1 Verhaltensmodellierung: Spiel- und Optimierungstheorie

Seminar aus angewandter Spieltheorie (175.018);
Institut für Ökonometrie, Operations Research und
Systemtheorie; Abteilung für Operations Research
und Systemtheorie; Technische Universität Wien
EVOLUTION OF BEHAVIOR
Makovich Andreas 9340391
Mai 2003
1
Inhaltsverzeichnis
1
Verhaltensmodellierung: Spiel- und Optimierungstheorie
1.1
1.2
1.3
1.4
1.5
2
3
Eine Einführung …………….……………………………………………………………………. 3
Adaptation versus Neutrale Modelle der Evolution ……………………………. 3
Mathematische Modelle ………………………………………………………………………. 4
Optimummodell …………………………………………………………………………………… 4
Eine kleine Einführung in die Spieltheorie ………………………………………… 6
Spieltheorie und evolutionäre stabile Strategien
2.1
2.2
2.3
2.4
2.5
12
Evolutionäre stabile Strategie: Ein Beispiel ……………………………………..12
Formale Analyse der Habicht – Tauben ESS …………………………………….12
Die Fitness einer jeden Strategie und der gemischten ESS …………….14
4 Konflikt und Eigentum: Die Bürger Strategie
4.1
4.2
4.3
7
Eine Einführung: Verhaltensstrategien und Spiele …………………………… 7
Formale Analyse eines Paarweisen Spieles ………………………………………. 7
Evolutionäre stabile Strategien …………………………………………………………. 9
Reine ESS in einem 2 Strategie Spiel ……………………………………………….10
Gemischte ESS in einem 2 Strategie Spiel ..…………………………………….11
Habichte und Tauben
3.1
3.2
3.3
3
15
Definition der Bürger Strategie ………………………………………………………..15
Auszahlung des Bürger, Tauben und Habicht Spiels ……………………….15
Ist die Bürger Strategie eine reine ESS ? ………………………………………..16
2
1
Verhaltensmodellierung: Spiel- und Optimierungstheorie
"Ist es möglich, daß die relativ neue Entwicklung der Intelligenz uns die Gelegenheit gibt,
Berechnungen anzustellen und unser Verhalten so abzustimmen, daß es zum Wohl der
Art und nicht zum Wohl des einzelnen ist, und könnten wir damit auch das Wohlergehen
des einzelnen verbessern, wie es in der Nur-Tauben-Gesellschaft der Fall ist ?"
(Gribbin)[1]
1.1 Eine Einführung
Dieses Kapitel gibt einen generellen Überblick über den Gebrauch von Modellen in der
evolutionären Biologie. Es werden die Unterschiede zwischen dem Adaptationsmodell
und dem neutralen Modell diskutiert.
Seitdem DARWIN1 und WALLACE2 ihre Selektionstheorie der Öffentlichkeit vorstellten,
wird die "äußere" oder Milieuselektion gemeinhin als die richtende Kraft im
Evolutionsgeschehen verstanden, als derjenige Wirkfaktor also, der die Entwicklung der
Lebewesen in eine bestimmte Richtung lenkt. Inspiriert wurde DARWIN insbesondere
durch seine Beobachtungen auf den Galapagosinseln.[2]
Die Schnäbel der endemischen Finkenarten ließen eine breit gefächerte Formenvielfalt
erkennen, die ihren Besitzern ein Überleben in den unterschiedlichsten Habitaten
ermöglicht. Entsprechend stellt sich uns die Evolution als ein Zweistufenprozeß dar, der
von Mutation und Selektion getragen wird. Mutationen erzeugen neue Zufallsvarianten,
die durch die Selektion auf ihre Fitness in einem bestimmten Lebensraum getestet
werden; besser an ihre Umwelt angepasste Varianten setzen sich gegenüber den anderen
durch und breiten sich in den Populationen aus. Die Organe werden so über zahllose
selektionierte Zwischenstufen stufenweise verbessert, die Evolution verläuft im Rahmen
dieser Vorstellung weitgehend kontinuierlich (gradualistisch).
Die evolutionäre Spieltheorie wurde Anfang der 70er Jahre in der Biologie entwickelt, um
die Evolution sozialen Verhaltens bei Tieren zu untersuchen. Seit einigen Jahren wird sie
auch von Ökonomen zur Analyse wirtschaftlicher Situationen verwendet.
1.2 Adaptation3 versus Neutrale Modelle der Evolution
Adaptierendes Modell
Die meisten modernen Biologen begründen, dass die Morphologie, das Verhalten und die
Physiologie eines Lebewesens durch Adaptation entsteht, gestützt auf die „Theorie der
natürlichen Selektion“ von Darwin und Wallace. Das ist, weil der Phänotyp4 eine bessere
Reproduktion ermöglicht, als Individuen mit wechselnden Charakterzügen.
1
Charles Darwin (1809-1882), begründete die moderne Evolutionstheorie mit seiner Erklärung, dass der
Artenwandel und die Entstehung neuer Arten durch natürliche Selektion realisiert werde.
2
Alfred Russel Wallace (1823-1913) Wallace, der gleichzeitig mit seinem Landsmann Charles Darwin - aber
unabhängig von ihm - die Theorie der natürlichen Selektion begründet hat
3
Anpassungsvermögen; (biol. , med.) Anpassung an Umweltbedingungen (Organe)
4
der ; -s ,-en (biol. ) Erscheinungsbild e-s Organismus, das durch Erbanlagen u. Umwelteinflüsse geformt ist
3
Neutrales Modell
Man muss sich jedoch vor Augen halten, dass Adaptation oft nur als eine Hypothese
gesehen werden kann. In den 30ern Jahren entwickelte Sewell Wright5 die theoretischen
Grundzüge einer alternativen Rechenmethode bezüglich Evolution, welche auf genetic
drift (genetischem Driften) basiert, ein Prozess der gut funktioniert, besonders in kleinen
Populationen, wenn gegeneinander antretende Stämme wenig Überlebensvorteile
gegenüber den Gegnern haben.
1.3 Mathematische Modelle
Mathematische Modelle sind Abstraktionen, von denen ein Betrachter sich erhofft, dass
sie unter variierender Genauigkeit, dazu verwendet werden können, bestimmte Dinge
vorhersagen zu können.
Die Modelle repräsentieren daher folgende Mutmaßungen:


die Identität und die Funktion der wichtigen Variablen
die Interaktion diese Variablen miteinander
Mathematische Modelle sind wichtig, da sie die Ideen von Wissenschaftler abbilden und
zu einer höheren Abstraktion führen. Sie besitzen den Vorteil, dass sie quantitative
Prognosen vorhersagen können, welche oft weniger unklar sind, als andere Arten von
Vorhersagen. Außerdem sind quantitative Prognosen auch leichter zu testen.
Es gibt noch einen weitern Vorteil bezüglich mathematischer Modelle in der evolutionären
Biologie. Sie können sowohl von einer neutralen oder einer adaptierenden Seite gesehen
werden. Es gibt zwei wichtige Arten mathematischer adaptierender Modelle, die
Optimummodelle und die Spieltheoriemodelle.
1.4 Optimummodell
Verhaltensforscher sind oft daran interessiert, die beste, optimale Verhaltenslösung
(abhängig von der Fitness) für ein bestimmtes Tier vorherzusagen, ungeachtet davon
was die anderen Tier tun. Um dies ein wenig zu Veranschaulichen, betrachten wir
folgende Situation. Wie laut muss ein Tier seinen Brunftschrei gestalten, dass es von
einem anderen gehört wird. Es wird daher auf ein bestimmtes Verhalten geschaut,
nämlich dem Brunftschrei und es gilt dabei, die beste Möglichkeit zu finden, die über die
Lautstärke geregelt werden kann. Weil die Optimierungstheorie adaptational ist, und man
von der Theorie der natürlichen Selektion ausgeht, beschäftigt man sich mit der
Maximierung der Fitness. Alle Verhaltensweisen können durch Fitnesskosten (engl.
fitness costs) und Fitnesszuschuss (engl. fitness benefits) gesehen werden. Benefits (B),
costs (C)
Man kann folgende Gleichung aufstellen:
Net Change in Fitness = Benefit – Cost
(1.1)
Die Lösung in diesem Optimummodell ist B – C zu maximieren.
In der akustischen Kommunikation ist ein lauter Schrei auch mit einem höhern
Energieaufwand verbunden. Es werden jedoch mehr Artgenossen auf einen aufmerksam.
Man sieht schon auf was es ankommt, und zwar die richtige Lautstärke zu finden und
dabei seine Fitness nicht zu Überanstrengen.
5
Sewell Wright, Professor of Zoology, University of Chicago
4
Abb. 1[3] 3 mögliche Relationen zwischen loudness of call und benefit
Graph 1 zeigt in einem linearen Verhältnis, dass je lauter ich werde mehr Artgenossen
auf mich aufmerksam werden. Diese Variante kann nicht immer so weiter gehen.
Man geht davon aus, dass wenn man immer lauter wird immer mehr Artgenossen
kommen, diese man auf Dauer aber nicht befriedigen kann, und daher auch kein Anstieg
im Nutzen (engl. benefit) auftritt. Diese Möglichkeit zeigt Graph 2.
Alternativ kann man sagen, dass bevor man das Maximum erreicht man einen Einbruch
hat, z. b. weil der Schreier andere Dinge beachten muss, wobei die Anzahl der
Treffermöglichkeiten steigt, aber der Prozentsatz der tatsächlich konsumierten fällt. siehe
Graph 3.
Es ist logisch, dass lautes Schreien, auf Kosten der Fitness geschieht und dass dafür
Kosten entstehen die den jeweiligen in seiner Fitness schwächen. Abbildung 2
zeigt eine Graphik unsere Kostenhypothese.
Abb. 2[3] Eine mögliche Relation zwischen Loudness of call und Cost (in lost matings)
Nehmen wir an, dass der Graph 3 aus Abb. 1 am Besten entspricht, dann können wir die
beiden Graphen zusammen führen. siehe Abb. 3.
Man kann erkennen, dass der lauteste Schrei nicht auch der beste ist.
5
Abb. 3[3] Graph zwischen der Differenz von Benefits und Costs versus loudness
Wir können nun die Benefit- und Kostenkurve zusammenführen und einen neuen Graph
zeichnen siehe Abb 4.
Abb. 4[3] Graph von B – C versus loudness
Sprich bei welcher Lautstärke und Kosten ich den maximalen Punkt erreiche, bei denen
man die meisten Treffer landet. Wie man schön sehen kann, ist nicht der lauteste Schrei
auch der effizienteste.
1.5
Eine kleine Einführung in die Spieltheorie
In der Optimumtheorie, wird angenommen, dass man den Zustand eines Tieres
vorhersagen kann, ohne auf die anderen Rücksicht zu nehmen. Es ist jedoch oft von
Vorteil zu wissen, wie sich die anderen verhalten, da Fitness oft von anderen Dingen
abhängig ist, z. B. wie sich die anderen Tiere verhalten.
In der Spieltheorie ist einer der Hauptaspekt, dass die jeweiligen Handlungsweisen, zu
einem großen Teil, von den anderen Mitspielern abhängen. Daher beinhaltet die
Forschung der Spieltheorie eine Form der häufigkeits-abhängigen Selektion (engl.
frequency-dependent selection).
Ein kleines Beispiel soll das erläutern:
Nehmen wir an das Weibchen, von rufenden Männchen sich angezogen fühlen. Außerdem
muss es nicht sein, wenn ein Weibchen zu einem Männchen kommt, dass es dieser war,
der sie gerufen hat. Ebenfalls kann es vorkommen, dass ein Männchen einem anderen
zuvorkommt und das Weibchen abfängt. Was ist nun die beste Strategie für das
Männchen. Wenn keiner in der Population ruft, dann ist es am besten zu rufen und man
bekommt das jeweilige Weibchen. Wenn jedoch viele rufen, ist es am besten still zu sein
6
(Energie sparen) und versuchen ein Weibchen von einem Männchen abzufangen. Solch
ein Männchen wird Anhängsel (engl. satellite) genannt. Eine Strategie der Anhängsel
wäre z. B. nicht zu rufen, wenn die Häufigkeit der anderen Männchen die rufen hoch ist.
Er würde dann wahrscheinlich ein Weibchen abfangen können und hätte dabei Energie
gespart. Wenn nicht sehr viele Männchen rufen, dann ist die Strategie des Anhängsels
weniger gut, da die Häufigkeit der rufenden Männchen sehr gering ist. Die rufenden
Männchen haben dabei den Vorteil sicher ein Weibchen zu bekommen.
Wenn jedoch immer mehr Männchen rufen, dann ergibt sich ein besserer Ertrag (engl.
pay-off) für die Anhängsel. Über einen Abschnitt gesehen können die Anhängsel bei einer
gewissen Anzahl rufender Männchen besser abschneiden. Das ist der Unterschied zu der
Optimumtheorie, da diese abhängige Häufigkeit der rufenden Männchen, den Erfolg der
Anhängsel beeinflusst.
2
2.1
Spieltheorie und evolutionäre stabile Strategien
Eine Einführung: Verhaltensstrategien und Spiele
Wettbewerb, Wettkampf ist ein wichtiger Punkt der Spieltheorie. Deshalb gibt es eine
Analogie zwischen dem menschliche Verhalten und der Spieltheorie, welche beschreibt,
dass es Spieler gibt, die versuchen, innerhalb eines Wettkampfes, etwas zu gewinnen.
Man beachte, dass in der Spieltheorie, wie auch in Glückspielen, der Gewinn eines
Spielers von der Aktion der anderen Spieler abhängt.
Wir gehen in weiterer Folge von folgenden Annahmen aus: Wir schauen uns nur ein
generelles Modell des Wettkampfes an, das so genannten Paarweisen Wettstreiten,
(engl. pairwise competition) begründet von John Maynard Smith6.
Es ist ein Wettkampf in dem immer nur 2 Spieler gegeneinander antreten. Außerdem
wird die Fitness bei diesem Spiel als Summe der einzelnen Runden gesehen.
Das spezielle Verhalten, dass ein Spieler bei diesem Spiel an den Tag legt, wird als
Strategie bezeichnet. Diese Strategien können z. B. sein (sich zeigen, kämpfen, fliehen).
Oftmals ist auch die Rede von einer reinen Strategie (engl. pure strategy) oder einer
gemischte Strategie (engl. mixed strategy).
Eine reine Strategie ist eine Strategie, die sich nicht anderen Strategien in einem Spiel
ähnelt. (z. B. bei dem Spiel „hawks and doves“ gibt es die Strategie kämpfen od. zeigen).
Manchmal werden Strategien miteinander gemischt. Ein Beispiel für eine gemischte
Strategie ist wenn ein Spieler mit unterschiedlicher Wahrscheinlichkeit beide Strategien
des „hawks and doves“ Spieles spielt.
Abschließend nehmen wir an, dass die Reproduktion in diesen Spielen asexuell abläuft.
2.2 Formale Analyse eines Paarweisen Spieles
Wenn wir über Strategien in Spielen sprechen, möchten wir gerne wissen, was diese
Strategien abwerfen, welchen Nutzen der jeweilige Spieler davon trägt.
Wir nehmen uns 2 Strategien vor: call (rufen) satellite (abfangen). Daraus ergeben sich
folgende gegenüberstehende Strategien:



6
Caller versus Caller
Satelite versus Caller
Satellite versus Satellite
Professor John Maynard Smith (1920 - ); Evolutional Biologist, Professor Emeritus, University of Sussex
7
Was uns interessiert ist, wenn 2 solche Strategien gespielt werden wie sich die Fitness
sprich der Nutzen, Gewinn verhält (engl. payoff). In der so genannten Auszahlungsmatrix
(engl. payoff matrix), wird das grafisch schön veranschaulicht.
Abb. 5[3] Die allgemeine Auszahlungsmatrix eines 2 Strategien Spiels
In der linken Spalte sieht man die Strategien die gespielt werden. Ebenso in der mittleren
und rechten oberen Spalte.(Call, Satellite). Wir können z. B. sagen das E(C,C) der Nutzen
ist wenn 2 Call Strategien von den jeweiligen Spielern gespielt wird. Oder dass z. B. bei
E(S,C) der Nutzen entsteht wenn ein Spieler die Satellite Strategie spielt und der andere
die Call Strategie.
Um nun aus dieser Auszahlungsmatrix unsere Gewinne zu berechnen brauchen wir
folgende Definitionen:





den Wert der Ressource
die Wahrscheinlichkeit eine Ressource zu gewinnen
die Kosten die man aufwendet um zu gewinnen
die Kosten wenn man verliert
die Wahrscheinlichkeit zu verlieren
Alle Gewinnberechnungen haben die gleiche Form :
Payoff(to Strategy 1, when versus Strategy 2) = (Benefit from win) – (Cost of loss)
(2.1)
Man bedenke, dass man wenn man eine Ressource mit einem gewissen Prozentsatz
gewinnen kann und das man eine gewissen Prozentsatz hat um etwas zu verlieren,
deshalb wird (2.1) ausgebaut und wir schreiben:
Payoff(to Strategy 1, wehn versus Strateg 2) = chance of win * (resource value)
+ (chance of loss) * (cost of loss)
(2.2)
(2.2) ist noch nicht endgültig, da die Chance auf einen Gewinn keine Kosten trägt, da in
vielen Spielen auch der Gewinn mit Kosten verbunden ist, daher schreiben wir:
Payoff(to 1, when vs. 2) = chance of win * (resource value – cost of win)
+ (chane of loss) * (cost of loss)
(2.3)
Weder der Gewinn eines Kampfes, z. B. der Wert der Strategie E(C,C), noch die Summe
aller Gewinne einer Strategie, z. b. der Wert der C-Strategie E(C,C) + E(C,S) der Matrix
in Abb. 5 können nicht die Fitness einer Strategie wiedergeben. Rufen wir uns in
Erinnerung, dass die Fitness auch von der Häufigkeit der anderen Zustände abhängt.
8
Wir bezeichnen die Fitness mit W, dann ist die Fitness für z. B. eines caller versus caller
Wettkampf folgender:
Change in W(Strategy 1) = E(to Strategy 1, versus Strategy 2) * Häufigkeit(Kampf)
(2.4)
Da in unserem Beispiel nur 2 Strategien gespielt werden (call and satellite), schreiben wir
für die Häufigkeit eines Callers c und für die Häufigkeit eines Satellite s. (1 – c)
In unserem Beispiel ist die benötigte Fitness etwas zu rufen W(C), die Summe der
Gewinne jeder einzelnen Möglichkeit der Interaktion mit der Häufigkeit der jeweiligen
Interaktion.
W(C) = E(C,C) * c + E(C,S) * s
(2.5)
Besser lesbar wird es wenn man s mit 1 – c substituiert
W(C) = E(C,C) * c + E(C,S) * (1 – c)
(2.6)
Eine ähnliche Berechnung kann für die Fitness eines Satellites gemacht werden
W(S) = E(S,C) * c + E(S,S) * (1 – c)
2.3
(2.7)
Evolutionäre stabile Strategien (engl. evolutionary stable strategies)
Eine der wichtigsten Folgerungen der Spieltheorie ist das Vorrausagen von Situationen
bei denen:


ein Verhalten besser als alle anderen Alternativen ist
oder eine Alternative, aus einem speziellen Verhaltensmix, wobei alle
Verhaltensmuster nicht besser sind als die anderen
In beiden Fällen spricht man von einer evolutionären stabile Strategie, da es zu einem
evolutionären Stau (engl. evolutionary stasis) hinsichtlich, der Verhaltensmuster der
Individuen kommt. Es gibt folgende 2 evolutionäre stabile Strategien (ESS)
Reine ESS
Dabei ist eine Strategie den anderen überlegen. Das bedeutet, dass egal in welcher
Häufigkeit sie auftritt, sie agiler ist als alle anderen Alternativen. Eine Strategie die eine
reine ESS ist, ist immun gegen einen Einfall anderer bekannter Strategien. Jede
Alternative die, sei es durch Mutation oder Immigration hervorgerufen wird, ist nicht
besser als die ESS.
Gemischte ESS
Dabei kooperieren 2 Strategien permanent miteinander. Bei einer gegebenen Menge von
Gewinnen, gibt es eine Häufigkeit bei der der Mix stabil ist.
In 2 Strategien Spielen, wird es immer eine reine oder eine gemischte ESS geben:


Es ist selbstverständlich, dass in einem 2 Strategien Spiel, eine Art der ESS auftreten
muss. Die reine ESS ist selbsterklärend. Diese dominiert die andere Strategie
vollkommen.
Jedoch, wenn es keine reine ESS gibt, warum muss es dann eine gemischte ESS
geben? Wenn man sich zurückerinnert, dann ist die Fitness, häufigkeitsabhängig.
Daher ist wenn 2 Strategien miteinander Wettstreiten, eine mehr fit als die andere
od. umgekehrt. Solange eine nicht permanent fitter ist als die andere, wird es einen
Punkt geben wo beide gleich fit sind. Die Häufigkeit bei der das eintritt ist die
gemischte ESS.
9

2.4
In Spielen bei denen es mehr als 2 Strategien gibt, kann es vorkommen, dass es
keine ESS gibt.
Reine ESS in einem 2 Strategie Spiel
In einem 2 Strategie Spiel ist es relativ einfach festzustellen, ob eine der Strategien eine
reine ESS ist. Eine reine ESS ist eine Strategie die allen andern überlegen ist, damit
meint man


eine reine ESS ist immun gegen einen Einfall einer anderen bekannten Strategien
eine Strategie die eine reine ESS ist, ist fähig andere Strategien zu verdrängen und
zu befallen
Man kann zeigen, dass beide der oberen Aussagen wahr sind, dann handelt es sich auch
um eine reine ESS. Man kann die Auszahlungsmatrix verwenden und einige vereinfachte
Annahmen zu treffen und zeigen, dass es sich um eine ESS handelt.
Man definiert also 2 abstrakte Strategien A und B.
Abb. 6[3]
Nehmen wir an das:




die Population besteht anfänglich ausschließlich aus Individuen die Strategie A spielen
eine sehr kleine Anzahl von Eindringlingen spielen Strategie B. Im einfachsten Fall,
kann es ein Individuum sein, dass z. B. durch eine Mutation od. durch einen
Lernprozess Strategie B entstanden ist
Aufeinandertreffen zwischen den einzelnen Individuen passieren zufällig
Daher passiert folgendes:


A versus A Aufeinandertreffen, wird am größten sein, da es hauptsächlich Spieler
gibt, die die Strategie A spielen und daher auch die Fitness von A abhängig ist
B versus A Aufeinandertreffen, wird am größten für einen Spieler sein der die
Strategie B spielt. Im Extremfall gibt es nur eine B Strategie und daher wird die
Fitness des Spieler rein durch das Aufeinandertreffen von A abhängig sein
Um festzustellen ob Strategie A, Strategie B überlegen muss folgendes eintreten.
Wenn
E(A,A) > E(B,A) gilt,
dann sprich man davon das A stabil gegenüber B ist (in diesem Falle eine reine EES) oder
wenn
E(A,A) = E(B,A) und E(A,B) > E(B,B) gilt
10
Wenn E(A,B) > E(B,B) gilt, dann hat A nach wie vor einen Vorteil gegenüber B und
deshalb wird A stabil bleiben.
2.5
Gemischte ESS in einem 2 Strategien Spiel
Was ist wenn keine der beiden Strategien eine reine ESS ist? Wenn es nur 2 Strategien
gibt, dann muss es eine gemischte ESS geben. Im Folgenden wird gezeigt wie man eine
gemischte ESS mathematisch finden kann. Es gibt wieder 2 Strategien A und B mit ihren
repräsentativen Häufigkeiten a und b. Man hat bereits gesehen, wie man die Fitness der
jeweiligen Strategien errechnet.
Für A
W(A) = E(A,A) * a + E(A,B) * b
(2.8)
Für B
W(B) = E(B,A) * a + E(B,B) * b
(2.9)
Um nun ein Gleichgewicht zu finden setzen wir die Fitness der beiden Spieler gleich.
W(A) = W(B)
E(A,A) * a + E(A,B) * b = E(B,A) * a + E(B,B) * b
(2.10)
Weiter kann man mit (1-a) substituieren und erhält folgende Gleichung
a
E ( B, B)  E ( A, B)

1  a E ( A, A)  E ( B, A)
(2.11)
Wir können nun a verwenden um b in der gemischten ESS zu finden.
Die Lösung kann auch grafisch dargestellt werden. Wenn wir Gleichung (2.8) und (2.9) in
der Form y = mx + d, wobei y die Fitness und x die Häufigkeit der Strategie A ist bringen
dann gilt
W(A) = [E(A,A) – E(A,B)] * a + E(A,B)
(2.12)
W(B) = [E(B,A) – E(B,B)] * a + E(B,B)
(2.13)
Wenn wir diese Gleichung aufzeichnen, bekommen wir 2 gerade Linien die sich schneiden
bei einer gewissen Häufigkeit von A welche abhängig ist von der Wert in der
Auszahlungsmatrix.
Abb. 7[3] Hawks (gestrichelte Linie), Doves (volle Linie)
11
3.
3.1
Habichte und Tauben
Evolutionäre stabile Strategie: Ein Beispiel
In diesem Kapitel kommt es zu einer praktischen Anwendung der vorher gezeigten
Theorien. Wie in jedem Spiel, stellt sich uns die wichtigste Frage, ob Tauben und
Habichte miteinander koexistieren können und wenn ja mit welcher Verteilung? Erst
einmal eine Beschreibung der beiden alternativen Verhaltensweisen.
Habichte sind sehr aggressiv, und kämpfen jedes Mal für eine Ressource.
 Kämpfe zwischen Habichte sind brutale Auseinandersetzungen, bei dem der Verlierer
der erste ist der eine Verletzung erleidet. Der Gewinner bekommt die ganze
Ressource
 Obwohl die Habichte die verlieren verletzt sind, bleiben diese aufgrund der
angewendeten Mathematik am Leben und sie regenerieren sich bis zum nächsten
Kampf wieder
 Aus Einfachheitsgründen haben alle Habichte die gleichen Vorraussetzung, sprich alle
kämpfen gleich gut, d. h. jeder Habicht hat eine 50 %ige Gewinnchance
Tauben kämpfen niemals für eine Ressource; sie zeigen sich jedes Mal und wenn sie
angegriffen werden, flüchten sie bevor sie verletzt werden.
 Dadurch verlieren Tauben in jeder Konfliktsituation ihre Ressource an einen Habicht,
werden aber niemals verletzt und daher ist wird ihre Fitness dabei nicht in Anspruch
genommen
 Eine Schlussfolgerung daraus ist, dass sich Tauben nicht lange den Habichten zeigen.
Nachdem sie sich offenbart haben und erkennen dass es sich um einen Habicht
handelt, treten sie sofort den Rückzug an ohne einen nennenswerten Preis dafür zu
zahlen
 Andererseits, wenn eine Taube eine andere Taube trifft, kostet das Erscheinen den
beiden ein wenig, (die Energie für das Erscheinen und die Dauer) aber sie werden
nicht dadurch verletzt. Wir nehmen an, dass alle Tauben die gleichen Möglichkeiten
haben sich zu zeigen, und eine 50 %ige Gewinnchance haben wenn sie auf
ihresgleichen stoßen.
Man nimmt außerdem noch 2 andere Annahmen auf.
Man nimmt an, dass das angreifende Tier nicht weiß, welche Strategie das andere Tier
besitzt.
Man nimmt an, dass durch diese Interaktionen die Fitness der Tiere beeinträchtigte wird,
je nachdem ob es gewinnt oder verliert erhört oder verringert sich die Fitness.
3.2 Formale Analyse der Habicht – Tauben ESS
Im ersten Schritt wird eine Auszahlungsmatrix generiert.
Abb. 8[3] Auszahlungsmatrix für Habicht-Tauben Spiel
12
Um die jeweiligen Werte für die Matrix zu berechnen brauchen wir die Formel aus (2.2).
Die Grundlage für die ausgerechneten Zahlenwerte in der Auszahlungsmatrix liefert
Abb. 9.
Abb. 9[3] Zahlenwerte für obige Auszahlungsmatrix
Bei einem Gewinn einer Ressource (engl. Gain Resource), erhält man 50 Einheiten.
Wenn man die Ressource verliert (engl. Lose Resource) erhält man 0 Einheiten.
Wenn man verletzt wird, quasi besiegt wird (engl. Injury to Self) verliert man 100
Einheiten. Wenn man sich zeigt (engl. cost to Display Self) verliert man 10 Einheiten.
Mittels dieser Zahlenwerte und den Formel aus den vorherigen Kapitel, kann man nun die
Auszahlungsmatrix für das Habicht-Taubenspiel berechnen.
Berechnung für den Gewinn bei einem Habicht versus Habicht Kampf




Chance zu gewinnen beträgt 50 %
Ressourcen Wert (siehe Abb. 9)
Chance zu verlieren beträgt 50 %
Die Kosten zu verlieren
Das führt zu folgender Berechnung.
E(H,H) = (0,5 * 50) + 0,5 * (-100) = - 25
(3.1)
Berechnung für den Gewinn bei einem Habicht verus Tauben Aufeinandertreffen



Chance zu gewinnen beträgt 100 %
Ressourcen Wert (siehe Abb. 9)
keine Kosten gegenüber Habichten da (a) sie niemals verlieren und (b) sie sich sofort
zurückzieht wenn sie sieht das es ein Habicht ist
Das führt zu folgender Berechnung.
E(H,D) = 1,0 * 50 – 0 = +50
(3.2)
Berechnung für den Gewinn bei einem Tauben versus Habicht Kampf


Chance zu gewinnen beträgt 9 %, Tauben siegen niemals
Tauben tragen keine Kosten, da sie sich sofort zurückziehen wenn ein Habicht
angreift
Das führt zu folgender Berechnung.
E(D,H) = 0 * 50 + 1,0 * 0 = 0
(3.3)
13
Berechnung für den Gewinn bei einem Tauben versus Tauben Aufeinandertreffen




Chance zu gewinnen beträgt 50 %
Ressource Wert (siehe Abb. 9)
Chance zu verlieren beträgt 50 %
Kosten wenn man verliert, da 2 Tauben nicht verlieren können, bekommen sie beide
die Display cost auferlegt
Das führt zu folgender Berechnung.
E(D,D) = 0,5 * (50 – 10) – 0,5* (-10) = + 15
(3.4)
Das führt uns weiter zu der neuen Auszahlungsmatrix.
Abb. 10[3]
3.3
Die Fitness einer jeden Strategie und der gemischten ESS
Wenn wir keine reine ESS haben, dann weiß man das in einem 2 Strategie Spiel es eine
gemischte ESS geben muss, bei der die Häufigkeit der beiden Strategien so gewählt wird,
dass sie die gleiche Fitness besitzen.
W(strategy) =
 E(contest)* frequency(contest)
(3.5)
contest
Wenn wir weiter definieren, dass frequency(hawks) = h und frequency(doves) = 1 – h
ist, dann können wir uns die Fitness für die Habichte W(H) wie folgt berechnen.
W(H) = h * E(H,H) + (1- h) * E(H,D)
(3.6)
und für die Fitness der Tauben W(D)
W(D) = h * E(D,H) + (1- h) * E(D,D)
(3.7)
Da es sich um eine gemischte ESS handelt müssen beide die selbe Fitness haben, wir
können nun folgende Berechnung aufstellen in dem wir W(H) = W(D) setzen.
h * E(H,H) + (1-h) * E(H,D) = h * E(D,H) + (1-h) * E(D,D)
(3.8)
Wenn wir nun die Häufigkeit der Habichte im Gleichgewicht lösen kommen wir zu
folgender Gleichung.
h
E ( D, D )  E ( H , D )

1  h E ( H , H )  E ( D, H )
(3.9)
14
Eine bessere Sicht hat man, wenn man die Graphen aus den Gleichungen (3.6) und (3.7)
in einem Diagramm abbildet. siehe Abb. 11
Abb. 11[3] gestrichelte Linie Habicht, volle Linie Tauben
4 Konflikt und Eigentum: Die Kleinbürger, Spießer, Bürger
Strategie
In diesem Kapitel bauen wir das Habicht und Taubenspiel aus. Es wird eine neue
Strategie gepielt, die des Bürgers (engl. Bourgeois). Die zentrale Eigenschaft dieser
Strategie ist, dass der Besitz einer Ressource das Verhalten in einer Spielrunde
beeinflusst. Wenn ein Bürger Stratege etwas besitzt, wird er es mit der Habicht-Strategie
beschützen. Wenn ein Bürger etwas nicht besitzt, wird sich zwar zeigen wie die TaubenStrategie, aber nicht dafür kämpfen.
4.1
Definition der Bürger Strategie
Die Bürgerstrategie ist eine Strategie, die den Besitz einer Ressource als sehr hoch
anrechnet. Bürger kämpfen um ihre Ressource. In unserem einfachen Spiel können wir
die Bürgerstrategie als Habicht- oder Taubenähnliche Strategie sehen.
Man kann zusammenfassen dass


4.2
wenn der Bürger Besitzer einer Ressource ist, dann kämpft er mit der
Habichtstrategie
wenn er kein Besitzer einer Ressource ist, dann agiert er wie die Taube
Auszahlung des Bürger, Tauben und Habicht Spiels
Wir definieren B als Bürger, D als Taube und, H als Habicht. Wir nehmen an, dass B eine
50 %ige Chance besitzt eine Ressource in jeder Runde zu gewinnen. Dass heißt, dass er
mit 50 %iger Sicherheit die Habichtstrategie und mit 50 %iger Sicherheit die
Taubenstrategie spielen wird. Abb. 12 zeigt die Auszahlungsmatrix
15
Abb. 12[3]
Abb. 13[3]
4.3
Ist die Bürger Strategie eine reine ESS ?
Bei einem Spiel bei den 3 Strategien gespielt werden ist muss es nicht unbedingt eine
ESS geben. Um dies zu zeigen kann man einfach diese 3er Strategie in einfacher 2er
Strategien geteilt werden. Man schaut sich die Strategie Habicht versus Bürger und
Taube versus Bürger an. Wenn in beiden Fällen die Bürger Strategie den anderen
überlegen ist dann kann man annehmen, dass es sich um eine reine ESS handelt.


für B versus H: E(B,B) ist größer als E(H,B) (25 > 12,5). Also für jede Häufigkeit,
wenn B mit einem andern B interagiert ist die Fitness daraus besser als wenn B mit
einem H interagiert
für B versus D: E(B,B) = 25 was größer ist als E(D,B) = 7,5
Daher ist die Bürgerstrategie stabil gegenüber Habichten und Tauben
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Anhang:
1. Gribbin, John: Am Anfang war ... Birkhäuserverlag 1995
2. URL: http://thor.tech.chemie.tu-muenchen.de/~neukamm/junker3.html
3. URL: http://www.holycross.edu/departments/biology/kprestwi/behavior/ESS/ESS_index_frmset.html
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