Habituation
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Neuronale Netze Ich moechte euch zunaechst noch einmal verdeutlichen, dass Neuronen üblicherweise mehrere Eingangsverbindungen sowie eine Ausgangsverbindung haben. Wenn die Summe der Eingangsreize einen gewissen Schwellenwert überschreitet, "feuert" das Neuron. Über das Lernen in neuronalen Netzen gibt es verschiedene Theorien. Die erste neuronale Lernregel wurde von Hebb beschrieben. Die besondere Eigenschaft neuronaler Netze besteht darin, dass sie komplexe Muster lernen können, ohne dass eine Abstraktion über die diesen Mustern zugrunde liegenden Regeln stattfindet. D.h. vor dem Lernen müssen diese Regeln nicht entwickelt werden, aber nachher kann aus dem neuronalen Netz auch nicht die Logik ermittelt werden, die seinen Lernerfolg ausmacht. Das richtige Trainieren eines neuronalen Netzes ist Voraussetzung für seinen möglichen Lernerfolg. Damit korrespondiert die Eigenschaft, dass eine Vorhersage über die richtige Interpretation eines Musters durch ein neuronales Netz nicht präzise möglich ist, solange nicht dieses spezifische Netz mit dieser spezifischen Lernerfahrung befragt oder durchgerechnet wird. Hebb’sche Regel Die Hebb'sche Lernregel ist eine von Donald Olding Hebb verfasste Regel über das Lernen in neuronalen Netzwerken oder in einem Verband von Neuronen, die gemeinsame Synapsen haben. Hebb formulierte 1949 in seinem Buch The Organization of Behavior: „Wenn ein Axon der Zelle A...Zelle B erregt und wiederholt und dauerhaft zur Erzeugung von Aktionspotentialen in Zelle B beiträgt, so resultiert dies in Wachstumsprozessen oder metabolischen Veränderungen in einer oder in beiden Zellen, die bewirken, dass die Effizienz von Zelle A in Bezug auf die Erzeugung eines Aktionspotentials in B größer wird.“ Das bedeutet: Je häufiger ein Neuron A gleichzeitig mit Neuron B aktiv ist, umso bevorzugter werden die beiden Neuronen aufeinander reagieren ("if cell fires together they wire together"). Jede Erfahrung induziert ein unverwechselbares Muster neuronaler Aktivität im Gehirn. Diese Aktivität führt zu anhaltenden strukturellen Veränderungen in den Synapsen der aktivierten Schaltkreise. Diese Veränderungen wiederum erleichtern die folgende Übertragung über die involvierten Synapsen und speichern darüber hinaus die Informationen der neuen Erfahrung. Dies hat Hebb anhand von Veränderungen der synaptischen Übertragung zwischen Neuronen nachgewiesen. Hebb gilt damit als der Entdecker der synaptischen Plastizität, was die aktivitätsabhängige Änderung der Stärke der synaptischen Übertragung beschreibt. Dies stellt die neurophysiologische Grundlage von Lernen und Gedächtnis dar. Je nach Dauer der synaptischen Veränderungen nach einer bestimmten Form der synaptischen Aktivierung unterscheidet man zwischen kurzzeitiger und langandauernder Plastizität. Wenn die Änderung der Übertragungsstärke einige Millisekunden bis höchstens einige Minuten anhaelt, spricht man von einer Kurzzeitplastizitaet. Wenn sich die Stärke der Übertragung für viele Minuten bis einige Stunden, möglicherweise auch lebenslang aendert, von einer Langzeitplastizitaet. ((In künstlichen neuronalen Netzen wird diese Veränderung der synaptischen Übertragung als Gewichtsänderung des neuronalen Graphen abgebildet. Die Hebb'sche Lernregel ist die älteste und einfachste neuronale Lernregel. Hierbei ist Δwij die Veränderung des Gewichtes von Neuron i zu Neuron j (also die Änderung der Verbindungsstärke dieser beiden Neuronen), η eine geeignet zu wählende Lernrate (ein konstanter Faktor), aj die Aktivierung von Neuron j und oi die Ausgabe von Neuron i, das mit Neuron j verbunden ist.)) Klassische Kondizionierung Um das Verstaendnis der Lernvorgaenge zu verbessern, stelle ich euch ein Experiment der klassischen Kondizionierung vor, was schon 1905 von Pawlow durchgefuehrte wurde: Ein Hund wurde in einem besonderen Apparat gestellt in dem die Intensität des Speichelflusses als Reaktion auf bestimmte Reize gemessen werden kann. Dem Hund wurde ein unbedingter Reiz, Futter präsentiert, woraufhin er den angeborenen Reflex, Speichelfluß zeigte. Auf das Läuten einer Glocke zeigte der Hund keinerlei Reaktion, außer einer gewissen Neugier. Pawlow kombinierte die beiden o.g. Reize, worauf der Hund mit Speichelfluß reagierte. Nach mehrmaligem Wiederholen dieser Reizpräsentation, reagiert der Hund schon auf das Glockenläuten mit Speichelfluß. Diese Reaktion nennt Pawlow bedingte Reaktion. Unbedingter und bedingter Reiz ähneln sich, sind aber nicht identisch: so produziert der Hund, beim Anblick des Futters immer noch mehr Speichel, als bei dem Ertönen der Glocke. Der wichtige Punkt in diesem Experiment ist, daß nach der Konditionierung ein vorher neutraler Reiz eine Reaktion hervorruft, die vorher nur durch einen unbedingten Reiz ausgelöst wurden. Wird dem Versuchstier jedoch längere Zeit der bedingte Reiz dargeboten, so verschwindet allmählich die bedingte Reaktion. Pawlow nannte diesen Prozeß Löschung. Wiederholt man jetzt das o.g. Experiment, so zeigt der Hund nach wesentlich weniger Versuchsdurchführungen die bedingte Reaktion auf den bedingten Reiz. Dies beweist, daß die Konditionierung nicht gänzlich gelöscht wurde, sondern lediglich gehemmt war. Assoziative Lernvorgaenge Die klassische Kondizionierung beruht auf Verbindungen zwischen 2 Reizen durch das Lernen. Dies ist ein passiver Vorgang, wohingegen Operante Kondizionierung aktiv durchgefuehrt wird. Durch Belohnung wird sie positiv, durch Bestrafung negetiv verstaerkt. Man fasst klassische und operante Kondizionierung zusammen und nennt sie assoziative oder kognitive Lernvorgaenge. Langzeitpotenzierung Lernen ist, wie schon erwaehnt, eine sinnvolle Aenderung der Reaktionsweise des Nervensystems aufgrund von Erfahrungen. Es ist selbst fuer primitive Nervensysteme moeglich. Hier moechte ich noch die Langzeitpotenzierung, ein Beispiel fuer die zellulaere synaptische Reaktionsweise beim Lernen, vorstellen. LTP wird v.a. an glutamatergen Synapsen von Pyramidenzellen des Hippocampus beobachtet. Man stellte fest, dass tetanische, d.h. starke und gleichzeitige Aktivierung von Afferenzen und deren nachgeschalteten Zellen zu einer langanhalteten Verbesserung der synaptischen Uebertragung fuehrt, und versuchte diesen Vorgang auf molekulaerer Ebene zu verstehen. Wie schon gestern die Rede war, gibt es am postsynaptischen Menbran der glutamatergen Synapsen 3 N-Methyl-D-Aspartat-Rezeptor, Andererseits verschiedene die die AMPA- und alleine als Rezeptoren. NMDA-Typ Kainat-Rezeptor, die man Einerseits bezeichnet als die wird. non-NMDA-Typ zusammenfasst. Ein einzelnes AP im afferenten Nerven verursacht die Glutamatmenge, die die Oeffnung einiger Kanaele vom non-NMDA-Typ ermoeglichen. Die NMDA-Kanaele oeffnen sich hingegen nicht, weil sie durch Mg2+-Ionen im Kanal blockiert sind. Es wird ein relativ kleines EPSP ausgeloest. Werden nun die afferenten Axone durch mehrere Impulse stimmuliert, steigen die Glutamatkonzentrationen im subsynaptischen Spalt stark an, und die postsynaptische Membran wird depolarisiert. Diese Potentialverschiebung treibt Mg2+ aus den NMDA-Rezeptorkanaelen, und die NMDA-Kanaele oeffnen sich durch bindung von Glutamat und Vordepolarisation. Weil dabei mehr Na+- und charekteristischerweise auch relativ viel Ca2+-Ionen in die Zelle einfliessen, wird die Membran noch staerker depolarisiert. Die erhoete Ca2+-Konzentrazion im Dornfortsatz aktiviert die verschiedenen Enzymsystemen. Sie aktiviert die Proteinkinasen und Phosphatasen, die der Phosphorilierung und Dephosphorilierung einer Vielzahl von membranstaendigen und loeslichen Substratproteinen beitraegt. Dies ermoeglicht schliesslich die Expression bestimmter Gene und Neusynthese von Proteinen. Man vermutet, dass dadurch die verbesserte Transmitterwirksamkeit an der postsynaptischen Membran zustande kommt. Ausserdem aktiviert die erhoehte Ca2+-Konzentration die NO-Synthese. NO kann zu den praesynaptischen Nervenendigungen diffundieren und die Transmitterausschuettung verbessern. Ich bin der Meinung, dass sich hiermit der physiologische Vorgang der Hebb’schen Regel erklaert wurde. Habituation =Gewoehnung haeufigste Lernform Sensitivierung =Umkehrung der Habituation Klassische Kondizionierung Verbindung zwischen zwei Reizen durch das Lernen passiver Lernvorgang cf. Pavlow'scher Hund (Fressen und Glocke)→Vergessen (nur Glocke) unbedingter(Speichelsekretion bei Nahrungspraesentation) → bedingter(Speichelsekretion bei Glockenklang) Reflex Operante Kondizionierung aktiver Lernvorgang positive Verstaerkung / negative Verstaerkung klassische+operante Kondizionierung = assoziative( ⇔ kognitive) Lernvorgaenge → Verhaltensgedaechtnis(Wissensgedaechtnis) Deklaratives(Explizites) Gedaechtnis Fakten und Ereignisse Hippocampus Prozeduales Gedaechtnis assoziatives Lernen+Habituation+Sensitivierung Lernprozess =Aktivitaetsabhaengige Veraenderung synatipischer Verbindungen assoziativer Speicher (Teilaspekt reicht um das Gesamtmuster zu reaktivieren) Speicherfunktionen finden in der Grosshirnrinde statt selektive Amnesien (wenn eine Hirnrinde verletzt wird, kommt es nicht zur Verlust bestimmter Gedaechnisinhalte) neuronaler Substrat fuer einen bestimmten Gedaechtnisinhalt →gleichzeitige Veraenderung zahlreicher neuronaler Verbindungen, die miteinander in Wechselwirkungen stehen Bahnung Aktionspotential in hoher Frequenz im praesynaptischen Bereich →Steigerung der Transmitterfreisetzung pro Aktionspotential (Effekt der erhoehten praesynaptischen Ca2+-Konzentration) Hebb’sche Regel „Wenn ein Axon der Zelle A...Zelle B erregt und wiederholt und dauerhaft zur Erzeugung von Aktionspotentialen in Zelle B beiträgt, so resultiert dies in Wachstumsprozessen oder metabolischen Veränderungen in einer oder in beiden Zellen, die bewirken, dass die Effizient von Zelle A in Bezug auf die Erzeugung eines Aktionspotentials in B größer wird.“ Laut Hebb ist genau diese Bahnung der synaptischen Übertragung der fundamentale Mechanismus von Lernen und Gedächtnis: Jede Erfahrung induziert ein unverwechselbares Muster neuronaler Aktivität im Gehirn. Diese Aktivität führt zu anhaltenden strukturellen Veränderungen in den Synapsen der aktivierten Schaltkreise. Diese Veränderungen wiederum erleichtern die folgende Übertragung über die involvierten Synapsen und speichern darüber hinaus die Informationen der neuen Erfahrung. Tetanische Potenzierung nach einem tatanischen Reiz ist die Amplitude der am Ende der Reizserie registrierten EPSP pro Einzelreiz deutlich hoeher als vorher (Effekt der erhoehten praesynaptischen Ca2+-Konzentration) LTP (Langzeitpotenzierung) starke und gleichzeitige Aktivierung von Afferenzen und deren nachgeschalteten Zellen fuehrt zu einer langanhalteten Verbesserung der synaptischen Uebertragung starke Depolarisation → Aktivierungsschwelle von Ca2+-Kanaele ueberschritten → Ca2+-Ionen stroemen in den Dendriten Ca2+-Konzentration → Aktivierung von ein → Steigen Proteinkinasen der und intrazellulaeren Phosphatasen → Phosphorilierung und Dephosphorilierung einer Vielzahl von membranstaendigen und loeslichen Substratproteinen → Expression bestimmter Gene und Neusynthese von Proteinen → Erhoehung der Transmitterausschuettung durch praesynaptische Endigungen + verbesserte Transmitterwirksamkeit an der postsynaptischen Membran Hippocampus und Amygdala bei der Erzeugung der Steuersignale eine Schluesselrolle projizieren die erarbeiteten Signale zur Cortex zurueck in der Lage, die Bedeutung der verarbeiteten Signale zu bewerten (vielfaeltige Verbindung mit anderen Hirnregionen) sog. deklarativen oder episodischen Gedaechnisfunktion (Abspeicherung von Ereignissen im richtigen raemlichen und zeitlichen Kontext / einmalige Erfahrung reicht) deklaratives Gedaechnis=Faehigkeit einmalig erlebte Situationen zu errinnern und ueber sie zu erzaehlen / Faehigkeit zu orientieren Amygdala bewertet die Vorgaenge emotional prozedurale Gedaechnisleistung→fuer die motorische Faehigkeit (Wiederholung und Uebung wichtig) Epileptischer Anfall (gleiche molekulare Bahnung wie beim Lernen) grosse Neuronenpopulationen sehr stark und synchron aktiviert →die Schwellen fuer die Ausloeung eines weiteren Krampfes sinken Gedaechtnis Immediatgedaechtnis = Fakten und Sinneseindrucecke, die simultan present sein muessen z.B. 6-stellige Telefonnummerspeicherung + Hoeren vom Uhrschlag Kurzzeitgedaechnis (min-day) = Temporallappen des Hypocampus fuer die Neuspeicherung vom Kontext wichtig →durch Umfall loescht sich das KZG Langzeitgedaechtnis = stabil, nicht anfaellig fuer Erkrankungen→es liegt eine stabile strukturelle Konsolidierung vor Mechanismus: Zellen aendern ihre Erregbarkeit in Abhaengigkeit von der Frequenz ihrer Erregung Gedaechtnis ist distributiv verteilt Hippocampus spielt eine Rolle beim Konsolidierung von Gedaechtnis Corpora mammilaria mit ihren Projektionen zum Thalamus fuer den Abruf von Gedaechtnisinhalten wichtig Amnesie= Stoerung des Gedaechtnisses (retrograd / anterograd)
