Sinnesphysiologie - Institut für Biologie

Sinnesphysiologie
* Wir sehen und empfinden die Welt nur durch unsere Sinne.
Aristoteles: Nichts ist im Bewußtsein was nicht die Sinne durchlebt hat
* Sensoren sind die Sinneszellen, die einzeln verteilt sind oder zu Sinnesorganen
zusammengefaßt sind.
* Sinneszellen arbeiten als:
Filter:
nur bestimmte aus dem Gesamtspektrum aller Reize werden
aufgenommen und erregen die entsprechende Sinneszelle
Energiewandler (Transducer):
spezifische physikalische Reizenergie (Reizmodaltät) wird in ein elektrochemisches Signal der Nervenzelle (neuronales Signal, Rezepotorpotenzial)
umgewandelt
Verstärker:
Der Energiegehalt des physikalischen Reizes ist geringer als der Energiegehalt des neuronalen Signals
Sinneszellen arbeiten als Verstärker
Reizenergie des elektrischen Signals ist um ein Vielfaches höher als die
Reizenergie des physikalischen Signals.
z.B. 1 Photon rotes Licht
Rezeptorstrom
ca 10-19 J (Strahlungsenergie)
ca 10-13 J („bump“)
Da Photorezeptoren auf die Absorption einzelner Quanten
mit Erregung reagieren ist die Verstärkung ca 106 fach.
Weitere Signalenergien:
Mechanischer Reiz Fadenhaar
(Deformation im Bereich von Atomdurchmessern): < 10-19 J
1 Molekül, chemischer Reiz (Detektion einzelner Moleküle):
etwa 10-20 J
Sinneszellen reagieren nur auf die adäquaten Reize
einer bestimmten Reizmodalität.
Name des Rezeptor
Reizenergie
Chemorezeptor
chemisch
Elektrorezeptor
Mechanorezeptor
Photorezeptor
Thermorezeptor
Hygrorezeptor
Magnetorezeptor
Beispiele
Geschmacksrezeptoren (Zunge)
Geruchsrezeptoren (Nase)
elektrisch
Elektrorezeptoren (Fische)
mechanisch
Berührungsrezeptor, Druckrezeptor,
Gleichgewichtsorgan, Ohr
(Haarsinneszelle) (Propriorezeptoren,
Eigenrezeptoren, Sinn für die innere Umwelt)
Licht (Welle)
Stäbchen, Zapfen
Infrarot (Welle)
Temperaturezeptoren der Haut
Wasserdampf
Antenne der Insekten
elektromagnetisch
bei Vögeln im Schnabelgrund, Auge
Nocizeptor (Schmerzrez.) mechanisch, chemisch in der Haut (freie Nervenendigung)
Reiztransduktion:
Übersetzung des physikalischen Reizes in ein Rezeptorpotenzial
Reiztransformation:
Amplitude des Rezeptorpotenzials wird in eine Folge von Aktionspotenzialen übersetzt
Die Intensität des Reizes wird übersetzt in die Amplitude des
Rezeptorpotenzials (Amplitudenmodulation) bzw. in die
Frequenz der Aktionspotenziale (Frequenzmodulation)
Frequenz: Ereignisse (z. B. AP) pro Sekunde (in Hz)
oder Bezeichnung c/s, cycles per second
Die Dauer des Reizes wird übersetzt in die Dauer des Rezeptorpotenzials oder die Dauer der Salve von Aktionspotenzialen
(„Burstdauer“)
Reizschwelle
Die geringste Reizintensität, die notwendig ist, um in der Sinneszelle eine erste
merkliche Erregung zu erzeugen (absolute Reizschwelle)
hier kommt es zum erstenmal zu einer Aktivierung der Sinneszelle
Kodierung der Reizintensität (Erregungstransformation)
schwache Erregung
schwacher Reiz
stärkere Erregung
stärkerer Reiz
Jede Sinneszelle besitzt eine
KENNLINIE
Sättigung
Sie beschreibt jeden quantitativen
Zusammenhang zwischen Eingangs- und
Ausgangsgrösse eines Systems
(Reizintensität gegen Amplitude des
Rezeptorpotentials aufgetragen).
Für die meisten Sinneszellen gilt:
Die Amplitude des Rezeptorpotentials
ist proportional zum Logarithmus der
Reizintensität
Arbeitsbereich einer Sinneszelle:
Der Intensitätsbereich der Reize, die von der
Sinneszelle kodiert werden
Schwelle
log Reizintensität
Die logarithmische Beziehung ist für die Größe des Arbeitsbereich
von Sinneszellen bedeutend (dadurch viel größerer Arbeitsbereich):
* Zwischen Mondlicht und Sonnenlicht besteht ein109 facher Intensitätsunterschied.
* Das Gehör kann Tonintensitäten unterscheiden, die um das 1012 fache variieren.
* Die Rezeptorantwort steigt im Verhältnis zur Zunahme der Reizintensität wesentlich
langsamer an.
* Bei niedrigen Reizintensitäten wird ein kleinerer Unterschied in zwei
Reizintensitäten wahrgenommen als bei hohen Reizintensitäten.
* Eine zehnfache Erhöhung der Reizintensität führt zu einer Verdopplung der
Amplitude des Rezeptorpotenzials oder der Frequenz der AP
* Bei sehr hohen Reizintensitäten kommt es zur Sättigung und Unterschiede in der
Reizintensität können nicht mehr kodiert werden.
Typen von Sinneszellen:
Primäre Sinneszellen:
Sinneszelle ist eine umgewandelte Nervenzellen mit Dendrit (Reizaufnahme und
Reiztransduktion, Eingang), Soma (Integration des Rezeptorpotenzials) und Axon
(ab dem Axonhügel: Aktionspotenziale) mit Terminalstrukturen (Präsynapse, Ausgang)
Bei Wirbellosen Tieren, und Riechsinneszellen bei Wirbeltieren
Sekundäre Sinneszellen:
Umgewandelte Epithelzellen mit reizaufnehmender Struktur, Bildung eines
Rezeptorpotenzials und einer Ausgangssynapse, kein Axon). Ein afferentes Neuron
wird durch die sekundäre Sinneszelle erregt und sendet sein Axon in das ZNS
Bei Wirbeltieren
Afferentes Neuron: alle Somata im Spinalganglion (Hinterwurzel), Terminalstrukturen
im ZNS (bei Wirbeltieren)
Sinnesnervenzellen:
Mit reizaufnehmender Struktur in der Peripherie, Soma im Spinalganglion, und axonale
Terminalstrukturen im ZNS (bei Wirbeltieren)
Reiz
Ionenkanal
G-ProteinRezeptor
Signalkaskade
Rezeptorpotenzial
Rezeptorpotenzial
Ionenkanal
Rezeptorpotenzial
Signalkaskade
Rezeptorpotenzial
Transmitterfreisetzung
Aktionspotenziale
Aktionspotenziale
Aktionspotenziale
Afferentes Neuron
Transmitterfreisetzung
Transmitterfreisetzung
Transmitterfreisetzung
primäre Sinneszellen
G-Protein-Rezeptor
Transmitterfreisetzung
Aktionspotenziale
Afferentes Neuron
Transmitterfreisetzung
sekundäre Sinneszellen
Sinneszellen reagieren nur auf die adäquaten Reize
einer bestimmten Reizmodalität.
Name des Rezeptor
Reizenergie
Chemorezeptor
chemisch
Elektrorezeptor
Mechanorezeptor
Photorezeptor
Thermorezeptor
Hygrorezeptor
Magnetorezeptor
Beispiele
Geschmacksrezeptoren (Zunge)
Geruchsrezeptoren (Nase)
elektrisch
Elektrorezeptoren (Fische)
mechanisch
Berührungsrezeptor, Druckrezeptor,
Gleichgewichtsorgan, Ohr
(Haarsinneszelle) (Propriorezeptoren,
Eigenrezeptoren, Sinn für die innere Umwelt)
Licht (Welle)
Stäbchen, Zapfen
Infrarot (Welle)
Temperaturezeptoren der Haut
Wasserdampf
Antenne der Insekten
elektromagnetisch
bei Vögeln im Schnabelgrund, Auge
Nocizeptor (Schmerzrez.) mechanisch, chemisch in der Haut (freie Nervenendigung)
Adaptation (Anpassung)
Eigenschaft vieler Sinneszellen: Trotz anhaltender Reizintensität nimmt die
Amplitude des Rezeptorpotenzials (und damit die AP-Frequenz) ab.
VM Membranpotential
0
Rezeptorpotenzial
Reizintensität
Zeit
Tonischer Rezeptor
Phasischer Rezeptor
Sinne
Sehen, Hören, Tasten, Schmecken, Riechen
(Die 5 Sinne des Menschen)
Tiere können Sinne besitzen, die dem Menschen fehlen, z. B.
Magnetsinn, elektrischer Sinn, oder die Sinne haben andere
Arbeitsbereiche (Ultraviolett, Polsehen, Infrarot, Ultraschall,
Infraschall).
Diese Tatsache macht die Beschäftigung mit Sinnesorganen von
Tieren und uns oft fremden Sinneswelten zu einem aufregenden
Gebiet der Zoologie und Neurowissenschaft.
Mechanorezeption
* Alle Mechanorezeptoren reagieren auf mechanische Reize
Druck, Schub, Zug, Dehnung, Auslenkung, Scherung
* große Vielfalt der Rezeptoren:
- taktile und filiforme Haare bei Arthropoden,
Chordotonalorgane: sehr komplexe Mechanorezeptoren in den
Gelenken von Arthropoden, Tympanalorgane: Hörorgane der
Insekten, Streckrezeptoren bei Crustaceen, Berührungsrezeptoren in
der Haut bei Anneliden
- Seitenlinienorgane Fische und Amphibien, Gleichgewichtsinnesorgane,
Haarzellen im Innenohr, Vater-Pacinische Körperchen in der Haut von
Säugern, Druckrezeptoren in den Gefäßen, Muskelspindel,
Sehnenorgane, Streckrezeptoren, Dehnungsrezeptoren in den
Eingeweiden
* Mechanorezeptoren haben oft akzessorische oder Hilfsstrukturen,
die z.B. für die Filtereigenschaften des Rezeptors von Bedeutung sind
(z.B. weitere Hilfszellen bilden komplizierte mechanische Leitstrukture
aus, z.B. Skolopidialorgane der Insekten, oder Bindegewebslamellen
beim Vater-Pacinischen Körperchen)
* Arbeiten sehr schnell, da ein mechanosensitiver Ionenkanal direkt
geöffnet wird
(zwischen Reiz und erstem Rezeptorpotenzial vergehen nur
Mikrosekunden!)
Mechanorezeption: Primärprozesse der Reiz-Erregungstransduktion
* Durch mechanische Reize (Dehnung, Verformung) kommt es zur direkten Öffnung
eines Ionenkanals, wodurch ein Rezeptorpotential entsteht.
* Verzögerung zwischen physikalischem Reiz und Beginn des Rezeptorpotentials
15 – 70 s
* Sehr empfindlich gegen Verformung, bereits Verformung durch 0,1nm (10-10 m) wird
beantwortet
* Subgenualorgane der Schaben: Substratschwingungen 5 x 10-10 cm
(Leistung 6 x 10-17 W)
* Absolute Hörschwellen der Katze: 6,3 x 10-6 N/m2 (Schallstärke 10-13 W/m2),
Mensch ist etwa 10mal unempfindlicher.
* Hilfsstrukturen der Mechanorezeptoren sind integraler Bestandteil für die Funktion
(„Filterung“ des physikalischen Reizes)
Modell eines mechanorezeptiven Ionenkanals
Mensch:
Familie der
Degenerine
Caenorhabditis elegans
* 302 Neurone
* Mutanten, die sich gegenüber taktilen Reizen
anders verhalten (d.h. gegenüber Berührung
keine Meidereaktion mehr zeigen)
Nach Universität Heidelberg, Prof. Stephan Frings
Der abdominale Streckrezeptor der Krebse ist ein typischer Mechanorezeptor
Mechanorezeption
Muskel Streckrezeptor
Reize:
- Druck
- Zug
- Scherung
Wahrnehmung:
- Fühlen
- Hören
- Körperstellung
- Muskel- und
Gewebespannung
Rezeptoren:
- mechanosensitive Dendriten
- freie Nervenendigungen
- primäre und sekundäre
Haarsinneszellen
primäre
Sinneszelle
Pacinisches Körperchen in der Haut
* Haut reichhaltig mit Mechanorezeptoren versorgt
* Vater-Pacinisches Körperchen ist ein hervorragendes Beispiel dafür, dass
Hilfsstrukturen (wie die Bindegewebslamellen) für die richtige Funktion des
Mechanorezeptors eine wichtige Rolle spielen.
Schichten von Bindegewebe
Afferentes Neuron
intakt
Generatorpotential im Axon
Mechanischer Reiz
Bindegewebelamellen entfernt
Seitenlinienorgan der Fische
* Detektion von Wasserbewegungen oder
Druckunterschieden (z.B. Wirbel von anderen
vorbei schwimmenden Fischen)
Aus: Smith, C.U.M. (2000) Biology of sensory systems. Wiley, Chichester
Die sekundären Harrsinneszellen der
Gleichgewichts- und Hörorgane bei Wirbeltieren
sind Mechanorezeptoren
Aus dem Labyrinth des Ochsenfrosches
http://umech.mit.edu/hearing/intro/intro.html
Mit dem Seitenlinienorgan der Fische verwandt sind:
* Gleichgewichtsorgan
- Bogengänge mit Utrikulus (Macula utriculi) und
Sacculus (Macula sacculi)
* Hörorgan
- Cochlea (Hörschnecke)
Hören:
Schallausbreitung
Druckverteilung der Luftteilchen, gemessen mit Mikrophon
Wellenlänge !
Wellenlänge !"#""Geschwindigkeit/Frequenz = s (m/s) / f (s –1)
Ausbreitungsgeschwindigkeit von Schall:
in Luft 340 m/s
in Wasser 1.500 m/s
Äußerer
Gehörgang
Vestibuläres
Labyrinth
Cochlea
Hörschnecke
Haarsinneszellen in den Bogengängen des Vestibularorgans
und der Schnecke des Innenohrs
sekundäre Sinneszellen:
* kein Axon
* keine Aktionspotenziale
Haarsinneszellen aus dem Innenohr des Chinchilla
ICH, innere Haarzellen
OHC, äußere Haarzellen
Stereocilien
äußere Haarzelle
innere Haarzelle
Das Hören beruht ausschließlich auf der Mechanorezeption !
Sinneszellen sitzen im Innenohr (Schnecke)
*Aufbau des Ohres
* Außenohr:
Ohrmuschel (Lokalisation, Richtungshören)
äußerer Gehörgang (Schallleitung), Trommelfell (Abgrenzung zum
Mittelohr),
Gehörknöchelchen:
Hammer (Ansatz am Trommelfell), Amboß und Steigbügel (Ansatz
am ovalen Fenster des Innenohr), Verstärkung der Schallwellen, da im
Innenohr Flüssigkeiten bewegt werden müssen, besondere Muskeln
der Gehörknöchelchen können die Übertragung dämpfen
* Mittelohr: mit Zugang zum Nasen-Rachenraum, Eustach‘sche Röhre
* Innenohr: drei Lymphräume (Scala vestibuli und Scala tympani mit
Perilymphe gefüllt und am Ende der Schnecke durch eine Öffnung
miteinander verbunden (Helikotrema), Scala media mit Endolymphe gefüllt)
rundes Fenster zum Innenohr (Druckausgleich)
* Eigentliches Hörorgan (Corti‘sches Organ): Auf der Basilarmembran
sitzen Reihen von Haarsinneszellen (innere und äußere
Haarsinneszellen), deren Cilien durch eine darüberliegende Membran
(Tektorialmembran) abgebogen (Scherkräfte) werden können.
Frequenzdispersion auf der Basilarmembran und des
Cortischen Organs
Wanderwelle
Die Entstehung und Ausbreitung der Wanderwelle
im Cortischen Organ
Wanderwelle in der
Basilarmembran mit
Maximum
Umhüllende der
Wanderwelle
Umhüllende bei
verschiedenen
Amplituden
Frequenzunterscheidung:
* Wanderwelle mit Schwingungsmaximum bringt Basilarmembran
zum Schwingen (nach Helmholtz und von Bekesy)
* Die Lage dieser Schwingungsmaxima auf der Basilarmembran (BM) ist
frequenzspezifisch (hohe Frequenzen, kurze Wellenlängen, in der
Nähe der Basis, tiefe Frequenzen, lange Wellenlängen, in der Nähe
der Spitze) Einorttheorie
* Innere Haarsinneszellen sind über die Länge des Corti‘schen Organs
auf diese Frequenzen empfindlich (Hörschwellenkurven,
tuning curves), und die äußeren Haarsinneszellen arbeiten als Verstärker dieser Schwingungsaxima (Cochlearverstärker)
* Äußere Haarsinneszellen besitzen Myosin und Prestin als
„molekulare Motoren“ und verstärken das Schwingungsmaximum der BM
* Tonotope Organisation (Töne sind auf der Länge der Basilarmembran nach Frequenzen geordnet)
Reiz-Erregungstransduktion in Haarsinneszellen des Innenohrs
In den Seitenlinienorganen der Fische und Amphibien (Krallenfrosch),
in den Gleichgewichtsinnesorganen und im Innenohr befinden sich
Mechanorezeptoren:
Sekundäre Harrsinneszellen
* Mit einem Bündel von Stereocilien und einem längeren Kinocilium
(fehlt bei den Haarzellen im Innenohr)
* Wie arbeiten diese Haarsinneszellen?
* Auslenkung der Stereozilien gegen das Kinocilium: Erregung
Auslemkung der Stereocilien vom Kinocilium weg: Hemmung
* Richtungsspezifität
(z.B. sitzen die richtungsspezifischen Zellen in den Bogengängen
des Gleichgewichtssinnesorgans so angeordnet, daß immer die
Bewegungen in beiden Richtungen von einer bestimmten Anzahl
von Haarsinneszellen kodiert werden können).
http://umech.mit.edu/hearing/intro/intro.html
Aus: Pickles, J.O., Corey, D.P. (1992) Mechanoelectrical transduction by hair cells.
Trends in Neuroscience 15:254-258
Schalldruckpegel L
Frequenzabhängigkeit der Hörschwelle und der Isophone
Isophone: Töne entsprechender Frequenz und Schalldruckpegel empfindet man als gleich laut
Schalldruckpegel L: gemessen in Dezibel (dB) ist ein relatives Mass für die Schallstärke:
L = 20 log p / p0 wobei p = gemessene Schalldruckamplitude in N/m2 und
p0 = Referenzschalldruck (Schwelle: 20 N/m2)
Hörbereich des Menschen:
Jung: ca 16 - 20 000 Hz, alt: Fähigkeit zum Hören der hohen
Frequenzen nimmt rapide ab
Ultraschall: über 20 kHz (Fledermäuse, Echoortung)
Wale (Kommunikation)
Infraschall: unter 16 Hz (Vögel??)
Schalldruckpegel (spl, sound pressure level)
Ein Maß der subjektiven Sinnesphysiologie, gemessen in db (Dezibel).
Ein beliebiger gemessener Schalldruck px wird mit einem Bezugsschalldruck p0
verglichen, wobei p0 = 2 x 10-5 N/m2 dem Schalldruck der menschlichen
Hörschwelle für einen 2 kHz Ton (2.000 Hz) entspricht.
Gemessen wird die Lautstärtke L in Dezibel (dB):
L = 20 log (px/p0) dB
Hörbahn
Hörnerv
Cochlearis Kern
Oberer Olivenkern
Seitliche Ansicht des menschlichen Gehirn
Dorsale Aufsicht auf den Hirnstamm
Zentrale Hörbahn und Verarbeitung der akustischen Information
im Säugergehirn
AC: auditorischer Kortex in der
Hörrinde (temporaler Kortex)
AR: auditorische Radiation
IC: inferiorer Colliculus im
Mittelhirn
lateraler Lemniskus
Innenohr
CN: cochlearer Nucleus im Nachhirn
LSO, MSO: laterale und mediane Olive
Hörnerv
Richtungshören: zwei Parameter werden genutzt:
cochlearer
Nucleus
interauraler
Zeitabstand
(wird bei niedrigen
Frequenzen
eingesetzt)
interaurale
Intensitätsdifferenz
(wird bei hohen
Frequenzen eingesetzt)
Verschaltung im Nachhirn zur Codierung
der Schallrichtung
Die Verschaltung muss Zeitunterschiede von 10 µsec detektieren
Objektive Sinnesphysiologie:
• Reizaufname durch Sinneszelle
• Reiztransduktion (Rezeptorpotential)
• zentral geleitete Erregungen (Aktionspotentiale), sensorische Signale
• Integration dieser Signale in primären sensorischen Gehirnzentren
Von all diesen Aktivitäten wissen wir subjektiv nichts.
• subjektiver Sinneseindruck (Empfindung, z.B. dass uns Licht der Wellenlänge 400 nm
„blau“ erscheint)
• Sinneseindrücke sind Elemente von Empfindungen, welche gedeutet und bewertet
werden.
• Erst durch die Bewertung durch Erlerntes oder die Erfahrung wird daraus eine
Wahrnehmung
(aus weißen sphärischen Gebilden auf blauem Hintergrund wird Brandenburger
Himmel mit Schäfchenwolken)
Jede Empfindung (Wahrnehmung) hat 4 Grunddimensionen:
* Räumlichkeit (z.B. Reiz im Sehfeld, Körperoberfläche)
* Zeitlichkeit (der Reiz dauert)
* Qualität (beim Menschen 5 Sinnesqualitäten, Hören, Sehen, Fühlen, Riechen,
Schmecken)
* Intensität
Subjektive Sinnesphysiologie (Psychophysik)
Befaßt sich mit den physikalischen Gesetzen der Wahrnehmung
Weber-Gesetz
dI/I = k
dI = die Änderung der Reizintensität von einem Referenzstimulus I, die gerade wahrgenommen
wird. Die minimale wahrnehmbare Differenz (jnd = just noticable difference) für einen
gewissen Reiz hängt von der Reizstärke ab.
I = Referenzintensität
K – Weber ratio
Weber-Fechner-Gesetz (psychophysische Grundregel)
E = k log (I/Io)
E = Empfindungsintensität, ist eine Funktion des Logarithmus des Ouotienten zwischen der
Reizintensität I und der absoluten Intensitätsschwelle Io
Je größer der Unterschied zwischen der wahrgenommenen Reizintensität und der Schwellenintensität ist, desto größer ist die Empfindungsintensität
Nicht der absolute Unterschied der Intensität ist ausschlaggebend für die Empfindung eines
Intensitätsunterschieds, sondern der relative auf eine vorhandene Intensität bezogene
Unterschied. Also: dI/I = k (dI ist die zusätzliche Intensität, die gerade als Unterschied wahrGenommen wird).
Beispiel:
Bei einem Brief mit 20 g Gewicht in der rechten Hand, muß ein Brief in der linken Hand mit 2 g
zusätzlich belastet werden, damit ein Gewichtsunterschied empfunden wird. Also: dI/I = 2/20 = 0,1
Bei 200 g Rindfleisch/Tofu in der rechten Hand müssen jetzt 20 g in die linke Hand zusätzlich gegeben
werden, damit gerade ein Gewichtsunterschied bemerkt wird.