigkeit eines Systems gegenüber äußeren Einwirkungen. Umstrittener Stabilität Begriff, vielfältige Konzepte lokale St. bezieht sich auf geringfügige Störungen globale St. bezieht sich auf massive Störungen ? Beachte, dass lokale und globale St. unterschiedlich sein können! Widerstandsfähigkeit [eines Systems] gegen Störungen Resistenz Rückkehrzeit, Zeit, die ein System benötigt, um nach einer Störung wieder den Ausgangszustand zu erreichen. Elastizität und Resilienz werden eher abstrakt Elastizität, benutzt, Rückkehrzeit konkret. Resilienz Ontogenie Fragilität und beziehen sich auf die Umweltfaktoren und biotische Spezialisierung eines Systems: hoch dynamische Umweltfaktoren und hoch spezialisierte Robustheit Gemeinschaften bedingen fragile Ökosysteme, andere robuste Syteme Fließgleichge Quasi-stationärer Zustand eines offenen Systems, das mit seiner Umgebung Energie und Stoffe austauscht und seinen Zustand durch Rückkoppelung wicht, erhält. steady state Einführung in die Ökologie 16.07.01 Sukzession Nicht jahreszeitliche, gerichtete Abfolge von Ökosystemzuständen auf einem Standort, bedingt durch Muster der Kolonisation und Extinktion von Populationen • • • • Änderung der abiotischen Bedingungen und der Ressourcenverfügbarkeit Änderung der Artenzusammensetzung und Dominanzstruktur Initialphase: r-Strategen, starker Biomassezuwachs, geringe Diversität Folgephase: Zunahme von K-Strategen, mittlerer BM-Zuwachs, steigende Diversität, hohe Fluktuationen • Reifephase/Klimax: K-Strategen, Biomasse und Diversität im Fließgleichgewicht. Verhältnismäßig dauerhafter und stabiler Endzustand der autotrophen Sukzession, einschl. Zerfallsphase: lokaler Zusammenbruch der Biozönose, gefolgt von Sekundär-S.: Resultat ist Mosaik aus verschiedenen Sukzessionsstadien Diasporen Primäre S. Erstmalige Besiedlung neuer Flächen (z.B. Vulkangestein) nein Sekundäre S. Wiederbesiedlung nach stärkeren Eingriffen (z.B. Lawinenabgang) ja Autotrophe S. Gestaltungssukzession - i.w. Aufbau von Biomasse. Beginnt auf unbelebter Fläche oder Bestandeslücke, "endet" mit neuer Biozönose Heterotrophe Verbrauchssukzession - i.w. Abbau von Biomasse, z.B. auf Dung, S. endet mit Mineralisierung, ohne Biozönose Autogene S. Bestimmt durch biotische Aktivität, z.B. Nitrosomonas - Nitrobacter Allogene S. Bestimmt durch abiotische Faktoren, z.B. Verlandung Einführung in die Ökologie 16.07.01 Biozönotische Grundprinzipien (Thienemannsche Regeln ...sind mit Vorsicht zu genießen, sprich: nicht ohne weiteres allgemein gültig !!! 1. Vielseitige Lebensbedingungen ermöglichen artenreiche, je Art relativ individuenarme Lebensgemeinschaften 2. Einseitige und extreme Lebensbedingungen führen zu artenarmen Gemeinschaften mit hohen Populationsdichten • Prinzip von Franz: Je kontinuierlicher sich ein Lebensraum entwickelt hat und je länger er gleichartige Umweltbedingungen aufgewiesen hat, umso artenreicher, ausgeglichener und stabiler kann seine Lebensgemeinschaft sein • Krogerus-Regel: In extremen Lebensräumen dominieren stenöke Arten Biozönotischer Konnex Dynamisches Beziehungsgefüge zwischen den Organismen eines Ökosystems, Lebensraums, Stratums, (Mikro-)Habitats o.ä., bedingt durch sowohl trophische als auch nicht trophische direkte und indirekte Interaktionen Biozönotisches Gleichgewicht Aufrechterhaltung der Eigenschaften eines Systems mit seinem biozönotischen Konnex trotz Populationsschwankungen, Störungen ? vgl. Klimax! Einführung in die Ökologie 16.07.01 Datenaggregation Aggregation über Raum Zeit Verlust von räumlicher Heterogenität, Nischenvielfalt Populationsdynamik, Phänologie, Ontogenie, Zyklen... (abhängig von jeweiliger Skala) Funktionelle Gruppen usw. Art-Charakteristika, Spezialisten, Nischenbesetzung... Informationsbeschränkung auf ausgewählte Aspekte Beschränkung auf Abundanzpeaks Verlust von weiteren Peaks, PhänologieVerschiebungen bestimmte Mikrohabitate Flächeninformation (!!!) bestimmte Taxa übrige Taxa / Gemeinschaftsstruktur Schlüsselarten, -gruppen; Dominante Diversität Hauptprobleme der Modellierung • Unvorhersagbarkeit (wurden alle Mess- und Einflussgrößen berücksichtigt?) • Unschärfe (wie zuverlässig ist die Datengrundlage?) • Unsicherheit (wie gut ist das Modell?) Einführung in die Ökologie 16.07.01 Einführung in die Ökologie 16.07.01
