Kap.6 Das Sehen - Seelensammler.de
Werbung
Physiologische Psychologie Kapitel 6: Das Sehen 6.1 Der Reiz Sichtbares Spektrum elektrischer Strahlung: Wellenlänge zwischen 380 & 760 Nanometer nieder violett/blau – hoch orange/rot] perzeptive Dimensionen der Farbe: Farbton – dominante Wellenlänge Helligkeit – Intensität der elektromagnetischen Strahlung [rosa – dunkelrot] Sättigung – Reinheit des Lichtes [ alle Wellenlängen enthalten weiß] rose – rosa - pink Sensorische Rezeptoren: spezialisiertes Neuron / Sensoren entdecken bestimmte Klassen physikalischer Ereignisse sensorische Transduktion: Übertragung sensorischer Reize in langsame Rezeptorpotenziale Durch Veränderung des Membranpotentials des Rezeptors/ Sensors Rezeptor Potential: Langsames gradiertes elektrisches Potential Reaktion einer Rezeptorzelle auf physikalische Reize 6.2 Anatomie des visuellen Systems Retina: Teil des zentralen Nervensystems Neuronales Gewebe & Fotorezeptive Zellen auf inneren hinteren Oberfläche des hinteren des Auges nasaler Teil von der Fovea Centralis aus näher der Nase temporaler Teil von der Fovea Centralis aus seitlich/ außen Anatomischer Aufbau des Auges: Augen liegen in den Orbitae gehalten & bewegt durch sechs extraokuläre Muskeln Muskeln befinden sich an der Sclera – weiße Außenschicht Sclera ist undurchsichtig & lichtundurchlässig Cornea ist transparent – Forderseite Pupille reguliert eintretendes Licht Pupille ist eine Öffnung in der Iris & funktioniert als Lochblende Iris ist ein pigmentierter Ringmuskel hinter der Cornea Linse hinter der Iris besteht aus transparenten zwiebelartigen Schichten Ciliarmuskeln verändern durch Kontraktion die Form der Linse (Akkomodation) Conjunktiva (Bindehäute) mit Augenliedern befestigt Mögliche Bewegungen des Auges: Vergenzbewegung Sakkadische Bewegung Folgebewegung Vergenzbewegungen: Kooperative Bewegung beider Augen Fixierung des selben Zielpunkts [Finger Vordergrund/ Hintergrund] Sichert das Abbild eines Gegenstandes auf korrespondierenden Teilen beider Retinae Sakkadische Bewegungen: ruckartige schnelle sprunghafte Augenbewegungen beim Abtasten einer visuellen Szenerie – beim Lesen Folgebewegungen: steuerbar um bewegte Gegenstände in Fovea zu fixieren -1- Physiologische Psychologie Kapitel 6: Das Sehen Rezeptorzellen/ Fotorezeptoren: Stäbchen [rod] – 110-125 Millionen Zapfen [cone] – 6-7 Millionen Stäbchen: Hell- Dunkel Sehen die meisten befinden sich in der Peripherie sensibel für geringe Lichteinwirkung nur monochromatische Information in der Dunkelheit Stäbchen-Sehen ohne Fovea Zapfen: liefern die meiste Information die meisten befinden sich in der zentralen Retina – Fovea Grundlage für die höchste Sehschärfe sensibel für hohe bis mittlere Lichtentwicklung liefert Information über die Farbe Fovea: Region der Retina in der Mitte der Makula (gelber Fleck) Region des Schärfsten Sehens hohe Zapfenkozentration gelber Fleck: Makula - Schärfste Sehen befindet sich genau auf der visuellen Achse auf der Retina blinde Fleck: Austrittspunkt des Nervus opticus (Fasern der Ganglionzellen) dort bündeln sich die Axone, die visuelle Information übertragen keine Rezeptoren nasal in der Retina Schichten der Retina & 5 Zelltypen Fotorezeptoren Schicht Bipolarzellen Schicht Ganglionzellen Schicht Horizontanlzellen Amakrine Zelle Verschaltung der Zellen in der Retina: Fotorezeptoren bilden mit den Bipolarzellen Synapsen Bipolarzellen bilden Synapsen mit den Ganglionzellen [Übertragen Info von Fotorezeptorzellen zu Ganglionzellen] Bipolarzellen verbinden die obersten Schichten mit den tiefsten Schichten der Retina Horizontalzellen verbinden benachbarte Fotorezeptoren und mit äußeren Fortsätzen der Bipolarzellen Amakrine Zellen verbinden benachbarte Ganglionzellen & mit inneren Fortsätzen der Bipolarzellen Ganglionzellen: empfangen visuelle Informationen Ab den Ganglionzellen können Aktionspotentiale entstehen Axone der Ganglionzellen bilden den Nervus opticus Nervus opticus – zweite Hirnnerv -2- Physiologische Psychologie Kapitel 6: Das Sehen Retina der Primaten: 55 verschiedene Arten von Neuronen 1ne Stäbchenart & 3 Zapfenarten 10 Arten von Bipolarzellen 10-15 Arten Ganglionzellen 3 Arten Horizontalzellen 24-29 Arten amakriner Zellen 6.2.2 Fotorezeptoren Fotorezeptoren bestehen aus: Äußerem Segment besteht aus Lamellen & inneres Segment enthält Zellkern äußeres & inneres Segment durch Cilium verbunden Lamellen dünnen Membranblättchen enthalten Fotopigmente Fotopigmente: Moleküle in Membran der Lamellen bestehend aus 2 Teilen Retinol (Lipid) aus Vitamin A synthetisiert Opsin (Protein) bildet zusammen mit Retinol Rhodopsin Transduktion der visuellen Information (Stäbchen): Licht Moleküle des Fotopigments Retinilmolekül löst sich vom Opsinmolekül G-Protein (Transducin) wird aktiviert Enzym Phosphodiesterase Abbau von GMP GMP hält Kartionenkanäle offen ( im Dunkeln) Ionenkanäle schließen kein Kationen-Einstrom mehr Na + und Ca 2+ Rezeptorpotential – Hyperpolarisation der Fotorezeptormembran Reduktion des Neurotransmitters Glutamat Depolarisation der Ganglienzellen & erhöhte Feuerrate Dunkelstrom – dark- current: Ständiges Einströmen von Na+ & Ca 2+ Ionen Im Ruhepotential 6.2.3 Verbindung zwischen dem Auge und dem Gehirn Der primäre retino-geniculo-corticale Pfad: Axone der retinalen Ganglionzellen entlang des Nervus opticus zum Thalamus dorsale Teil des Corpus geniculatum laterale Neurone des Geniculatum laterale senden Axone über den Sehstrahlungs-Pfad – Sulcus calcarinus primären visuellen Cortex – Area Striata ( primäre Sehrinde) Chiasma opticum: an der Hirnbasis kreuzen sich die Axone der Ganglionzellen & gelangen zum dorsalen Corpus geniculatum laterale der entgegengesetzen Seite die Axone der äußeren lateralen Seite der Retina bleiben auf derselben Seite des Gehirns. Der dorsale Teil des Corpus geniculatum laterale: Gruppe von Zellkörpern im lateralen Geniculatum des Thalamus empfängt Input von der Retina & projiziert zum primären visuellen Cortex -3- Physiologische Psychologie Kapitel 6: Das Sehen Aufbau des Corpus geniculatum laterale: magnocelluläre Schichten – die 2 inneren Schichten parvocelluläre Schichten – die 4 äußeren Schichten koniocelluläre Subschichten – zwischen den beiden anderen Magnocelluläre Schicht: innere Neuronenschicht im dorsalen Corpus geniculatum laterale Informationsübertragung zum primären visuellen Cortex Form Bewegung Tiefe Geringe Helligkeitsunterschiede Parvocelluläre Schicht: äußere Neuronenschicht im dorsalen Corpus geniculatum laterale Informationsübertragung zum primären visuellen Cortex Farbwahrnehmung Wahrnehmung feiner Details Koniocelluläre Subschicht: Schließt sich ventral an jede magno- & parvocelluläre Schicht an Überträgt Info von Zapfen die kurzwelliges Licht (violett/blau) verarbeiten primären visuellen Cortex 6.3 Kodierung visueller Information in der Retina Rezeptives Feld: Anteil des Sehfelds in das Licht gelangen muss damit das Neuron stimuliert wird Darbietung visueller Reize in diesem Bereich ändert Feuerrate des Neurons Rezeptives Feld eines Neurons ist abhängig von Lokalisation der Fotorezeptoren für die dargebotene visuelle Information Information aus Fotorezeptoren aus der Peripherie rezeptives Feld einseitig außen Information aus Fovea rezeptives Feld am Fixationspunkt Peripheres Sehen vs. Zentrales Sehen: Ganglionzellen in der Fovea centralis erhalten ihre Info aus einer kleinen Anzahl von Fotorezeptoren daher sehr genaues Sehen. Ganglionzellen in der Peripherie konvergieren mit einer großen Anzahl von Fotorezeptoren peripheres Sehen wesentlich ungenauer Kodierung von Hell und Dunkel: Zentrums-Umfeld-Organisation der ON-Zellen & OFF-Zellen kreisförmiges Zentrum der Ganglionzellen ON/OFF –Zellen projizieren zu Colliculi superiores Colliculi sind an visuellen Reflexen beteiligt ON-Zellen: Signalisieren eine Zunahme der Beleuchtung werden durch Licht im Zentrum(center) erregt durch Licht im Umfeld (surround) gehemmt entdecken Lichtreize vor einem dunkeln Hintergrund Stäbchen alles ON-Typ-Zellen [bipolar] OFF-Zellen: Signalisieren eine Abnahme von Licht Werden durch Licht im Umfeld (surround) erregt OFF-Zellen entdecken dunkle Reize (Punkte) vor hellem Hintergrund Kontrastverstärkung OFF-Zellen werden von ON-Zellen gehemmt rechte Rand des Quadrat wirkt auf dem dunkler werdendem Kontinuum heller -4- Physiologische Psychologie Kapitel 6: Das Sehen da ON-Zellen erhöhte Feuerrate haben 6.3.2 Farbcodierung Farbsehen: ermöglicht durch 3 Zapfentypen – blau grün & rot mit verschiedenen Absorptionseigenschaften für kurze mittlere & lange Wellenlängen grün & rot haben relativ großes gemeinsames Spektrum wenn alle drei Typen gemeinsam aktiv sind sehen wir „weiß“ Farbcodierungs-Theorien: Trichromatische Theorie – Thomas Young 1802 Jeder Farbe wird durch Mischung von drei Farben erhalten Gegenfarben-Theorie – Edward Hering 1905/65 Repräsentation jedes Farbtons im visuellen System durch eine Gegenfarbe tatsächlich Nutzt das visuelle System beide Theorien Trichromatische Kodierung: nutzt die 3 Typen von Zapfen unterschiedliche Sensibilität verschiedene Opsine absorbieren bestimmte Wellenlängen maximale Reaktion auf bestimmte Wellenlänge Unterschiedliche Sensibilität der drei Zapfentypen (Cones): blau – nur 8% der Gesamtzapfenanzahl 400nm blau-violett 420nm blau-grün 460nm grün 530nm grün-gelb 560nm rot 600nm Anomalien des Farbsehens: Anomale Trichromatie Protanopie Deutoranopie Dichromatie Tritanopie Anomale Trichromatie: Häufiger bei Männern (6-8%) als bei Frauen (1%) Gen auf dem x-Chromosom – bei Frauen wird oft durch das zweite X kompensiert Unsicherheiten beim Farbsehen Rot-Grün-Rezeptoren reduziert funktionsfähig Protanopie: Vermischung von rot und grün Blau-gelbschattiertes Sehen Rote Zapfen sind mit dem Opsin der Grünen Zapfen gefüllt Deutoranopie: Grüne Zapfen sind mit Opsin der Roten Zapfen gefüllt Ebenfalls eine Unterscheidungsschwäche Dichromatie: Komplette Fehlen einer der Pigmentstoffe Echte Rot-Grün- Blindheit Tritanopie: Verminderte Wahrnehmung von blau Stark rot-grünes Sehen Probleme mit Farben kurzer Wellenlänge helles grün oder helles gelb wirkt rosa -5- Physiologische Psychologie Kapitel 6: Das Sehen blaue Zapfen fehlen oder sind fehlerhaft Kodierung nach der Gegenfarbe: manche farbsensiblen Ganglionzellen reagieren Center-Surround eine Zellen kann durch eine Farbe erregt werden & durch die implementierte gehemmt werden gelb ON & blau OFF erregt wenn gelb im Zentrum & kein blau im Umfeld blau ON & gelb OFF rot ON & grün OFF reagiert wenn rot center & kein grün surround grün ON & rot OFF deshalb können wir kein rötliches Grün oder bläuliches Gelb wahrnehmen ein Axon kann nur für rot ODER grün beziehungsweise nur für gelb ODER blau feuern nicht für beides Negative Nachbilder: Adaption der Feuerrate der retinalen Ganglionzellen bei längerer Erregung/Hemmung zeigt sich ein Rebound-Effekt durch Stimulation mit neutralfarbigem Licht (weiß) Ganglionzellen feuern schneller (Nachbild bei Radieschen –rot grün) Typen von Ganglionzellen: M-Zellen – magno (groß) P-Zellen – parvo (klein) non-M – non-P Zellen [koniocelluläre] M-Zellen-System: bewegungssensitiv farbenblind Großes rezeptives Feld Rasche Weiterleitung von APs Sensitiv für niedrige Kontraste [geringe Helligkeitsunterschiede] P-Zellen-System: Farbsensibel – Info von rot-grün Zapfen Wahrnehmung kleiner feiner Details Feuern solange der Stimulus aktiv ist non-M – non-P: Wenig charakterisiert Manche sind farbsensitiv blausensitiv Analyse der visuellen Information: Funktion der Area Striata Anatomie der Area Striata: Gestreifter Cortex besteht aus 6 grundlegende Schichten & mehreren Unterschichten Bandförmig & parallel zur Oberfläche angeordnet Schichten enthalten Kerne der Zellkörper & die Dendritenbäume unterhalb der weißen Substanz befindet sich die Schicht VI der Area Striata 25% der Area Striata Analyse der Fovea Centralis Subschichten der Area Striata V1: Schicht 4 wird unterteilt in 4a; 4b; 4c (4C & 4C) magnocelluläre Info 4C parvocelluläre In 4C koniocelluläre Info 4A -6- Physiologische Psychologie Kapitel 6: Das Sehen 6.4.2 Orientierung & Bewegung Orientierung: Neurone der Area Striata sind orientierungssensibel Zellen in V1 sind orientierungsspezifisch reagieren nur auf bestimmte Orientierung – vertikal, horizontal Neuron feuert nur wenn in seinem rezeptiven Feld ein bestimmter Stimulus Neuronen-Typen für Orientierung: Simple Cells 4C alpha Komplexe Zellen 4B Hyperkomplexe Zellen 4B Simple Cell/ Einfache Zelle: in Area Striata IVC orientierungssensibel & orientierungsspezifisch (Center-Surround) Ihr rezeptives Feld ist Center Surround – hell-dunkel Hintergrund gehemmt wenn Linie sich vom Zentrum des rezeptiven Feldes entfernt Komplexe Zelle: im visuellen Cortex (V1) In Schicht IVB Bewegungsdetektoren – bewegungssensibel richtungsselektiv Bewegung nach link oder rechts [in EINE Richtung] keine hemmende Umfeld –Reaktion (Hintergrund/Vordergrund irrelevant) sie reagieren so lange wie sich Objekt im rezeptiven Feld befindet meistens binocular Hyperkomplexe Zelle: reagieren auf Linien bestimmter Orientierung Hemmende Reaktion auf Ende von Linie/ Balken im rezeptiven Feld 6.4.3 Raumfrequenz Sehwinkel & Raumfrequenz: Orientierungssensitive Neurone reagieren stärker auf sinsuförmige Veränderungen der Helligkeit weniger stark auf Balken und Rechteckmuster verschieden Neurone reagieren auf verschiedene Raumfrequenzen sie haben mehrfach inhibitorische & exzitatorische Regionen um das Zentrum herum ihr rezeptives Felder erfassen 1,5 bis 3,5 Zyklen eines Sinuswellenmusters Sinuswellenstreifenmuster: gerade parallele – unscharf unfokussierte - Bänder Helligkeitsvariation folgt einer Sinusfunktion Raumfrequenz: relative Bandbreite in einem Sinuswellenstreifenmuster gemessen in Periode [Zyklus] pro Grad Sehwinkel kleine Periode kleiner Sehwinkel -7- Physiologische Psychologie Kapitel 6: Das Sehen 6.4.5 Retinale Disparität Tiefenwahrnehmung: monokular abgedeckt – erfordert kein binokulares Sehen Info aus magnocellulärem System Beiträge zur Tiefenwahrnehmung liefern: Perspektive Bewegung des retinalen Bildes bei Kopfbewegung relative Größe auf der Retina Detailverlust durch Dunstschleier in der Atmosphäre Stereoskopisches Tiefensehen: 3-D Sehen binoculare Neurone der Area Striata reagieren auf visuelle Input beider Augen selber Reiz aus leicht unterschiedlichen Perspektiven retinale Disparität Retinale Disparität: Grundlage Stereoskopischen Sehens Verarbeitung in Schicht 4B Reiz erzeugt ein Bild auf geringfügig voneinander abweichenden Bereichen der beiden Retinae Jedes Aug sieht Szene geringfügig anders Visuelles Feld: monokulares Feld Bereich der von einem Auge wahrgenommen werden kann binokulares Feld Feld das auf beide Retinae projiziert wird Hemifeld Teilung des gesamten visuellen Feldes In links oder rechts vom Fixationspunkt Vorteil von beidseitigem Sehen: Stereoskopisches Tiefensehen 3-D Sehen erweiterter Blickwinkel Abschätzung von Distanz 6.4.6 Farbe Farbverarbeitung in der Area Striata: Info von farbsensiblen Ganglienzellen gelangen in Corpus geniculatum laterale (CGL) des Thalamus über parvocelluläre(grün/rot) Schicht 4C & koniocelluläre(blau) Schichten 4B in CO-Blobs zur Verarbeitung CO-BLOBS: Cytochromoxidase-Blobs – Enzym der Mitochondrien in Schichte II & III [aber auch 5, 6] gehören zum parvocellulären System säulenartige Struktur – ovaler Querschnitt Durchmesser von 150x200 m Abstände von 0,5 mm Zwischenräume Inter-Blobs -8- Physiologische Psychologie Kapitel 6: Das Sehen Funktion der Blobs: Analyse von Farben Infoweiterleitung in die dünnen Streifen (thin stripes) weiter in V2 Extrastriater Cortex Info aus den Interblobs gelangen in 2 Gebiete: dicken Streifen (thick stripes) - Tiefenwahrnehmung hellen Streifen (pale stripes) – Orientierung Bewegung Form Neuronen innerhalb des Blobs sind: farbsensibel aber keine Helligkeitsunterschiede & reagieren auf niedrigen Raumfrequenzen orientierungsunsensibel & großes rezeptives Feld keine Formwahrnehmung lediglich Farbwahrnehmung Neurone außerhalb des Blobs: sensibel für Orientierung Bewegung, Raumfrequenz Textur und Disparität reagieren nicht auf Farben Bear 331 Pathways 3 parallele Pfade von der Retina zum gestreiften Cortex: magnocellulärer Pfad 4C parvocellulärer Pfad 4C koniocellulärer Pfad 4A bis Schicht 4B & Blob/ Interblob-Region sind Augenpfade getrennt führt zu Augen-Dominanzsäulen Okuläre Dominanz: Ausmaß in dem ein Neuron mehr Info von einem der beiden Augen erhält oculare Dominanz Säulen: Bereiche circa 0.5 mm breite „Flecken“ in Schicht IV des visuellen Cortex die nur Info entweder vom rechten oder linken Auge verarbeiten Info in Schicht 4C & 4C Blob/Interblob-Region noch nicht vermischt magnocellulärer Pfad: M-Typ Ganglionzellen in der Retina projizieren Axone in magnocelluläre Schichten des LGN LGN – laterale geniculatum nucleus in Schicht 4C des gestreiften Cortex weiter in Schicht 4B parvocellulärer Pfad: P-Typ Ganglionzellen projizieren Axone in parvocelluläre Schichten des LGN Schicht 4C diese projizieren in Blob & Interblob Regionen II & III koniocellulärer Pfad: non-M – non-P Ganglionzellen projizieren in koniocelluläre Schichten des LGN direkt weiter in 4A weiter in Schicht III – Blobregion -9- Physiologische Psychologie Kapitel 6: Das Sehen wichtige Komponenten des visuellen Subsysteme: Nucleus supraopticus Tag-Nacht-Zyklus Prätectum Pupillenveränderung Colliculi superior Kopfausrichtung – peripheres Gesichtsfeld Epiphyse (Zirbeldrüse) circadianer Dauerrhytmus Nucleus opticus accessorius Augenbewegungen zum Ausgleich von Kopfbewegungen Visueller Cortex Mustererkennung, Tiefenwahrnehmung, Farb- & Bewegungssehen Trotale Augenfelder Willkürbewegungen der Augen 6.4.7 Modularer Aufbau der Area Striata Modulen in der Area Striata: Module der Area Striata etwa 2500 Module je 0,5-0,7mm Fläche circa 150 000 Neurone – meisten binocular ein Modul besteht aus 2 Segmenten zu je 1 Co Blob Hälfte eines Moduls Info von nur einem Auge Module sind innerhalb und untereinander verschaltet alle Neurone in einem Modul analysieren Info des gleichen Bereichs der Retina/ Sehfeldes Schichten & Zellarten des Corpus geniculatum laterale: I – contralateral M-Zellen II – ipsilateral M-Zellen III – ipsilateral P-Zellen IV – contralateral P-Zellen V – ipsilateral P-Zellen VI – contralateral P-Zellen koniocelluläre Schicht unterhalb ventral jeder dieser Schichten non-M – non-P Zellen LGN (CGL) Input & LGN Outbut magnocellulärer Input 4C 4B parvocellulärer Input 4C IIIBlobs koniocellulärer Input 4A III Blobs Pyramidalzellen in Schicht 3 & 4B in andere corticale Strukturen Pyramidalzellen aus Schicht 5 Colliculi superior & Pons Pyramidalzellen in Schicht 6 massives Feedback an LGN 6.4.8 Blindsehen Blindsight Patienten: Schädigung des primären visuellen Cortex V1 können Gegenstände im „blinden“ Teil des Sehfeldes trotzdem ergreifbar. Patienten sind auch bewegungs- und orientierungssensibel im blinden Feld Mögliche Erklärung dieses Phänomen: Fähigkeit auf Reize zu reagieren wohl abhängig von Assoziationscortex Colliculi superiores Geniculatum laterale Pulvinar (Kern des Thalamus) - 10 - Physiologische Psychologie Kapitel 6: Das Sehen Corticale Blindheit: Schädigung der Sehstrahlung [Sulcus calcarinus] oder des primären visuellen Cortex auf einer Hirnseite Blindheit im contralateralen Gesichtsfeld Weg des Lichtes durch die Retina Schichten: Bear Fig. 9.12 pg. 293 Ganglionzellen Schicht Innere Plexiform Schicht Innere Nuclear Schicht Äußerer Plexiform Schicht Äußere Nuclear Schicht Photorezeptoren äußere Segmente Pigmentiertes Epithelium Stationen der vis. Wahrnehmung von Rezeptoren bis in primären vis. Cortex: Fotorezeptorzellen Horizontalzellen Bipolarzellen Amakrine Zellen Ganglionzellen Nervus opticus Chiasma opticus [nasal kreuzt contralateral/ temporal bleibt ipsilateral] Tratcus opticus LGN (6Schichten) V1 (neun Schichten) 6.5 Analyse visueller Informationen: Funktion des Assoziationscortex Bestandteile des visuellen Cortex: Area Striata Extrastriate Cortex Assoziationscortex des Temporallappens & Assoziationscortex des Posterioren Temporallappens Assoziationscortex: Area Striata (V1) ist für Analyse visueller Informationen Wahrnehmung (erkennen) visueller Stimuli allerdings im V2 (Extrastriater Cortex) und anderen höheren visuellen Arealen Verknüpfung von den jeweiligen Modulen der Area Striata im AC Extrastriater Cortex V2 : Region des visuellen Assoziationscortex umgibt die Area Striata besteht aus Regionen die Repräsentationen des gesamten Gesichtfelds enthalten, aber unterschiedliche Analyse erhält (Info) Fasern aus V1 Area Striata Culliculi superiores projiziert zum Lobus temporalis inferior des Cortex - 11 - Physiologische Psychologie Kapitel 6: Das Sehen 6.5.1 2 Pfade der visuellen Analyse: Verarbeitungspfade im visuellen Assoziationscortex: dorsale Pfad – erkennt wo sich das Objekt befindet ventrale Pfad – erkennt um was für ein Objekt es sich handelt manche Axone projizieren ohne V1 und V2 direkt nach V5 (V5 ist für Bewegungsanalyse) dorsaler Pfad: Wahrnehmung der räumlichen Lokalisation beginnt bei Area Striata endet im posterioren parietalen Cortex ventraler Pfad: Farbwahrnehmung Beginnt in der Area Striata Endet im inferioren temporalen Cortex Magnocelluläres Parvocelluläres & Koniocelluläres System: das magnocelluläre System bei allen Säugetieren magnocelluläres System ist sehr sensibel für Bewegung & Hell Dunkel parvo - & koniocelluläres System nur bei Primaten Unterscheidung magno & parvo System: nur parvo- & koniocelluläres System erhalten Info über Wellenlänge des Lichts – Farbinfo parvo- höhere räumliche Auflösung & geringe langsame zeitliche Auflösung ( feine Details) Tabelle 6.2 pg.223 Carlson Magnocelluläres System: keine Farben hohe Kontrastsensibilität –(Hell Dunkel) niedrige räumliche Auflösung schnelle zeitliche Auflösung (flüchtige Reaktion) Parvocelluläres System: Farbsensibel – rot-grün Zapfen niedrige Kontrastsensibilität hohe räuml. Auflösung langsame geringe zeitliche Auflösung (sensibel für feine Details) Koniocelluläres System: farbsensibel – blaue Zapfen niedrige räumliche Auflösung Zusammenhang magno-parvo-konio- System & Verarbeitungspfade: dorsale Pfad erhält großteils magnocellulären Input ventrale Pfad erhält von jedem ungefähr gleich viel auch vom koniocellulären System - 12 - Physiologische Psychologie Kapitel 6: Das Sehen 6.5.2 Farbwahrnehmung Farbwahrnehmung: V4 Subareal des Extrastriaten Cortex relevant für Farbwahrnehmung & Farbkonstanz Neuronen in den CO-Blobs in Area Striata reagieren nach dem Prinzip der Gegenfarbe Info wird von Regionen des Assoziationscortex - die den ventralen Pfad formieren- analysiert Farbkonstanz: Relativ konstante Erscheinung von Farbe egal bei welcher Beleuchtung Welcher Bereich ist für Farbkonstante/ Diskrimination zuständig: Area TEO V8 Teil des inferioren temporalen Cortex (IT) Läsionen Schädigungen von TEO: Hebt die Farbkonstante auf Farben können zwar unterschieden werden, aber ihre Diskrimination verschlechtert sich- bei Variation der Beleuchtung keine Verschlechterung bei Grauschattierungen Schädigung des Farbsehens: Läsion im Bereich des Extrastriaten Cortex Achromatopsie Unfähigkeit der Diskrimination von Farbtönen Ähnlich einem Schwarzweißfilm Kulturübergreifende Farbkategorien: 11 Farben rot orange gelb grün blau violett rosa braun weiß schwarz grau 11 Reaktionsmuster auf diese Farbkategorien bei Neurone im inferioren temporalen Cortex inferiore temporale Cortex (IT): oberstes Niveau der des ventralen Pfades des visuellen Assoziationscortex im inferioren Teil des Temporallappens (Lobus temporalis) besteht aus 3 Arealen TEO & TE 6.5.3 Formwahrnehmung – ventraler Pfad Formwahrnehmung: beginnt in V1 Area Striata mit orientierungs- & raumfrequenzsensiblen Neuronen Infoweiterleitung an Extrastriaten Cortex über Subregionen entlang des ventralen Pfades zum ventralen Neocortex Erkennen & Identifikation im Inferioren temporalen Cortex (IT) Form- & Farbanalyse Input über V4 TEO nach TE - 13 - Physiologische Psychologie Kapitel 6: Das Sehen Neurone in Areal TEO: Variable Ausdehnung generell größer als Neurone in Area V4 kleiner als Neurone in Area TE Neurone in Areal TE: größten rezeptiven Felder – fast vollständig contralaterale Hälfte des Sehfeldes reagieren auf 3D Gegenstände aber kaum Reaktion auf einfache Punkte & Linien oder Sinusstreifenmuster mehr an Objekterkennung als an Analyse spezieller Merkmale beteiligt Neuren feuern auch wenn Objekte teilweise verdeckt sind oder sich die Größe ändert Experiment von Tanaka et. al: Abb.6.37 pg.225 Carlson Untersuchung zu Antwortcharakteristika der TE Neurone einzelnes Neuron mit Mikroelektrode versehen dreidimensionaler Reiz durch komplexes Muster (Tiger) Reduzierung des Musters auf ein Minimalmuster auf das die Zelle noch reagiert Zelle reagiert nicht mehr wenn: nur noch das weiße Quadrat oder nur noch die schwarzen Balken dargeboten werden Lager Verschaltung Input & Funktion des ventralen Pfades: Lobus temporalis – endet im inferioren Temporallappen V1 in V2 in V3 in V3A in V4 inferioren temporalen Cortex (IT) oder direkt von V2 in V4 IT oder von V3A in STS – Sulcus temporalis superior Input von Blobs und Interblobs über V2 größere rezeptive Felder als in V1 orientierungs- und farbsensitiv wichtig für Form- & Farbwahrnehmung wichtig für visuelle Erinnerung kleiner Teil der Neurone (vorwiegend in Area TE & STS ) reagieren stark auf Gesichter & Bilder von Gesichtern Prosopagnosie Unfähigkeit Gesichter zu erkennen manche Zellen reagieren nur auf Gesichter in einem bestimmten Profilwinkel Ausfallserscheinungen – visuelle Agnosien: apperzeptive visuelle Agnosie assoziative visuelle Agnosie Prosopagnosie apperzeptive Agnosie: Ausfall der Gegenstandswahrnehmung nicht erkennen auch nicht zeichnen oder nachzeichnen Schädigung des ventralen Stromes assoziative Agnosie: können das Objekt zwar zeichnen (kopieren) aber nicht benennen können allerdings die Funktion beschreiben Anker-Beispiel Unterbrechung des ventralen Pfades zu verbalen Zentren des Gehirns neuronale Schaltkreise für das Erkennen wäre funktionstüchtig allerdings fehlt die Verbindung der visuellen Modalität zu verbalen Mechanismen - 14 - Physiologische Psychologie Kapitel 6: Das Sehen Prosopagnosie: Sonderform der assoziativen Agnosie Unfähigkeit Menschen am Gesicht zu erkennen Patienten wissen (erkennen) dass es sich um ein Gesicht handelt können dies aber nicht zuordnen Fusiform Gyrus – neuronaler Schaltkreis zur Erkennung & Differenzierung von Gesichtern FFA Fusiform Face Area rechte Hemisphäre wichtiger als die linke fusiformes Gesichtsfeld: Region des Extrastriaten Cortex des Occipitallappens an der Hirnbasis für Erkennung von Gesichtern & komplexen Objekten Objektagnosie: Abb6.40 pg.228 Patient kann zwar das Gesicht im Bild erkennen nicht aber die Blumen und Früchte aus denen es besteht FFA ist intakt Autismus und visuelle Agnosie: Autisten zeigen eine gering Aktivität in der FFA beim Anblick von Gesichtern Erkennen komplexer Szenen: Parahippocampale place Ares PPA reagiert spezifisch auf bestimmte Szenen (Einkaufszentrum etc.) Patienten können oft trotz Objektagnosie erkennen von Szenen erkennen von komplexen Szenen ist nicht an erkennen der Einzelheiten bzw. Einzel-Objekten gebunden TMS: transcraniale magnetische Stimulation (TMS): führt zur Unfähigkeit menschlicher Körperteile zu erkenne Extrastriate Body Area im lateralen occipitalen Bereich 6.5.4 Wahrnehmung von Bewegung Bewegungswahrnehmung: Area V5 (MT – medial temporal) des Extrastriaten Cortex enthält bewegungssensible Neurone Geschwindigkeit & Richtung Area V5 erhält Input direkt von V1 der Area Striata & den Colliculi superiores angrenzend an V5 ist V5a ( MST) medial superior temporal V5a/MST analysiert komplexe Bewegungsmuster der dorsolaterale Bereich von MST (MSTd) analysiert optisches Fließens optisches Fließen: kontinuierliche Verlauf beim heran- weggehen Info über relative Entfernung und Richtung der Bewegung Infoübertragung in V5: sehr rasch Axone sind dick & gut myelinisiert hohe Fortleitungsgeschwindigkeit für APs schneller als in V4 da Reaktion auf Bewegung rascher erfolgen muss als auf Farbe - 15 - Physiologische Psychologie Kapitel 6: Das Sehen Schädigungen in Area Striata oder den Colliculi superiores: Bewegungssensibilität der Neuronen in V5 wird nur ausgeschaltet wenn beide Gebiete zerstört sind bei Läsion in Area Striata – Geschwindigkeitseinschätzung defekt aber Bewegungsentdeckung intakt Folge beidseitiger Schädigung des visuellen Assoziationscortex: Akinetopsie Unfähigkeit Bewegungen wahrzunehmen Schädigung der Area V5 auch MST genannt bewegungssensitive Neuronen außerhalb des Assoziationscortex: Spiegelneurone beim Affen im rostralen Teil des prämotorischen Areal wichtig um Bewegungen zu imitieren oder erlernen Spiegelneurone beim Menschen im präfrontalen Cortex Erkennen & Imitieren der Gestik anderer 6.5.5 Wahrnehmung der Lage im Raum – dorsaler Pfad Wahrnehmung der Lokalisation: posteriore Parietallappen Lokalisationsdiskrimination aktiviert nur den dorsalen Pfad Funktion des posterioren Parietallappens: Verarbeitung von räumlicher & somatosensorischer Info Input Quellen visuell – somatosensorisch auditiv vesibulär dorsaler Pfad: Verlauf in Richtung Parietallappen V1 V2 V3 MT (V5) MST (V5a) oder direkt von V1 in V5 (MT) V5a (MST) oder von V2 MT MST MT erhält Input aus : V2 & V3 & direkt aus Schicht IVB des V1 V1 (M-channel) Neuronen in MT V5 ( medial temporal): große rezeptive Felder bewegungssensitiv eigener Bereich für Richtungssensitivität richtungsselektiv reagieren auch auf verschwommene Flecken (Lichtflackern) MT enthält Bewegungsrichtungssäulen MST Neurone: Input aus MT (V5) sensitiv für lineare, radiale und zirkuläre Bewegung Navigation Richtung der Augenbewegung Bewegungswahrnehmung Schädigung der parieto-occipitalen Region: Balint-Syndrom Optische Apraxie Okuläre Apraxie - 16 - Physiologische Psychologie Kapitel 6: Das Sehen Simultanagnosie Balint-Syndrom: beidseitige Schädigung der parieto-occipitalen Region Leitsymptome gestörte Raumwahrnehmung optische Ataxie okuläre Apraxie Simultanagnosie optische Ataxie: beim Balint-Syndrom Schwierigkeiten beim Ergreifen von Objekten unter visueller Führung okuläre Apraxie: Fixation kann nicht aufrechterhalten werden Schwierigkeiten beim visuellen Abtasten kein systematisches Mustern möglich Simultanagnosie: Schwierigkeit in der gleichzeitigen Wahrnehmung zweier Objekte auch wenn sie sich im Sehfeld überschneiden Sakkadische Suppression: Feedbackverbindung des NGL (CGL) aus Schicht 6 des V1 unmittelbar vor einer Augenbewegung wird die visuelle Wahrnehmung unterdrückt sodass Bewegungen auf der Retina nicht wahrgenommen werden magnocellulärer Input wird unterdrückt - 17 -
