Kurzes Glossarium zur Mechanosensorik, insbesondere zu den anatomischen und physiologischen Begriffen des Säugerohrs Vorlesung Tierphysiologie Harald Wolf 2011 Adaptation: Anpassung einer Sinneszelle an die vorherrschende Reizintensität; in einer Intensitätskennlinie äußert sich Adaptation durch eine Verschiebung der Kennlinie entlang der Abszisse (Achse der Reizintensität); es gibt bei Sinnesorganen i. d. R. mehrere Adaptationsmechanismen, die ineinander greifen. Afferent: Zum Zentralnervensystem hin leitend. Akustische Fovea: Die Spreizung bestimmter Bereiche der Basilarmembran führt zu einer verbesserten Frequenzauflösung in diesen Bereichen; eine entsprechend vergrößerte Abbildung des hier repräsentierten Frequenzbereichs durch eine größere Zahl von Haarsinneszellen und eine entsprechend größere Zahl von auditorischen Interneuronen im Zentralnervensystem ist die Folge; derartig durch eine Fovea gespreizte Frequenzbereiche finden sich besonders bei Fledermäusen, sofern diese bevorzugte Frequenzen für ihre Echoortung nutzen (beispielsweise Hufeisennasen im Bereich von 80 kHz). Amboss (Incus): Mittleres der drei Gehörknöchelchen, welches zwischen Hammer und Steigbügel liegt. Amplifier: Verstärker; zweite grundlegende Funktion von Sinneszellen; die Verstärkung der typischerweise sehr kleinen physikalischen bzw. chemischen Reizenergie in ein i.d.R. um mehrere Zehnerpotenzen größeres, zelleigenes Signal; Verstärkung häufig durch G-Protein gekoppelte intrazelluläre Signalkaskaden. Äußere Haarsinneszellen: Drei Reihen von Haarsinneszellen, die außen am Corti’schen Organ sitzen und mit der Spitze ihrer Bündeln von Stereovilli in die Tektorialmembran locker eingesenkt sind. Die äußeren Haarsinneszellen sind nicht nur afferent sondern vor allem efferent innerviert; die efferente Innervation kann die äußeren Haarsinneszellen aktivieren, so dass diese, angeregt durch Reizung des Stereovillischopfes, Längenänderungen ausführen; diese Längenänderung speist Energie in die Schwingung der Basilarmembran ein und reduziert damit die Dämpfung; dies erhöht die Empfindlichkeit für Schallschwingungen; dies kann im Extremfall bei Dejustierung dieses Verstärkungsmechanismus zur Aussendung von Schall durch das Innenohr führen; das ist einer der Gründe für Tinnitus; die Beweglichkeit der äußeren Haarsinneszellen wird durch Prestin bewirkt, wobei eine Depolarisation der äußeren Haarsinneszellen zu deren Kontraktion führt. Äußeres Ohr: Ohrmuschel und Gehörgang; sie dienen dem Sammeln und Weiterleiten von Schall an das Trommelfell; wichtig auch für das Richtungshören aufgrund der Kammfiltereigenschaften der Ohrmuschel. Azimuth (in Zusammenhang mit Schallwahrnehmung): Winkelabweichung in der Horizontalen von einer Bezugsrichtung, typischerweise der Medianebene eines Organismus; der Azimuth wird bei Säugern durch Intensitäts-, Laufzeitunterschiede und Phasenunterschiede des eintreffenden Schalls zwischen beiden Ohren bestimmt. Basilarmembran: Membran in der Cochlea, welche das Corti’sche Organ trägt; die Basilarmembran ändert entlang ihrer Länge die wesentlichen Eigenschaften wie Breite, Dicke und Steifigkeit; zur Cochleaspitze (Helicotrema) hin wird die Basilarmembran breiter, weicher und dicker; dadurch werden hohe Frequenzen bereits am Anfang stark gedämpft und ausgelöscht, während tiefe Frequenzen bis an nahe an das Helicotrema weitergeleitet werden und dort maximale Schwingungsamplituden bewirken. Die schmalste Stelle der Basilarmembran nahe dem ovalen Fenster ist 0,1 mm breit; die breiteste Stelle nahe dem Helicotrema 0,5 mm. Campaniforme Sensillen: Von den filiformen Haaren evolutionsbiologisch abgeleitete sensorische Struktur bei Insekten; campaniforme Sensillen reagieren auf cuticulare Spannungen. Chordotonalorgane: Aus zahlreichen einzelnen Skolopidialsensillen zusammengesetzte komplexe Sinnesorgane der Insekten. Cochlea: der Lagena der Reptilien homologes, stark gestrecktes Feld an Haarsinneszellen, welches der Schallwahrnehmung dient; die Streckung erhöht die Auflösung von Schallfrequenzen; der lange Schlauch ist aus Gründen der räumlichen Unterbringung zu einer schneckenförmigen Struktur „aufgewickelt“. Columella: Einziges Gehörknöchelchen der Reptilien und Vögel; entspricht dem Steigbügelknöchelchen der Säugetiere. Cortisches Organ: Auf der Basilarmembran der Cochlea im Innenohr der Wirbeltiere angeordnete Gruppe von Haarsinneszellen, welche für die Schallwahrnehmung zuständig ist. Cupulaorgane: Von Haarsinneszellen gebildete Sinnesstrukturen in den Bogengängen der Wirbeltiere; die Cupula ist ein Gallert-Dom, der auf den Stereovilli der Haarsinneszellen sitzt und durch Strömungen in den Bogengängen ausgelenkt wird. Dezibel: Maß für die Lautstärke, Schalldruckpegel. Lautstärke = 20 x log (Schalldruck/Referenzschalldruck); als Referenz wird i.d.R. die Hörschwelle gesunder Menschen genommen. Dynamikbereich: Derjenige Bereich, in welchem eine Sinneszelle unterschiedliche Reizintensitäten sinnvoll abbilden kann, typischerweise in einem logarithmischen Zusammenhang; der Dynamikbereich erstreckt sich von der Schwellenintensität bis zur Sättigungsintensität. Efferent: Vom Zentralnervensystem zu Effektororganen hin laufend; typischerweise Motoneurone, die einen Muskel versorgen; es können aber auch Chromophoren oder Haarsinneszellen versorgt werden. Elevation (in Zusammenhang mit Schallwahrnehmung): Abweichung einer Schallquelle von der Horizontalen in die Vertikalrichtung; die Elevation einer Schallquelle kann von Säugetieren häufig nicht bestimmt werden; wenn eine Elevationsbestimmung möglich ist, so beruht diese auf den Kammfiltereigenschaften in der Ohrmuschel; bei Schleiereulen ist durch die asymmetrische Anordnung der beiden Ohren eine Nutzung von Intensitätsdifferenzen für die Elevationsbestimmung möglich. Encoder: Kodierer; dritte wesentliche Funktion von Sinneszellen; kodiert werden v.a. Reizintensität und Reizdauer; die Reizintensität wird typischerweise in Form einer logarithmischen Kennlinie abgebildet. Endolymphe: Im Schneckengang enthaltenes Lymphmedium, umspült daher die Haarsinneszellen des Corti’schen Organs; durch Anreicherung mit positiven Ionen – typischerweise Kaliumionen – mit positivem Bestandspotenzial von bis zu +100 mV; die Sekretion der Ionen erfolgt durch sie Stria vascularis, ein stark durchbluteter Sekretionsstreifen entlang der Außenwand der Schneckengangs. Filiforme Sensillen oder Haarsensillen: Sinneshaare der Insekten, die eine gelenkige Basis besitzen; durch mechanische Reize wird das Haar in der Basis abgebogen; dies reizt den Dendriten der Sinneszelle; die Reizung kann erregend oder hemmend sein; Haarsensillen sind empfindlich für die Strömung des umgebenden Mediums, Borstensensillen reagieren auf Berührung. Frequenzdispersion: Die frequenzabhängige Dämpfungseigenschaft der Basilarmembran über ihre Länge bewirkt eine unterschiedlich starke Dämpfung von Schallfrequenzen entlang der Basilarmembran. Dies führt zu maximalen Schwingungsamplituden für hohe Frequenzen nahe dem ovalen Fenster und für tiefere Frequenzen nahe dem Helicotrema. Gehörknöchelchen: Dreigliedrige Kette von Knöchelchen, welche Schallreize vom Trommelfell auf das ovale Fenster des Innenohrs überträgt; diese Übertragung dient der Impedanzanpassung. Glomerulus: Projektionsareal eines Typs olfaktorischer Rezeptorzellen, d. h. der Rezeptorzellen, die ein bestimmtes Rezeptorprotein auf ihren sensorischen Dendriten exprimieren; wesentliche Grundlade für die Geruchskodierung nach dem Matrixmodell; namensgebend ist die typischerweise kugelige Form der Neuropilbereiche. G-Protein-Kaskade: Wesentliche intrazelluläre Signalkaskade, die durch Aktivierung eines intrazellulären, an der Zellmembran lokalisierten G-Proteins initiiert wird. Haarsinneszelle der Wirbeltiere: Sekundäre Sinneszelle, die durch ein apikales Büschel von Mikrovilli charakterisiert ist, hier Stereovilli genannt. Häufig wird das Büschel an Sterocilien auf einer Seite durch ein Kinocilium begrenzt; dieses weist typischerweise die größte Länge auf, während die Stereovilli mit zunehmender Entfernung vom Kinocilium orgelpfeifenartig kürzer werden. Hammer (Malleus): Das dem Trommelfell anliegende Gehörknöchelchen, welches den Schall auf dem Amboss überträgt. Helicotrema: An der Spitze der Cochlea lokalisierte Verbindung zwischen Pauken- und Vorhofgang, welcher u. a. dem Druckausgleich zwischen diesen beiden Perilymphräumen dient. Hörfrequenz: Liegt beim Menschen in der Größenordnung von 20 bis 20.000Hz, bei anderen Säugern kann sie vom Infraschallbereich unterhalb von 1Hz (Elefanten) bis weit in den Ultraschallbereich jenseits von 100.000Hz (Fledermäuse) reichen. Impedanzanpassung: Durch die Gehörknöchelchen vermittelte Anpassung von Luftschall – mit geringem Druck aber relativ großer Schwingungsamplitude – auf Flüssigkeitsschall in der Cochlea – mit hohem Druck aber vergleichsweise geringer Amplitude. Innenohr: Lymphgefüllte, häutige Strukturen, welche Bogengänge, Makula- und Cupulaorgane und die Cochlea beinhalten. Innere Haarsinneszellen: Die einzelne innere Reihe von Haarsinneszellen im Corti’schen Organ; dies sind die eigentlichen sensorischen Zellen, die entsprechend afferent innerviert sind. Der Schopf an Stereovilli dieser Sinneszellen wird durch die Endolymphströmung gereizt, welche durch die Schwingung der Basilarmembran entsteht, und zwar zwischen Tektorialmembran und Corti’schem Organ. Das menschliche Innenohr besitzt ca. 8000 innere Haarsinneszellen; diese geringe Zahl an Haarsinneszellen prädestiniert das Innenohr für Schädigungen durch Überlastung, Durchblutungsstörungen u. ä.. Intensitätsdifferenz: Das einer Schallquelle zugewandte Ohr wird einen lauteren Schallreiz empfangen als das abgewandte Ohr, da der Kopf den Schall auf der abgewandten Seite abschirmt; dies gilt nur für den Fall, dass der Kopf deutlich größer als die Schallwellenlänge ist; aus diesem Grund ist die Fähigkeit zur Lokalisation einer Schallquelle sowohl von der Kopfgröße des Tiere wie von der Schallwellenlänge abhängig; große Tiere können daher tieffrequenten Schall orten, während kleine Tiere (mit kleinen Köpfen) i. d. R. nur hochfrequente oder gar Ultraschalllaute orten können. Intensitätskennlinie: Eine Intensitätskennlinie wird typischerweise in einem Koordinatensystem dargestellt, welches auf der Abszisse die Reizintensität – häufig auf einer logarithmischen Skala – und auf der Ordinate die Antwort der Sinneszelle – beispielsweise als Rezeptorpotenzial oder Spikefrequenz – darstellt; drei wesentliche Abschnitte bzw. Punkte einer Intensitätskennlinie sind die Schwelle, der Dynamikbereich sowie der Sättigungsbereich. Kammfiltereigenschaften: Unterschiedliche Filterung bzw. Weiterleitung von Schallfrequenzen durch die Ohrmuschel in den Gehörgang, abhängig von der Schallrichtung in der medianen (oder sagittalen) Ebene (d.h. vorn-oben-hinten). Kinocilium: Cilienderivat einer mechanosensorischen Haarsinneszelle der Wirbeltiere; bildet das Ende einer "orgelpfeifenartigen" Anordnung von Stereovilli; für erregende Scherreize bildet es die reizabgewandte Richtung; das Kinocilium fehlt bei manchen Haarsinneszelltypen, so dass nur Stereovilli übrig bleiben. Koinzidenzdetektion: Gemeinsam mit Verzögerungsleitungen dienen neuronale Koinzidenzdetektoren der zentralnervösen Realisierung des Richtungshörens. Konstanzleistung: Ein durch die logarithmische Intensitätskennlinie der meisten Sinnesorgane vermittelter (subjektiver) Eindruck der Konstanz der wahrgenommenen Objekte. Laufzeitdifferenz: Neben der Intensitätsdifferenz kann auch ein Unterschied in der Laufzeit zwischen der Ankunft eines Schallreizes an den beiden Ohren für die Richtungsbestimmung ausgenutzt werden. Ähnlich wie die Intensitätsdifferenz ist auch die Laufzeitdifferenz von der Schallgeschwindigkeit – ca. 340m/s in Luft – und damit von der Kopfgröße, d.h. dem Ohrabstand, abhängig. Beim Menschen mit einem Ohrabstand von ca. 14 cm beträgt die maximale Laufzeitdifferenz zwischen den beiden Ohren etwas unter 0,5 ms. Logarithmische Kennlinie: Die Antwort einer Sinneszelle steht typischerweise in einem logarithmischen Zusammenhang zur Reizintensität; dies erlaubt nicht nur die Abdeckung eines größeren Intensitätsbereichs, sondern vermittelt vor allem Konstanzleistungen, ein Beispiel ist die beleuchtungsunabhängige Beurteilung heller und dunkler Flächen. Beurteilt wird die Reflektivität, also die Tatsache, dass eine Fläche beispielsweise 10mal soviel Licht reflektiert wie eine andere, unabhängig von der Hintergrundbeleuchtung; dies wird durch die logarithmische Kennlinie in einen konstanten Wahrnehmungsunterschied übersetzt. Makulaorgane: Mit dem Gleichgewichtsorgan der Wirbeltiere assoziierte Gruppen von Haarsinneszellen, welche Statolithen tragen und dadurch Gravitations- und Beschleunigungskräfte wahrnehmen. Mittelohr: Über die eustachische Röhre mit dem Rachenraum verbundener luftgefüllter Bereich zwischen Trommelfell und Innenohr, enthält die Gehörknöchelchen. Nullpunktunterdrückung: Durch Spontanaktivität einer Sinneszelle vermittelte Eigenschaft; eine Reizrichtung erregt, die entgegengesetzte Reizrichtung hemmt die Sinneszelle; dadurch können nicht nur beide Reizrichtungen kodiert werden, sondern es existiert auch keine Schwellenintensität im eigentlichen Sinne; so ist die Empfindlichkeit nur durch die Auflösungsgrenze für kleine Unterschiede in der Erregung der Sinneszelle durch nachgeschaltete Neurone begrenzt. Ovales Fenster (Foramen ovale): Ansatzfläche des Steigbügels und Verbindung zum Vorhofgang (Skala vestibuli) der Cochlea. Paukengang (Skala tympani): Ventraler der beiden perilymphgefüllten Gänge der Cochlea mit Verbindung zum runden Fenster. Perilymphe: im Paukengang und Vorhofgang enthaltende Lymphe, welche eine normale interstitielle Ionenzusammensetzung aufweist und ein Potenzial von etwa 0mV. Phasendifferenz: Kann wie die Laufzeitdifferenz zur Richtungslokalisation einer Schallquelle dienen; Phase bezeichnet im Unterschied zur Laufzeit die Zeitverschiebung von andauernden Schallereignissen gegeneinander aufgrund unterschiedlicher Laufstrecken. Prestin: Motorprotein in Haarsinneszellen von Wirbeltieren; es bildet einen Mantel, der das gesamte Zytoplasma unmittelbar unter der Zellmembran umhüllt; bei den äußeren Haarsinneszellen lösen Spannungsänderung Konformationsänderungen des PrestinProteins aus und vermitteln so die Beweglichkeit der Haarsinneszelle. Primäre Sinneszelle: Sinneszelle, die ein eigenes Axon besitzt, welches zum Zentralnervensystem läuft, das afferente Axon. Reissner'sche Membran: Neben der Basilarmembran die zweite Membran, welche den Endolymphraum der Skala media begrenzt, nämlich gegenüber dem Paukengang. Rezeptorlymphe: Allgemein die extrazelluläre Flüssigkeit, die Rezeptorzellen oder deren Dendriten umspült; im Fall von Mechanorezeptoren besitzt die Rezeptorlymphe ein positives Bestandspotenzial von bis zu +100mV, durch die aktive Anreicherung mit positiven Ionen, typischerweise Kaliumionen. Richtungshören: Beruht auf dem Vergleich der Schalleingänge an zwei Hörorganen, bei Wirbeltieren eben den beiden Ohren; zur Bestimmung der Schallrichtung können Unterschiede in der Intensität und der Laufzeit sowie der Phase der an den beiden Hörorganen einlaufende Schallereignisse dienen. Rundes Fenster: Ausgleichsöffnung für vom Steigbügel über das ovale Fenster vermittelte Druckänderungen. Sacculus: Eines der Statolithenorgane im Innenohr von Wirbeltieren; empfindlich vor allem für vertikale Translationsbeschleunigungen. Sättigungsbereich: In diesem Bereich überschreitet die Reizintensität den maximalen Antwortbereich einer Sinneszelle; registriert wird also nur die Tatsache, dass eine sehr hohe Intensität vorliegt, jedoch ist keine Aussage über die tatsächliche Höhe der Intensität (mehr) möglich. Schallempfänger: Werden je nach Konstruktionsprinzip und dadurch wahrgenommenen Parameter des Schalls unterteilt in: Schalldruckempfänger (durch Tympanalmembran abgeschlossener Hohlraum), Druckgradientenempfänger(durch Tympanalmembran abgeschlossener Hohlraum, der eine zweite Öffnung für den Schalleintritt besitzt; dadurch ist die Schwingung der Tympanalmembran von der Einfallsrichtung des Schalls abhängig) und Schallschnelleempfänger (leicht bewegliche Mechanosensoren, die durch die Molekülbewegung der Schallwelle in Bewegung versetzt werden, beispielsweise Sinneshaare der Insekten). Schneckengang (Skala media): Mittlerer der drei Gänge in der Cochlea, mit Endolymphe gefüllt; enthält das Corti’sche Organ und wird durch Basilar- und Reissner’sche Membranen begrenzt. Schwellenintensität: Diejenige Reizintensität, unterhalb derer eine Sinneszelle nicht auf den Reiz reagiert. Sekundäre Sinneszelle: Sinneszelle, welche kein eigenes Axon besitzt, sondern von (hier ausnahmsweise afferenten) Nervenfasern aus dem Zentralnervensystem versorgt wird; typisches Beispiel sind die Haarsinneszellen der Wirbeltiere, die außerdem häufig eine efferente Nervenversorgung aufweisen (v.a. die äußeren drei Reihen an Haarsinneszellen). Skolopidialsensillen: Aus den filiformen Haaren der Insekten abgeleitete und unter die Oberfläche der Cuticula versenkte Mechanosenoren; sie reagieren auf Zug in Längsrichtung und werden daher vergleichbar den Muskelspindeln der Wirbeltiere eingesetzt. Spiralganglion: Von ableitenden Nervenzellen gebildetes Ganglion im Zentrum der Cochlea von Wirbeltieren; es handelt sich um die Zellkörper der afferenten Nervenzellen, welche die Haarsinneszellen versorgen. Stapediusreflex: Der Stapediusmuskel sitzt am Gelenk zwischen Amboss und Steigbügel an und klinkt durch seine Kontraktion die Schallübertragung über die Kette der Gehörknöchelchen teilweise aus; dadurch wird die übertragene Schallamplitude reduziert und das Innenohr vor Überlastung geschützt; der Stapediusmuskel wird reflektorisch bei erwarteten extremen Schallereignissen aktiviert sowie als Reaktion auf tatsächlich wahrgenommene überlaute Schallstärken. Statolithenorgane: Siehe Makulaorgane. Steigbügel (Stapes): Der Cochlea über das ovale Fenster anliegendes Gehörknöchelchen; der Stapes ist der Columella der Reptilien und Vögel homolog. Stereovilli: Häufig auch irreführend als Stereocilien bezeichnet, sind jedoch nicht Cilien homolog, sondern tatsächlich Villi als Ausstülpungen der Zellmembran, sie besitzen einen Kern aus dicht gepackten und parallel angeordneten Aktinfilamenten. Stria vaskularis: siehe Schneckengang Stützzellen: Allgemeiner Begriff zur Bezeichnung von Zellen, welche nicht direkt an der betrachteten Organfunktion beteiligt sind, im Falle des Corti’schen Organs diejenigen Zellen, welche die Haarsinneszellen umgeben; Stützzellen können dennoch große Bedeutung besitzen, beispielsweise für die Abscheidung von Gallertstrukturen oder die Abgrenzung von Lymphräumen durch "tight junctions". Tektorialmembran (Deckmembran): Gallertige, nicht zellulär organisierte Membran, welche über dem Cortischen Organ liegt und Kontakt zu den Stereovilli der äußeren Haarsinneszellen aufnimmt. Scherung zwischen Tektorialmembran und Basilarmembran bzw. Corti’schem Organ führt zur Auslenkung der äußeren Haarsinneszellen; diese Scherung kommt durch jede Scxhwingung der Basilarmembran zustande. Thecogene Zelle: Die innerste der drei Hüllzellen beim cuticularen Mechanosensor der Insekten; sie bildet in der Entwicklung die mit dem Dendriten assoziierten Cuticularstrukturen; im adulten Tier ist sie meist nicht an der Sekretion von Rezeptorlymphe beteiligt sondern bildet eine Gliahülle um die Sinneszelle(n). Tip links: Die von der Spitze eines (kürzeren) Stereovillus zur Seitenwand eines benachbarten (größeren) Stereovillus ziehender Verbindungsstrang, der an mechanisch geschaltete Ionenkanäle in der Zell(Villus-)membran gekoppelt ist; unmittelbar mit dem Transduktionsmechanismus von Haarsinneszellen assoziierte Struktur. Die mechanisch geschalteten Ionenkanäle lassen nicht nur positive Ionen in die Zelle eintreten, welche diese depolarisieren, sondern ebenfalls Kalziumionen, welche Adaptationsvorgänge vermitteln (mit dem mechanisch geschalteten Ionenkanal assoziiertes Myosin kann auf dem Aktinkern des Stereovillus entlang wandern). Tonotopie: Abbildung unterschiedlicher Schallfrequenzen entlang der Länge der Cochlea bzw. Basilarmembran. Diese tonotope Frequenzabbildung wird über weitere auditorische Verarbeitungsstationen des zentralen Nervensystems beibehalten bis hin zum Cortex. Tormogene Zelle: Äußere der drei Hüllzellen bei den Cuticularsensillen der Insekten; sie bildet die Einlenkung von Haarsensillen während der Entwicklung und sezerniert im Adultzustand die Rezeptorlymphe. Transducer: Wandler; erste der drei wesentlichen Funktionen einer Sinneszelle; die Umwandlung des physikalischen oder chemischen Reizes in ein zelleigenes Depolarisationssignal (ausnahmsweise auch eine Hyperpolarisation). Trichogene Zelle: Die mittlere der drei Hüllzellen bei den Cuticularsensillen der Insekten; sie bildet in der Entwicklung den Haarschaft der Haarsensillen und sezerniert im adulten Tier die Rezeptorlymphe. Tympanalorgane: Durch ein Tympanum = Trommelfell gebildete Hörorgane von Insekten; siehe Schallempfänger. Utriculus: Eines der Statolithenorgane im Innenohr von Wirbeltieren; empfindlich vor allem für horizontale Translationsbeschleunigung. Verstärkungsmechanismen im Wirbeltierohr: Da Mechanosensoren grundsätzlich keine intrazellulären Verstärkungskaskaden besitzen, sind mehrere extrazelluläre Mechanismen im Hörsinnesorgan evolviert: 1. Die Frequenzdispersion führt zu einer Konzentration der Schallenergie einer gegebenen Frequenz auf einen Ort, d. h. auf wenige Haarsinneszellen des Corti’schen Organs. 2. Die Endolymphe besitzt ein positives Bestandspotenzial, was den Ionenstrom bei Ionenkanalöffnung verstärkt. 3. Die Motilität der äußeren Haarsinneszellen speist Energie in die gedämpften Basilarmembranschwingungen ein. Vorhofgang (Skala vestibuli): Oberer oder dorsaler der beiden perilymphgefüllten Gänge der Cochlea, verbunden mit dem ovalen Fenster. Wanderwelle: Der Begriff der Wanderwelle steht in engem Zusammenhang mit der Frequenzdispersion auf der Basilarmembran; er bezeichnet die Tatsache, dass eine an der Basis der Cochlea eingespeiste Schallschwingung entlang der Basilarmembran wandert und frequenzabhängig an unterschiedlichen Stellen maximale Schwingungsamplituden erzeugt; für hohe Frequenzen liegen diese maximalen Schwingungsamplituden nahe dem ovalen Fenster, aufgrund der frühen Dämpfung hoher Frequenzen; tiefe Frequenzen breiten sich mit geringer Amplitude bis nahe an das Helicotrema aus, wo in den weichen Membranteilen entsprechende Schwingungsmaxima tiefer Frequenzen auftreten (aufgrund ihrer hohen Steifigkeit kann die Basilarmembran nahe dem ovalen Fenster auch über geringe Amplituden hohe Schwingungsenergien weiterleiten). Weber'sche Knöchelchen: Gehörknöchelkette der Fische mit Schwimmblase; modifizierte Fortsätze der Wirbelkörper verbinden die Membran der Schwimmblase mit dem Innenohr; sie leiten Schwingungen der Schwimmblase auf diese Weise an das Hörorgan weiter; durch die geringere Dichte der Luft in der Schwimmblase wird diese durch Wasserschall in Schwingungen versetzt und wirkt dadurch als "Trommelfell".