PDF-Datei "Sinnesphysiologie" - Institut für Biologie
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Sinnesphysiologie * Wir sehen und empfinden die Welt nur durch unsere Sinne. Aristoteles: Nichts ist im Bewußtsein was nicht die Sinne durchlebt hat * Sensoren sind die Sinneszellen, die einzeln verteilt sind oder zu Sinnesorganen zusammengefaßt sind. * Sinneszellen arbeiten als: Filter: nur bestimmte aus dem Gesamtspektrum aller Reize werden aufgenommen und erregen die entsprechende Sinneszelle Energiewandler (Transducer): spezifische physikalische Reizenergie (Reizmodaltät) wird in ein elektrochemisches Signal der Nervenzelle (neuronales Signal, Rezepotorpotenzial) umgewandelt Verstärker: Der Energiegehalt des physikalischen Reizes ist geringer als der Energiegehalt des neuronalen Signals Typen von Sinneszellen: Primäre Sinneszellen: Sinneszelle ist eine umgewandelte Nervenzellen mit Dendrit (Reizaufnahme und Reiztransduktion, Eingang), Soma (Integration des Rezeptorpotenzials) und Axon (ab dem Axonhügel: Aktionspotenziale) mit Terminalstrukturen (Präsynapse, Ausgang) Bei Wirbellosen Tieren, und Riechsinneszellen bei Wirbeltieren Sekundäre Sinneszellen: Umgewandelte Epithelzellen mit reizaufnehmender Struktur, Bildung eines Rezeptorpotenzials und einer Ausgangssynapse, kein Axon). Ein afferentes Neuron wird durch die sekundäre Sinneszelle erregt und sendet sein Axon in das ZNS Bei Wirbeltieren Afferentes Neuron: alle Somata im Spinalganglion (Hinterwurzel), Terminalstrukturen im ZNS (bei Wirbeltieren) Sinnesnervenzellen: Mit reizaufnehmender Struktur in der Peripherie, Soma im Spinalganglion, und axonale Terminalstrukturen im ZNS (bei Wirbeltieren) Reiz Ionenkanal G-ProteinRezeptor Ionenkanal Rezeptorpotenzial G-Protein-Rezeptor Signalkaskade Signalkaskade Rezeptorpotenzial Rezeptorpotenzial Rezeptorpotenzial Transmitterfreisetzung Aktionspotenziale Aktionspotenziale Aktionspotenziale Transmitterfreisetzung Transmitterfreisetzung primäre Sinneszellen Transmitterfreisetzung Transmitterfreisetzung Aktionspotenziale Transmitterfreisetzung sekundäre Sinneszellen Reiztransduktion: Übersetzung des physikalischen Reizes in ein Rezeptorpotenzial Reiztransformation: Amplitude des Rezeptorpotenzials wird in eine Folge von Aktionspotenzialen übersetzt Die Intensität des Reizes wird übersetzt in die Amplitude des Rezeptorpotenzials (Amplitudenmodulation) bzw. in die Frequenz der Aktionspotenziale (Frequenzmodulation) Frequenz: Ereignisse (AP) pro Sekunde (in Hz) Die Dauer des Reizes wird übersetzt in die Dauer des RezeptorPotenzials oder die Dauer der Salve von Aktionspotenzialen („Burstdauer“) Kodierung der Reizintensität Schwelle Reizschwelle Die geringste Reizintensität, die notwendig ist, um in der Sinneszelle eine erste merkliche Erregung zu erzeugen (absolute Reizschwelle) hier kommt es zum erstenmal zu einer Aktivierung der Sinneszelle Jede Sinneszelle besitzt eine KENNLINIE Sie beschreibt jeden quantitativen Zusammenhang zwischen Eingangs- und Ausgangsgrösse eines Systems (Reizintensität gegen Amplitude des Rezeptorpotentials aufgetragen). Für die meisten Sinneszellen gilt: Die Amplitude des Rezeptorpotentials ist proportional zum Logarithmus der Reizintensität Arbeitsbereich einer Sinneszelle: Der Intensitätsbereich der Reize, die von der Sinneszelle kodiert werden Die logarithmische Beziehung ist für die Größe des Arbeitsbereich von Sinneszellen bedeutend (dadurch viel größerer Arbeitsbereich): * Zwischen Mondlicht und Sonnenlicht besteht ein109 facher Intensitätsunterschied. * Das Gehör kann Tonintensitäten unterscheiden, die um das 1012 fache variieren. * Die Rezeptorantwort steigt im Verhältnis zur Zunahme der Reizintensität wesentlich langsamer an. * Bei niedrigen Reizintensitäten wird schon ein kleiner Unterschied in zwei Reizintensitäten wahrgenommen als bei hohen Reizintensitäten. * Eine zehnfache Erhöhung der Reizintensität führt zu einer Verdopplung der Amplitude des Rezeptorpotenzials oder der Frequenz der AP * Bei sehr hohen Reizintensitäten kommt es zur Sättigung und Unterschiede in der Reizintensität können nicht mehr kodiert werden. Sinne Sehen, Hören, Tasten, Schmecken, Riechen (5 Sinne des Menschen) Tiere können Sinne besitzen, die dem Menschen fehlen, z. B. Magnetsinn, elektrischer Sinn, oder die Sinne haben andere Arbeitsbereiche (Ultraviolett, Polsehen,Infrarot, Ultraschall, Infraschall). Diese Tatsache macht die Beschäftigung mit Sinnesorganen von Tieren und uns oft fremden Sinneswelten zu einem aufregenden Gebiet der Zoologie und Neurowissenschaft. Sinneszellen reagieren nur auf die adäquaten Reize einer bestimmten Reizmodalität. Verschiedene Typen von Sinneszellen: Photorezeptoren (Signalkaskade) , Photonen, visueller Sinn (Sehen) Chemorezeptoren (Signalkaskade), Ionen, chemische Moleküle, chemische Sinne (Riechen, Schmecken) auch Rezeptoren für pH-Wert, Osmolarität Mechanorezeptoren (direkte Öffnung eines Ionenkanals) Mechanische Verformung, alle mechanischen Sinne (Fühlen, Tasten: Somatosensorik, und Hören) Name des Rezeptor Reizenergie Beispiele Chemorezeptor chemisch Geschmacksrezeptoren (Zunge) Geruchsrezeptoren (Nase) Elektrorezeptor elektrisch Elektrorezeptoren (Fische) Mechanorezeptor mechanisch Photorezeptor Licht (Welle) Stäbchen, Zapfen Thermorezeptor Infrarot (Welle) Temperaturezeptoren der Haut Hygrorezeptor Wasserdampf Magnetorezeptor elektromagnetisch Nocizeptor Schmerzrezeptor Berührungsrezeptor, Druckrezeptor, Gleichgewichtsorgan, Ohr (Haarsinneszelle) (Propriorezeptoren, Eigenrezeptoren, Sinn für die innere Umwelt) Antenne der Insekten bei Vögeln im Schnabelgrund, Auge mechanisch, chemisch in der Haut (freie Nervenendigung) Mechanorezeption * Alle Mechanorezeptoren reagieren auf mechanische Reize Druck, Schub, Zug, Dehnung, Auslenkung, Scherung * große Vielfalt der Rezeptoren: - taktile und filiforme Haare bei Arthropoden, Chordotonalorgane: sehr komplexe Mechanorezeptoren in den Gelenken von Arthropoden, Tympanalorgane: Hörorgane der Insekten, Streckrezeptoren bei Crustaceen, Berührungsrezeptoren in der Haut bei Anneliden - Seitenlinienorgane Fische und Amphibien, Gleichgewichtsinnesorgane, Haarzellen im Innenohr, Vater-Pacinische Körperchen in der Haut von Säugern, Druckrezeptoren in den Gefäßen, Muskelspindel, Sehnenorgane, Streckrezeptoren, Dehnungsrezeptoren in den Eingeweiden * Mechanorezeptoren haben oft akzessorische oder Hilfsstrukturen, die z.B. für die Filtereigenschaften des Rezeptors von Bedeutung sind (z.B. weitere Hilfszellen bilden komplizierte mechanische Leitstrukture aus, z.B. Skolopidialorgane der Insekten, oder Bindegewebslamellen beim Vater-Pacinischen Körperchen) * Arbeiten sehr schnell, da ein mechanosensitiver Ionenkanal direkt geöffnet wird. (zwischen Reiz und erstem Rezeptorpotenzial vergehen nur Mikrosekunden!) Bei Escherichia coli (Darmbakterium) sind mechanosensitivie Membrankanäle nachgewiesen, welche der Volumenregulation dienen. * MscL (large mechanosensitive channel), bei erhöhtem Wassereinfluß wird der Kanal durch den Druck Geöffnet, Abgabe von Salzen, Zucker, Aminosäuren. Nach Universität Heidelberg, Prof. Stephan Frings Modell eines mechanorezeptiven Ionenkanals Mensch: Familie der Degenerine Caenorhabditis elegans * 302 Neurone * Mutanten, die sich gegenüber taktilen Reizen anders verhalten Nach Universität Heidelberg, Prof. Stephan Frings Der abdominale Streckrezeptor der Krebse ist ein typischer Mechanorezeptor Mechanorezeption Muskel Streckrezeptor Reize: - Druck - Zug - Scherung Wahrnehmung: - Fühlen - Hören - Körperstellung - Muskel- und Gewebespannung Rezeptoren: - mechanosensitive Dendriten - freie Nervenendigungen - primäre und sekundäre Haarsinneszellen primäre Sinneszelle Patch-Pipette aufgesetzt und Zugreiz angelegt Haare und Borsten bei Arthropoden * Taktile Haare antworten auf Berührung und sind oft richtungsempfinflich Aus: Müller, W.A. (1998) Tier- und Humanphysiologie, Springer Verlag, Berlin Nach Universität Heidelberg, Prof. Stephan Frings Haare und Borsten bei Arthropoden * sehr flexibel eingelenkt und bereits auf geringste Luftschwingungen reagierend - Cercale Fadenhaare bei Schaben oder Grillen (hervorschnellende Zunge einer Kröte oder springender Frosch) * schwingen mit den Luftteilchen im Nahfeld einer Schallquelle (deshalb Hörhaare genannt) http://www.lifesci.sussex.ac.uk/home/Julian_Thorpe/cerci.jpg Chordotonalorgane der Arthropoden * Die komplexesten mechanorezeptiven Organe, welche Relativbewegungen zwischen zwei Cuticulaplatten messen (z.B. Gelenke) * Sind Skolopidialorgane mit einem komplizierten Apparat von Hilfszellen und oft Rezeptosehnen * Sinneszellen (bis zu mehreren Hundert!) antworten auf Stellung, Geschwindigkeit, Beschleunigung * Davon abgeleitet die Subgenualorgane (in den Tibien der Insektenbeine, messen Substratvibrationen) und die Tympanalorgane (Hörorgane, messen Luftvibrationen) http://www.es.hokudai.ac.jp/publish/outline/2003/ries23_1.png caspar.bgsu.edu Campaniforme Sensillen der Insekten oder die Lyraförmigen Organe der Spinnen messen Spannungen in der Cuticula Aus: Müller, W.A. (1998) Tier- und Humanphysiologie, Springer Verlag, Berlin Campaniformes Sensillum Lyraförmiges Organ Halteren (Schwingkölbchen) der Fliegen * Bei Dipteren (Fliegen) anstelle des Hinterflügelpaares * Eine Art „Kreiselkompass“, zeigt stabile Fluglage an * Bei Abweichungen von der Fluglage messen Sensillen an der Basis der Halteren (rote Markierungen) die Verschiebungen in den Kräften. Quelle: http://www.ento.csiro.au/Ecowatch/Primary/diptera/pages/fly_haltere.htm Pacinisches Körperchen in der Haut * Haut reichhaltig mit Mechanorezeptoren versorgt * Vater-Pacinisches Körperchen ist ein hervorragendes Beispiel dafür, dass Hilfsstrukturen (wie die Bindegewebslamellen) für die richtige Funktion des Mechanorezeptors eine wichtige Rolle spielen. Schichten von Bindegewebe Afferentes Neuron intakt Generatorpotential im Axon Mechanischer Reiz Bindegewebelamellen entfernt Mechanorezeption: Primärprozesse der Reiz-Erregungstransduktion * Durch mechanische Reize (Dehnung, Verformung) kommt es zur direkten Öffnung eines Ionenkanals, wodurch ein Rezeptorpotential entsteht. * Verzögerung zwischen physikalischem Reiz und Beginn des Rezeptorpotentials 15 – 70 µs * Sehr empfindlich gegen Verformung, bereits Verformung durch 0,1nm (10-10 m) wird beantwortet * Subgenualorgane der Schaben: Substratschwingungen 5 x 10-10 cm (Leistung 6 x 10-17 W) * Absolute Hörschwellen der Katze: 6,3 x 10-6 N/m2 (Schallstärke 10-13 W/m2), Mensch ist etwa 10mal unempfindlicher. * Hilfsstrukturen der Mechanorezeptoren sind integraler Bestandteil für die Funktion („Filterung“ des physikalischen Reizes) Seitenlinienorgan der Fische * Detektion von Wasserbewegungen oder Druckunterschieden (z.B. Wirbel von anderen vorbei schwimmenden Fischen) Aus: Smith, C.U.M. (2000) Biology of sensory systems. Wiley, Chichester Mit dem Seitenlinienorgan der Fische verwandt sind: * Gleichgewichtsorgan - Bogengänge mit Utrikulus (Macula utriculi) und Sacculus (Macula sacculi) * Hörorgan - Cochlea (Hörschnecke) Hören: Schallausbreitung Druckverteilung der Luftteilchen, gemessen mit Mikrophon Wellenlänge λ Wellenlänge λ = Geschwindigkeit/Frequenz = s (m/s) / f (s –1) Ausbreitungsgeschwindigkeit von Schall: in Luft 340 m/s in Wasser 1.500 m/s Äußerer Gehörgang Vestibuläres Labyrinth Cochlea Hörschnecke Haarsinneszellen in den Bogengängen des Vestibularorgans und der Schnecke des Innenohrs sekundäre Sinneszellen: * kein Axon * keine Aktionspotenziale Haarsinneszellen aus dem Innenohr des Chinchilla ICH, innere Haarzellen OHC, äußere Haarzellen Stereocilien äußere Haarzelle innere Haarzelle Das Hören beruht ausschließlich auf der Mechanorezeption ! Sinneszellen sitzen im Innenohr (Schnecke) *Aufbau des Ohres * Außenohr: Ohrmuschel (Lokalisation, Richtungshören) äußerer Gehörgang (Schallleitung), Trommelfell (Abgrenzung zum Mittelohr), Gehörknöchelchen: Hammer (Ansatz am Trommelfell), Amboß und Steigbügel (Ansatz am ovalen Fenster des Innenohr), Verstärkung der Schallwellen, da im Innenohr Flüssigkeiten bewegt werden müssen, besondere Muskeln der Gehörknöchelchen können die Übertragung dämpfen * Mittelohr: mit Zugang zum Nasen-Rachenraum, Eustach‘sche Röhre * Innenohr: drei Lymphräume (Scala vestibuli und Scala tympani mit Perilymphe gefüllt und am Ende der Schnecke durch eine Öffnung miteinander verbunden (Helikotrema), Scala media mit Endolymphe gefüllt) rundes Fenster zum Innenohr (Druckausgleich) * Eigentliches Hörorgan (Corti‘sches Organ): Auf der Basilarmembran sitzen Reihen von Haarsinneszellen (innere und äußere Haarsinneszellen), deren Cilien durch eine darüberliegende Membran (Tektorialmembran) abgebogen (Scherkräfte) werden können. Frequenzdispersion auf der Basilarmembran und des Cortischen Organs Wanderwelle Die Entstehung und Ausbreitung der Wanderwelle im Cortischen Organ Wanderwelle in der Basilarmembran mit Maximum Umhüllende der Wanderwelle Umhüllende bei verschiedenen Amplituden Frequenzunterscheidung: * Wanderwelle mit Schwingungsmaximum bringt Basilarmembran zum Schwingen * Die Lage dieser Schwingungsmaxima auf der Basilarmembran ist frequenzspezifisch (hohe Frequenzen, kurze Wellenlängen, in der Nähe der Basis, tiefe Frequenzen, lange Wellenlängen, in der Nähe der Spitze) Einorttheorie * Innere Haarsinneszellen sind über die Länge des Corti‘schen Organs auf diese Frequenzen empfindlich (Hörschwellenkurven, tuning curves), und die äußeren Haarsinneszellen arbeiten als Verstärker dieser Schwingungsaxima (Cochlearverstärker) * Tonotope Organisation (Töne sind auf der Länge der Basilarmembran nach Frequenzen geordnet) http://umech.mit.edu/hearing/intro/intro.html Reiz-Erregungstransduktion in Haarsinneszellen des Innenohrs In den Seitenlinienorganen der Fische und Amphibien (Krallenfrosch), in den Gleichgewichtsinnesorganen und im Innenohr befinden sich Mechanorezeptoren: Sekundäre Harrsinneszellen * Mit einem Bündel von Stereocilien und einem längeren Kinocilium (fehlt bei den Haarzellen im Innenohr) * Wie arbeiten diese Haarsinneszellen? * Auslenkung der Stereozilien gegen das Kinocilium: Erregung Auslemkung der Stereocilien vom Kinocilium weg: Hemmung * Richtungsspezifität (z.B. sitzen die richtungsspezifischen Zellen in den Bogengängen des Gleichgewichtssinnesorgans so angeordnet, daß immer die Bewegungen in beiden Richtungen von einer bestimmten Anzahl von Haarsinneszellen kodiert werden können). http://umech.mit.edu/hearing/intro/intro.html Aus: Pickles, J.O., Corey, D.P. (1992) Mechanoelectrical transduction by hair cells. Trends in Neuroscience 15:254-258 Schalldruckpegel L Frequenzabhängigkeit der Hörschwelle und der Isophone Isophone: Töne entsprechender Frequenz und Schalldruckpegel empfindet man als gleich laut Schalldruckpegel L: gemessen in Dezibel (dB) ist ein relatives Mass für die Schallstärke: L = 20 log p / p0 wobei p = gemessene Schalldruckamplitude in N/m2 und p0 = Referenzschalldruck (Schwelle: 20 N/m2) Hörbereich des Menschen: Jung: ca 16 - 20 000 Hz, alt: Fähigkeit zum Hören der hohen Frequenzen nimmt rapide ab Ultraschall: über 20 kHz (Fledermäuse, Echoortung) Wale (Kommunikation) Infraschall: unter 16 Hz (Vögel??) Schalldruckpegel (spl, sound pressure level) Ein Maß der subjektiven Sinnesphysiologie, gemessen in db (Dezibel). Ein beliebiger gemessener Schalldruck px wird mit einem Bezugsschalldruck p0 verglichen, wobei p0 = 2 x 10-5 N/m2 dem Schalldruck der menschlichen Hörschwelle für einen 2 kHz Ton (2.000 Hz) entspricht. Gemessen wird die Lautstärtke L in Dezibel (dB): L = 20 log (px/p0) dB Hörbahn Hörnerv Cochlearis Kern Oberer Olivenkern Seitliche Ansicht des menschlichen Gehirn Dorsale Aufsicht auf den Hirnstamm Zentrale Hörbahn und Verarbeitung der akustischen Information im Säugergehirn AC: auditorischer Kortex in der Hörrinde (temporaler Kortex) AR: auditorische Radiation IC: inferiorer Colliculus im Mittelhirn lateraler Lemniskus CN: cochlearer Nucleus im Nachhirn Innenohr LSO, MSO: laterale und mediane Olive Hörnerv
