Evolution und Systematik

Evolution und Systematik

Evolution ist keine notwendige Voraussetzung für cladistische Analysen und
die Erstellung von Klassifikationen.

Für das biologische Verständnis von stammesgeschichtlichen Prozessen ist
die Annahme der Evolution und die Kenntnis der Evolutionstheorie essentiell
(evolutive Szenarien)

Morphologische und molekulare Modifikationen spielen gleichermaßen in der
Evolutionsbiologie
und
Systematik
eine
wichtige
Rolle.
Morphologische
Transformationen haben grundsätzlich immer genetische Veränderungen als
Grundlage (oft komplexe Zusammenhänge durch Polygenie und Polyphänie).

Morphologische Transformationen werden wesentlich durch die Selektion
bestimmt

bei molekularen Merkmalen spielen Zufallsprozesse eine wesentlich größere
Rolle als bei morphologischen Merkmalen

Die Veränderung von Allelfrequenzen spielt eine wesentliche Rolle in der
Evolution

Das Konzept der molekularen Uhr trifft in vielen Fällen zu, aber die
Evolutionsgeschwindigkeit kann sich in bestimmten Perioden und bei einzelnen
Gruppen auch deutlich verändern.
Homologie
Homologie und Analogie wurden von E. Mayr (1975) wie folgt definiert:
Homologe Bildungen liegen bei 2 oder mehr Organismen dann vor, wenn sie
sich auf dieselbe Eigentümlichkeit (oder Ausprägung) eines gemeinsamen
Vorfahren dieser Organismen zurückführen lassen.
Analoge Bildungen bei zwei oder mehr Organismen sind solche, die zwar
ähnlich
sind,
sich
jedoch
nicht
auf
dieselbe
Eigentümlichkeit
(oder
Ausprägung) eines gemeinsamen Vorfahren dieser Organismen zurückführen
lassen.
Homologie
Von
Analogie
einer
Eigenschaft
entsprechenden Nicht
eines
von
gemeinsamen Eigenschaft
einer
entsprechenden
eines
Vorfahren abgeleitet
Vorfahren abgeleitet
Ähnlich oder unähnlich
Ähnlich
gemeinsamen
Adolf Remane (1952): 3 Homologiekriterien
1.
Kriterium der Lage
Strukturen sind dann homolog wenn sie trotz einer unterschiedlichen Ausprägung in
Gestalt und Anzahl in einem vergleichbaren Gefügesystem stets die gleiche
Lagebeziehung aufweisen.
Bsp.: Vordergliedmaßen und Hintergliedmaßen der Landwirbeltiere:
Bsp.: Flügel der Insekten
2.
Kriterium der spezifischen Qualität
Strukturen
müssen
in
spezifischen
Eigenschaften,
in
strukurellen
Details
übereinstimmen (bis hin zu molekularen Eigenschaften).
Bsp.: Gliedmaßen der Landwirbeltiere:
Bsp.; Insektenbein (Coxa, Trochanter etc.), Wirbeltierherz (Sinus venosus, Atrium,
Ventrikel, Bulbus cordis)
3.
Kriterium der Kontinuität
Unähnliche Strukturen sind dann homolog, wenn sie sich durch Zwischenformen
(z.B. Fossilien) in Verbindung gebracht werden können. Dadurch können
weitgehende Modifikationen die in der Stammesgeschichte stattgefunden haben
rekonstruiert, bzw. nachvollzogen werden (Entwicklungsreihen).
Bsp.: Gehörknöchelchen (embryonale und neugeborene Beuteltieren)
Homologien von molekularen Merkmalen
Orthologie: gehen auf ein Speziationsereignis (Artspaltungsprozess) zurück
Paralogie: Gen liegt durch Duplikation in zwei Kopien vor
Orthologe Gene (oder Orthologe) haben typischerweise dieselbe oder zumindest
sehr ähnliche Funktionen. Bei Paralogen ist das nicht notwendigerweise der Fall.
Charakteristisch für Duplikationen ist, dass der Selektionsdruck bei einer der beiden
Kopien abgeschwächt wird. Dadurch kann die zweite Kopie wesentlich freier
evolvieren und kann neue Funktionen übernehmen.
Bsp.: Myoglobin und Haemoglobin, 4 Klassen des Haemoglobin
Homologe Chromosomen: nichtidentische Chromosomen die sich in der Meiose
paaren
Speziation
Speziation ist der evolutive Prozess durch den neue Arten entstehen.
1.
Allopatrische Speziation (geographische Trennung von Populationen)
2.
Sympatrische Speziation (keine geographische Trennung)
Punctuated Equilibrium
S. J. Gould (essay in Natural History: 1977):
Eine neue Art kann entstehen wenn ein kleiner Anteil einer ursprünglichen
Population an der Peripherie des ursprünglichen Verbreitungsgebiets isoliert wird.
Große, stabile Populationen üben einen homogenisierenden Einfluß aus. Neue und
vorteilhafte Mutationen werden durch die schlichte Masse der großen Population in
der sie sich ausbreiten müssten verdünnt. Deshalb sind phylogenetische
Transformationen in großen Populationen sehr selten (s.a. Fossilbericht). Kleine,
peripher isolierte Populationen in geographischen Randzonen sind dagegen vom
ancestralen Genpool abgeschnitten. Der Selektionsdruck ist üblicherweise intensiv,
da periphere Gebiete oft im Randbereich der ökologischen Toleranz der Stammart
liegen. Dadurch können sich vorteilhafte Mutationen sehr schnell ausbreiten.
Damit sekundäre geographische Überlappungen vorher separierter Populationen
nicht erneut zur kompletten Durchmischung des Genpools führen, müssen
Isolationsmechanismen wirksam werden. Diese Mechanismen können vor oder
nach der Kopulation wirken (progam/praezygotisch - metagam, postzygotisch)
Metagame Mechanismen: z.B. Störungen in der Embryonalentwicklung von
Hybriden (Hybridsterblichkeit, Hybridsterilität, reduzierte Fitness der Hybriden).
Bsp. Pferd - Maultier/-esel
Progame Mechanismen:
- Ökologisch können nahverwandte Arten können durch ihr räumliches oder
zeitliches Auftreten separiert sein oder sich durch ihre Beute- oder Wirtstiere
unterscheiden.
- Als ethologische Separationsmechanismen können unterschiedliche Gesänge
oder Balzverhalten wirken.
Vor allem bei Insekten und Spinnen sind mechanische Mechanismen besonders
wichtig. Die männlichen und weiblichen Genitalien passen artspezifisch nach dem
Schlüssel-Schloß-Prinzip ineinander. Artfremde Befruchtung scheitert an der
fehlenden Passung der Geschlechtsorgane.
Wenn einer der genannten Isolationsmechanismen wirksam wird bevor es zur
geographischen Trennung von Populationen gekommen ist, kann sympatrische
Speziation erfolgen. Sie spielt aber gegenüber der allopatrischen in der Zoologie
eine sehr untergeordnete Rolle.