Der Zahn der Zeit: Aktuelle Ergebnisse der Analyse von
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Kupczik, Kornelius | Der Zahn der Zeit: Aktuelle Ergebnisse der Analyse von ... Tätigkeitsbericht 2009/2010 Der Zahn der Zeit: Aktuelle Ergebnisse der Analyse von Dentalstrukturen fossiler Menschen Kupczik, Kornelius Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie, Leipzig Korrespondierender Autor E-Mail: [email protected] Zusammenfassung Zähne sind dank ihrer mineralisierten Zusammensetzung die am häufigsten erhaltenen Elemente im Fossilbericht der menschlichen Evolution. Sie geben Aufschluss über die Entwicklung und Ernährung des Menschen und seiner fossilen Vorfahren sowie der Beziehung zu seiner Umwelt. Wissenschaftler des Max-Planck-Instituts für evolutionäre Anthropologie nutzen diese biologische Informationsquelle, um herauszufinden, inwiefern sich der Mensch von anderen Primaten unterscheidet und wann und wie unsere fossilen Vorfahren die Schwelle zur anatomischen und kulturellen Modernität überschritten haben. Abstract Due to their mineralized content, teeth are by far the most commonly preserved remains in the human fossil record. The structure of the basic modules of teeth provides clues about the development and diet of humans and their fossil ancestors as well as their relation to the environment. Scientists of the Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology make use of this biological source of information to find out in which ways modern humans differ from other primates and when and how the fossil ancestors of modern humans passed the threshold to anatomical and cultural modernity. Rekonstruktion der Stammesgeschichte und der Ernährung des Menschen Die Untersuchung der Morphologie, das heißt der Größe und Gestalt von Zähnen, gibt Aufschluss über unterschiedliche Anpassungen an die Nahrung und Nahrungsaufnahme bei menschlichen und nichtmenschlichen Primaten. Diese sind von großer Bedeutung sowohl für Studien zur Biologie von lebenden Primaten als auch für Fragen zur Evolution der Ernährung des Menschen und seiner fossilen Vorfahren. Darüber hinaus tragen zahnmorphologische Merkmale maßgeblich zum Verständnis der stammesgeschichtlichen Beziehungen der fossilen Arten der menschlichen Familie bei. Durch bildgebende Verfahren, insbesondere Computertomografie und Mikrotomografie, erhält man präzise 3D-Abbilder von fossilen Kiefern und Zähnen inklusive der zerstörungsfreien Darstellung innerer Strukturen wie des Zahnschmelzes und des Zahnbeins (Dentin) sowie der Zahnwurzeln [1] (Abb. 1). © 2009/2010 Max-Planck-Gesellschaft www.mpg.de Tätigkeitsbericht 2009/2010 Kupczik, Kornelius | Der Zahn der Zeit: Aktuelle Ergebnisse der Analyse von ... Abb. 1: Dreidimensionale Computerrekonstruktion der unteren Backenzähne eines Neandertalers, eines modernen Menschen und des Menschen von Heidelberg, eines frühen Vorfahren des heutigen Menschen. Die sogenannten Pulpahöhlen, die im lebenden Zahn die Nerven enthalten, wurden virtuell extrahiert und getrennt dargestellt (rechte Seite). Urheber: Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie Der harte Zahnschmelz, der dem Zahnbein aufliegt und den Großteil der Zahnkrone ausmacht, ist in den Backenzähnen der sogenannten robusten Australopithecinen (Paranthropus robustus) besonders dick. Sie haben vor etwa zwei bis einer Million Jahren im südlichen Afrika gelebt haben und sind sehr wahrscheinlich ein fossiler Seitenzweig innerhalb der menschlichen Familie. Interessanterweise ist der Zahnschmelz des modernen Menschen ebenso dick und zum Teil sogar dicker als der von Paranthropus robustus, trotz der vermeintlich weicheren Nahrung von Homo sapiens verglichen mit seinem fossilen Verwandten. Die Neandertaler, die dem modernen Menschen stammesgeschichtlich am nächsten stehen, besitzen dagegen eine relativ dünne Zahnschmelzkappe auf ihren Backenzähnen [2]. Die Topografie der Grenzfläche zwischen Zahnschmelz und Zahnbein, die sogenannte SchmelzDentin-Grenze, ist ebenso von stammesgeschichtlicher Bedeutung. Jüngste Studien zeigen, dass man anhand der Struktur der Schmelz-Dentin-Grenze der Backenzähne sowohl AustralopithecinenArten als auch Unterarten von Schimpansen unterscheiden kann [3] (Abb. 2). www.mpg.de © 2009/2010 Max-Planck-Gesellschaft Kupczik, Kornelius | Der Zahn der Zeit: Aktuelle Ergebnisse der Analyse von ... Tätigkeitsbericht 2009/2010 Abb. 2: Computerrekonstruktion der Krone eines unteren Backenzahns eines Schimpansen. Der Zahnschmelz ist transparent dargestellt, um das darunterliegende Zahnbein zu zeigen. Die gelben Kugeln stellen Messpunkte dar, die zur mathematischen Charakterisierung der Oberfläche von Zahnstrukturen verwendet werden. Urheber: Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie Welche Bedeutung allerdings dicker gegenüber dünnem Zahnschmelz oder die Unterschiede in der Form der Schmelz-Dentin-Grenze innerhalb verschiedener fossiler menschlicher Arten für die Funktion des Zahns und somit für das Kauen und die Ernährung haben, liegen noch weitgehend im Dunkeln. Durch experimentelle Messmethoden und computerbasierte numerische Simulationsverfahren lassen sich aber genau diese Fragen zur Beziehung zwischen der Zahnmorphologie und ihrer funktionalen Bedeutung eingehender klären. Derzeit untersuchen Wissenschaftlerinnen und Wissenschaftler der Abteilung für Humanevolution des Max-Planck-Instituts für evolutionäre Anthropologie und vom Weizmann Institute of Science in Israel gemeinsam, wie sich Zähne von heutigen Primaten unter Kaubelastung verformen und welche Rolle dabei Unterschiede in der Schmelzdicke sowie in der Form der Zahnwurzeln spielen. Die dabei gewonnenen Erkenntnisse bilden die Grundlage für weiterführende Studien zur Zahnfunktion von fossilen Menschen. Entschlüsselung von Wachstumsprozessen Ebenso wie bei zahlreichen anderen biologischen Systemen bestimmt ein tagesrhythmischer Zyklus die Bildung der Zahnhartgewebe. Entwicklungsgeschwindigkeit und -dauer werden bis zum Abschluss der Zahnbildung fortwährend als Wachstumslinien im Zahnschmelz und im Zahnbein gespeichert. Diese Wachstumslinien ähneln den Jahresringen von Bäumen und mit ihrer Hilfe lässt sich das Alter eines Individuums bis zu einem gewissen Grad bestimmen. Darüber hinaus unterscheiden sich die Wachstumsraten zwischen verschiedenen Arten. Beispielsweise entwickeln sich Skelett und Zähne beim modernen Menschen langsamer als bei den lebenden großen Menschenaffen und fossilen Menschen. So dauern die Entwicklung und der Durchbruch des ersten Backenzahns des Dauergebisses (Molar) beim Menschen bis zum sechsten bis siebten Lebensjahr an. Demgegenüber nimmt man an, dass sie bei Homo erectus, einem fossilen Vorläufer des modernen Menschen, nach ungefähr 4,5 Jahren abgeschlossen waren und damit der Zahnentwicklung von frühen Hominiden ähnlicher sind, wie sich an einem 3,3 Millionen Jahre alten Fossil eines Australopithecus-afarensis-Mädchens aus Dikika in Äthiopien zeigen lässt [4, 5]. © 2009/2010 Max-Planck-Gesellschaft www.mpg.de Tätigkeitsbericht 2009/2010 Kupczik, Kornelius | Der Zahn der Zeit: Aktuelle Ergebnisse der Analyse von ... Da das Durchbruchsalter des ersten Backenzahns bei lebenden Primaten mit der Entwicklung der Gehirngröße gekoppelt ist, ist dieser Entwicklungsabschnitt ein wesentliches Ereignis in der biologischen Lebensgeschichte eines Individuums. Die Untersuchung der Zahnentwicklung bei fossilen Menschen ist daher besonders wichtig, um herauszufinden, wann bei den menschlichen Vorfahren der Schritt zur Entstehung des modernen Menschen stattgefunden hat. Im Vergleich zum modernen Homo sapiens wuchsen die Zähne beim Neandertaler generell schneller, wie die Untersuchung eines 100.000 Jahre alten Neandertalerkinds aus Belgien gezeigt hat [6]. Obwohl das Durchbruchsalter des ersten Backenzahns nicht genau zu bestimmen war, gehen Forscher von einem Wert von knapp unter sechs Jahren aus. Damit würde das Entwicklungsmuster der Neandertaler zwischen dem von Homo erectus und heute lebenden Menschen liegen. Anhand der Analyse der Zahnwachstumslinien in einem fossilen menschlichen Unterkiefer aus Nordafrika wurde mittels eines hochauflösenden Synchrotron-Mikrotomografieverfahrens nachgewiesen, dass bereits Menschen vor mehr als 160.000 Jahren ein ähnliches Wachstumsmuster und Zahndurchbruchsalter aufwiesen wie das des heutigen Menschen [4]. Mit dem Einsatz von Synchrotronstrahlung, wie es an der European Synchrotron Radiation Facility im französischen Grenoble möglich ist, beginnt das Zeitalter der virtuellen Histologie (Gewebelehre), die es ermöglicht, zuvor unzugängliche Entwicklungsmerkmale virtuell freizulegen, ohne ein fossiles Fundstück dabei zu zerstören (Abb. 1) [4]. Zähne als biochemisches Archiv Im Laufe des Skelett- und Zahnwachstums werden sogenannte stabile Isotope in die Hartgewebe – Knochen, Schmelz und Zahnbein – eingelagert, die zuvor über die Nahrung und Wasser in den Körper aufgenommen worden sind. Stabile Isotope sind natürliche Bestandteile vieler chemischer Elemente, die sich in ihrer Neutronenzahl oder Massenzahl unterscheiden und im Gegensatz zu radioaktiven Isotopen nicht zerfallen. Dazu gehören unter anderen Kohlenstoff, Stickstoff, Schwefel und Strontium, die für die Rekonstruktion der Ernährung und Migrationsmuster prähistorischer Menschen wichtig sind. Das Verhältnis der Anteile von Kohlenstoff- und Stickstoffisotopen von in Knochen und Zahnbein enthaltenen Eiweißen, das durch massenspektrometrische Methoden ermittelt wird, sagt beispielsweise etwas über die Zusammensetzung der Nahrung aus. Daher kann man in prähistorischen Populationen zwischen der Ernährung von Meeresfrüchten und der basierend auf terrestrischer Nahrung unterscheiden [7]. Der Anteil von Strontiumisotopen lässt dagegen Aussagen über die Wanderungsbewegungen eines Menschen während seiner Kindheitsphase zu, da das Vorkommen von Strontium boden- beziehungsweise ortsabhängig ist. Anhand der Strontiumanalyse eines 40.000 Jahre alten Backenzahns aus Griechenland konnte gezeigt werden, dass Neandertaler im Laufe ihres Lebens mobil gewesen sind und nicht in geografisch eingeschränkten Arealen lebten [8]. Die Strontiumisotope im Zahnschmelz wurden mithilfe der Methode der Laserablation zur Entnahme von mikroskopisch kleinen Proben bestimmt. Diese lässt eine detaillierte Analyse zu und man verliert gegenüber herkömmlichen Messmethoden nur wenig Probenmaterial (Abb. 3). www.mpg.de © 2009/2010 Max-Planck-Gesellschaft Kupczik, Kornelius | Der Zahn der Zeit: Aktuelle Ergebnisse der Analyse von ... Tätigkeitsbericht 2009/2010 Abb. 3: Probenentnahme für die Analyse von Strontiumisotopen: unterer menschlicher Backenzahn (links) und Nahaufnahme der Oberfläche des Zahnschmelzes mit mikroskopisch kleinen Löchern (rechts). Urheber: Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie Da Zähne ebenfalls ein Speicherort der DNS sind, aus deren Analyse Genetiker entscheidende Erkenntnisse über verwandtschaftliche Beziehung von Neandertalern und dem modernen Menschen ziehen, stellen Zähne somit ein mannigfaltiges Archiv zur Entschlüsselung der biologischen und kulturellen Evolution des Menschen dar. © 2009/2010 Max-Planck-Gesellschaft www.mpg.de Tätigkeitsbericht 2009/2010 Kupczik, Kornelius | Der Zahn der Zeit: Aktuelle Ergebnisse der Analyse von ... Literaturhinweise [1] K. Kupczik, M. C. Dean: Comparative observations on the tooth root morphology of Gigantopithecus blacki. Journal of Human Evolution 54, 196–204 (2008). [2] A. J. Olejniczak, T. M. Smith, M. M. Skinner, F. E. Grine, R. N. M. Feeney, J. F. Thackeray, J.-J. Hublin: Three-dimensional molar enamel distribution and thickness in Australopithecus and Paranthropus. Biology Letters 4, 406–410 (2008). [3] M. M. Skinner, P. Gunz, B. A. Wood, J.-J Hublin: Enamel-dentine junction (EDJ) morphology distinguishes the lower molars of Australopithecus africanus and Paranthropus robustus. Journal of Human Evolution 55, 979–988 (2008). [4] T. M. Smith, P. T. Tafforeau, D. J. Reid,R. Grün, S. Eggins, M. Boutakiout, J.-J. Hublin: Earliest evidence of modern human life history in North African early Homo sapiens. Proceedings of the National Academy of Sciences 104, 6128–6133 (2007). [5] Z. Alemseged, F. Spoor, W. H. Kimbel, R. Bobe, D. Geraads, D. Reed, J. G. Wynn: A juvenile early hominin skeleton from Dikika, Ethiopia. Nature 443, 296–301 (2006). [6] T. M. Smith, M. Toussaint, D. J. Reid, A. J. Olejniczak, J.-J. Hublin: Rapid dental development in a Middle Paleolithic Belgian Neanderthal. Proceedings of the National Academy of Sciences 104, 20220–20225 (2007). [7] Y. Hu, H. Shang, H. Tong, O. Nehlich, W. Liu, C. Zhao, J. Yu, C. Wang, E. Trinkaus, M. P. 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