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Evolution:
Stellen Sie kurz das Zusammenwirken der Faktoren dar, die nach Lamarck und Darwin jeweils Evolution
bei Tieren bewirken.
Wie würde man sich im Sinne von Lamarck sowie im Sinne des modernen Darwinismus jeweils die
Entstehung der Anpassung des Schnabels der Spechte an Lebensraum und Lebensweise denken müssen?
Darstellung unter Verwendung der jeweils entscheidenden Fachwörter.
Erklärungsweise nach Lamarck: Grundsätzlich sagte Lamarck, daß jedem Tier ein Überlebenswille
innewohnt. Die Spechte ernähren sich von kleinen Würmern oder Insektenlarven in den Rinden der Bäume.
Man kann sich vorstellen, daß die Rinde der Bäume auf denen die von den Spechten gefressenen Tiere lebten
zunächst weicher war als heute, es jedenfalls zur Erreichung der Nahrung keines kräftigen Schnabels bedurfte.
Eine Umweltveränderung (abiotischer Selektionsfaktor?) führte dann zu einer Verhärtung der Rinde. Oder es
kam zu Nahrungsmangel, so daß die Spechte versuchten auch die in der Rinde von Bäumen mit härterer Rinde
lebenden Würmer etc. zu fressen. Dieses Bedürfniss und die ständige Übung führten zu einer
Vervollkommnung des Schnabels. Schließlich ging diese Modifikation in den Erbstrom ein und wurde an die
Nachkommen der Spechte weitergegeben.
Erklärungsweise im Sinne des modernen Darwinismus: Zunächst hatten die Spechte schwache Schnäbel.
Aufgrund der genetischen Varibilität (und Mutation, Rekombination) gab es jedoch auch Individuen mit
stärkeren Schnäbeln. Als es zu einer Umweltveränderung kam, wie oben, hatten die Spechtformen mit mit
härteren Schnäbeln einen Selektionsvorteil. Sie wurden von der natürlichen Selektion begünstigt, die anderen
Formen wurden verdrängt. Die begünstigten Spechte gaben Erbinformation an ihre Nachkommen weiter.
Wie lautet das Forschungsprinzip des Aktualismus in seiner allgemeinen Form?
Die Aktualitätshypothese Lyells auf dem Gebiet der Geologie besagt, daß Veränderungen des Erdbildes stetig
verlaufen und daß diejenigen Kräfte, die heute noch das Erdbild umgestalten, auch in den früheren
geologischen Epochen wirksam waren und auf die Lebewesen einwirkten.
Darwin übernahm wesentliche Inhalte von anderen Forschern und wandte sie auf Fragestellungen an.
a) Von wem stammen jeweils diese Inhalte und wie lauten sie?
Die Aktualitätshypothese Lyells auf dem Gebiet der Geologie besagt, daß Veränderungen des Erdbildes stetig
verlaufen und daß diejenigen Kräfte, die heute noch das Erdbild umgestalten, auch in den früheren
geologischen Epochen wirksam waren und auf die Lebewesen einwirkten.
Der Begriff "Kampf ums Dasein" stammt von dem englischen Wirtschaftswissenschaftler Malthus, der
während des starken Bevölkerungswachstums am Ende des 18. Jahrhunderts Prognosen über die
Ernährungslage in der Zukunft abgab und eine Diskrepanz der beiden Werte feststellte, was zu einem Kampf
ums Dasein führe, bei dem der "Stärkste überlebe".
Stellen Sie dar, wie Darwin dieses Prinzip für seine Forschungen fruchtbar machte!
Darwin übertrug die bei der Züchtung zu beobachtende Auswahl (Selektion) auf die Evolution:
Voraussetzung für die Auswahl ist die Variabilität. Der Züchter wählt aus der aufgrund der Variabilität
vorhandenen Vielfalt in bezug auf sein Zuchtziel aus (artificial selection).
Darwin zufolge war es nun die Natur, die die Rolle des Züchters übernimmt und eine natürliche Auswahl trifft.
Um die Kriterien der natürlichen Auswahl zu erklären, griff Darwin auf die Forschungen von Malthus zurück,
der aus der damaligen Bevölkerungsexplosion und der von ihm erwarteten Lebensmittelknappheit das Prinzip
des "Kampfes ums Dasein" entwickelte. Die Variabilität verschafft nun Vorteile und Nachteile in diesem
Kampf ums Dasein, in dem die am besten angepaßten ("fittest") Individuen überleben (-> natürliche Selektion).
Damit hatte Darwin Ursachen zweier heute zu beobachtender Wirkungen auf die Vergangenheit, d. h. die
Evolution des Lebens übertragen. Das entspricht dem Aktualismus.
a) Welche Grundgesetze fand Darwin bei der Züchtung?
Er entdeckte, daß die Nachkommen eines Elternpaares selten ganz gleiche Merkmale aufweisen (Variabilität).
Der Züchter wählt die für ihn vorteilhaften Merkmale aus und kombiniert sie durch Kreuzung.
b) Wie übertrug er sie auf die Evolutionsvorgänge in der Natur?
In der Natur entscheiden Umweltbedingungen (biotische und abiotische Faktoren), welche Individuen aufgrund
ihres durch natürliche Variabilität entstanden Selektionsvorteils überleben. Damit übertrug Darwin eine heute
gültige Gesetzmäßigkeit gemäß des Aktualismus auf die Vergangenheit. Bei der Selektion wandte er die von
Malthus 1798 formulierte Theorie des "Kampfes ums Daseins" auf die Natur an. Der Kampf ums Dasein führt
dazu, daß nur die überleben, die mit den Umweltverhältnissen am besten fertig werden ("survival of the
fittest"). Das führt zur Veränderung der Arten wie bei der Züchtung. So konnte es im Laufe der Zeit zur
Entstehung der heutigen Artenvielfalt aus den einfacheren früheren Formen kommen.
An der Westküste von Nordamerika leben Seitenflecken-Leguane. Es gibt Populationen, die eine ähnliche
Farbe haben wie die Klippen, auf denen sie leben. Andere Leguane, die an anderen Stellen leben, heben
sich mit leuchtenden Farben vom Boden ab. Erklären Sie im Sinne des modernen Darwinismus die
wirksamen Faktoren beim Zustandekommen dieser Tatsache.
Aufgrund von Mutationen haben sich die verschiedenen Merkmalsausbildungen entwickelt. Möglicherweise
haben sich die Seitenflecken-Leguane durch geographische Isolation getrennt und sind dann unterschiedlich
mutiert. Offenbar hat dann der unterschiedliche Selektionsdruck auch eine sich vom Untergrund abhebende
Mutation erlaubt, da wenige biotische Selektionsfaktoren wirkten. Diese Form wurde durch andere Vorteile
(reproduktive Fitness) dann in diesem Gebiet vorherrschend.
Heute lebende Pferde laufen jeweils auf einem Finger und einer Zehe.
a) Stellen Sie kurz die Methoden dar, mit denen man klärt, um welchen Finger und welche Zehe es sich handelt.
b) Nennen Sie das Ergebnis.
c) Durch welche Untersuchung klärte man die Homologie der Gehörknöchelchen der Säuger?
Welche Knochen beim Menschen sind demjenigen des primären Kiefergelenks homolog?
Bei welchen Tiergruppen kommt dieses Gelenk vor?
Beim Menschen sind Hammer und Amboß, zwei der drei Gehörknöchelchen, den Knochen des primären
Kiefergelenks homolog. Das primäre Kiefergelenk erscheint bei Reptilien, Vögeln und Amphibien.
Durch welche Untersuchungsmethode konnte diese Homologie geklärt werden?
Begründen Sie ob auch das in a) genannte Kriterium angewendet werden kann.
Durch Anwendung der biogenetischen Grundregel, d.h. der Betrachtung der Embryonalentwicklung stellte man
fest, daß sich die Gehörknöchelchen bei den Säugetieren in der Embryonalentwicklung von der Kiefer- in die
Ohrregion verschieben. Man geht also von der Embryonalentwicklung aus, in der alle Knochen erst einmal im
Kiefer liegen  es handelt sich um Homologie der Lage und nicht Homologie der Stetigkeit, da es kaum
wirkliche Zwischenstufen gibt.
Geben Sie im Sinne des modernen Darwinismus die verschiedenen Gründe an, warum die Formenfülle auf
dem Festland größer ist als im Meer!
Das Biotop Meer hat sich im Laufe von Jahrmillionen seit es Sauerstoff produzierende,
photosynthese-betreibende Organismen darin gibt kaum geändert. Anders ist das auf dem Festland, wo Klima-,
Kontinentalverschiebungen und Umweltveränderungen zu ständig neuem Selektionsdruck führten, wodurch
bestehende Formen neuen Feinden und neuer Konkurrenz ausgesetzt waren.
Durch die Erschließung einer Vielzahl ökologischer Nischen konnten sich Lebewesen der Konkurrenz
entziehen.
Durch welches Problem wurde man veranlaßt die Endosymbionten-Hypothese aufzustellen?
Man fand keinen Übergang von den Prokaryoten zu den Eukaryoten; man schloß daraus, daß durch
verschiedenartige Prokaryoten, die sich symbiontisch miteinander entwickelt haben, Eukaryoten entstanden
sind.
a) Was versteht man unter der Endosymbionten-Hypothese?
b) Welche vier Sachverhalte kann man zu ihrer Begründung anführen?
Heute gibt es zwischen Eucyten und Protocyten keine Übergangsformen. Man versucht sich nun mit der
Endosymbionten-Hypothese zu erklären, wie aus Prokaryoten Eukaryoten entstehen konnten. Die
Zellorganellen der Eukaryoten sollen zunächst selbständige Protocyten gewesen seien, die dann in die spätere
Eukaryotenzelle eindrangen und in ihr symbiontisch lebten.
Für diese Vorstellungen sprechen folgende vier Punkte:
1. Mitochondrien und Chloroplasten gehen nur durch Teilung aus ihresgleichen hervor. Bei Verlust kann die
Zelle sie nicht ersetzen.
2. Die Zellorganellen haben eine doppelte Membran, als ob sie von außen in eine Wirtszelle eingedrungen
und von der Wirtsmembran umschlossen worden wären, wie es bei der Endocytose von Partikeln
geschieht.
3. In der inneren Membran der Mitochondrien gibt es ein Phospholipid das sonst nur in der Membran von
Protocyten vorkommt.4. –Die Zellorganellen haben wie die Protocyten nackte DNA.
5. (Mitochondrien und Chloroplasten haben eigene Ribosomen von der Größe der Protocytenribosomen. Sie
bilden einen Teil der Organellproteine selbst. Die Proteinbiosynthese wird spezifisch durch die gleichen
Antibiotika wie bei Prokaryoten gehemmt.
Erläutern Sie anhand des Aufbaus und der Durchführung des Experiments von Miller, inwiefern dieses
Experiment dem Aktualismus entsprechend durchgeführt wird und seine Ergebnisse entsprechend
interpretiert werden!
Man versuchte die Bedingungen, die bei der Erdentstehung vorlagen, zu simulieren.
Das Miller-Experiment: In einem Kolben, in den CH4, CO, H2, NH3 und Wasserdampf (H2O) geleitet
werden, werden Funkenentladungen herbeigeführt. Der Kolben hat nach unten eine kleine Öffnung, hinter der
ein Kühlmechanismus angebracht ist. Mögliche neu entstandene Substanzen können sich abgekühlt in einem
Sammelbecken sammeln. Die ganze Apparatur bildet einen geschlossenen Kreislauf. Der Versuch dauert acht
Tage. Danach stellt man fest, daß sich im Sammelbecken organische Verbindungen angesammelt hatten.
Folgerung: Man versuchte die Bedingungen, die bei der Erdentstehung vorlagen, zu simulieren. Da es geglückt
war, aus anorganischen Verbindungen organische herzustellen (Ameisensäure, Formaldehyd, Milchsäure,
Aminosäure), schloß man gemäß dem Aktualismus, daß sich ein solcher Prozeß auch bei der Erdentstehung
abgespielt haben muß und daß (bei der Erdentstehung) das ansonsten gültige Prinzip "Omne vivum ex vivo"
keine Gültigkeit habe.
Indem Miller die Naturbedingungen, die bei der Erdentstehung herrschten (Licht, elektrische Entladungen
durch Blitze, Gasgemisch in der Uratmosphäre) simulierte, schloß er aus seinem Versuch im Sinne des
Aktualismus, daß auch in der Natur bei der Erdentstehung aus anorganischen organische Stoffe entstehen
konnten wider dem sonst uneingeschränkt geltenden Gesetz, "daß Leben nur aus Leben entstehen kann".
Welche beiden Formen von Photosynthese gibt es?
1. Die erste Form der Photosynthese liegt bei den Schwefelpurpurbakterien vor (leben z. B. in Vulkanquellen
im Meer).
Licht
6CO2 + 12H2S ————> C6H12O6 + 6H2O + 12S
Farbstoff
2. Die zweite Form ist die Photosynthese der grünen Pflanzen (z. B. Blaualgen).
Licht
6CO2 + 12H2O ————> C6H12O6 + 6H2O + 6O2
Farbstoff
a) Wie lautet die vollständige Gleichung der Photosynthese der Schwefelpurpurbakterien?
Licht
6CO2 + 12H2S -----------> C6H12O6 + 6H2O + 12S
b) Aufgrund welcher Argumente kann geklärt werden, ob diese Photosynthese im Laufe der Evolution
früher oder später entstanden ist als diejenige der grünen Pflanzen?
1. Versuch: Diese Photosynthese ist früher entstanden als die der grünen Pflanzen, denn in tieferen
(Erdschichten gibt es keine Eisenoxide ?), d. h. in früheren Zeiten konnte eine Photosynthese, wenn es sie gab,
keinen O2 als Reaktionsprodukt geliefert haben. Auch gibt es große Schwefellagerstätten, was dafür spricht,
daß sich Photosynthese frühere unter Abspaltung von Schwefel vollzogen hat.
2. Versuch: Seit 4,5 Milliarden Jahren gibt es eine fest Erdrinde. Seit 3,5 Milliarden Jahren gibt es Fossilien.
Seit 3 Milliarden Jahren gibt es oxidierte Eisenerze. Die Eisenerze entstanden erst durch den bei der
Photosynthese der grünen Pflanzen frei werdenden Sauerstoff. Da es bereits 0,5 Milliarden Jahre vorher erstes
Leben gab, ist die Photosynthese der Schwefelpurpurbakterien die ältere.
c) Welche zwei Tatsachen sprechen dafür, daß sich die Atmosphäre im Laufe der Evolution erst allmählich
mit Sauerstoff angereichert hat?
1. In der Atmosphäre gab es keinen freien Sauerstoff, was man am Mangel an Eisenoxiden in tieferen
Erdschichten sieht.
2. Es gibt große Schwefellagerungsstätten, was dafür spricht, daß die Photosynthese zunächst unter Spaltung
von Schwefelwasserstoff vor sich ging.
3. Die Urozeane waren so beschaffen, daß Photosynthese zunächst nicht unter Spaltung von H2O vor sich
gehen konnte.
Durch welche Überlegungen und Berechnungen gewinnt man diesen Begriff?
Bei manchen Tierarten kennt man ihr Alter. Man kann nun feststellen, um wieviele Aminosäuren sich ihr
Cytochrom C unterscheidet. Teilt man den Altersunterschied durch die Anzahl der verschieden Aminosäuren,
so gewinnt man die Evolutionsrate. Beim Cytochrom C beträgt sie 21-25 Millionen Jahre pro Änderung. Trägt
man die verschiedenen Werte in ein (Alter-Veränderungs) Diagramm ein, so erhält man eine Gerade.
Unter welcher Fragestellung ist die Serumreaktion (Präcipitintest) für die Evolutionsforschung von
Bedeutung?
Der Präcipitintest ist für die Verwandtschaftsfrage von Bedeutung. Mit Hilfe dieses Testes wird die
Verwandtschaft des Serumeiweißes des Blutes verschiedener Tiergruppen und dem Menschen verglichen.
a) Wie wird der Präzipitin-Test (Serum-Reaktion) durchgeführt?
Es soll untersucht werden, ob Organismus A zu Organismus B oder C näher verwandt ist. Dazu wird Blut von
A einem Organismus D der möglichst entfernt mit A, B und C verwandt ist, injiziert. D entwickelt Antikörper
gegen das Blut von A. Aus Blut von D wird Antiserum (Serum: Blut ohne Blutkörperchen und ohne
Blutblättchen, = gelbliche Flüssigkeit aus Salzen und Eiweißen) gewonnen. Wenn man nun Blutserum von A,
B und C jeweils mit dem Antiserum vermischt, erhält man einen Niederschlag (Präzipitat). Den Niederschlag
von A-Serum mit dem Antiserum bezeichnet man als 100%ig. Wenn nun C-Serum mit dem Antiserum zu mehr
Niederschlag führt als B-Serum, so ist erwiesen, daß der molekulare Aufbau (Eiweiße) des A-Serums dem des
C-Serums ähnlicher ist als dem des B-Serums.
b) Formulieren Sie, was dadurch exakt festgestellt werden kann!
Auf diese Weise (s. o.) kann man also den Verwandtschaftsgrad der Serumeiweiße feststellen. Prozentzahlen werden
im Sinne der Verwandtschaft interpretiert.
Wie verhalten sich die Ergebnisse der Serumreaktion zu denjenigen der Untersuchungen zum Cytochrom-c?
Die Ergebnisse der serologischen Untersuchung entsprechen den Cytochrom-c-Stammbäumen, die von den
paläontologischen Stammbäumen ausgehen. Dem engem Verwandtschaftsgrad (d.h. bei starkem Präzipitat)
entspricht eine hohe Übereinstimmung der Aminosäureketten des Cytochrom-c-Proteins/Enzyms.
Geben Sie an, wie man die bei a) auftretenden Reaktionen immunbiologisch deutet.
Das Kaninchen bildet nur eine ganz bestimmte Art von Antikörpern, die nur spezifisch auf das Serum des
Menschen reagieren und eine 100% Reaktion eingehen. Die variable Zone des Antikörpers paßt genau nur mit
dem Serum (Antigen) zusammen. Bei anderen Seren können die Antikörper die Antigene nicht zu Ketten
verklumpen, da sie immer schlechter zusammenpassen, je weiter die Tiere voneinander entfernt sind.
Was geschieht alles bei der Atmungkette (=Endoxydation)? (Stichworte genügen)
1. Abbau makromolekularer Stoffe in ihre Grundbausteine (z. B Stärke in Glukose, Proteine in Aminosäuren).
2. Glykolyse, bei der in einer Kette von Reaktionen Zucker (Monosacharide) unter Abgabe von CO2 aufgespalten werden und aktivierte
3.
4.
Essigsäure entsteht. Im Verlauf der Reaktionen bilden sich NADH2 aus dem in der Zelle vorhandenen Stoff NAD
(Nikotinamid-Adenin-Dinukleotid) sowie ATP.
Zitronensäurezyklus, in dem die aktivierte Essigsäure an eine C4-Verbindung angelagert und zu Zitronensäure umgesetzt wird. Bei den nun
folgenden Abbaureaktionen entstehen wiederum CO2 und NADH2 neben verschiedenen Karbonsäuren. Anschließend bildet sich die
C4-Verbindung zurück. An sie kann sich neue aktivierte Essigsäure anlagern und zu Zitronensäure umsetzen, worauf sich die
Abbaureaktionen wiederholen. Weil am Ende der Reaktionskette die gleiche C4-Verbindung entsteht, die am Anfang in die Reaktionskette
eingetreten ist, spricht man von einem Zyklus. (Zitronensäurezyklus oder Tricarbonsäurezyklus)
Endoxydation, bei welcher der Wasserstoff des NADH2 durch Sauerstoff zu Wasser oxidiert wird. Mit der dabei frei werdenden Energie wird
ATP aufgebaut. Das ATP steht als Energiequelle für weitere Stoffwechselreaktionen zur Verfügung. Der Vorgang der Endoxydation ist neben
der Photosynthese die wichtigste Energiequelle der grünen Pflanzenzellen. In den nicht grünen Pflanzenzellen und in den Zellen der Tiere ist
die Endoxydation sogar die hauptsächliche Energiequelle.
a) Welche Abstammungsfrage mußte man sich angesichts der Wale stellen?
Die Wale haben statt der sieben Halswirbel der Säugetiere einen großen Wirbel. Die Frage war nun, sind sie
eine Vorform der Säuger oder eine Spezialsierung der Säuger?
b) Stellen Sie dar, warum gerade durch die Anwendung der biogenetischen Grundregel diese
Abstammungsfrage geklärt werden konnte? Wie lautete die Klärung?
Die biogenetische Grundregel besagt, daß während der Embryonalentwicklung kurz die Stammesentwicklung
wiederholt wird. Die Ontogenese ist eine kurze Rekapitulation der Phylogenese. Also ließ sich die
Abstammungsfrage über die Betrachtung der Embryonalentwicklung klären. Klärung: Während der
Embryonalentwicklung legt der Wal sieben Halswirbel an, die später zu einer "Wirbelplatte" verwachsen. Also
handelt es sich um eine Spezialform der Säugetiere und nicht um eine Vorform.
c) Nach welchen Kriterien wird Homologie nachgewiesen? Erläutern Sie stichwortartig anhand je eines
Beispiels die jeweiligen Nachweise.
1. Homologie-Kriterium der Lage: Das gleiche Grundbauplanelement befindet sich beim spezialisierten Tieren
in gleicher relativer Lage und ungefähr gleicher Anzahl, z. B. der Knochen. Beispiel: Vogelflügel und
Menschenhand. Beide befinden sich in gleicher relativer Lage im Organismus. Wenn man die Knochen genau
betrachtet, sieht man wie die Spezialformen aus dem Grundbauplan hervorgehen.
2. Homologie-Kriterium der Struktur: Die als homolog betrachteten Organe bzw. Elemente haben die gleiche
Struktur, den selben Aufbau. Die Lage im Organismus spielt dabei keine Rolle. Beispiel: Menschenzahn und
Haifischschuppe. Beide sind aus Dentin aufgebaut und vom Schmelz überzogen und haben eine ähnliche
Erscheinungsform.
3. Homologie-Kriterium der Stetigkeit: Gestaltlich verschiedene Strukturen werden dann als homolog
betrachtet, wenn Zwischenformen existieren, die untereinander mit dem Kriterium der Lage homologisiert
werden können. Beispiel: Blutkreisläufe von Fischen und Säugern sind homolog, da eine Übergangsreihe
vorliegt (Abbildung: 163 / 160 / 179).
b) Formulieren Sie, was dadurch exakt festgestellt werden kann!
Auf diese Weise (s. o.) kann man also den Verwandtschaftsgrad der Serum-Eiweiße feststellen. Prozentzahlen
werden im Sinne der Verwandtschaft interpretiert.
Der Arortenbogen des Menschen ist dem zweiten linken Kiemenbogengefäß der Fische homolog.
Stellen Sie dar, durch welche beiden Unteruchungsarten diese Homologie aufgezeigt werden kann
Einmal kann diese Homologie durch Vergleich der Embryonen gezeigt werden, denn auch der Mensch
bildet während der Embryonalentwicklung Kiemen aus, die sich aber wieder zurück entwickeln, bzw. zu
anderen Elementen z.B. der Aorta umentwickeln. Außerdem ist das Homologiekriterium der Stetigkeit
erfüllt, denn Blutkreisläufe von Fischen und Säugern können homologisiert werden, da eine
Übergangsreihe (Amphibien, Reptilien, Vögel) vorliegt, die in sich mit dem Homologiekriterium der
Lage verglichen werden kann, was dem Homologiekriterium der Stetigkeit entspricht.
Archaeopteryx wird mit verschiedenen Begriffen innerhalb der Evolutionsforschung belegt; nennen Sie
diese Begriffe und erläutern Sie stichwortartig deren Bedeutung.
Brückentier (Übergangsform/Missing link?) Bei einem Brückentier handelt sich um die Übergangsform zweier
systematischer Gruppen (beim Archaeopteryx Reptil - Vogel / Ichthyostega Fisch - Amphibie)
Mosaiktyp: Übergangsformen sind Mosaiktypen, weil sie ein Mosaik von Merkmalen zweier verschiedener
Gruppen aufweisen.
Urvogel: Die systematische Zuordnung hängt von der Gewichtung der Merkmale ab. Meist legt man auf die
neuen Merkmale mehr Wert, deshalb bezeichnet man den Archaeopteryx als Urvogel.
Für Darwin war “Variabilität” einer der Evolutionsfaktoren. Nennen Sie die konkreten Vorgänge, die
der moderne Darwinismus anstelle dieses Faktors als wirksam ansieht und erklären Sie stichwortartig
deren Wirken.
 Mutation (denn sie schafft neue Allele, bzw. Gene und damit neue Eigenschaften)
 Selektion (denn durch sie werden vorteilhafte Phänotypen ausgewählt)
 Gendrift (Veränderung des Genpools durch Zufallswirkung (Seuche, Waldbrand u.s.w.) mit
nachfolgender transformierender Selektion bezeichnet man als Gendrift. Gendrift ist in kleinen
Populationen viel wirksamer als in großen.)
Für die Wirksamkeit von Mutation und Selektion sind weiterhin wichtig:
 Rekombination der Gene innerhalb des Genpools: Infolge der geschlechtlichen Fortpflanzung entstehen immer
wieder neue Genkombinationen.
 Auftrennung eines Genpools (genetische Separation durch Isolierung von Teilpopulationen).
In welche Teilschritte läßt sich dieser wichtige Lebensprozeß untergliedern? Charakterisieren Sie
diese Teilschritte. In welchen Zellstrukturen laufen diese Teilschritte ab?
Bei der Zellatmung (Dissimilation) gibt es folgende Teilschritte:
Glykose (sie läuft im Cytoplasma ab)
Citronensäurezyklus (erläuft in den Mitochondrien ab)
Endoxidation (sie läuft in den Mitochondrien ab)
Zu a)
Bei der Glykose wird die Glukose stufenweise zu Brenztraubensäure abgebaut. Dabei wird Energie
freigesetzt.
Zu b)
Beim Zitronensäurezyklus wird in einem Kreisprozeß durch Oxidationsreaktionen Kohlenstoffdioxid
abgespalten und Wasserstoff bereitgestellt. Gleichzeitig findet eine Reduktion des NAD zu NADH2 statt.
Zu c)
Bei diesem Teilschritt wird der Wasserstoff des NADH2 durch Sauerstoff zu Wasser oxidiert. Es wird
Energie frei, die zum Aufbau von ATP verwendet wird.
(Zur Zellatmung auch Jahr 82-2)
Nennen Sie die biogentische Grundregel und zwei Beispiele hierzu.
Die biogenetische Grundregel lautet: Die Entwicklung des Einzelwesens (Ontogenese) ist eine kurze und
schnelle Wiederholung seiner Stammesentwicklung (Phylogenese).
Beispiele dafür sind:
Kiemenbögen der Wirbeltiere und
die Zahnanlagen beim Bartenwal
Die Übereinstimmung gilt nur im Bereich der ontogenetischen Aussage. Sie ist jedoch keine Aussage zur
Phylogenie.
Was versteht man unter einem rudimentären Organ? Erläutern Sie dies anhand eines Beispiels und
nenn Sie zwei weitere Beispiele.
Ein rudimentäres Organ ist ein rückgebildetes, funktionslos gewordenes Organ. Beim Menschen sind z. B.
die funktionslosen Muskeln der Ohrmuscheln derartige rudimentäre Organe. Die Ohrbewegungsmuskeln
waren früher wichtig zum Verstellen der Ohrmuscheln.
Beispiele:
die Griffelbeine bei den Pferden und
die kleinen Reste des Beckengürtels bei den Walen
Erläutern Sie, wie aufgrund der Synthetischen Evolutionstheorie ein rudimentäres Organ, z. B. das
rudimentäre Auge oder die fehlende Hautpigmentierung eines Höhlentieres (Olm) erklärt werden
kann. Welche Bedeutung hat das Vorkommen rudimentärer Organe für die Synthetische
Evolutionstheorie?
In den Höhlen kam es bei dem vorgegebenen Lebewesen zu Mangelmutationen, die aber keinen
Selektionsnachteil erbrachten. Die Hauptbedeutung rudimentärer Organe liegt darin begründet, daß diese
wichtige Hinweise auf die Abstammung geben.
Kurz vor der Geburt ist die Haut eines menschlichen Foetus (Embryo) von einem fellartigen Flaum
weicher Härchen bedeckt. Diese Behaarung geht später wieder verloren. Manche Menschen können
mit den Ohren wackeln, bei anderen sit die entsprechende Muskulatur nur spärlich entwickelt.
Wie deuten Sie das Auftreten dieser rudimentärer Organe?
Die Vorfahren der Menschen hatten ein Fell und konnten ihre Ohrmuscheln bewegen und verdrehen. Die
Rückbildung von Fell und den Gegebenheiten beim Ohr hatten keine Bedeutung für die Selektion.
Nennen Sie 3 verschiedene wissenschaftliche Methoden, mit deren Hilfe
Verwandtschaftsverhältnisse (z. B. zwischen Wal und Huftieren) geklärt werden können, und geben
Sie hierzu jeweils ein Beispiel an.
Beweise aus der Paläontologie: Für viele Gruppen von Organismen lassen sich aufgrund von
Fossilfunden Entwicklungreihen aufstellen. So entwickelte sich z. B. aus dem im Tertiär lebenden
Urpferd bis zum Pleistozän das heutige Pferd.
Beweise aus der Embryologie: Die Walembryonen zeigen Anlagen von Hintergliedmaßen und
haben einen Hals mit sieben Halswirbeln. Sie weisen auch ien Haarkleid auf. Dies weist auf eine
Abstammung von landlebenden Säugetieren hin.
Vergleichende Anatomie: Das in Australien lebende Kloakentier weist Merkmale der Reptilien auf
(z. B. Kloake, eierlegend, schwankene Körpertemperatur). Durch derartige Vergleiche könne ebenfalls
Rückschlüsse auf vermutete Verwandtschaftsverhältnisse gezogen werden.
In einem bestimmten Stadium der Embryonalentwicklung der Bartenwale finden sich noch
Zahnanlagen und auf der Haut ein Haarkleid; erwachsenen Bartenwale besitzen ein verkümmertes
Becken. Welche Bedeutung haben diese Befunde für die Aufklärung der Stammesgeschichte dieser
Tiergruppe?
Die in der Aufgabe erwähnten Hinweise deuten auf eine Abstammung von Landsäugetieren hin. Dies
entspricht der biogenetischen Grundregel.
Außer in Australien kommen heute Beuteltiere auch in Amerika vor, nicht aber in Afrika und
Europa. Geben Sie hierfür ein Erklärung.
Nach der Trennung des australisch-antarktischen Kontinents von Afrika bestanden noch Verbindungen
zum amerikanischen Kontinent. Außer dieser geographischen Verbindung fehlte die (zwischenartliche)
Konkurrenz entsprechender Säugetiere, so daß ein Fortbestand der Beuteltiere gesichert war.
Erklären Sie den Begriff der Konvergenz an 2 Beispielen aus dem Stamm der Wirbeltiere.
Analoge Organe können im Laufe der Stammesgeschichte in Anpassung an die gleiche Funktion ähnliche
Form und Gestalt entwickeln. Man spricht hier von konvergenter Entwicklung oder (=) Konvergenz.
Beispiele:
Fischgestalten bei Vögeln (Pinguinen) und Säugern (Delphine)
die gleiche Körpergestalt bei Fisch und Wal
Deuten Sie die Entstehung der verschiedenen Arten bei der Gattung ... mit Hilfe der Synthetischen
Evolutionstheorie.
Unter synthetischer Evolutionstheorie versteht man die gegenwärtigen Vorstellungen über den Ablauf
der Evolution und deren Ursachen. Die Entstehung der verschiedenen Arten der .... lassen sich dadurch
deuten, daß ausgehend von den Gründerindividuen (?) eine starke Vermehrung zu einer Konkurrenz
innerhalb der Art führte. Eine genetische Variabilität hat zur Folge, daß die Individuen in ihren
Eigenschaften etwas voneinander abweichen. Die Selektion begünstigt diejenigen, die vorteilhafter
ausgestattet sind.
Ursachen der genetischen Variabilität sind:
Mutation,
Genzufuhr durch Zuwanderung artgleicher Individuen aus anderen Populationen,
das Auftreten neuer Genotypen durch Rekombination.
Mutanten innerhalb der Population können eine neue ökologische Nische besetzen und sich so der
innerartlichen Konkurrenz entziehen. Sie können sich in ihrer neuen ökologischen Nische
weiterentwickeln (Einnischung)
Zum Lamarckismus:
Für die Entstehung neuer Organe nahem Lamrck ein “inneres Bedürfnis” nach einem bestimmten Organ
an, was dann zur allmählichen Ausbildung eines solchen führen sollte. Die erworbenen Eigenschaften
werden dann nach seinen Vorstellungen auf die Nachkommen vererbt.
Beschreiben Sie .... im Sinne der Synthetischen Evolutionstheorie unter Verwendung der
entsprechenden Fachbegriffe.
Durch Mutation kam es zur Ausbildung anderere Organe. Das sich die Umweltbedingungen geändert
hatten, erbrachten diese Mutationen einen Selektionsvorteil bezüglich ... gegenüber den Artgenossen. Der
Selektionsdruck veränderte die Gene im Laufe der Generationsfolge in der Weise, daß die Anpassung der
Individuen an die Umwelt ständig zunahm (man spricht von einer transformierenden Selektion).
Die vergleichende Anatomie ist eine wesentliche Stütze der Evolutionstheorie. Belegen Sie dies
ausführlich mit zwei Beispielen Ihrer Wahl.
Beispiel: Bartenwale
Die Bartenwale haben zwar keine Hinterextremitäten, aber im Innern des Körpers finden sich Reste des
Beckengürtels und der Beinknochen. Dies ist ein Hinweis darauf, daß Wale von vierfüßigen, landlebenden
Tieren abzuleiten sind.
Beispiel: Fledermäuse
Das Armskelett der Fledermäuse zeigt den gleichartigen Grundbauplan der vierfüßigen Wirbeltiere. Damit
sind die Teile Elle und Speiche, Handwurzel, Mittelhand und Finger zu erkennen.
Im Rahmen der Synthetischen Evolutionstheorie wird von stabilisierender und transformierender
Selektion gesprochen. Erläutern Sie beide Vorgänge jeweils anhand eines Beispiels.
Stabilisierende Selektion:
Sind auftretende Mutationen bei Genen für deren Träger ungünstig, so werden diese durch Selektion in
den folgenden Generationen wieder ausgeschieden. Der Gen-Pool wird bezüglich seiner günstigen
Merkmale stablisiert.
Beispiel: Wird durch eine Mutation bei einem Individuum die Tarnfarbe aufgehoben, so wird es von
seinen Feinden sofort erkannt und ausgemerzt.
Transformierende Selektion:
Der Selektionsdruck der Umwelt kann im Laufe der Generationsfolge die Häufigkeit der Gene und ihre
Merkmale so ändern, daß die Anpassung an die Umwelt ständig zunimmt. Dies bezeichnet man als
transformierende Selektion.
Beispiel: Die Änderung der Farbe des Birkenspanners in Gebieten mit zunehmender Industrialisierung, so
daß aufgrund der Umweltverschmutzung dunklere Mutanten einen Selektionsvorteil hatten.
Wie läßt sich mit Hilfe der Synthetischen Theorie der Evolution die Herausbildung derartig
ähnlicher Merkmale in verschiedenen Verwandtschaftsgruppen erklären?
Unter synthetischer Evolutionstheorie versteht man die gegenwärtigen Vorstellungen über den Ablauf
der Evolution und deren Ursachen. Die Herausbildung derartig ähnlicher Merkmale war möglich durch
Anpassung an gleichartige Lebensräume (Bildung gleichartiger ökologischer Nischen) durch Mutation,
durch Selektion und durch Einnischung.
Wie nennt man die Ausbildung ähnlicher Körpergestalten bei verschiedenen systematischen
Gruppen? Geben Sie je ein weiteres Beispiel hierzu aus dem Tier- und aus dem Pflanzenbereich an.
Diese Erscheinung bezeichnet man als Konvergenz. Beispiele dafür sind die Sukkulenz (Kakteen und
Euphorbien) und die Spindelform schnellschwimmender Tiere (Fisch, Wal, Pinguin).
(selbst erdacht:) Erklären Sie allgemein, was man unter Homologie versteht und geben Sie zwei
Beispiele aus der Tierwelt.
Man versteht und dem Begriff der Homologie die Tatsache, daß die Übereinstimmung von Organen bei
verschiedenen Arten von Lebewesen aufgrund gleichartiger Erbinformationen zustande kam. Liegt eine
Homologie vor, so ist die stammesgeschichtliche (phylogenetische) Verwandtschaft der miteinander
verglichenen Lebewesen erwiesen (Korrelationsregel nach Cuvier).
Beispiele für Homologien aus der Tierwelt sind die Gliedmaßen der Maulwurfgrille und die eines
Laufkäfers sowie das Kreislaufsystem von einem Fisch und einem Vogel.
Zoologen sind der Meinung, daß Wale von landlebenen Säugetieren abstammen.
Nennen Sie zwei Befunde, die diese Lehrmeinung unterstützen.
( b) Welchen Beitrag kann die Parasitologie zur Klärung dieser Frage leisten?)
Daß Wale von landlebenen Säugetieren abstammen, könnte durch die beiden folgenden Befunde
unterstützt werden:
Die Wale sind lebendgebärende Tiere.
Sie haben eine Lungenatmung.
Durch serologische Untersuchungen läßt sich die Abstammung der gegenwärtig lebenden Wale mit
großer Sicherheit klären. Beschreiben Sie ausführliche am Beispiel der Wale das Vorgehen bei
dieser Methode.
Die Serumreaktion beruht auf der Bildung artspezifischer Antikörper gegen ein bestimmtes artfremdes
Protein (Antigen). Bei der Reaktion bilden sich Antigen-Antikörper-Komplexe. Diese Reaktionen können
nun zur Untersuchung von Verwandtschaftsforschungen herangezogen werden.
Man impft z. B. ein Huftier mit dem Blutserum eines Wals. Es bilden sich im Blut dieses Tieres
Antikörper aus, die gegen die Serumproteine des Wals gerichtet sind. Wird nach ca. 14 Tagen aus dem
derart vorbehandelten Huftier das Blutserum mit dem eines Wals vermischt, so erhält man eine deutliche
Ausflockung von Serumproteinen (Präzipitinreaktion). Je unähnlicher die Serumproteine von Tieren
denen des Wals sind, desto schwächer fällt die beobachtbare Ausfällung aus. Da die Wale mit den
landlebenden Säugetieren verwandt sind und hier wiederum mit den Huftieren besonders eng, fällt somit
die Präzipitinreaktion sehr deutlich aus.
Beschreiben Sie ausführlich den Präzipitintest an einem Beispiel.
Das Verfahren des serologischen Tests (Serumreaktion) beruht auf der Tatsache, daß Wirbeltiere auf den
Kontakt mit artfremdem Eiweiß in ihrem Blutgefäßsystem durch die bildung sprezifischer Antikörper
reagieren. Die gebildeten Antikörper wirken in de Regel nur gegen ein bestimmtes Fremdeiweiß
(Antigen). Sie reagieren mit diesem unter Bildung von Antigen-Antikörper-Komplexen. Durch diese
Reaktion wird arftfremdes Eiweiß ausgefällt und damit unschädlich gemacht.
Die Verwandtschaft zwischen z. B. Alpak und Guanako läßt isch durch eine solche
Antigen-Antikörper-Reaktion beweisen. Man impft z. B. einem Kaninchen Blutserum des Guanako ein.
Im Blut des Kaninchens bilden sich im Laufe von zwei Wochen Antikörper gegen die Serumprotein des
Guanakos aus. Gewinnt man nach der Gildung dieser Antikörper Blutserum aus dem blut des Kaninchens
und bringt dieses mit Blutserum des Alpakas zusammen, so zeigt der Auflockungsgrad der Serumproteine,
ob eine nähere Verwandtschaft vorliegt. Der Ausflockungsgrad ist um so stärker, je näher die
Verwandtschaft ist.
Anatomische Untersuchungen zeigen, daß sowohl die Mägen der rinder als auch die der Kamele
vierteilig sind; beide, Rinder und Kamele, käuen wieder. Dieser Sachverhalt könnte einerseits mit
Homologie, andererseits mit Analogie erklärt werden.
Definieren Sie die Begriffe Homologie und Analogie.
Wenn sich erkennen läßt, daß Organe von Lebewesen trotz unterschiedlicher Ausformung auf einen
gemeinsamen Bauplan zurückzuführen sind, dann liegt die Erscheinung der Homologie vor. Die
Übereinstimmung der homolgen Organe beruht darauf, daß gleichartige Erinformationen vorliegen
müssen. Die Homologie ist durch stammesgeschichtliche Verwandtschaft gesichert (so so?). Da homologe
Organe im Laufe der Evolution aufgrund einer gewandelten Lebensweise einen Funktionswechsel
erfahren haben, wird Homologie nach folgenden Kriterien festgestellt:
Kriterium der Lage: Zwei Organe sind homolog, wenn sie im vergleichbaren Gefügesystem die
gleiche Lage haben.
Kriterium der Kontinuität: Einander unähnliche Organe sind dann homolog, wenn sie durch eine
Reihe von Zwischenformen verbunden sind, die sich ihrerseits wieder homologisieren lassen.
Kriterium der spezifischen Qualität: Sind Organe aus vielen Einzelbauteilen aufgebaut, so sind sie
auch ohne Lagegleichheit homolog, wenn sie in vielen Einzelheiten gleich gebaut sind.
Das Bein des Käfers stimmt mit dem einer Katze in der Funktion überein. Es liegen verschieden Baupläne
zugrunde. So hat z. B. das Bein einer Katze ein Knochenskelett, während das des Käfers ein chitinhaltiges
Außenskelett darstellt. Es liegt somit keine Homologie sondere eine sog. Analogie vor.
Welche Kriterien müßten erfüllt sein, um eine Entscheidung zwischen beiden Annahmen treffen zu
können?
Ist eines der vorher dargestellten Homologiekriterien erfüllt, so liegt eine Homologie vor. Ist aber keines
dieser Kriterien erfüllt, so handelt es sich um eine Analogie.
Nennen Sie je ein Beispiel für Analogie und Homologie.
Homologie: die Mundwerkzeuge der Insekten
Analogie: das Bein einer Katze und das eines Insekts
Nennen Sie in zeitlicher Abfolge die 5 Klassen der Wirbeltiere.
Fische, Amphibien, Reptilien, Vögel, Säuger
Welche berühmte Fossilien kennzeichnen Übergänge zwischen den Wirbeltierklassen? Nennen Sie
wesentliche Merkmale dieser fossilen tiere und geben Sie deren Bedeutung für die Evolutionslehre
an.
Archaeopteryx: Der Archaeopteryx ist ein Fossil aus dem oberen Jura und wird als Urvogel bezeichnet.
Er stellt ein wichtiges Bindeglied zwischen Reptilien und Vögeln dar.
Reptilienmerkmale: einfaches Gehirn, Kleingehirn, Keifer mit Kegelzähnen, lange Schwanzwirbelsäule,
Becken nicht verwachsen, drei frei Finger mit Krallen, Brustbein fehlt, Schien- und Wadenbein nicht
verwachsen, zwei Mittelfußknochen nicht verwachsen.
Vogelmerkmale: Vogelschädel, Federkleid, Vogelflügel, Ecken vogelähnlich, Beinskelett vogelähnlich.
Erklären Sie den Begriff der Homologie an zwei Beispielen.
Wenn sich erkennen läßt, daß Organe von Lebewesen trotz unterschiedlicher Ausformung auf einen
gemeinsmaen Bauplan zurückzuführen sind, dann leigt die Erscheinung der Homologie vor. DA
homologe Organe im Laufe der Evolution aufgrund einer gewandelten Lebensweise einen
Funktionswechsel erfahren haben (z. B. Gehörknöchelchen), wird Homologie nach folgenden Kriterien
festgestellt:
Kriterium der Lage: Zwei Organe sind homolog, wenn sie im vergleichbaren Gefügesystem die
gleiche Lage haben.
Kriterium der Kontinuität: einander unähnliche Organe sind dann homolog, wenn sie durch eine
Reihe von Zwischenformen verbunden sind, die sich ihrerseits wieder durch das Kriterium der Lage
homologisieren lassen.
Kriterium der spezifischen Qualität: Sind Organe aus vielen Einzelbauteilen aufgebaut, so sind sie
auch ohne Lagegleichheit homolog, wenn sie in vielen Einzelheiten gleich gebaut sind.
Beispiele für Homologie:
Die Veränderung des Herzens bei den einzelnen Wirbeltierklassen: Die Veränderung des Herzens
führt u. a. zur Rückbildung der vier Arterienbögen, die vor allem bei den Fischen noch deutlich
ausgeprägt sind. Das Herz bildet sich um unter Bildung von vier Kammern bei den Säugern.
Bei den Wirbeltierextremitäten ist ebenfals Homologie vorhanden: Man findet bei den
Extremitäten der Wirbeltiere eine mehr oder weniger deutliche Gleiderung in Oberarm, Speiche und
Elle, Handwurzel, Mittelhand und Finger.
Welches Organ der Fische ist der Lunge eines Landwirbeltieres homolog? Begründen Sie.
Die Schwimmblase der Fische ist zur Lunge der Landwirbeltiere homolog. Es handelt sich bei den
homologen Orgnanen um eine Ausstülpung des Vorderdarms.
Worin besteht die Höherentwicklung der Lungen bei den Landwirbeltieren?
Die Lunge nimmt in der Reihe der Landwirbeltierklassen an Größe und damit Leistungsfähigkeit zu. So
ist dieses Organ bei den Molchen noch ein einfacher glatter Sack. Die Innenwand der Lunge ist bei den
Fröschen durch vorspringende Falten wabenartig gekammert. Bei den Krokodilen ist der ganze Innenraum
der Lunge in zahlreiche Kammern, Nischen und Bläschen unterteilt. Die Luft wird dabei durch einen
Gang, den sogenannten Bronchus, in das Organ geleitet. Dieser Luftweg teilt sich bei den Säugetieren i
mehre Äste, die sog. Nebenbronchien, auf, die sich weiter verästeln und schließlich in den
Lungenbläschen enden.
Der Grundbauplan der Säugerextremität: Oberarmknochen, Elle und Speiche, Handwurzelknochen,
Mittelhandknochen, Fingerknochen.
Begriffe:
Atavismen (Rückschläge): Atavismen sind Mißbildungen, die einen Rückschritt in der Entwicklung bedeuten.
Sie gehen auf eine anormale Verwirklichung genetischer Information, die normalerweise unterdrückt wird.
Beispiel: Pferde mit dreizehigen Hufen, Menschen mit überzähligen Brustwarzen oder schwanzartig
verlängertem Steißbein.
Evolutionsrate: Die Zeitspanne, in der sich im Mittel eine von 100 Aminosäuren infolge von Mutation
verändert. Cytochrom C hat eine Evolutionsrate von 21 - 25 Millionen Jahren.
Gendrift: Zufallsbedingte Veränderung des Genpools mit nachfolgender transformierender Selektion
bezeichnet man als Gendrift. Gendrift ist in kleinen Populationen viel wirksamer als in großen.
Genpool: Gesamtheit der Gene aller Individuen einer Population. Der Genpool bleibt nach dem
Hardy-Weinberg- Gesetz unter folgenden Voraussetzungen konstant:
 Es treten keine Mutationen auf.
 Alle Individuen sind für die gegebene Umwelt gleich gut geeignet und die Wahrscheinlichkeit für die
Paarung beliebiger Partner ist gleich groß.
 Die Population ist sehr groß, daher spielt der zufällige Tod einzelner Individuen keine Rolle.
Jede Abweichung von den Voraussetzungen des Hardy-Weinberg-Gesetzes erzeugt eine Veränderung des
Genpools und damit einen kleinen Evolutionsschritt. 
Evolutionsfaktoren:
 Mutation (denn sie schafft neue Allele, bzw. Gene und damit neue Eigenschaften)
 Selektion (denn durch sie werden vorteilhafte Phänotypen ausgewählt)
 Gendrift (Zufallswirkungen, wirksam vor allem bei kleinen Populationen)
Für die Wirksamkeit von Mutation und Selektion sind weiterhin wichtig:
 Rekombination der Gene innerhalb des Genpools: Infolge der geschlechtlichen Fortpflanzung entstehen
immer wieder neue Genkombinationen.
 Auftrennung eines Genpools (genetische Separation durch Isolierung von Teilpopulationen)
Präadaption: Neutrale oder zunächst nachteilige Gene oder Gen-Kombinationen könne sich bei
Umweltveränderung oder beim Eindringen in einen neuen Lebensraum vorteilhaft auswirken. Man spricht dann
von einer Präadaption, weil die Möglichkeit von Anpassungen an neue Umweltverhältnisse bereits vorliegt.
Im Hinblick auf sich ändernde Lebensbedingungen wäre eine völlige genetische Gleichheit der Individuen
einer Art für ihr Fortbestehen nur nachteilig.
Rekombination (der Gene innerhalb des Genpools ?): Infolge der geschlechtlichen Fortpflanzung entstehen
immer wieder neue Genkombinationen (Genotypen). Eine genetische Rekombination ist nur bei
geschlechtlicher Fortpflanzung möglich, denn sie erfolgt durch die Zufallsverteilung der väterlichen und
mütterlichen Chromosomen sowie durch Cross-Over bei der Meiose.
Adaptive Radiation: Auffächerung einer Ausgangsform in mehrere oder viele Arten, wobei jede Art den
Lebensraum in besonderer Weise nutzt.
Rudimentäre Organe: Organrudimente sind verkümmerte Organe oder Körperteile, die keine Funktion mehr
haben und durch Rückbildung eines funktionsfähigen Organs entstanden sind. Ihr Auftreten ist eine für
Abstammungszusammenhänge. Beispiele: Die Blindschleiche besitzt zwar keine Beine mehr aber einen
vollständigen Schultergürtel und Reste eines Beckengürtels (-> Eidechse). Bei Walen hat man winzige Reste
des Beckengürtels gefunden.
Selektionsfaktoren:
a) Abiotische Selektionfaktoren: Sind alle abiotischen Umweltfaktoren von ökologischer Bedeutung (z. B.
Trockenheit, Feuchtigkeit, Hitze, Kälte, Salzgehalt des Wassers, Lichtmangel)
b) Biotische Selektionsfaktoren: Sind andere Lebewesen. Man unterscheidet innerartliche Selektion, z. B.
durch Konkurrenz um Nahrung, Geschlechtspartner, Territorium zwischen den Artgenossen und
zwischenartliche Selektion durch Feinde, Parasiten und dergleichen.
Serum: Blut ohne Blutkörperchen und ohne Blutblättchen, = gelbliche Flüssigkeit aus Salzen und Eiweißen
Homologie von Organen und Organsystemen:
Kriterien:
1. Homologie-Kriterium der Lage:
2. Homologie-Kriterium der spezifischen Qualität von Strukturen:
3. Homologie-Kriterium der Stetigkeit:
Mutationsrate:
Analoge Organe: Strukturen gleicher Funktion, jedoch mit verschiedenem Grundbauplan. (z. B. Kiemen eines
Krebses und eines Fisches, erstere sind Anhänge am Grund der Beine des Brustabschnittes, letztere stehen an
den Kiemenspalten der Mundhöhle. Analog sind die schaufelförmigen Grabbeine des Maulwurfs und der
Maulwurfsgrille, oder die Flügel eines Vogels und eines Insekts)
Protobiont: Einfachste Lebensform ( Vorform der Zelle) die von einer Membran eingeschlossen ist und alle
Merkmale des Leben aufweist (Stoffwechsel, Wachstum, Vermehrung,. Vererbung, Mutation, Evolution.) Er
entsteht indem ein Hyperzyklus von einer Membran eingeschlossen wird.
Hyperzyklus: Das Zusammenwirken von Replikationszyklen mehrerer Nukleotidketten mit einem Zyklus von
Proteinsynthesen.
Fortpflanzungsschranken:
Ökologische Isolation: Populationen nahe verwandter Arten besetzen im gleichen Lebensraum verschiedene
Habitate und okölogische Nischen. Z.B. hat die Ringeltaube ihr Nest auf Ästen, die Hohltaube in Baumhöhlen,
und beide benutzen unterschiedliche Nahrung.
Ökologische Isolation kann entstehen wenn infolge Mutation Organismen einer Population in eine andere
ökologische Nische wandern und sich ohne innerartliche Konkurrenz fortpflanzen können. Separation einer
Population.
Jahreszeitliche Isolation: Durch unterschiedlich Fortpflanzungszeit (bzw. Blütezeit) kommt es zu
jahreszeitlicher Isolation (z.B. roter und schwarzer Holunder, bringt man sie im Experiment gleichzeitig zum
Blühen, so lassen sie sich kreuzen)
Ethologische Isolation: Es liegt ein artspezifisches Paarungsverhalten vor (z.B. reagieren weibliche
Leuchtkäfer nur auf das arteigene Leuchtsignalmuster von Männchen).
Sexuelle Isolation: Die Geschlechtsorgane sind artspezifisch ausgebildet (z.B. zwischen Käferarten, die sich
sehr ähnlich sind)
Genetische Isolation: Sie entsteht in der Regel durch Polyploidie, die bei Pflanzen verbreitet auftritt.
Polyploide könne nur unter sich, nicht aber mit der diploiden Ausgangsform fruchtbare Nachkommen erzeugen
und stehen nicht mehr im Genaustausch mit dieser. Im Falle der genetischen Isolation ist die Separation des
Genpools die Ursache für eine unterschiedliche Weiterentwicklung der Formen.
Gametenisolation: Spermien und Eizellen reagieren bei äußerer Befruchtung nicht miteinander oder können
bei innerer Befruchtung nicht zueinander gelangen.
Selektionsdruck: Der Einfluß, den die Selektionsfaktoren auf eine Population ausüben.
Transformierende (gerichtete) Selektion: Bei einem Wechsel der Umweltbedingungen verändert Selektion
die Häufigkeit der Allele und damit der Merkmale in der Population so, daß die mittlere Fitness der Population
konstant bleibt oder sogar zunimmt.
Stabilisierende Selektion: In einer gut angepaßten Population werden vor allem nachteilige Mutanten wieder
beseitigt; die Selektion erhält also günstige Merkmale und damit die mittlere Fitness, sie stabilisiert den
Genpool.
Aufspaltende Selektion: Werden die anfangs häufigsten Formen z.B. durch Parasiten, Infektionskrankheiten
oder Feinde stärker dezimiert als die randlichen Formen, so wird die Population aufgespalten: Aufspaltende
Selektion.
Bau und Funktion der Nervenzelle
Der Grundbaustein des Nervensystems ist die Nervenzelle (=Neuron). Motorische Nervenzellen
(Motoneuron) befinden sich im Rückenmark und steuern die Kontraktion von Muskeln.
Motoneuronen bestehen aus:
 einem Zellkörper und mehreren
 Fortsätzen verschiedener Form und Länge (Dendriten)
Die Dendriten sind kurz und stark verästelt. Sie gehen aus dem Zellkörper hervor. Einer der Fortsätze
kann sehr lang sein. Er heißt
 Nervenfaser, Neurit oder Axon: Sie dienen der Weitergabe von Erregung an andere Zellen.
Die Axone sind oft von besonderen Zellen, den
Schwannschen Zellen, umgeben. Diese sind in der Regel viel kürzer als ein Axon. Deshalb werden
Axone in ihrem Verlauf meist von
vielen hintereinanderliegenden Schwannschen Zellen umhüllt.
Oft ist ein ganzes Bündel von Axonen in eine Reihe von Schwannschen Zellen eingebettet.
Axone der Wirbeltiere werden während der Embryonalzeit mehrmals von Schwannschen Zellen
umwickelt, so daß eine Hülle von lamellenartigem Aufbau entsteht.
= Schwannsche Scheide.
An der Stelle, wo zwei Schwansche Zellen zusammentreffen, liegt ein Stück der Axonmembran frei.
= Stellen heißen Ranviersche Schnürringe
Markhaltige Nervenfasern = Axone mit Myelin- oder Markscheide, schnelle Leitung von Erregung
Marklose Nervenfasern = Axone ohne solche Scheide, langsamere Leitung von Erregung
Synapsen = zahlreichen Berührungsstellen zwischen zusammengeschalteten Nervenzellen oder zwischen
Nervenzellen und Muskelfasern oder Drüsenzellen. Sie übertragen Erregung von einer Zelle auf die
andere.
Ein Nerv besteht aus Bündeln parallel laufender Neuriten.
Nervensystem = Gesamtheit aler Nervenzellen zusammen mit den umgebenden Zellen und Geweben.
Ionen als Ladungsträger
Viele elektrische Erscheinungen in Organismen eruhen auf der Beweglichkeit und der unterschiedlichen
Verteilung von Ionen in wässrigen Lösungen, d. h. in der Flüssigkeit in und zwiscen den Zellen. Es
handelt sich um positive geladene Kationen (z.B. Na+, K+, Ca++) und negative geladene Anionen (....)
In Salzlösungen bewegen sich positiv und negativ gelanden Ionen. Jedes Ion ist von einer Wasserhülle
umgeben.
Ionen-Transport durch die Zellmembran
Innerhalb und außerhalb der Zellen kommen die meisten Ionen in ganz unterschiedlichen Konzentrationen
vor. Das ist bei allen Lebewesen so.
Bei Tieren weisen die positiv geladenen Kaliumionen (K+) im Innern der Zellen eine relativ hohe, im
Außenmedium der Zellen eine relativ niedrige Konzentration auf. Die Konzentration der positiv geladenen
Natriumionen (Na+) ist dagegen im Außenmedium wesentlich höher als im Inneren der Zellen.
Die unterschiedliche Ionenverteilung wird durch einen aktiven Tranportmechanismus erzeugt.
= Natrium-Kalium-Pumpe, in der Membran aller tierischer Zellen
Es handelt sich um ein mebrangebundenes Protein oder einen Proteinkomplex. Unter ATP-Spaltung
werden von der Natrium-Kalium-Pumpe K+-Ionen nach innen und lgeichzeitig Na+-Ionen nach außen
transportiert. Bei vielen Zellen werden in der Zeiteinheit gleich viele Na+-Ionen nach außen wie K+-Ionen
nach innen geschafft, so daß die Anzahl der positiv geladenen Ionen beiderseits der Membran gleich
bleibt. Es steigt jedoch die Konzentration der Na+-Ionen außen und der Kü-Ionen innen. Die Erhöhung
der Konzentration erfordert Energie, die vom ATP geliefert wird. Die ungleiche Ionenkonzentration ist die
Energiequelle für fast alle elektrischen Erscheinungen an Zellen und für aktive Transportvorgänge.
Das Membranpotential (Membranspannung)
Die Messung des Membranpotentials
Zwischen dem Inneren einer Zelle und der sie umspülenden Zwischenzellflüssigkeit (Außenmedium) liegt
eine elektrische Spannung. Diese läßt sich mit Hilfe zweier Elektroden messen.
Spannung je nach Zelltyp zwischen -30 und -150mV
Zellineres und Außenmedium tragen also unterschiedliche Ladung. Das negative Vorzeichen vor den
Spannungserten zeigt an, daß die Innenseite negativ geladen ist, also einen Überschuß an negativ
geladenen Ionen aufweist; die Außenseite ist positiv gladen, sie enthält demanch mehr Ionen mit positiver
Ladung.
Positive und negative Ladung sind nur durch die Zellmembran getrennt. -> Spannung heißt
Membranspannung oder Membranpotential.
Ursachen des Membranpotentials
Die Natrium-Kalium-Pumpe erzeugt keine Membranspannung; denn für jedes K+-Ion, das nach innen
gelangt, wird ein Na+-Ion nach außen befördert. Die positiven Ladungen werden im Außenmedium
hauptsächlich durch Cl--Ionen, im Zellinneren vor allem durch negativ geladene Proteinmoleküle
ausgeglichen.
Die Tätigkeit der Natrium-Kalium-Pumpe schafft allerdings die Voraussetzung für die Entstehung des
Membranpotentials, und zwar aus folgendem Grund:
In der Zellmembran befinden sich "Membranporen" (Ionenkanäle). Durch diese könne K+-Ionen
diffundieren. Auch für Cl--Ionen ist die Zellmembran durchlässig. Für Na+-Ionen und Proteinmoleküle ist
die Membran praktisch undurchlässig. Wegen ihrer hohen Konzentration im Zellinneren difundieren
K+-Ionen durch die Membranporen laufend ins Außenmedkum. Cl--Ionen, die im Außenmedium in hoher
Konzentration vorliegen, diffundeiren nach innen.
So entsteht im Außenmedium der Überschuß an positiv geladenen Ionen, im Inneren der Überschuß an
negativ geladenen; über der mebemran baut sich eine Spannung auf. Diese verhindert schließlich, daß der
Überschuß an positiv geladenen Ionen außen und an negativ geladenen Ionen innen immer weiter
zunimmt (Ionen, die gleichartige Ladung tragen, stoßen sich ab!).
Die meisten Zellen können das Membranpotential nicht aktiv verändern. Nur Sinnes-, Nerven- und
Muskelzellen sind dazu in der Lage (Erregung). Bei diesen Zellen bezeichnet man das Membranpotential
im unerregten Zustand als Ruhepotential oder Ruhespannung. Eine lokal auftretende Änderung des
Ruhepotentials kann sich über die ganze Zelle ausbreiten (Erregungsleitung).
Erregungsleitung im Axon ohne Schwannsche Scheide (marklose Nervenfasern)
Das Aktionspotential
Das Membranpotential kann man experimentell durch Anlegen einer schwachen Spannung verändern.
Meßelektrode, Reizelktrode und zweite Bezugselektrode ins Außenmedium. -> Reizgenerator.
Depolarisation: Erniedrigung des Membranpotentials unter den Ruhewert.
Hyperpolarisation: Erhöhung des Membranpotential über den Ruhewert.
Hyperpolarisiert oder depolariseirt man die Faser nur gerinfügig, kehrt das Membranpotential nach
Abschalten der Reizspannung wieder zu seinem Ruhewert, dem Ruhepotential zurück.
Beobachtung:
Bei den ersten drei Riezen verändert sich das Membranpotential nicht enauso schnell wie die
Reizspannung. Es vergeht vielmehr eine gewisse Zeit, bis der neue Spannungswert eingestellt ist. Auch
nach Abschalten der Reizspannung wird das Ruhepotetnial erst einige Zeit später wieder erreicht.
Aus der Abb. 199.2. ist weiter zu entnehmen: Je höher die angelegte Spannung, desto stärker ändert sich
das Membranpotential. Senkt man das membranpotential an einer Stelle unter einen bestimmten Wert
(Schwellenwert), so kehrt sich die Ladungsverteilung an der Membran kurzzeitig um. Die Membran wird
an dieser Stelle kurzzeitig außen negativ und innen positiv.
Diese plötzliche Spannungänderung von etwa 1ms Dauer wird als
Aktionspotential, Aktionsspannung, spike oder Impuls bezeichnet: Kurzzeitige Umkehr der
Ladungsverteilung an der Membran.
Ein Aktionspotential entsteht nur dann, wenn der Schwellenwert erreicht wird; es unterbleibt, wenn er
nicht erreicht wird (Alles-oder-Nichts-Gesetz). Im übrigen ist die Höhe eines Aktionspotential unabhängig
von der Höhe der angelegten Reizspannung.
Das Aktionspotential wandert vom Ort seiner Entstehung nach beiden Seiten über das Axon. Unter
natürlichen Bedingungen entstehen Aktionspotentiale an der Stelle, wo das Axon aus dem Zellkörper
hervorgeht und wandern nur in Richtung Axonende.
Ursachen des Aktionspotentials
In der Membran der Nervenfaser befinden sich Membranporen, und zwar solche, die nur Na+-Ionen und
solche, die nur K+-Ionen durchlassen. Im Gegensatz zu den Membranporen bei normalen Zellen, beim
Dendriten und beim Zellkörper von Nervenzellen ist die Durchlässigkeit der mebmranporen des Axons
vom Membranpotential abhängig. Man spricht deshalb hier von spannungsgestuerten Natrium- und
Kaliumporen. Beim Ruhepotential sind die Natriumporen geschlossen, nur ein Teil der
Kaliumporen ist offen. Wird unter den Schwellenwert depolarisiert, öffnen sich einige Natriumporen,
während die Anzahl der offenen Kaliumporen zunächst unverändert bleibt. Deshalb strömen zu Beginn
eines Aktionspotentials pro Zeiteinheit mehr Na+-Ionen nach innen als K+-Ionen nach außen. Dadurch
entsteht im Innern des Axons ein Überschuß an positiver Ladung. Die Membran ist also gegnüber vorher
gerade umgekehrt geladen.
Natriumporen schließen sich wieder und alle noch geschlossenen Kaliumporen öffnen sich. Infolge des
erhöhten K+-Ausstroms kehrt das Membranpotential rasch wieder zum Ruhewert zurück. Der steile
Anstieg eines Aktionspotentials wird also vom Na+-Einstrom, die flachere rückkehr zum
Ausgangszustand vom erhöhten K+-Ausstrom erzeugt. Es fließt nur ein Bruchteil der Gesamtzahl aller
Ionen.
Deporalisiert man das Axon unmittelbar nach einem Aktionspotential erneut an der gleichen Stelle, öffnen
sich die Natriumporen nicht: das Axon ist an dieser Stelle unerregbar (refraktär). Erst nach einer
Refraktärzeit von 1-2ms sprechen die Natriumoren ernehut auf eine Depolarisation an. Von Herrn Fried
weiß ich, daß es die absolute und die relative Refraktärzeit gibt. Die relative kann durch hohe Spannung
noch verkürzt werden, die absolute auf keinen Fall.
Weiterleitung des Aktionspotentials
Die Weiterleitung des Aktionspotentials vollzieht sich so:
Wenn durch Reizung einer bestimmten Stelle ein Aktionspotential entsteht, grenzen an dieser Stelle
positive und negative Ladungen ohne trennende Membran aneinander. Da sich gegensätzliche
Ladungen anziehen, entstehen Ionenströme (Ausgleichsströmchen). Diese erniedrigen das
Membranpotential der benachbarten stellen. Ist die Nachbarstelle unter den Schwellenwert
depolarisiert, entsteht auch hier ein Aktionspotential.
Bei dicken Axonen wird der Schwellenwert führer erreicht als bei dünnen, weil der elektrische
Widerstand des Außen- und des Innenmediums von dicken Axonen geringer ist. (Frage: Warum?).
Deshalb leiten dicke Axone Aktionspotentiale schneller als dünne.
Die neu entstandenen Aktionspotential erniedrigen ihrerseits wieder das Membranpotential der
benachbarten Stellen, aber auch der ursprünglichen Reizstelle A, an der die alte Membranpolarität wieder
hergestellt ist. Diese Stelle ist jedoch noch unerregbar, so daß hier kein Aktionspotential auftreten kann
(Refraktärzeit).
Die Entstehung des aktionspotentials ist an jeder neuen stelle ein aktiver, d. h. Energie erfordernder
Vorgang. Die Energie stammt aus der ungleichen Ionenverteilung, die von der Natrium-Kalkum-Pumpe
unter ATP-Verbrauch erzeugt wird.
Erregungsleitung im Axon mit Schwannscher Scheide
Im Axon mit Schwannscher Scheide wird die Erregung anders geleitet. An den Abschnitten mit
Myelinscheid findet man nämlich keine spannungsgesterten Natriumporen. An diesen Teilen der
Axonmembran können alson keine Aktionspotentiale entstehen, sie bilden sich nur an den Schnürringen.
Ist an einem Schnürring ein Aktionspotential entstanden, ruft es an dem nächstfolgenen schnürring
Asugleichsstrümchen hervor, so daß auch dieser entladen wird. Die Errgenung pflanzt sich dabei
mit hoher Geschwindigkeit fort, weil das zeitaufwendige Entladen der Axonmembran nur an den
Schnürringen stattfindet.
Die Erregung "springt" also von Schnürring zu Schnürring (saltatorische Erregungsleitung).
Vorteile der Schwannschen Scheide: raschere Erregungsleitung und erhebliche Materialersparnis.
Die Vorgänge an den Synapsen.
Funktion von Dendriten und Zellkörper
Erregende Synapsen. Die Enden eines Axons sind oft sackartig erweitert. Diese "Endknöpfe" legen sich
an den Zellkörper oder die Dendriten eines anderen Neurons oder auch an eine Muskelfaser an. Es entsteht
eine Synapse. Zwischen dem Endknopf eines Axons und der Membran der folgenen Nerven- oder
Muskelzelle ist ein schmaler Spalt (synaptischer Spalt). An einem Neuron enden im allgemeinen Axone
außerordentlich vieler Nervenzellen, sein Axon bildet andererseits Synapsen mit vielen anderen Zellen.
Man unterscheidet an einer Synapse den präsynaptischen Teil (dieser liegt vor dem Spalt) und den
postsynaptischen Teil (er liegt hinter dem Spalt).
Am einfachsten zu untersuchen sind die Synapsen zwischen Nervenfasern und Muskelfasern; wegen ihrer
Gestalt nennt man sie motorische Endplatten oder neuromuskuläre Synapsen. Sie sind wesentlich
größer als die Synapsen zwischen zwei Neuronen.
Besonders auffallend sind am Ende des Axons die vielen synaptischen Bläschen. Sie enthalten
Actylcholin.
Das aus den synaptischen Bläschen freigesetzte Acetylcholin diffundiert in eta 0,1 ms über den Spalt.
Man bezeichnet Acetylcholin als den Überträgerstoff (Tranmitter) der motorischen Endplatte.
Die Muskelfaser hat wie die Nervenfaser ein Ruhepotential. Der unter dem synaptischen Spalt
liegende Teil ihrer Membran (die postsynaptische Membran) besitzt Poren. In Abwesenheit von
Acetylcholin sind sie geschlossen. Wird Acetylcholin an der Außenseite der Membran an
Rezeptoren gebunden, öffnen sie sich: Na+-Ionen strömen ein, vergleicsweise wenige K+-Ionen aus.
Dadurch verringert sich das Membranpotential an der postsynapitschen Membran
(Depolarisation). Die Differenz zwiscchen dem Ruhepotential und dem erniedrigten
Membranpotential bezeichnet man als Endplattenpotential.
Acetylcholinmoleküle bewegen sich im synaptischen Spalt gleich Pingpongbällen und können mehrere
Ionenporen hintereinander öffnen. Sobald sie aber an das Enzym Cholinesterase binden, werden sie in
Acetat-Ionen und Cholin gespalten. Dies verhindert eine Dauerreizung. Beide Stoffe werden wieder in
die Nervenendigung aufgenommen, wo sich aus ihnen erneut Acetylcholin bildet. Dieses wird in den
synaptischen Bläschen gespeichert.
Erreicht das Enplattenpotential den Schwellenwert, so löst es in der Umgebung der Endplatte ein
normales Aktionspotential aus. Dieses breitet sich über die Muskelfaser aus und veranlaßt sie zur
Kontraktion. Das Aktionspotential wird in der Muskelfaser auf die gleiche Weise weitergeleitet wie in
der Nervenfaser.
Die Synapsen zwischen zwei Nervenzellen (interneurale Synapsen) arbeiten grundsätzlich wie die
motorische Endplatte. Als Überträgerstoffe findet man neben Acetylcholin noch Noradrenalin,
Gamma-Aminobuttersäure, Dopamin, Serotonin und andere Stoffe. Der Abbau der Stoffe durch
Enzyme verhindert eine Dauerreizung. Die Erregungsübertragung in einer Synapse kann an verschiedenen
Stellen gstört werden.
Hemmende Synapsen:
Im Nervensystem gibt es neben den erregenden Synapsen auch hemmende Synapsen. Die
Überträgerstoffe dieser hemmenden Synapsen erhöhen das Membranpotential der nacholfenden
Nervenzelle, indem sie weiter Kaliumporen in der postsynaptischen Membran öffnen (=
Hyperpolarisation). Damit erschweren sie die Auslösung eines Aktionspotentials am Ursprung des
Axons....
Wirkung von Synapsengiften beim Menschen:
...
Atropin: Gift der Tollkirsche (Atropa belladonna), es blockiert die Actylcholinrezeptoren in
Synapsen des Herzens, der Eingeweide, der Irismuskeln im Auge. Tod durch Herzstillstand. Wegen
bewußtseinverändernder Wirkung früher in geringer Dosierung Bestandteil von Hexenrezepturen; zur
pupillnerweiterung früher am Auge angewendet (bella donna ital. schöne Frau). Heute Verwendung bei
Augenuntersuchungen.
Alkylphosphate: (organische Phosphorverbindungen), enthalten in Kampfgasen,
Insekentvertilgungsmitteln (E 605 u. a.). Hmmung der Cholinesterase, dadurch zunächst übermäßiger
Einstroum von Natrium-Ionen durch die Ionenkanäle und schließlich völliger Stillstand des
Natrium-Einstroms. Tod durch Atemlähmung. Rettung durch Gabe von Esteraseaktivatoren innerhalb von
Minuten. Linderung der Giftwirkung durch Atropin.
Frage: Unterschied von Schwannscher Scheide und Schwannscher Zelle?
Warum ist der elektrische Widerstand des Außen- und Innenmedium von dicken Axonen
geringer?