PowerPoint-Präsentation - Institut für Biologie

Sinnesphysiologie
In allen sensorischen Prozessen kommen folgende Abläufe vor:
* Ein physikalischer Reiz (Stimulus)
* Eine Übersetzung des physikalischen Reizes in eine neuronale Erregung (Reiztransduktion)
* Eine Reaktion auf das Signal (Wahrnehmung, bzw. Empfindung)
Die Prozesse 1 und 2 sind Komponenten einer objektiven Sinnesphysiologie,
die Komponenten 1 und 3 Bestandteile einer subjektiven Sinnesphysiologie (Psychophysik):
Eingangs/Ausgangsbeziehung
Reiz
Wahrnehmung
Licht
Ton
Berührung
Geruch
Das Prinzip der spezifischen “Nervenenergie”
(Johannes Müller, 1847, Berlin)
Objektive Beschreibung der Aufnahme und Verarbeitung von Reizen
1)
Spezifische Rezeptorzellen (Sinneszellen) reagieren auf spezifische physikalische Reize
(Reizmodalität) z.B. reagieren Photorezeptoren nur auf Photonen, Chemorezeptoren nur
auf chemische Moleküle, Mechanorezeptoren nur auf mechanische Reize, und wandeln
diese in elektrochemische Energie um.
Aristoteles: Nichts ist im Bewußtsein, was nicht die Sinne durchlebt hat.
2)
Die Rezeptorzelle wandelt den physikalischen Reiz (physikalische Energie) in eine
neuronale Erregung um (TRANSDUKTION). Sinneszellen sind also Energiewandler.
* Erzeugung eines graduierten Rezeptorpotentials (Amplitudenmodulation)
Rezeptorpotential (Generatorpotential): lokale Veränderung des Membranpotentials
einer Rezeptorzelle durch Öffnung von Ionenkanälen an den reizaufnehmenden
Strukturen (Dendriten), und passive Ausbreitung über die Sinneszelle.
Reizintensität und zeitlicher Verlauf des Reizes sind in der Amplitude und der
Dauer des Rezeptorpotentials kodiert.
* Dieses Rezeptorpotential löst, wenn es überschwellig ist, bei primären Sinneszellen
eine Folge von Aktionspotentialen aus (TRANSFORMATION), wobei die Amplitude
des Rezeptorpotentials durch die Frequenz der Aktionspotentiale repräsentiert wird
(Frequenzmodulation).
Bei sekundären Sinneszellen wird abhängig vom Membranpotential eine bestimmte
Menge von Transmitter freigesetzt und erst im afferenten Neuron kommt es zur
Bildung von Aktionspotentialen
3)
Sinneszellen arbeiten als Verstärker.
Name des Rezeptor
Reizenergie
Wahrnehmung
Photorezeptor
Licht (Welle, Quanten)
Chemorezeptor
Moleküle
Mechanorezeptor
Druck, Zug,
Scherkräfte
Thermorezeptor
Infrarot (Welle)
Wärme, Kälte
Hygrorezeptor
Wasserdampf
Feuchte
Elektrorezeptor
elektrisch
Magnetorezeptor
elektromagnetisch
Nocizeptor
Schmerzrezeptor
Sehen
Schmecken, Riechen
Gefühl (Tasten)
Gleichgewichtswahrnehmung
Hören
Elektrischer Sinn (Fische)
Magnetischer Sinn
(bei Vögeln im Auge: Cytochrome)
mechanisch, chemisch in der Haut
Schmerz
Objektive Beschreibung der Aufnahme und Verarbeitung von Reizen
1)
Spezifische Rezeptorzellen (Sinneszellen) reagieren auf spezifische physikalische Reize
(Reizmodalität) z.B. reagieren Photorezeptoren nur auf Photonen, Chemorezeptoren nur
auf chemische Moleküle, Mechanorezeptoren nur auf mechanische Reize, und wandeln
diese in elektrochemische Energie um.
Aristoteles: Nichts ist im Bewußtsein, was nicht die Sinne durchlebt hat.
2)
Die Rezeptorzelle wandelt den physikalischen Reiz (physikalische Energie) in eine
neuronale Erregung um (TRANSDUKTION). Sinneszellen sind also Energiewandler.
* Erzeugung eines graduierten Rezeptorpotentials (Amplitudenmodulation)
Rezeptorpotential (Generatorpotential): lokale Veränderung des Membranpotentials
einer Rezeptorzelle durch Öffnung oder Schließung von Ionenkanälen an den
reizaufnehmenden Strukturen (Dendriten), und passive Ausbreitung über die Sinneszelle.
Reizintensität und zeitlicher Verlauf des Reizes sind in der Amplitude und der
Dauer des Rezeptorpotentials kodiert.
* Dieses Rezeptorpotential löst, wenn es überschwellig ist, bei primären Sinneszellen
eine Folge von Aktionspotentialen aus (TRANSFORMATION), wobei die Amplitude
des Rezeptorpotentials durch die Frequenz der Aktionspotentiale repräsentiert wird
(Frequenzmodulation).
Bei sekundären Sinneszellen wird abhängig vom Membranpotential eine bestimmte
Menge von Transmitter freigesetzt und erst im afferenten Neuron kommt es zur
Bildung von Aktionspotentialen
3)
Sinneszellen arbeiten als Verstärker.
Kodierung der Reizintensität (Erregungstransformation)
schwache Erregung
schwacher Reiz
stärkere Erregung
stärkerer Reiz
gleichbleibender Reiz
Das Phänomen der Adaptation von Sinneszellen
Obwohl die Reizintensität gleich bleibt, nimmt die Antwortstärke
der Sinneszelle ab.
konstante Streckung
Tonische Rezeptorzellen: zeigen keine oder nur sehr geringe Adaptation (Stellungs- oder
Positionsrezeptoren sind oft tonisch)
Phasische Rezeptorzellen: zeigen sehr schnelle Adaptation (Rezeptoren, welche die
Geschwindigkeit messen)
Phasisch-tonische Rezeptorzellen: zeigen eine über die Zeit abnehmende Adaptation
(besitzen eine schnelle phasische und eine langsame tonische Komponente)
Die Mehrzahl aller Sinneszellen besitzt phasisch-tonische Eigenschaften !
Tonischer Rezeptor (adaptiert kaum)
Phasischer Rezeptor (adaptiert rasch)
Objektive Beschreibung der Aufnahme und Verarbeitung von Reizen
1)
Spezifische Rezeptorzellen (Sinneszellen) reagieren auf spezifische physikalische Reize
(Reizmodalität) z.B. reagieren Photorezeptoren nur auf Photonen, Chemorezeptoren nur
auf chemische Moleküle, Mechanorezeptoren nur auf mechanische Reize, und wandeln
diese in elektrochemische Energie um.
Aristoteles: Nichts ist im Bewußtsein, was nicht die Sinne durchlebt hat.
2)
Die Rezeptorzelle wandelt den physikalischen Reiz (physikalische Energie) in eine
neuronale Erregung um (TRANSDUKTION). Sinneszellen sind also Energiewandler.
* Erzeugung eines graduierten Rezeptorpotentials (Amplitudenmodulation)
Rezeptorpotential (Generatorpotential): lokale Veränderung des Membranpotentials
einer Rezeptorzelle durch Öffnung von Ionenkanälen an den reizaufnehmenden
Strukturen (Dendriten), und passive Ausbreitung über die Sinneszelle.
Reizintensität und zeitlicher Verlauf des Reizes sind in der Amplitude und der
Dauer des Rezeptorpotentials kodiert.
* Dieses Rezeptorpotential löst, wenn es überschwellig ist, bei primären Sinneszellen
eine Folge von Aktionspotentialen aus (TRANSFORMATION), wobei die Amplitude
des Rezeptorpotentials durch die Frequenz der Aktionspotentiale repräsentiert wird
(Frequenzmodulation).
Bei sekundären Sinneszellen wird abhängig vom Membranpotential eine bestimmte
Menge von Transmitter freigesetzt und erst im afferenten Neuron kommt es zur
Bildung von Aktionspotentialen
3)
Sinneszellen arbeiten als Verstärker.
Sinneszellen arbeiten als Verstärker
Reizenergie des elektrischen Signals ist um ein Vielfaches höher als die
Reizenergie des physikalischen Signals.
z.B. 1 Photon rotes Licht
Rezeptorstrom
ca 10-19 J (Strahlungsenergie)
ca 10-13 J („bump“)
Da Photorezeptoren auf die Absorption einzelner Quanten
mit Erregung reagieren ist die Verstärkung ca 106 fach.
Weitere Signalenergien:
Mechanischer Reiz Fadenhaar
(Deformation im Bereich von Atomdurchmessern): < 10-19 J
1 Molekül, chemischer Reiz (Detektion einzelner Moleküle):
etwa 10-20 J
Sinne
Sehen, Hören, Tasten, Schmecken, Riechen
(5 Sinnes des Menschen)
Tiere können Sinne besitzen, die dem Menschen fehlen,
z. B. Magnetsinn, Elektrischer Sinn,
oder die Sinne haben andere Arbeitsbereiche
(Ultraviolett, Polsehen, Infrarot, Ultraschall, Infraschall)
Sinnesmodalitäten
Qualitäten
Sehen
4 (6) elementare Farbqualitäten
blau, grün, gelb, rot, (schwarz, weiss)
Hören
reine Töne und Geräusche zwischen 16 Hz
und 20 kHz (beim Mensch)
Schmecken
4 (5 oder mehr) elementare Geschmacksqualitäten
süss, sauer, bitter, salzig, (umami, vielleicht „fett“)
Riechen
tausende von Gerüchen
Tasten
wie beim Sehen Gestaltwahrnehmung
(Braille = Blindenschrift)
Schwelle
Die niedrigste Reizintensität, die von einer Sinneszelle (hier ein Mechanorezeptor)
beantwortet wird (absolute Schwelle)
Schwelle
hier kommt es zum erstenmal zu einer Aktivierung der Sinneszelle
Jede Sinneszelle besitzt eine
KENNLINIE
Sie beschreibt jeden quantitativen
Zusammenhang zwischen Eingangs- und
Ausgangsgrösse eines Systems
(Reizintensität gegen Amplitude des
Rezeptorpotentials aufgetragen).
Für die meisten Sinneszellen gilt:
Die Amplitude des Rezeptorpotentials
ist proportional zum Logarithmus der
Reizintensität
Dynamischer Bereich:
Der Reizintensitätsbereich, in dem ein
Rezeptor ohne den Sättigungsbereich
zu erreichen mit Frequenzmodulation
(Änderung der Impulsfrequenz) antworten
kann.
Arbeitsbereich einer Sinneszelle:
Intensitätsbereich der Reize, die von der Sinneszelle kodiert werden.
* die logarithmische Beziehung ist für die Größe des Arbeitsbereich von Sinneszellen
bedeutend
* zwischen Mondlicht und Sonnenlicht besteht ein109 facher Intensitätsunterschied.
* das Gehör kann Tonintensitäten unterscheiden, die um das 1012 fache variieren.
* Komplexe Sinnesorgane decken den größten Arbeitsbereich ab, da die jeweiligen Sinneszellen nur auf bestimmte Bereiche des Reizspektrums antworten.
* Logarithmische Reiz-Antwortbeziehung (Kennlinie) komprimiert die Skala im hohen
Intensitätsbereich und vergrößert dadurch den Unterscheidungsbereich
außerordentlich.
* Durch die logarithmische Beziehung wird sicher gestellt, daß eine Verdopplung der Reizintensität am unteren Ende der Skala zum gleich großen Anstieg der Amplitude des
Rezeptorpotentials führt wie am oberen Ende der Skala.
d I/I = K
Begrenzung des Arbeitsbereiches:
* Zahl der Ionenkanäle begrenzen maximal möglichen Rezeptorstrom
* Impulsfrequenzen in sensorischen Axonen werden durch die jedem Impuls folgende
Refraktärperiode begrenzt (auf einige Hundert Hz)
Transduktionsprozesse
Geruchsrezeption
Photorezeption
Duftmolekül
Lichtquant
Rezeptormolekül
Rhodopsin
Gs-Protein
Transducin (Gi)
Cyclase
Phosphodiesterase
cAMP
cAMP
Kanalprotein
Kanalprotein
langsam, Hunderte von Millisekunden
grosse Verstärkung
Mechanorezeption
Mechanische Deformation
Kanalprotein
schnell, weniger als 1 Millisekunde
(im Mikrosekundenbereich)
Objektive Sinnesphysiologie:
• Reizaufname durch Sinneszelle
• Reiztransduktion (Bildung des Rezeptorpotential)
• Transformation (Rezeptorpotential wird in Aktionspotentiale umgewandelt)
zentral geleitete Erregungen (Salve von Aktionspotentiale), sensorische Signale
• Integration dieser Signale in primären sensorischen Gehirnzentren
Von all diesen Aktivitäten wissen wir subjektiv nichts.
• subjektiver Sinneseindruck (Empfindung, z.B. dass uns Licht der Wellenlänge
400 nm „blau“ erscheint)
• Sinneseindrücke sind Elemente von Empfindungen, welche gedeutet und
bewertet werden.
• Erst durch die Bewertung durch Erlerntes oder die Erfahrung wird daraus eine
Wahrnehmung
(aus weißen sphärischen Gebilden auf blauem Hintergrund wird Brandenburger
Himmel mit Schäfchenwolken)
Jede Empfindung hat 4 Grunddimensionen:
* Räumlichkeit (z.B. Reiz im Sehfeld, Körperoberfläche)
* Zeitlichkeit (der Reiz dauert)
* Qualität (beim Menschen 5 Sinnesqualitäten)
* Intensität
Subjektive Sinnesphysiologie (Psychophysik)
Befasst sich mit den physikalischen Gesetzen der Wahrnehmung
Nicht der absolute Unterschied der Intensität ist ausschlaggebend für die
Empfindung eines Intensitätsunterschieds, sondern der relative auf eine vorhandene
Intensität bezogene Unterschied.
Weber-Gesetz
dI/I = K
dI = Änderung der Reizintensität von einem Referenzstimulus I, die gerade wahrgenommen wird
(minimale wahrnehmbare Differenz jnd = just noticable difference) für einen gewissen Reiz
hängt von der Reizstärke ab.
I = Referenzintensität (I0 ist die Reizintensität an der Schwelle und die übliche
Referenzintensität)
K = Weber Konstante
Beispiel
Bei einem Brief mit 20 g Gewicht in der rechten Hand, muss ein Brief in der linken Hand mit 2 g
zusätztlich belastet werden, damit ein Gewichtsunterschied empfunden wird. Also: dI/I = 2/20 = 0,1
Bei 200 g Rindfleisch/Tofu in der rechten Hand müssen jetzt 20 g in die linke Hand zusätzlich gegeben
werden, damit gerade ein Gewichtsunterschied bemerkt wird. dl/l = 20/200 = 0,1
Amplitude des
Rezeptorpotenzials (mV)
dI
dI
100
101
102
103
104
105
106
107
108
log Reizintensität
(100-500)
(100.000-500.000)
Weiterentwicklung der psychophysischen Regeln:
Weber-Fechner-Gesetz (psychophysische Grundregel)
E = k log (I/Io)
E = Empfindungsintensität, ist eine Funktion des Logarithmus des Ouotienten
zwischen der Reizintensität I und der absoluten Intensitätsschwelle Io
Je größer der Unterschied zwischen der wahrgenommenen Reizintensität
und der Schwellenintensität ist, desto größer ist die Empfindungsintensität.
Dieser Zusammenhang wird aus der Weber Regel abgeleitet.
Stevensche Potenzfunktion
* Durch einen Standardreiz wird eine Standardempfindung definiert
* Abschätzung der Versuchsperson, um wievielmal größer oder schwächer
eine zu messende Empfindung im Vergleich zur Standardempfindung ist
* daraus: Stevensche Potenzfunktion E = k (S – S0)n
(doppelt logarithmische Auftragung)
* durch doppelt logarithmische Auftragung (Empfindungsintensität gegen
Reizintensität ergibt sich eine Gerade mit einer bestimmter Steigung)
* Stevensche Potenzfunktion gilt auch für objektiv messbare Reizantworten
k = Konstante,
n = ein für jeden Rezeptortyp charakteristischer, positiver Wert
bei n = 1 (Gerade mit der Steigung k),
bei den meisten Zellen ist n < 1
(mit steigender Reizstärke wird der Zuwachs an Reaktion kleiner)
bei n > 1 Empfindungs(Reaktions)amplitude wächst überproportional
(z.B. bei Thermorezeptoren!)
Stevensche Potenzfunktion
Verschieden Steigungskoeffizienten:
3,5 Sensorische Reaktion auf Wechselstrom
1,45 Schwere von Gewichten
1,4 Temperatur
0,33 Helligkeit
0,3 Lautheit (bezogen auf Schallintensität
1,4 Zuckerkonzentration
1,1 Druckreiz auf Haut
0,42 Viskosität (Rühren einer visk. Flüssigke
Erkenntnistheoretische Anmerkung (Epistemologie)
Identitismus:
Es gibt keinen Wesensunterschied von Körper und Geist, und deshalb kann
auch der „Geist“ mit naturwissenschaftlichen Methoden untersucht werden.
Nach dieser Auffassung sind objektive und subjektive Sinnesphysiologie
lediglich verschiedene Methoden zur Erforschung des gleichen Gegenstandes.
Somit entfällt das sogenannte „Leib-Seele- (Körper-Geist) Problem,
welches von der grundsätzlichen (Wesens) Verschiedenheit von
Körper und Geist ausgeht.
(psychoneuraler Dualismus: Gehirn und Geist sind zwei unterschiedliche
„Substanzen“ in enger Wechselwirkung).
Methode des kritischen Empirismus:
Phänomene aus dem Bereich der Sinne führen zur Aufstellung wissenschaftlicher
Theorien, die dann durch entsprechende Experimente und Aussagen
kontrollierbar sind.
Insbesondere können Korrelationen zwischen Inhalten der objektiven und
subjektiven Sinnesphysiologie hergestellt werden. Diese lassen sich dann
hypothetisch als kausale Beziehung interpretieren.
Prinzipien der Verschaltung von Sinneszellen:
Rezeptives Feld:
Jedes Neuron in einer afferenten Signalbahn besitzt ein rezeptives Feld,
zu dem alle vorgeschalteten (Sinnes)zellen gehören, die auf das entsprechende
Neuron konvergieren (Prinzip der Konvergenz).
Prinzip der Divergenz:
Das Gegenteil von Konvergenz. Eine Sinneszelle hat Verbindungen mit mehreren
postsynaptischen Neuronen.