Ökologie Skript Seite 1 von 27 Trolly Ökologie 1. Semester Literatur: "Ökologie", Bick, Gustav Fischer Verlag 1 Begriffe 1.1 Definition ökos (griech.) logos (griech.) Haus, ein Platz zum leben Wort, Vernunft, Lehre Ökologie = Wissenschaft von den wechselseitigen Beziehungen zwischen Organismen und ihrer Umwelt - Umweltbiologie - Wechselwirkung der Organismen und ihrer Umwelt - Aussagen von Beziehungen von Tieren zu ihrer Umwelt Bereits um 384 - 322 v. Christus gab es erste Beschreibungen von Heuschreckenplagen. Herr Leuwenhoeck (1632 - 1723) hat erstmals Nahrungsketten beschrieben. 1.2 Bereiche Man unterscheidet 4 Bereiche der Ökologie: - Tierökologie (entstanden aus Zoologie) - Pflanzenökologie (entstanden aus Botanik) - Humanökologie Hydrologie (Limnologie) (sehr jung, letztes Jahrhundert) Erst durch die Limnologie wurde die strenge Trennung der 3 Bereiche wieder ein wenig aufgehoben. Die Limnologie hat erstmals ganze Systeme betrachtet Systembetrachtung z.B. bei einem See als geschlossenes System. 1.3 Unterteilung der Ökologie Autökologie: Synökologie: Nur eine Art oder Individuum wird einzeln untersucht und betrachtet. Ganze Lebensgemeinschaften in einem begrenzten Areal (z.B. See) werden in ihren Wechselbeziehungen zur Umwelt untersucht. Hier werden ganze Populationen in großen Arealen zum Gegenstand der Untersuchung. Demökologie: 1.4 Fachbegriffe Biosphäre: Ökosystem: Biozönose: Biotop: Umweltfaktor: Umwelt: Beschreibt die Gesamtheit aller Ökosysteme Globalsystem Bildet eine übergeordnete Ganzheit, kann mehrere Untersysteme enthalten Lebensgemeinschaft, sämtliche Populationen eines Areals Lebensraum (Habitat), wird charakterisiert durch biotische und abiotische Faktoren Kraft, die auf einen Organismus einwirkt (biotisch, abiotisch) Summe aller einwirkenden Umweltfaktoren 1.5 Kompartimente des Ökosystems Energiefluß im Ökosystem Sonnenenergie (Globalstrahlung) 10000 KJ =>Transmission =>Reflexion Photosynthesisch aktive Strahlung 4000 KJ =>Wärmeenergie (Transpiration) Brutto Primär Produktion 200 KJ =>Lebensprozesse Netto Produktion 100 KJ =>Nahrungsenergie, Atmung (Phytophase) für Pflanzenfresser 10KJ nutzbar (Konsumenten 1. Ordnung Ökologie Skript Trolly Seite 2 von 27 Zoophase (Konsumenten 2. Ordnung 1KJ Konsumenten 3. Ordnung 0,1 KJ - natürliche Nahrungsketten umfassen max. 5 Stufen der Energiegehalt nimmt von Stufe zu Stufe um ca. 90% ab 1.5.1 biotische (belebte) Umweltfaktoren: (Die funktionale Gruppe der Lebewesen) Produzenten: Konsumenten: Destruenten: 1.5.2 - 1.6 Pflanzen (autotrophe), die aus Sonnenenergie Biomasse aufbauen Lebewesen (heterotrophe), die ihre Energie aus organischer Masse gewinnen Heterotrophe Organismen, die tote Biomasse verwerten und in ihre anorganischen Grundstoffe zerlegen. Bakterien und Pilze abiotische (unbelebte) Umweltfaktoren Stoffe (Makroelemente O2, N2, Spurenelemente Cu, Mg, Kohlenhydrate, Fette, Aminosäuren, pH-Wert) Energie (Temperatur,Licht, ...) Raumstruktur (Morphologie) Autökologie ( Beziehung einzelner Art zur Umwelt) - Unter welchen Bedingungen ist die Art überlebensfähig ? - Welcherart sind die Anpassungen an Umweltfaktoren ? 2 Umweltfaktoren Umweltfaktoren wirken sich in folgender Weise aus: - unterschiedliche Konzentration / Intensität in verschiedenen Lebensräumen - nur eine begrenzte Anzahl von Arten ist im speziellem Lebensraum überlebensfähig (aufgrund der Anpassung) - eine Art toleriert nur einen bestimmten Bereich eines Umweltfaktors (Toleranzbreite = Ökologische Potenz) - ökologische Potenz: Fähigkeit eines Organismus einen Umweltfaktor zu nutzen bzw. zu tolerieren. - ökologische Valenz: Wertigkeit eines Faktors gegenüber dem Organismus 2.1 Toleranzbereich Der Toleranzbereich ist für verschiedene Arten unterschiedlich groß. groß = eury klein = steno Relative Lage des Optimums: pos. Optimum oligo = niedrig Wirkung meso = mittel des Faktors poly = hoch Pess pejus pejus Typisierung des Umweltfaktors: -therm = Temperatur -ion = pH-Wert -halin = Salzgehalt -phag = Nahrung oligo meso Pessimum poly Minimum Maximum ökologische Valenz In Bezug auf viele Umweltfaktoren: euryök = Ubiquist (weit verbreitet, hoher Tolreanzbereich) stenök = Spezialist (enger Lebensraum, kleiner Toleranzbereich) 2.2 Vant Hoffsches Gesetz (RGT Regel) Eine Temperaturerhöhung um 10°C beschleunigt eine chemische Reaktion um den Faktor 3 bis 4 (Ausnahme: Photosynthese, die schon bei geringer Temperatur gut abläuft). Nach dem Vant Hoffschen Gesetz beeinflußt die Temperatur die Entwicklungsgeschwindigkeit eines jeden Lebewesens. Bei Fischen (wechselwarm) gibt es große Unterschiede von Art zu Art in den Tagesgraden (=Produkt aus Wassertemperatur und Bruttagen) Ökologie Skript Art: Regenbogenforelle Bachforelle Hecht Karpfen Äschen Seite 3 von 27 Trolly Tagesgrade: 390 430 130 70 200 Geeignet zur Vorrausberechnung der Schlupftermine 2.3 Limitierender Faktor Limitierender Faktor (Gesetz des Minimums): - Umweltfaktoren sind nicht alle gleichgewichtig wirksam - ein Faktor wirkt begrenzend = limitierender Faktor z.B. Phosphat als limitierender Faktor für Pflanzen Gesetz der Toleranz: - Organismen haben gegenüber einem Faktor ein Minimum und ein Maximum, welche den Toleranzbereich dieses Organismus gegenüber diesem Faktor begrenzen - Faktorenkompensation Ökologische Nische: - Ursprünglich Areal - heute: Bereich im mehrdimensionalen Gefüge der Standortfaktoren , "Planstelle", "Beruf". - Lebensraum, der die günstigste Kombination von Lebensbedingungen bietet - Trennung von Arten hinsichtlich Raum, Zeit, Futter/Nährstoffe - Je monotoner ein Lebensraum, desto weniger Arten leben in ihm Ökologische Äquivalente: - Arten besetzten die gleichen/ähnlichen Nischen in einem anderen Gebiet Tiere ein und derselben Gattung können sich dennoch an unterschiedliche Umweltbedingungen innerhalb ihres Lebensraumes anpassen. Man spricht dabei von Adaptation. Gleichwarme Tiere (poikilotherme): Reaktionsabwärme des Stoffwechsels wird durch Isolation gespeichert. Vorteile: - auch bei tiefen Temperaturen volle Aktivität möglich - Besiedlung von kalten Regionen möglich - pflanzliche Nahrung ist effektiver verwertbar als bei Wechselwarmen Tieren Nachteile: - sehr hoher Nahrungsbedarf, viel Energie zur Aufrechterhaltung der Körpertemperatur nötig. Überdauerung ungünstiger Zeiten: Konsequenzen: - Vogelzug - Starrezustand ( Torpor) - Temperaturabsenkung zur Nacht (Dormanz) - Winterschlaf ( mit und ohne Absenkung der Körpertemperatur) Wechselwarme Tiere (homoiotherme): Körpertemperatur der Organismen ist abhängig von der Umgebungstemperatur - Temperaturerhöhung möglich durch z.B. Flügelschlagen bei Bienen, Sonnetanken bei Heuschrecken 2.4 Umweltfaktor Wasser Zu erwartende Pflanzengesellschaften in Abhängigkeit von der Niederschlagsmenge: Niederschlag in cm/ Jahr Pflanzengesellschaft 0 - 25 Wüste 25 - 75 Grasland, Savanne Ökologie Skript 75 - 125 < 125 Seite 4 von 27 Trolly trockener Wald feuchter, nasser (tropischer) Wald Salzgehalt als ökologischer Faktor: - der Salzgehalt ist die stärkste ökologische Schranke Die meisten Lebewesen besitzen eine enge Schranke für den Salzgehalt Osmoregulation (Steuerung des Salzgehalts) Organsimen, die ihren Salzgehalt steuern können, heißen homoiosmotische Organsimen. 1. 2. Bei Knochenfischen im Meer (Hypotonieregulierung): Der osmotische Druck im Fisch ist geringer als in umgebenden Medium, deshalb müssen Knochenfische Salz unter hohem Energieaufwand ausscheiden und Wasser aufnehmen. Fische im Süßwasser: (Hypertonieregulierung): Der osmotische Druck im Fischkörper ist höher als im umgebenden Medium, deshalb müssen die Fische Wasser ausscheiden und Salze aufnehmen. Überwintern von Knochenfischen: Aufgrund des Salzgehaltes gefriert Meerwasser erst bei -1,7° C, der Fisch aber schon bei -1° C. Folge: der Fisch weicht in tiefere Wasserschichten aus, er erhöht seinen osmotischen Druck und bildet Schutzstoffe gegen die Kälte. Die Diffusionsvorgänge sind stark temperaturabhängig. Gleichzeitig steigt der Anteil der zur Osmoregulation benötigten Energie mit abnehmender Temperatur. Ebenso ist der Stoffwechsel nach der RGT Regel herabgesetzt. - in den Tropen beträgt der Anteil der zur Osmoregulation benötigten Energie 1 % - in der Antarktis kann dieser Anteil bis zu 10 % und mehr betragen. 2.5 - 2.6 Umweltfaktor pH-Wert Mikroorganismen können den gesamten pH-Wert-Bereich nutzen und aushalten, bevorzugen aber bestimmte Bereiche. Bakterien bevorzugen den alkalischen Bereich (pH-Wert 7-9, z.B. Fleisch, Eiweißabbau Alkale entstehen) Pilze bevorzugen den sauren Bereich (pH-Wert 1-2, z.B. Pflanzen, Glucoseabbau Säuren entstehen) Feuer als ökologischer Faktor - Feuer ist ein wesentlicher, natürlicher Faktor; Entzündung z.B. durch Blitzschlag, Sonne, Mensch, Selbstentzündung In vielen Gebieten sind Feuer regelmäßig. Zu diesen Gebieten zählen: - Tundra - Taiga (Mischung aus Kiefern und Fichten) Kiefern können nur wegen der Brände wachsen! Ohne die regelmäßigen Brände würden die Fichten vorherrschen) - Savannen - Steppen ( zwischen Wüsten und Wäldern) - mediterane Pflanzenformationen Das Feuer als ökologischer Faktor beeinflußt die Zusammensetzung von Artengemeinschaften. Es gibt an Feuer angepaßte Pflanzen. Typische Brandpflanzen sind Flechten, Heidekraut, Kiefern (z.B. Sumpfkiefer an der Ostküste der USA, deren Nadeln resistent gegen Feuer sind und die daher überleben, während andere Arten eingehen) und Eichen. Sie haben dicke Rinden bzw. nutzen die mineralreiche Erde und die fehlende Konkurrenz nach einem Brand. Spezielle Käfer legen ihre Eier nur in warmes Holz nach einem Waldbrand, sie sind also angewiesen auf Waldbrände. Es gibt auch feuerempfindliche Arten, zu denen die Fichten und meisten Laubbäume gehören. Durch die Feuerbekämpfung in Nordeuropa hat sich das natürliche Vorkommen der verschiedenen Baumarten zu Gunsten der Fichten verschoben. 2.7 Licht als ökologischer Faktor Nur ca. ??? % des Lichtes bzw. der Energie, das auf der Erdoberfläche ankommt, kann von Organismen genutzt werden. 45% des einfallenden Lichtes wird photosynthetisch genutzt Ökologie Skript Seite 5 von 27 Trolly Je nach Lichtintensität kann es auch bei ein und derselben Pflanze Sonnen- und Schattenblätter geben. Man unterscheidet C3 ("normaler Blattquerschnitt") und C4 ("Blattquerschnitt verändert") Pflanzen. Der Vorteil der C4 Pflanzen ist eine höhere CO2 Aufnahme schon bei geringeren Partialdrücken. Die CO2 Aufnahme ist nahezu temperaturunabhängig, bei den C3 Pflanzen jedoch sehr temperaturabhängig. Typische C4 Pflanzen sind: Zuckerrohr und Mais. C4 Pflanzen haben weniger Spaltöffnungen an der Blattunterseite und dadurch einen geringeren H2O Verlust, dadurch ist auch eine niedrigere H2O Aufnahme nötig, aber auch weniger Gasaustausch möglich. C3 Pflanzen benötigen 100g Wasser, um 1g Trockensubstanz aufzubauen, C4 Pflanzen dagegen nur 50g Wasser. Die Sukkulenten (Kakteen)/ CAM- Pflanzen können die CO2 Aufnahme in ihren Zellen zeitlich steuern. Während bei allen anderen Pflanzen die Blattspalte zur Atmung und Wassertransport geöffnet sein müssen, kann sich dies der Kaktus in der Trockenheit der Wüste nicht leisten. Er öffnet die Blattspalte nur in der Nacht und nimmt dabei CO2 auf. Am Tage hält er die Blattspalte geschlossen und speichert das Gas am Tage mit Malat, und führt das in der Nacht gespeicherte Gas der Photosynthese zu. Alle anderen Pflanzen lassen die Gasaufnahme und Speicherung gleichzeitig nur in verschiedenen Zellen ablaufen. Die Dauer der Lichteinstrahlung beeinflußt die Blütenbildung. Man unterscheidet Lang- und Kurztagpflanzen. Langtagpflanzen benötigen 10-14 Stunden Licht am Tag, während Kurztagpflanzen nur weniger als 10 Stunden Licht am Tag benötigen. Diese Pflanzen können so empfindlich sein, daß schon eine Lichtbestrahlung in der Nacht von wenigen Sekunden ausreicht, um die Blütenbildung erheblich zu stören. Typische Langtagpflanzen : Hafer, Roggen, Gerste, Salat, Erbse, Spinat, Zuckerrohr, Zwiebel, Wiesenklee. Typische Kurztagpflanzen : Reis, Mais, Baumwolle, Hirse, Hanf, Dahlien, Chrysantheme und Soja. Tagneutrale Pflanzen ist u.a. die Sonnenblume. Verbreitung der Lang- und Kurztagpflanzen: - In hohen Breiten: vornehmlich Langtagpflanzen - In niedrigen Breiten: vornehmlich Kurztagpflanzen Übergangszone (35°-40° Breite ) sowohl LTP und KTP (hier vielfach die Trockenperiode als Regulativ): - In sommertrockenen Gebieten: vorwiegend Langtagpflanzen - In wintertrockenen Gebieten: vorwiegend Kurztagpflanzen Weitere Einflüsse des Lichtes auf Organismen: UV Licht kann das Wachstum von Pflanzen verringern und /oder verlangsamen. Ebenso beeinflußt die Tageslänge (Photoperiode) auch den Vogelzug, Fortpflanzung bei Säugetieren zeitliche Programierung von Entwicklungsphasen (Insekten:Larven, Puppen.) Vitamin D kann nur mit Licht im Körper gebildet werden. 2.8 Biotische Faktoren Klassifikation biotischer Wechselwirkungen Organsimus A - Neutralismus o - Konkurrenz - Amensalismus - Parasitismus + - Kommensalismus (A Vorteil B) + - Protokooperation + - Mutualismus + Organismus B o o o + + + Vorteil ; - Nachteil ; o keine Wechselwirkung Protokooperation für beide vorteilhaft, aber nicht notwendig Mutualismus für beide vorteilhaft und notwendig Symbiose Ökologie Skript 2.8.1 Seite 6 von 27 Trolly Konkurrenz (wesentlicher Faktor) Interspezifische Konkurrenz: Intraspezifische Konkurrenz.: Konkurrenz zwischen zwei verschiedenen Arten in einem Lebensraum. Konkurrenz zwischen Lebewesen einer Art in einem Lebensraum. Mehrere Organismen benötigen ein und denselben limitierten Umwelfaktor, z.B. Nistplätze, Futter, Licht Wachstum / Überleben wird dadurch ungünstig beeinflußt Konkurrenz Konsequenz: - Eine Art stirbt aus - Eine Art wird verdrängt - Es stellt sich ein Gleichgewicht ein Konkurrenzausschlußprinzip : Eine ökologische Nische kann niemals zwei verschienene Arten beherbergen. 2.8.2 Negative Beziehungen 2.8.2.1 Räuber -Beute Beziehung Diese Beziehungen erhöhen die Artenvielfalt in einem Lebensraum. Die Räuber verhindern, daß das Konkurrenzausschlußprinzip zum Tragen kommt. Die Verflechtungen sind oft sehr komplex, so daß ein Eingriff, der das Artengleichgewicht verändert, sich nicht von alleine wieder auf das alte Gleichgewicht zurückstellt. Beispiel Fischerei: Ein einmal verändertes Artengleichgewicht stellt sich nicht wieder von alleine zurück. Den max. Dauerertrag erhält man, wenn nur 33% der jeweiligen Fischgeneration abgefischt werden. Räuber-Beute Beziehungen sind ein stabilisierender Faktor. Sie verhindern, daß es zu übermäßigen intra- und interspezifischer Konkurrenz kommt. 2.8.2.2 Allelopathie Darunter versteht man biochemische Interaktionen zwischen Pflanzen durch allelopathische Substanzen (sekundär Metabolite). Solche Substanzen steuern nicht unbedingt lebensnotwendige Stoffwechselprozesse, dienen aber dem Schutz der eigenen Art. - Pflanze A produziert einen Stoff - dieser verläßt die Pflanze über Drüsenzellen oder die Wurzeln - und erreicht in Pflanze B eine Wirkung (z.B.Gerste, Roggen und Buchweizen verhindern “Unkräuter”.) Damit hat die Allelopathie eine wichtige Rolle bei der Regulation der Zusammensetzung und Dynamik von Gemeinschaften. Die Allelopathie ist ein sehr komplexes und ausgereiftes System, z.B. greifen manche Arten, die in Plantagen stehen, nicht Pflanzen ihrer Art an, oder behindern sie beim Wachstum, sondern nur die äußersten Pflanzen geben verstärkt die Toxide ab, um fremde Arten am Wachstum zu hindern und sich so die Nährstoffe zu sichern. Bis jetzt wurde dies nur bei Pflanzen in Plantagen beobachtet. In der freien Natur sorgen Pflanzen auch dafür, daß sich nicht zu viele Pflanzen (auch der selben Art) auf einem Fleck befinden 2.8.2.3 Parasitismus Man unterscheidet Außenparasiten (Ektoparasiten), die an der Oberfläche ihres Wirtes leben und Innenparasiten (Endoparasiten), die im Innern des Wirtes leben. Fakultative Parasiten warten solange bis sich die Möglichkeit zum Parasitismus ergibt (z.B Kletten, Misteln). Obligate Parasiten sind unbeding auf einen speziellen Wirt zum Überleben angewiesen. Permanente Parasiten leben ständig auf einem Wirt. Temporäre Parasiten leben nur für eine bestimnmte Lebens- oder Enttwicklungsphase auf einem Wirt, z.B. Larven, Mücke. Man unterscheidet sie nocheinmal in Larvenparasiten und Imaginalparasiten. Weiterhin unterscheidet man : Human- Zoo- und Phytoparasiten, die ihrerseits eine geringe bis sehr hohe Wirtsspezifität aufweisen können. - echte Parasiten: der Wirt bleibt am Leben - Parasitoide: der Wirt stirbt am Ende der parasitischen Phase - Wirt-Parasit-Systeme Ökologie Skript - Seite 7 von 27 Trolly - instabiles System, wenn sich der Wirt und Parasit gerade eben assoziert haben (ausgeprägte Schwankungen) stabiles System, nach längerer assoziation (Wirtanzahl und Parasitenanzahl ist relativ konstant) Parasitologie Endwirt : Ort der zweigeschlechtlichen Fortpflanzung Zwischenwirt: Beherbergt das Zwischenstadium des Parasiten Hauptwirt : Bevorzugter Wirt / optimale Bedingungen Nebenwirt : Schlechte Bedingungen Irrwirt : Keine weitere Entwicklung möglich Parasiten können auch von Waldzyklen in Siedlungszyklen übergehen und damit den Menschen als Irrwirt annehmen. Folgen sind Krankheiten. Beispiel: Leberegel Endwirt freies Stadium Zwischenwirt freies Stadium Endwirt Pflanzenfressender Säuger H2O Leberegelschnecke im H2O Pflanzenfressender Säuger Ei Larve Sporozyste Radie Zekarie Zyste adulter Wurm mit Metakarie an Pflanzen Beispiel: Bandwurm (Rinder) Mensch Rind Mensch Adulter Wurm reif Eier Finne Finne im Fleisch adulter Wurm - es ist also ein Fehlen des freien Stadiums möglich 2.8.3 Positive Beziehungen Ein Beispiel für positive Beziehungen ist die Symbiose. Flechten sind über den ganzen Erdball recht erfolgreich und sind nur eine symbiotische Beziehung von Pilzen und Algen (oder Cyanobakterien). Die Partner bilden einen als neue Einheit wirkenden Vegetationskörper, wobei beide Partner ein positives gegenseitiges Nutzen aus der Symbiose erzielen. - der Pilz (Mykobiont) liefert Wasser, Nährsalze und C02. - die Alge (Photobiont) liefert organische Verbindungen Flechten sind auf sehr gute Luftgüte angewiesen und vertragen Änderungen sehr schlecht. Sie werden daher auch zur Luftgütebestimmung eingesetzt. - fakultativ: ohne den anderen Partner lebensfähig - obligat : ohne den anderen Partner nicht lebensfähig 2.8.3.1 Die Symbiose mit Knöllchenbakterien: Diese Bakterien bilden sich als Knöllchen an den Wurzeln einiger Pflanzen und können für die Pflanze molekularen Stickstoff aus der Luft fixieren, den sie in Form von NH4+ an die Pflanze weitergeben. Dafür liefert die Pflanze Nährstoffe (Zucker). Dadurch haben sie optimale Lebensbedingungen. Insbesondere Hülsenfrüchtler (Leguminosen) sind mit Knöllchenbakterien assoziiert. Deshalb enthalten sie sehr viel Eiweis, denn der Stickstoff der Luft wird zur Herstellung von Ammoniak (NH 3) benötigt, um daraus Eiweiße (Proteine) herzustellen. - Proteinanteil bei Soja, Linsen, Erbsen ca. 20-30% (zum Vergleich Getreide: ca. 3%) - Nach dem Absterben der Pflanzen reichern sich die Stickstoffverbindungen im Boden an, ca. 100-300 Kg/ha/Jahr Gründungung Drei-Felder-Wirtschaft 2.8.3.2 Mykorrhiza Darunter versteht man die Symbiose von Pilzen mit den Wurzeln höherer Pflanzen. Ungefähr 90%, aller Gefäßpflanzen bilden Mykorrhiza Symbiosen.Solche Wurzelgeflechte zeigen 2 bis 4 fach höhrere Atmungsaktivität gegenüber normalen Wurzeln. Vorteil für die Pflanze: - Pilzgeflecht vergrößert die resorbierende Oberfläche - mineralische Nährstoffe ( P, N, K) werden effektiver aufgenommen - Schutz vor krankheitserregenden Pilzen Ökologie Skript Seite 8 von 27 Trolly Vorteil für den Pilz: - Lieferung von organischen C Verbindungen von der Pflanze Man unterscheidet zwei Hauptarten der Mykorrhiza: Endotrophe Mykorrhiza: bei ca. 80 % aller Gefäßpflanzen Dabei sind weltweit ca. 30 Pilzarten beteiligt ( stets Zygomyceten = Schimmelpilze). - geringe Wirtsspezifität - Pilzhyphen dringen in die Rindenzellen der Pflanzenwurzel ein Es gibt zwei Wuchsformen der interzellulären Hyphen: a) vesiculär (Knoten) b) arbuskulär (Verzweigungen in den Zellen) Ektotrophe Mykorrhiza: insbesondere in den gemäßigten Breiten - welweit ca. 5.000 beteiligte Arten (meist Basisdiomyceten, manchmal ascomyceten) - oft hohe Wirtsspezifität - Pilzhyphen umgeben in dichter Schicht die Wurzelspitzen (Hyphenmantel) - Den Wurzeln fehlen oft die Wurzelhaare Säugetiere können keine Zellulose verdauen, deshalb ist es zur Symbiose von Säugetieren mit Bakterien und Pilzen in ihrem Verdauungsapparat gekommen. Besonders hervorzuheben ist hierbei der Pansen der Rinder. 2.8.3.3 Mikroökosystem Pansen: Bietet Bakterien ideale Lebensbedingungen (feucht, warm, immer Nahrung). Die Kuh hat so den Vorteil, sich neue Nahrungsquellen erschließen zu können. Im Pansen der Kuh sind viele verschiedene Arten von Bakterien beteiligt, es gibt komplexe Verflechtungen und Abhängigkeiten. Methanobakterien produziern Methan (100 bis 300 Liter pro Tag) und verursachen so eine zusätzlichen Treibhauseffekt. Im Pansen der Kuh gibt es pro ml Flüssigkeit 1010 Zellen 3 Chemische Ökologie = ökolog. Biochemie 3.1 Sekundärmethabolite Fast alle Pflanzen haben Sekundärmethabolite, mit denen sie sich gegen Fraßfeinde verteidigen. Aber auch diese haben sich daran zum Teil angepaßt. Sekundärmetabolyten sind aber nicht unbedingt nötig für den Metabolismus und auch nicht lebensnotwendig für das tägliche Überleben. (Beispiel: Alkaloide: Sie sind pharmazeutisch wirksam, z.B. Nikotin, ein pflanzliches Nervengift, oder Coffein, ein pflanzlicher Anregungsstoff) Die Coevolution bezeichnet die gegenseitige Abhängigkeit von Pflanzen, pflanzlichen Abwehrstoffen und tierischen Abwehrmechanismen ggen diese Stoffe. Scenario einer biochemischen Coevolution Pflanzen 1. Synthese und Anreicherung von Toxin 1 2. Fortgesetzte Synthese 3. 4. 5. 6. Überleben bei nur begrenzten Angriffen ------------------------------- Synthese und Anreicherung von Toxin 2 Fortgesetzte Synthese von Toxin 1 und 2 Tiere Alle Arten meiden die Pflanze Wenige Arten sind angepaßt, die meisten meiden die Pflanze Toxin wird zu einem Nahrungslockstoff für angepaßte Arten Mehr Arten passen sich an und verusachen einen Selektionsdruck Alle Arten meiden die Pflanze Wenige Arten sind angepaßt, die meisten meiden die Pflanze Aus diesem Grunde gibt es so viele Sekundärmethabolite in der Pflanzenwelt. Die Synthese solcher Abwehrstoffe ist sehr energieaufwendig. Deshalb werden auch nicht alle Teile der Pflanze gleich gut geschützt. Besonders junge Triebe werden am besten geschützt, alte und halb tote Blätter dagegen kaum. Für die Pflanze stellt sich oft die Frage: Wachsen oder schützen?? Wenn nur wenige Nährstoffe vorhanden sind, ist das Wachstum eingeschränkt, das heißt die bestehenden Triebe müssen noch besser geschätzt werden durch sogenannte Terpenoide. Ökologie Skript Seite 9 von 27 Trolly Anderes Beispiel der Symbiose: Seidenpflanze und Monarchfalter Die Seidenpflanze produziert über Sekundärmethabolite einen Giftstoff, den keine Insekten vertragen können. Nur der Monarchfalter bzw. dessen Raupen sind immun gegen das Gift, speichern es sogar in ihrem Körper, um sich selbst damit gegen Fraßfeinde zu schützen. Zur Zeit wird auf dem Gebiet der Methabolite sehr stark geforscht, denn man erhofft sich positive Wirkungen auf Mensch und Tier, wenn solche Stoffe in Form von Medikamenten auf den Markt kämen. 3.2 Meer und maritimer Raum Da im Meer die Nährstoffe mit dem Wasser transportiert werden, brauchen sich viele Lebewesen nicht selbst zu bewegen. Sie siedeln auf allen Oberflächen und filtern die Nährstoffe aus dem Wasser (z. B. Schwämme, Muscheln, Korallen). Ihr Nachteil ist, daß sie sich nicht gut tarnen können, auch Flucht ist ihnen nicht möglich. Deshalb müssen sie sich über chemische Hilfsmittel verteidigen und auch damit verhindern, daß sie selbst von anderen Lebewesen überwachsen werden. Auch Schiffsrümpfe werden besiedelt 20% höherer Treibstoffbedarf. Bisher wurden Schiffe mit stark toxischen Farben gestrichen, um sie möglichst frei von Bewuchs zu halten. Dennoch muß z.B. die Amerikanische Marine jährlich 1 Mio $ aufwenden, um den Bewuchs von den Schiffen wieder zu entfernen. Suche nach natürlichen Stoffen (Sekundärmethabolite). Diese Stoffe sind chemisch sehr komplex und lassen sich nicht synthetisieren. Die Sekundärmethabolite der Schwämme sind antibiotisch und verhindern die Zellteilung von z.B. Parasiten. interessant für die Krebsforschung Besondere Symbiose: Anemone und der Anemonenfisch Die Anemone schützt den Fisch, der sie wiederum vor Freßfeinden schützt. Anthropogene Stoffe: Das sind Stoffe, die vom Menschen in die Umwelt gebracht worden sind. 3.3 Populationen Definition: Gruppe von Organismen einer Art Charakteristische Eigenschaften einer Population: - Populationsdichte - Populationsdominanz - Sterbe und Geburtenrate Wachstumsrate (Gruppenattribute) Populationsdichte: Biomasse: Verhältnis der Anzahl der Individuen zu einer abgegrenzten Fläche. nicht zu verwechseln mit Artenzahl ! Gemeint ist reines Körpergewicht einer ganzen Population. Rohdichte: Menge Fisch in einem Areal ökologische Dichte: Menge Fisch pro Wasservolumen Wachstum: Populationsdynamik Geburtenrate (das max. ist genetisch festgelegt), ist aber beeinflußt von vielen ökologischen Faktoren. Eine Population wächst exponentiell bis zu einer best. Kapazität K - kurzfristig ist aber auch ein Überschuß über K hinaus möglich - maximale Artenspezifität: r Das Wachstum einer Population regelt sich selbst (neg. Rückkoppelungseffekt): Die Geburtenrate ist abhängig von der Populationsdichte. Weitere Regulation der Populationen: Populationsexplosion (Wegfall natürlicher Feinde) Entzug der Nahrung, keine Versteckmöglichkeiten Population schrumpft Sowohl die Anzahl der Individuen, Biomasse und der Energiefluß haben einen Einfluß auf ein Ökosystem. Allevsches Prinzip: eine zu hohe oder zu niedrige Besiedlungsdichte ist schädlich für das Wachstum / Überleben einer Population. Beispiele: Wachstum der Schollen ist bei Überfischung größer ( Wachstumsüberfischung) Ökologie Skript Trolly Seite 10 von 27 Eine einzelne Biene erfriert im Winter, im Bienenstock aber nicht, weil alle zusammen genügend Wärme erzeugen. K - und R - Strategen R - Strategen * hohes Vermehrungspotential * extreme Lebensbedingungen * sehr variable Bedingungen möglich K- Strategen Klima * optimale Ausnutzung der ökologischen Gegebenheiten * größtmögliche Ausnutzung der Gegebenheiten * stabile Umweltbedingungen Kapazität * Katastrophisch, nicht gerichtet, * Dichteabhängig Dichte unabhängig Populations- * In der Zeit variabel, kein * ziemlich konstant, Gleichgewicht größe Gleichgewicht Konkurenz * variabel, oft lax * normalerweise intensiv rasche Allgemein * rasche Entwicklung * langsame Entwicklung * hohes Maximum * große Konkurenzneigung * frühe Reproduktion * niedrige Schwellen der Reserven kleines Körpergewicht * verzögerte Reproduktion Einmalige Reprouktion * größeres Gewicht, wiederholte Reproduktion - Oft sind fließende Übergänge zwischen den Strategen möglich, da Organismen auf äußere Bedingungen reagieren müssen. Optimaler Ertrag - Der mensch ist langfristig an hohen Erträgen interessiert Kultivierung von Flächen, Tieren, Pflanzen Der Mensch nimmt die Rolle eines Räubers ein Auswirkungen der Fischerei auf Populationen in der Nordsee - - - Heringe fressen Eier und Larven des Kabeljau Erwachsene Kabeljau fressen Heringe Starke Befischung der Heringe - Heeringspopulation brach zusammen - gewaltiger Anstieg des Kabeljaubestandes (und anderer Dorschfische) Fischereiertrag und Gesamtbestand der Fische blieb praktisch gleich Schutzmaßnahmen - Kabeljaubestand durch Befischung reduzieren - Folgen : positiv : Die Heeringsbestände gehen hoch negativ: Die Heeringsbestände reduzieren den Jungkabeljau durch Fraß Optimaler Ertrag: - Nutzung einer Population ohne gravierende Änderungen ins Ökosystem zu bringen - Ist niemals der maximale Ertrag ! Im Gegensatz zur Wachstumsüberfischung gibt es die Jungtierüberfischung. Dabei sind die noch nicht geschlechtsreifen Fische körperlich genauso groß wie die geschlechtsreifen und werden mitgefangen. Selektion bei der Wachstumsüberfischung findet durch die Maschenbreite der Netze statt. Einzige Abhilfe bei der Jungtierüberfischung sind Schutzzonen. Gliederung der Biosphäre - Zonobiom - Pedobiom - Orobiom Zonobiom (tropischer Regenwald) - hohe Niederschläge (gleichmäßig) hohe Temperaturen (24-30°C) hohe Luftfeuchtigkeit - Zono-Ökoton - Biom - Bion (mitteleurop. Laubwald) Ökologie Skript - Seite 11 von 27 Trolly periodische Lauberneuerung Hartlaubgehölze - regnerische, kühle Winter trockene, heiße Sommer Hauptvegetationszeit: Früjahr Kleine, dicke Blätter Graslandschaft - semiaride Bereiche gemäßigter Klimazonen für Waldlandschaften zu trocken Feuchtigkeit für geschlossene Pflanzendecke ausreichend Ökosysteme Ökosysteme unterliegen einem ständigen Wandel, dabei sind zu unterscheiden: langfristige, zeitlliche Änderungen und kurzfristige, ökologische Prozeße Sukzession: nichte saisonale Änderungen gerichtete Änderungen autogene Sukzession halogene Sukzession - abiotische Bedingungen bleiben konstant - primär sekundär - freie, unbesiedelte schwere Störungen eines Flächen besiedelten Ökosystems 1. Entwicklungsprozeß bei dem sich die Zusammensetzung des Lebensraumes ändert Sukzession entwickelt sich zu einem Endpunkt-Klimax Pioniergesellschaften 2. Algen, Flechten, Pilze, Bakterien 3. Moose 4. Gräser, Unkräuter 5. Sträucher 6. Endgesellschaft Wald (Klimax) - Komplexität nimmt von Stufe zu Stufe zu - In einer Klimaregion ist nur ein Endzustand des Systems möglich (Moniklimax-Theorie) - Andere Theorien vertreten den Polyklimax - Stabiler Endzustand wird heute angezweifelt - In Mitteleuropa würde sich ein Buchenwald als Klimax ausbilden (im Buchenzeitalter 37% der Waldfläche Buchen) Sukzession strebt einen Rotbuchenwald an, jedoch stört die Forstwirtschaft mit ihrer Holzgewinnung, deshalb entsteht Energieaufwand, um die Forstflächen nach Wunsch zu beforsten (Dünger, Schädlingsbekämpfung,...) Artenvielfalt, Aussterben - Diversität: Artenvielfalt und Ausgeglichenheit im System Anzahl aller Organismen nicht bekannt (4% aller Viren, 3% der Nematoden (Spülwürmer)), von 6-30 Mio. geschätzten Arten sind 1 Mio. bekannt. Naturschutzmaßnahmen haben nur einen Sinn, wenn man weiß welche Arten zu schützen sind Die Hälfte der Arten sind Insekten, gefolgt von Pilzen und Spinnen Schätzungen sind durch Hochrechnungen möglich, z.B. auf tropischen Bäumen gibt es ca. 600 Insekten pro Baumart bei 5000 tropischen Baumarten sind das rund 30 Mio. Insektenarten Trends: Von den polarischen zu den tropischen Breiten steigt die Diversität die Stabilität des Systems muß mittelmäßig sein, um eine hohe Diversität zu erreichen (sehr stabile Systeme weisen keine sehr hohe Diversität auf) Aussterbeereignisse - das größte fand am Ende des Perms statt Artenvielfalt war nie höher als heutzutage Tiere-und Pflanzenarten die wir nicht kennen, werden durch Vernichtung des Lebensraums vernichtet Järlich werden 100.000m² des tropischen Regenwaldes (1% des Weltbestandes) abgeholzt, das waren 1998 insgesamt schon 45% des gesamten Regenwaldbestandes Insel-Biogeographie (Inseltheorie der Ökologie) - Beobachtungen von Inseln wurden auf andere Gebiete übertragen Ökologie Skript Seite 12 von 27 Trolly - Je kleiner eine Insel ist, desto kleiner ist auch die Artenzahl (kleinere Inseln besitzen eine geringere strukturelle Vielfalt wenig Einnischungsmöglichkeiten) - Entfernung der Insel vom Festland ist entscheidend - Je mehr Arten auf einer Insel vorhanden sind, desto geringer ist die Einwanderungsrate Diskontinität - Einstellung eines dynamischen Gleichgewichts: zwischen Einwanderung und Aussterben, die Artenzahl bleibt jedoch etwa konstant Gesetze s = a (P-S) S = a P / (a + a) s = a S s = Gesamteinwanderungsrate a = Durchschnitt Einwanderung / Art s = Gesamtsterberate a = Durchschnitt Aussterben / Art P = Anzahl der Arten im Pool S = Anzahl der Inselarten - Inseln beherbergen weniger Arten als das Festland Inselketten führen zu mehr Aten als auf der gleichweit entfernten Insel, vom Festland Trittbrettinseln Die Gesetzmäßikeiten treffen auf jedes andere Areal (sog. künstliche Inseln) zu Naturschutzgebiete - Gesetzmäßigkeiten beachten, um schützenswerte Arten zu bewahren (Größe, Trittbrettsteine,...) - große Bedeutung für den angewandten Naturschutz Abholzung von Wäldern führt zur Umstrukturierung des ehemals zusammenhängenden Waldgebietes (die Artenzahlen halbieren sich bei 1/10 der Fläche) Regenwälder Regenwald: - jährlich Abholzung Lebensraum geht verloren 0,2-0,3% der Arten sterben aus - ca. 1-2 Mio. Arten 3000-6000 Arten sterben pro Jahr aus - Gegenwärtige Aussterberate ist 10000 fach zu der natürlichen Rate vor dem Erscheinen des Menschen Deutschland: - 40000 vielzellige Arten von Tieren (Säugetiere, Reptilien, Vögel, Amphibien, Fische/Rundmäuler; 28000 Pflanzenarten - viele Arten vom Aussterben bedroht, einige sind sogar schon ausgestorben - Rote Listen: alle bedrohten Arten sind aufgeführt - seid vier Jahren gibt es eine Liste für bedrohte Lebensräume (50% gefährdet bis stark gefährdet) Naturschutzgebiete: - Natur unterliegt dem besonderen Schutz - 680000 ha in Deutschland sind Naturschutzgebiete Populationsdynamik 1. 2. 3. 4. Tendenzen der Populationsdichte können nicht innerhalb weniger Jahre abgeschätzt werden, es sind langjährige Untersuchungen nötig natürliche Eigendynamik, Niveau ist untersättigt, Organismenzahl nicht voll ausgeschöpft, Dichteniveau niedrig explosionsartige Vermehrung der Organismen (z.B. Blattläuse: Kalter Winter läßt Parasiten sterben Vermehrung der Blattläuse, die Vögel können die Exlosion nicht kompensieren) Läuse haben den Eukalyptus leergefressen, die Vögel und Parasiten haben sich auf die Läuse eingestellt Population sinkt wieder auf ein geringes Dichteniveau 1 2 3 4 Beispiel: Lachs: Im Mai beginnt das Wachstum Mai Oktober April Individuen 4000 500 250 Biomasse in t 1 3,3 2 - Die Zahl der Organismen nimmt ab, die verbelibenden Fische werden aber größer die Biomasse steigt Der Einfluß auf das Ökosystem steigt durch die Größe Ökologie Skript Seite 13 von 27 Trolly Beispiel: Heuschreckenpopulation in Salzmarschen: Anzahl/m² g/m² Biomasse 80 kcal/m² Energiefluß Individuenzahl Mai Juni Juli Aug 3.4 Mai Juni Juli Aug Mai Juni Juli Aug Ökosystem See Betrachtung der biochemischen Stoffkreisläufe: - Gaskreislauf von N2, 02, CO2 Dieser Gaskreislauf sowie alle anderen Kreisläufe bleiben in Gang durch den Regen, Verdunstung, Gesteinshydratation, Abfluß. Grundsätzlich unterscheidet man Atmosphäre, Hydrosphäre (Gewässer) und Lithosphäre (Gestein) 3.4.1 Der Sauerstoffkreislauf Pflanzen ( Landpflanzen, Algen, Plankton) produzieren Sauerstoff durch die Photosynthese, veratmen diesen aber auch in der Nacht, alle anderen Lebewesen veratmen ständig den Sauerstoff, Sauerstoff wird zusätzlich in Gewässern gespeichert. Sauerstoff wird verbraucht durch: Vulkane (Oxidation von CO), Verwitterung von Gestein, Industrielle Prozesse Photosynthese: 12 H2O + 6 CO2 --> C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2 Atmung: 1/2 O2 + 2e- --> O2O2- + 2 H+ --> H2O 3.4.2 Kohlenstoffkreislauf CO2 hat einen Anteil von 0.003 % an der Luft. CO2 wird durch Atmung, durch Mikroorganismen und technische Verbrennung an die Luft abgegeben. Pflanzen können Kohlenstoff nur gasförmig aufnehmen. Besonders durch die technische Verbrennung hat sich der CO2 Anteil seit 100 Jahren drastisch erhöht. 3.4.3 Stickstoffkreislauf Der Anteil Stickstoff an der Luft beträgt 78 Vol%. Stickstoff ist ein wichtiger Dünger für Pflanzen. Diese können ihn aber nur in der Form NH 4+, NO3- aufnehmen. Stickstoff wird in Eiweißen und Aminosäuren fixiert. 2 verschiedene Arten von Bakterien nitrifizieren (oxidieren) Ammonium zu Nitrit, was in anaerober Umwelt zu Nitrat umgewandelt wird: NH4 + ½O2 NO2- + 2H+ +H2O (Ammoniumoxidierer) NO2- + ½O2 NO3 (Nitritoxidierer) Denitrifikation Reduktion zu N2 durch Nitritatmung NO3- NO2- NO N2O N2 Pflanzen und Tiere benötigen Stickstoff, er ist jedoch schwer für sie nutzbar. Bakterien fixieren Luftstickstoff in Symbiosen mit Legominosen. Auch Blaualgen fixieren Stickstoff. Der Bestandsabfall wird durch Bakterien zu NH4 oder NH3 (Ammonifikation) verarbeitet. 3.4.4 Schwefelkreislauf SO2 wird hauptsächlich vom Menschen emittiert Über den Niederschlag entsteht Schwefelsäure, die dann zur Versauerung der Gewässer führt. Waldsterben - Schwefel ist wichtig für Organismen, er ist Bestandteil der Aminosäuren - Sulfatreduzierende Bakterien reduzieren SO2 zu Sulfid - wiederum andere Bakterien oxydieren reduzierte Schwefelverbindungen. 18% des Schwefelausstoßes ist vom Menschen, natürliche Schwefelquellen sind Vulkane. 3.4.5 Phosphorkreislauf Phosphor ist im Körper besonders wichtig zur ATP Produktion, außerdem ist es in der RNA und DNA enthalten. Phosphate sind am weitesten verbreitet. - Phosphor wird aus Gesteinen gelöst und ins Meer gewaschen, damit wird es in die Nahrungskette eingeschleust. - starke Phosphatbelastung führt zur Eutrophierung des Gewässers (zu viel Nährstoffe lassen Algen wachsen, die absterben und damit den gesamten Sauerstoff abbauen.) Ökologie Skript 3.4.6 Seite 14 von 27 Trolly Wasserkreislauf Der Wasserkreislauf ist ein weltweiter dynamischer Kreislauf. In der Atmosphäre befinden sich ständig ca. 14.000km3. Diese Wassermassen werden 35 mal pro Jahr komplett ausgetauscht. Winde, besonders die Passatwinde sind die direkte Konsequenz der unterschiedlichen Erwärmung von Wasserund Landmassen. Die weltweite Verdunstungsrate wird sehr stark durch Kulturland beeinflußt, damit hat sich die Verdunstungsrate in den letzten Jahren um 2,5% erhöht, bis zum Jahr 2000 sollen es sogar 8% mehr sein. Damit ändert sich auch das Globalklima. Methan als Treibhausgas wird von Kühen, Reisfeldern und Kläranlagen erzeugt. Letztendlich stammt alle Energie (Energiefluß) in einem Ökosystem von der Sonne. Man spricht weniger von einer Nahrungskette als vielmehr von einem Nahrungsnetz. In diesem Nahrungsnetz reichern sich auch Stoffe wie DDT an, welches sehr persistent ist. Heute findet man es überall auf der Welt, obwohl es nur in begrenzten Gebieten angewandt wurde. Beim Seeadler bewirkt es, daß die Eier brüchig werden. Deshalb ist er auch vom Aussterben bedroht. Die Konzentration von DDT steigt immer weiter an, je höher der Konsument in der Nahrungskette steht... 4 Geologische Vorgänge 4.1 Zeitgeschichte Präkambrium: Kambrium: Silur: Perm/Trias: Jura: Kreide(vor 65Mio Jahren): Tertiär: 4.2 keine Wirbeltiere, nur Bakterien erste Wirbeltiere es gibt erste Landpflanzen, die 02 Produktion beginnt die ersten Dinosaurier und Reptilien erste Vögel Ende der Dinosaurier Beginn der Ausbreitung der Säugetiere Plattentektonik: Zu den Zeiten als es nur eine Landmasse Pangea gab, konnten sich Pflanzen und Tiere gleichmäßig ausbreiten. Als sich die Kontinente verschoben, waren die Tiere und Pflanzen getrennt, es konnten sich verschieden Unterarten entwickeln. So kam es zu endemischen Arten (nur in einem Gebiet vorkommend). Zur Zeit der Säugetiere war die Platte schon getrennt. Durch die Plattenbewegung kam es zu klimatischen Veränderungen. So war das heutige Europa damals tropischen Klimas. Weil sich die Arten nicht gleichmäßig ausbreiten konnten, spricht man von 6 biogeographischen Regionen. Diese Regionen entsprechen den heutigen Gebieten: - Nordamerika und Grönland - Südamerika - Südafrika - Europa und Rußland - Australien - Asien Die Besiedlung Australiens war erst möglich, als der Kontinent “nahe” genug zu Asien lag. 4.3 Klima Man unterscheidet folgende klimatischen Faktoren: Temperatur (unterschiedliche Wärmekapazitäten Land/ Wasser) Feuchtigkeit Klimazonen: - Tropen - Subtropen - Gemäßigte Breiten - Polargebiete Ökologie Skript Seite 15 von 27 Trolly Jeder dieser Klimatypen ist auch durch eine eigene Vegetation und Boden charakterisiert . Biom: konkreter Vegetations- und Landschaftstyp (z.B. Taiga) Biomtyp: Allgemeinheit der Biome überall auf der Welt 2. Semester 5 Aquatische Lebensräume Aquatische Lebensräume: 71% der Erdoberfläche ist von Meer und Wasser bedeckt. Aber nur 5% des gesamten Wassers liegt als Süßwasser vor. 5.1 Eigenschaften des Wassers H2O - Moleküle - bilden Wasserstoffbrücken - assoziieren zu Clustern Bei 0°C 65 Moleküle pro Cluster Bei 100°C 12 Moleküle pro Cluster - formen beim Gefrieren ein Gitter Besonderheiten - größte Dichte bei 4°C - hohe spezifische Wärme - geringe Wärmeleitfähigkeit - hohe Oberflächenspannung (nur Quecksilber ist höher) - relativ geringe Viskosität H2O bei 4°C 1,0000 g/cm³ H2O bei 0°C 0,9998 g/cm³ Eis 0,91674 g/cm³ Dichtesprung von Eis zu Wasser : 8,5 % Größte Dichte nicht bei tiefster Temperatur = Dichteanomalie Deshalb gefriert ein See nicht von unten nach oben, sondern die Eisschicht auf der Oberfläche isoliert die darunter liegenden Wassermassen gegen weitere Abkühlung. Nur so können Fische und Pflanzen überleben. Wasser weist eine hohe spezifische Wärme auf (4,18kJ/K/mol ; nur Ammoniakgas und flüssiger Wasserstoff besitzen eine höhere spezifische Wärme), ist nur gering wärmeleitfähig, hat eine sehr große Oberflächenspannung und eine relativ geringe Viskosität. Die Oberflächenspannung kann durch Temperatur und Verunreinigungen variieren. Das Dichtemaximum bei 4°C kann erniedrigt werden durch den Salzgehalt oder Veränderung des hydrostatischen Druckes (je 10bar um ca. 0,1°C) Thermische Eigenschaften des Wassers: Es ist viel Energie zur Erwärmung nötig langsame Wärmeabgabe. Daraus resultiert eine große Wirkung auf das Klima und eine klimatische Pufferwirkung (Wärme wird nur langsam abgegeben,langsame Temperaturänderung; maritimes Klima vs. kontinentales Klima) Geringe Wärmeleitfähigkeit: Es findet kein Wärmetransport durch Diffusion statt. Die Wärmeverteilung in Seen und Meeren kann nur durch Wind und Wellenbewegungen erfolgen. Wasserlösliche Gase: 02: aus der Photosynthese und der Atmosphäre N2 : aus der Atmosphäre, bakterielle Aktivität CO2: Atmosphäre, Atmung H2S: bakterielle Aktivität (Schwefelwasserstoff) CH4: bakterielle Aktivität (Methan) Bei steigender Temperatur können sich weniger Gase im Wasser lösen. Relative Sättigung: Verhältnis aus tatsächlicher Gasmenge und Gleichgewichtsrnenge des im Wasser gelösten Gases. Kalk-Kohlensäure Gleichgewicht: H20 + CO2 H2C03 H2C03 HCO3- + H+ abhängig vom pH Wert Ökologie Skript Seite 16 von 27 Trolly HCO3 CO32- + H+ Ca(HCO3)2 CaC03 + H2C03 Kohlensäure Gleichgewicht (Calziumbikarbonat) (Calziumkarbonat, schwer Wasserlöslich) Kalkarme Gewässer sind schlecht gepuffert, daß heißt der pH-Wert ändert sich sofort bei einer Änderung der CO2 Konzentration im Wasser. Skandinavische Gewässer sind extrem kalkarm. Fällt bei kalkreichen Gewässern CaC03 aus (Seekreide), spricht man von einer biogenen Entkalkung. 6 Lebensgemeinschaft See 6.1 Einteilung der Binnengewässer Unterirdische Gewässer: Man unterscheidet hier noch einmal zwischen Grundwasser und Höhlengewässern. Das Grundwasser dient in den meisten Fällen als Trinkwasserreservior, es wird im Boden vielfach gefiltert und gereinigt und ist somit sehr rein. In Höhlengewässern leben oft Organismen, die nur hier vorkommen. Oberirdische Gewässer: Man unterscheidet Fließgewässer und stehende Gewässer. Stehende Gewässer werden zusätzlich unterteilt in: - temporäre Gewässer (Tümpel) - perennierende (Weiher, Seen) sowie künstliche (z.B. Teich, Talsperre oder Kanäle) und natürliche (z.B. Seen, Tümpel) Die schwankenden Wasserstände an z.B. Talsperren wirken sich stark auf die Ufervegetation aus. 6.2 Entstehung von Seen Tektonische Seen: Sie entstehen durch Einbrüche der Erdkruste. Das größte Beispiel ist der Baikalsee, der 21% des gesammten Süßwassers enthält. Sie sind meistens sehr tief. Vulkanische Seen: Man unterscheidet Kraterseen und Explosionstrichter. Bei letzteren sickert Oberflächenwasser in den Boden und kommt in der Tiefe mit Lava in Berührung. Durch den Dampfdruck des Wassers kommt es zur Explosion. In diesem Krater samelt sich dann erneut Oberflächenwasser, ein See ist entstanden. Glaziale Seen: Während der Eiszeit haben Gletscher den Boden bearbeitet. An Stellen, an denen der Boden abgehobelt wurde, sammelt sich nach Rückzug des Gletschers Wasser. Solche Seen sind vor 10 bis 12.000 Jahren entstanden. In Gletschernähe gibt es in den Endmoränen Seen, die durch Geröll und Schlamm gebildet werden. Wenn sich daraus eine wasserundruchlässige Schicht bildet, sammelt sich darin das Schmelzwasser des Gletschers. Weitere Einteilungen: - Halogene Gewässer: Salzhaltiges Gestein wird in 1000enden Jahren langsam aufgelöst. In den Vertiefungen sammelt sich Wasser. - Küstengewässer (entstehen durch Küstenlinienveränderungen, Gezeiten, Strömung; Bezeichnungen: Haft, Bodden, Strandsee) - Karstgewässer: Dieses kalkhaltige Gestein wird langsam durch Kohlensaures Wasser aufgelöst. In den Hohlräumen sammelt sich Wasser. Dies ist ein sehr langsamer Prozess. - Flußveränderungen Augewässer (Stillgewässer, Todgewässer) Lichteinfluß: Da Licht im Wasser absorbiert wird, ist die Intensität mit zunehmender Wassertiefe immer geringer. Man spricht von einem vertikalen Lichtgradient. Dies hat Auswirkungen auf die Tier- und Pflanzenwelt im Wasser. Man unterteilt den lichtdurchfluteten Bereich in 2 Teile: - In die trophogene Zone dringt noch mehr als 1 % Restlicht vor. Dieses Licht reicht noch aus, damit Pflanzen eine positive Energiebilanz haben. Dies ist die sog. Aufbauschicht. Die Respiration (Atmung) der Pflanzen ist kleiner als deren Produktion. - Der zweite Bereich ist die tropholytische Zone. Hier wird keine pflanzliche Biomasse mehr aufgebaut. Temperatur: Aufgrund der Anomalie des Wassers kommt es einem Wasserkörper zu einer thermischen Schichtung. Da Wärme nicht diffundiert, kann ein gewisser Wärmeaustausch nur durch Wind und Wellen erreicht werden. Es kommt zu einer scharfen Temperatursprungschicht, auch Thermocline/ Metalimnion genannt. In diesem Bereich liegt die Ökologie Skript Seite 17 von 27 Trolly größte relative Temperaturänderung pro Meter Wassertiefe. Den Bereich oberhalb der Thermocline nennt man Epilimnion, den darunter Hypolimnion. Wärmehaushalt unserer Seen: Frühjahr: Der See ist gleichmäßig auf 4°C erwärmt. Nur dann kann es zur Vollzirkulation des ganzen Wasserkörpers kommen, angetrieben durch den Wind an der Wasseroberfläche. Sommer: Die Wasseroberfläche ist wärmer als das in der Tiefe befindliche Wasser. Es gibt eine Thermocline, d.h. nur innerhalb des Epilimnion kommt es zur Zirkulation. Ansonsten sind die beiden Wasserkörper streng voneinander getrennt. Herbst: Sobald der ganze Wasserkörper wieder eine einheitliche Temperatur von 4°C aufweist, kommt es erneut zur Vollzirkulation. Dies ist besonders wichtig für eine gleichmäßige Nährstoffverteilung im See. Winter: An der Oberfläche ist eine Eisschicht, die das darunter liegende wärmere Wasser schützt. Es gibt keine Zirkulation. Bezüglich der Häufigkeit der Vollzirkulationen des Wasserkörpers kategorisiert man: Amiktische Seen: Es kommt nie zu einer Zirkulatuion (typisch: arktische Seen, hochalpine Seen meist zugefroren) Meromiktische Seen: Es kommt nur sehr selten zur Vollzirkulation (nicht alle Teile zirkulieren, Gründe: windgeschützt, zu hohe Dichte) Holomiktisch: Wenn das Wasser zirkuliert, dann auch im ganzen See = Vollzirkulation Oligomiktisch: Nicht in jedem Jahr kommt es zu einer Vollzirkulation (z.B. wegen der Größe) Monomiktisch: Einmal im Jahr kommt es zur Vollzirkulation. Kaltmonomiktische Seen zirkulieren im Sommer, während warmmonomiktische Seen im Winter zirkulieren. Der Bodensee zählt zu dieser Art. Polymiktisch: Es kommt sehr häufig bis täglich zur Zirkulation. Meist sind dies flache Tropenseen. Dimiktisch : Zwei Vollzirkulationen pro Jahr (Frühjahr, Herbst) 6.3 Lebensgemeinschaften im See Freiwasser (Pälagial): In diesem Lebensraum lebt Plankton und Nekton. Plankton bezeichnet Lebewesen, die sich nicht selbst bewegen können, sondern mit dem Wasserstrom schweben. Dazu zählen Algen, Bakterien, Wimpertierchen usw. Es gibt Zooplankton und Zytoplankton. Neuston: Dieser Lebensraum ist die Wasseroberfläche, die sich durch die große Oberflächenspannung des Wassers bildet. Algen, Bakterien und Pilze nutzen es als Lebensraum. Dann gibt es auch “Weidegänger” z.B. Wasserläufer, die sich von den Algen und Bakterien ernähren. Benthon: Benthon bezeichnet den gesamten Bodenbereich eines Sees, wobei das Profundal der Boden in der tropholytischen Zone ist und das Litoral der Bodenbereich in der trophogenen Zone. Bakterioplankton: Kommen in allen Bereichen des Sees vor, sie sinken auch nicht ab. In einer normalen Wasserprobe aus einem gesunden See befinden sich 10 hoch 5 bis 10 hoch 7 Einzeller pro ml. Dabei erscheint das Wasser noch klar. Heterothrophe Bakterien: Destruenten Ernährungstypen von Bakterien: 1: Produzenten 2: Destruenten - 2·phototroph: Energiegewinnung durch Sonnenlicht - 2 chemotroph: Energiegewinnung durch Redox Reaktionen, Atmung, Gährung, Nutzung von Wasserstoffdonatoren - 1 organotroph: organische Verbindungen als Wasserstoffdonatoren - 2 lithotroph: anorganische Verbindungen als H+ Donatoren, z.B. H2, NH3, S, CO, Fe2+, Kohlenstoffquellen - 2 autotroph: Fixierung von CO2, Nitrifizierer - 1 heterotroph: Zellkohlenstoff wird aus organischen Verbindungen gewonnen. Phytoplankton: Dies sind einzellige Algen oder andere photosynthetisch aktive Organismen (z. B. Bakterien) mit einer Größe zwischen 0,5m bis 1mm. Ökologie Skript Seite 18 von 27 Trolly Zu den Makrophyten zählen die Unterwasserpflanzen. Diese beiden Gruppen sind die wichtigsten Produzenten in einem Gewässer. Planktonalgen haben ein geringfügig höheres spezifisches Gewicht als Wasser (Faktor 1,01 bis 1,03). Deshalb sinken sie langsam ab, wenn sie keine Gegenstrategien entwickeln. Zooplankton: Ist bewegungsfähig, tagsüber halten sie sich in tieferen Schichten auf, zum Schutz vor Freßfeinden. Strategien gegen Absinken von Phyto- und Zooplankton: Einige Zellen bilden Gaseinschlüsse in ihren Vakuolen, Kieselalgen lagern Öltröpfchen ein. Gallerthüllen (z.B. Blaualgen) vergrößern das Volumen des Organismus ohne das Gewicht wesentlich zu vergrößern, damit wird das spezifische Gewicht reduziert. Viele Organismen bilden sehr bizarre Formen. Die sog. Schwebfortsätze wirken wie ein Fallschirm und bremsen das Absinken. Letztendlich ist aber auch eine Verringerung der Größe wesentlich für eine Verlangsamung des Absinkens verantwortlich. Die Thermocline wirkt ebenfalls als Bremse gegen das Absinken. Das hat mit den unterschiedlichen Dichteverhältnissen des Wassers zu tun. Dennoch verliert eine Population pro Tag zwischen 2 und 20% durch natürlichen Tod und Absinken. Deshalb ist die Wachstumsrate auch so hoch. Im Winter erreicht die Planktonpopulation ihren Tiefstand. Dies liegt an der niedrigen Temperatur, aber auch durch das Eis ist weniger Licht vorhanden und es gibt keine Thermocline. Man spricht deshalb im Frühjahr von einer “Erstbesiedelung”. Mit steigender Temperatur und mehr Licht werden Nährstoffe angereichert. Zunächst dominieren Diatomeen mit wenig Lichtbedarf. Später dominieren Arten mit einem hohen Silikatbedarf. Der weitere Besiedlungsverlauf ist immer abhängig vorn Stickstoff - Phosphor Verhältnis. Trends bei der jahreszeitlichen Sukzession: - Akkumulation von Biomasse (max. im Sommer) - Abnahme von Produktion und Biomasse Abnahme von Ressourcen (Nährstoffe der Frühlingszirkulation aufgebraucht) - Zunahme der Konkurrenz um Nährstoffe und Licht - Verschiebung von Herbivorie und Detrivorie (1. Opfer: Algen mit wenig Fortsätzen, klein; danach schlechter zu fressende Algen) Herbivore sind Pflanzenfresser und Detrivore Restabfallfresser. Grazing = Abweiden von Zooplankton Im Gegensatz zu Landpflanzen sind Wasserpflanzen kaum durch Fraß gefährdet. Nach dem Absterben werden sie von Destruenten zersetzt und damit dekompostiert. Wasserpflanzen dienen Amphibien und Fischen zum ablaichen und bieten den Jungtieren gleichzeitig Schutz und Versteckmöglichkeiten. Die Verringerung der Wasserströmung durch Wasserpflanzen begünstigt die Sedimentierung. Schlußsteinarten: Damit meint man Arten, die einen ganz wesentlichen Einfluß auf die Nahrungskette in einem Biotop haben. Wenn sie entfernt werden, verändert sich das ganze Ökosystem. In unseren Gewässern sind Hechte als Raubfische im wesentlichen als Schlußsteinart zu bezeichnen. Ohne Raubfische gibt es nur kleine Pflanzen und viele Algen, denn die Hechte fressen nicht mehr die kleineren Fische, die auch Pflanzen fressen. Damit kommt es zur Überpopulation dieser kleineren Fische und große Wasserpflanzen haben keine Lebensmöglichkeiten mehr. Biomanipulation (= Nahrungskettenmanipulation): Der Biomanipulation liegt folgendes Prinzip zu Grunde: Reduktion planktivorer Fische es gibt mehr und größeres Zooplankton, welches Pflanzen frißt (stärkeres “grazing”) - weniger Planktonalgen klareres Wasser - Ansiedlung von Makrophyten (Wasserpflanzen) Artenvielfalt Folgen der Eutrophierung: (Steigerung der Primärproduktion) - Verschlechterung des Lichtklimas - 02 Zehrung im Hypolimnion und Sediment - Methanbildung und Denitrifikation - Phosphatfreisetzung aus anaerob Sediment Fischsterben Gegenmaßnahmen: Ökologie Skript Gewässersanierung: Gewässerrestaurierung: 6.4 Seite 19 von 27 Trolly Verminderung der Nährstofffracht, wurde ein See einmal eutrophiert, kann man ihn selbst durch Reinigungsmaßnahmen kaum retten. Folgen der Nährstofffracht verhindern, gleichzeitig das Tiefenwasser durch Pumpen abführen Luft in den See pumpen Oxidation des Sediments Durchmischung von Epilimnion und Hypolimnon Phosphatfällung Phosphor- Nährstoff- und Stickstoffkreislauf beeinflussen Gewässertypen 1. Weiher 2. Teiche Beide sind sehr flach (2m), die flächenmäßige Ausdehnung kann jedoch sehr groß sein. Weiher sind natürliche stehende Gewässer, während Teiche künstlich durch z.B. ein Wehr aufgestaut sind. Weiher sind häufig Endstadien von Seen, oder mit Wasser aufgefüllte Senken. Da die Tiefe gering ist, gibt es keine Einteilung nach Lichteinfall usw. Der ganze Teich bzw. Weiher ist litoral, d.h. überall wird produziert. Aufgrund der geringen Tiefe können im Sommer hohe Wassertemperaturen erreicht werden, die aber auch schnell wieder sinken können. starke Temperaturschwankungen keine Sommerstagnation, meist nur Vollzirkulation - sehr hohe Stoffumsatzraten, hohe Artenvielfalt (Tiere und Pflanzen) - schnell wechselnde 02 Gehalte 6.5 Menschliche Einflüsse auf Seen Zur Einteilung sind biologische und chemische Untersuchungen nötig. Trophie: Nährstoffgehalt (ist abhängig von der Tiefe) Je flacher ein See, desto höher ist sein Nährstoffgehalt. a) eutroph: hoher Nährstoffgehalt (oben viel 02, da Photosynthese durch Organismen, unten jedoch weniger), hohe Produktivität b) oligotroph: niedriger Nährstoffgehalt (meist sehr hoher 02 Gehalt bis zum Grund), niedrige Produktivität Diese Zustände können sowohl in einem See wie auch Weiher unabhängig von der Jahreszeit vorkommen. Sauerstoff in % Phosphorgehalt: bei a) 30 bis 100 bei b) 5 bis 10 Oligotroph Eutroph flach tief produktiv unproduktiv Tiefe reduzierend oxidierend Blaualgen keine Blaualgen Sauerstoffverteilung in oligotrophen und eutrophen Seen im Sommer: 6.6 - Eingriffe in das Ökosystem See Seen können altern und enden mit dem Verlanden. Ein See ist eine “Sedimentfalle”, da kein fließendes Gewässer. Die Feststoffe sinken zu Boden, Sedimentbildung (ca. 2mm pro Jahr). Phytoplankton wird stärker angebaut als abgebaut verstärkt die Sedimentbildung je flacher der See, desto schneller verläuft die Verlandung Entstehung von Mooren: -hohe Luftfeuchtigkeit, Regen, viel Pflanzenproduktion -bei Versauerung können die Destruenten wenig abbauen, die pflanzliche Produktion geht jedoch weiter Entstehung von Torf (z.B. Niedermoor). In ehemaligem See bilden sich zu viele Pflanzen, die nicht abgebaut werden. - oder Schwingrasen: bildet an der Oberfläche des Sees einen Rasen aus Gräsern, bis der See ganz zugewachsen ist - Hochmoor: Pflanzenschicht wächst immer höher über den alten Seespiegel hinaus. -> Lagerstätten von nicht abgebauten Pflanzenresten Sphagnum (Torfboden) und Cypracen (Wellgräser) sind typisch für Moore und die Verlandung von Seen. Moore sind hochproduktive Systeme, durch ihren hohen Anteil an Nährstoffen. Dystrophe Gewässer: Ökologie Skript Seite 20 von 27 Trolly Sind sehr sauer, da sie ihr Wasser aus Mooren beziehen, aber auch sehr nährstoffreich. Diese Nährstoffe sind aber nicht für Pflanzen zugänglich (kaum Existenz von Fischen, da Elektrolytarmut). Häufig anzutreffender Seentyp im Norden der US, Canada, Schweden, Deutschland und Norwegen. Moore sind gefährdet durch: - Torfgewinnung - zu viele Abflüsse (Entwässerung, Grundwasserabsenkung) - da wirtschaftlich nicht rentabel, werden sie und dystrale Gewässer mit chemischen Mitteln (Kalkung, Düngung [Stickstoff, Phosphor])behandelt, damit Fischzucht betrieben werden kann. widerspricht dem Natur- und Artenschutz Moore sind besonders stark in Europa gefährdet 7 Fließgewässer 7.1 Einteilung Unter Fließgewässern versteht man Quellen, Bäche und Flüsse. Änderung abiotischer Faktoren von Quelle zur Mündung: - Fließgeschwindigkeit nimmt ab - Wassertemperatur nimmt kontinuierlich zu - Lichtklima: Im Wald geringer Lichteinfall, später mehr Licht aber stärkere Trübung - Sauerstoffgehalt: 100% Sättigung an der Quelle nimmt permanent ab - Bodenstruktur: Oberlauf grob (Felsen), Sedimentgröße nimmt stetig ab, im Unterlauf nur noch Schlamm und Sand - Gewässerbreite nimmt zu Grobgliederung der Lebensräume: Krenal: Quellregion (Einteilung der verschiedenen Quelltypen: Fließquelle, Tümpelquelle, Sumpfquelle) Rhitral: Oberlauf Potamal: Unterlauf In natürlichen Fließgewässern gibt es schnelle und langsame Strömung. Die Ruhezonen dienen Fischen. Begradigung der Gewässer hat großen Einfluß auf die Strömungsgeschwindigkeit. Unterschiede der Lebensgemeinschaften See / Fluß: Lebewesen im Fluß müssen gute Schwimmer sein (stromlinienförmig) oder müssen sich gut festhalten können, damit sie nicht weggerissen werden. Plankton gibt es deshalb nicht in Flüssen, ausgenommen von Seen eingespühltes Plankton. Fließgewässer sind sehr abhängig vom Einzugsgebiet durch den Eintrag von Nähr- und Trübstoffen (Mitriß aus dem Uferbereich). Der Energieeintrag von außen ist größer als die Eigenproduktion des Flusses. Dies ist beim See genau anders, er ist autotroph. Im Fluß gibt es mehr Destruenten und Konsumenten, Produzenten gibt es wenige. Fische haben Vorlieben für Wassertemperaturen, 02 Gehalt und Bodenbeschaffenheit. Zum Beispiel gibt es Fische, die auf Kies ablaichen oder Pflanzen bevorzugen. Somit ändert sich die Fischfauna von der Quelle bis hin zur Mündung. In Europa gibt es 5 Regionen, in die sich ein Fluß einteilen läßt: - Forellenregion: Quellgebiet, gute Schwimmer, Kälteliebend - Äschenregion: Oberlauf, langsamere Fließgeschwindigkeit, Wassertemperatur im Sommer von ca. 15°C, Kies und Sandbänke - Barbenregion: Weichböden dominieren, im Sommer über 15°C, weniger 0 2, Pflanzenbestände - Brachsenregion: Unterlauf, träger breiter Fluß, Ablagerung von Schlamm, trübes Wasser, Temperaturen von 20°C im Sommer, Sauerstoffgehalt schwankt, große Ufervegetation - Mündungsregion: wechselnde Satinität, hoher Nährstoffgehalt, wenig Sauerstoff, im Schlickboden leben viele wirbellose Kleintiere 7.2 - River Continuum Concept Die Lebensgemeinschaften sind an ihre Lebensräume adoptiert. Ökologie Skript - Seite 21 von 27 Trolly Die ablotischen Parameter ändern sich mit dem Lauf des Flusses. Oberlauf: Mittellauf: Unterlauf: Produktion/Respiration < 1 Produktion/Respiration > 1 Produktion/Respiration < 1 vorwiegend Sammler und Zerkleinerer vorwiegend Weidegänger, Pflanzenfresser (Schnecken) vorwiegend Sammler In einem Fluß gibt es keine biologische Sukzession wie in einem See, in dem sich mit dem jahreszeitlichen Verlauf die Populationen ändern. Deshalb ist ein Fluß sehr schnell anpassungsfähig an wechselnde Umweltbedingungen. Unter Drift versteht man, daß an sich ortsfeste Organismen mit der Strömung weggerissen werden. Diese “Unfälle” tragen zu einer sehr effektiven Verbreitungsmethode bei. 7.3 Die rote Liste In der roten Liste sind alle Lebewesen aufgelistet, die in irgendeiner Form vom Aussterben bedroht sind. Es gibt folgende Kategorien innerhalb dieser Liste: Gefährdungsgrad: 0: Ausgestorben oder verschollen 1: vom Aussterben bedroht 2: stark gefährdet 3: gefährdet 4: potentiell gefährdet 0 bis 3 gelten als ausgestorben oder aktuell gefährdet Unsere Gewässer sind zunehmend bedroht durch Flurbereinigung, Schadstoffeinleitung, Versauerung der Gewässer, sowie Tourismus und Freizeitnutzung. Gewässer, insbesondere Flüsse können sich selbst reinigen. Zur Indikation, wie sauber ein Gewässer ist, lassen sich bestimmte Tiere nutzen. Diese Indikatortiere ermöglichen es, nach ihrer Vermehrungsrate, ihrer Populationsgröße oder des Abbaus organischer Substanzen eine Wasserprobe nach ihrem Reinheitsgrad zu untersuchen. Saprobie beschreibt die Intensität des Abbaus von leicht abbaubaren organischen Substanzen. Die Häufigkeit der Funde Ai bestimmter Indikatortiere gibt einen Saprobiewert S an. Aus diesem ist mit folgender Formel der Saprobieindex zu ermitteln. Saprobieindex = Summe { S * A }/ Summe Ai Saprobieindex: 1: sehr sauber 2 bis 3: kritisch belastet (Sauerstoffmangel) 3: stark verschmutzt 4: toxisch belastet (Geruch Bildung) 8 Maritime Lebensräume Rund 70% der Erdoberfläche sind von Meeren bedeckt. Die Besonderheiten dieses Lebensraumes sind seine 3dimensionale Ausdehnung, sowie die Tatsache, daß es keine abiotischen Bereiche gibt. Warme Meere sind nährstoffarm und kalte Meere nährstoffreich. 8.1 Korallenriffe Sie kommen nur innerhalb eines Gürtels von 25°-30° nördlicher Breite bis 25°-30° südlicher Breite vor. Abweichungen gibt es nur, aufgrund der Meeresströmungen, denn Korallen sind stark temperaturabhängig. Ihr Vorkommen kann auch nach der 20°C Isokryme (Orte, die nach Temperaturen verbunden sind) abgegrenzt werden. Das bedeutet, die winterliche Durchschnittswassertemperatur sinkt im Durchschnitt nicht unter 20°C. Meeresströmungen: z.B. Golfstrom oder Äquatorialstrom: Die Ostküsten sind immer wärmer als die Westküsten, denn hier strömt das kalte polare Wasser wieder zurück zum Äquator. Ökologische Ansprüche riffbildender Korallen (= festsitzende Tiere): - Temperatur im Durchschnitt nicht unter 20°C (<20° = Absterben) Ökologie Skript - - Trolly Seite 22 von 27 Licht (Symbiose mit einzelligen Algen) deshalb nur bis zu einer Tiefe von 50m, da ansonsten keine Photosynthese mehr möglich ist Sedimentation (kann nur bedingt abtransportiert werden), deshalb nie an Flußmündungen, da dort die Photosynthese und die Nahrungsaufnahme durch überlagernden Sand verhindert wird. Wenn also die Trübstofffracht groß ist, sind keine Riffe lebensfähig. Bodenbeschaffenheit (bevorzugt auf Gestein, Hardböden wegen der Sedimentation) Korallen benötigen nährstoffarme, klare Gewässer Rifftypen: 1. Saumriff: 2. Barriereriff: 3. Plattformriff: 4. Atoll: Saumriff Säumt die Küste und ist ihr direkt angelagert, es dehnt sich meerwerts durch das eigene Wachstum aus. Jedoch ist die Ausdehnung stark vom Abfall der Küstenlinie in die Tiefsee abhängig. Auch an der Küste, zwischen den beiden Riffen eine oft kilometergroße Lagune. Dieser Rifftyp entsteht in Abhängigkeit von geologischen Aktivitäten, also Hebung und Senkung des Bodens. Es wächst nach allen Seiten. Der Boden muß also dicht unter der Wasseroberfläche liegen. Zum Teil erreichen solche Riffe eine erstaunliche Höhe. Absenkungen des Meeresbodens können durch das Riffwachstum ausgeglichen werden. Dies sind ringförmige Riffe und kommen vorwiegend in der Südsee vor (Malediven). Sie sind durch Schwankungen des Meeresspiegels entstanden, der starken Schwankungen unterlag vor und nach der letzten Eiszeit. Typische Rifform der offenen See, kann sehr tiefe Wände besitzen. Barrierieff Plattformriff Atoll Faktoren für Riffgenese: Riffwachstum - mikrobielle Besiedlung / Biofilme (Erstbesiedlung). Sie können chemische und physikalische Eigenschaften eines Substrats ändern. - Larven setzen sich ab und werden gefressen. Irgendwannbesteht ein Überschuß an Larven der Korallenstock (Gerüstwerk) wird gebildet - Gerüstwerk: viele hundert verschiedene Arten und Artenformen (von mm bis m) von Steinkorallen mit vielen Hohlräumen, denn diese haben sehr unterschiedliche Wuchsformen. Sie bilden eine mit ihren Hohlräumen eine riesige innere Oberfläche, die von vielen Organismen genutzt wird. - Verkittung: auf der Kroallenkrone bildet sich eine Art “Panzer”, der das Riff gegen Erosion (Brandung) schützt. Dieser Kitt (Chitin, Kalk) wird von Kalkrotalgen gebildet (Kalkrotalgenpanzer). - Sedimentation: Auffüllen der Lücken, Bakterien bilden Kalk Verfestigung. Das Material hierfür kommt von der Erosion (biologische [z.B. Papageienfische schaben die Oberfläche der Korallen ab] und physikalische) und von der Kalkbildung. - Zementation: Porösität sinkt durch mikrobielle Vorrichtungen (Korallenkristalle bilden sich aus) von 50% auf 5% es bildet sich der Riffsockel Weltweit sind 600.000km2 mit Korallen bewachsen, das sind nur 0,17 % Flächenanteil der Weltmeere, aber Korallenriffe beherbergen 10 % der gesamten Fisch-Biomasse. Symbiose zwischen Polyp und Algen: Sie stehen beide in engem Stoffaustausch. Der Polyp bezieht von der Alge Zucker , Glycerin und Aminosäuren, während die Alge mit Phosphor, N2, und CO2 versorgt wird. Dabei ist die Produktivität 2-10 mal so hoch wie in einem Waldökosystem. Die Kalkbildung durch die Algen verschiebt das Gleichgewicht von Kalziumcarbonat durch Photosynthese zu Carbonat: -CO2 + Ca²+ Ca(HCO3)2 Ca²+ + HCO³CaCO3 + H2CO3 Ökologie Skript Seite 23 von 27 Trolly So haben Korallen die weltweit größte organische Produktion aller Lebensformen. Sie produzieren pro Jahr und m2 7000g Kohlenstoff ! Dabei sind die Algen an der Kalkbildung beteiligt. Viele der heutigen geologischen Formationen (Gebirge) sind Korallenriffe, die durch Erhebung des Meeresbodens zu Gebirgen wurden. Riffe zählen zu den artenreichsten Lebensformen. Dies ist bedingt durch die große Oberfläche der Riffe und durch die ungleichmäßigen Wuchsformen. Ebenso gibt es sehr viele verschiedene physikalische Gradienten (Licht von ganz viel bis wenig, Wasserbewegung von stark bis schwach). Die große Raumkonkurrenz zwischen den verschiedenen Riffbewohnern führt zu chemischer Kriegsführung mit Sekundärmethaboliten. Gefährdung der Korallenriffe durch: - Erschließung von Küstenbereichen (Häfen, Industrieanlagen, Baumaterialentnahme, große Sedimentation ...) - Abwassereinleitung (Trübstoffe Photosyntheseleistung, Nährstoffreich viele Algen) - Eutrophierung durch die Landwirtschaft - Sedimentierung - Export von Korallen und Riffbewohnern trotz des Washingtoner Artenschutzabkommens (vorallem philipinischer Riffe) - Coral Bleaching: die Korallen verblassen, da sie ihre Zooxanthellen abstoßen, mit denen sie in enger symbiotischer Verbindung stehen. Vermutet wird, daß dies an der globalen Erwärmung liegt Korallen beitzen auch eine Schranke für Höchstemperaturen (ca. 30°35°C) - 10-15 % der Korallenriffe sind schon irreparabel geschädigt, weitere 50 % sind gefährdet Korallenpolypen: Es gibt 6000-7000 verschiedene Arten von Korallenpolypen Riffbildene Steinkoralle Marine Hartböden - sehr hohe Artenvielfalt die Küstenräume zeigen eine sehr starke vertikale Verteilung / Strukturierung die vertikale Artenabfolge ist typisch für Küsten Ernährungstypen Bakteriobenthos Phytobenthos Zoobenthos Größenklassen: Mikrobenthos < 0,1 mm Meiobenthos 0,1 - 1 mm Makrobenthos >1 mm Primäre Hartböden: sedimentfreier, natürlicher Fels Steilküsten, Küsten mit starker Strömung Phytobenthos - alle Größenklassen vertreten (von mm bis m) - starke Zonierung Strukturierung der Arten Zoobenthos - große Artenvielfalt Ernährungstyp Filtrierer (nicht an Land möglich) entwickelt, durch die Tragfähigkeit des Wassers, z.B. Schwämme, Nesseltiere, Korallen, Borstenwürmer Großer Teil der Organismen ist festsitzend (Nahrung wird durch Strömung herangetrieben) Die Verbreitung der festsitzenden Tiere findet meist über Larven statt Die Fische besitzen im Benthos Bereich eine hohe Artenvielfalt Wirbellose Tiere Würmer, Schwämme, Nesseltiere, Muscheln, Schnecken, Krebstiere (ca. 100000 Arten, daher mit Insekten an Land zu vergleichen), Seesterne, Seegurke, Seeigel, Schlangensterne,... Ökologie Skript Seite 24 von 27 Trolly Lebensraum Sediment Ton <4 m Silt 4 - 63 m Feinsand 63 - 250 m Mittelsand 250 - 500 m Grobsand 500 m 2mm Kies 2 - 6mm - Schlick: Sediment mit hohem Silt- / Tonanteil (>50 %) - Durch die Wasserbewegung findet eine ständige Umwälzung statt Sandlückenfauna Hohe Artneanzahl, die die Kanäle zwischen den Körnern bewohnen Einteilung nach Substrat: - psammon - pelon Einteilung nach räumlicher Assoziation: - endo (in das Sediment gebohrt) - epi - Weichböden sind oberflächlich "leer", jedoch in ihm leben Organsimen des Sedimentbodens - Länge / Breite - Verhältnis verschiebt sich bei den Sandlücknarten von 3:1 auf 7:1 und sie zeichnet ein sehr flexibler Körperbau aus Seegraswiesen - Seegraswiesen besitzen verschiedene Funktionen - Sie sind sehr produktiv (Photosynthese) 20 t Biomasse (trocken) /a / ha ; 1m² erzeugt 14 Liter O2 - Sie stabilisieren das Sediment erschließen durch diese Festigung einen neuen Lebensraum und greifen durch ihre Wurzeln auf Mineralien des Sedimentes zu - Eine 3-D-Gliederung des Bodens wird erreicht Die Tiefsee - Neristische Provinz = Meer über den Kontinentalplatten Die Ozeane sind überall besiedelt, sogar bis zu einer Tiefe von 11 Km Durchschnittstiefe aller Weltmeere zusammen: 3800 m Die Tiefsee besitzt keine Temperaturschwankungen (const. 2 - 3 °C) Die Tiefsee erreicht kein Licht und es herscht ein sehr hoher Wasserdruck Neristische Provinz M Tiefe Epipelagial Litoral 200 m Oberes Bathypelagial 1000 m Unteres Bathypelagial Bental Abyssal 5000 m Madal 11000 m Hydrothermalquellen - Man findet sie an Spalten und Gräben - Viele Würmer (bis zu 3 m lang), Krebse und Muscheln, sowie Bakterien bewohnen die direkte Umgebung der Thermalquellen - Das Meerwasser reagiert mit dem dem heraustretenden Basalt, dabei entsteht H2S und CO2 Kieselsäure und mIneralien fallen aus. Die Stoffe steigen auf, Fe2S und Mn2+ falllen aus und Schlote sog. black smoker entstehen Ernährungstypen von Bakterien Energiequelle: Phototroph (Quelle = elektromagnetische Strahlung) Chemotroph (Quelle = Reduktion / Oxidation) Bakterien: - chemosynthese Ökologie Skript - 8.2 Seite 25 von 27 Trolly anaerob O2 gelöst im Meer reicht für den Bakterien für mehrere 100 Mio Jahre zum überleben, beim stop der Sauerstoffproduktion auf der Erde Bakterien an black smokern sind technologisch sehr interessant, da dort zum Teil niedrige pH- Werte herschen und sehr hohe Temperaturen Wattenmeer Das Wattenmeer ist geschützt von Inseln und einer sehr flachen Küstenlinie. Das größte Watt befindet sich an der holländischen und deutschen Nordseeküste. Das Watt ist gegliedert in Bänke und Priele. Der Wattboden (Schlick) besteht aus sehr feinen Sedimenten. Dies hat folgende Auswirkungen: bereits wenige mm unter der Oberfläche gibt es kaum noch Sauerstoff im Gegensatz dazu wird Sandstrand immer wieder von sauerstoffreichem Wasser durchspült und so gelangt 0 2 auch in tiefere Schichten. Dies ist aber nur möglich, da Sandstrand kein wassergesättigtes Sediment ist. Schlick dagegen ist so fein, daß er immer wassergesättigt ist und deshalb findet keine Wasserzirkulation statt. Energieeintrag ins Wattenmeer: - sehr großes Nahrungsangebot durch die Flut: wenn sich das Wasser zurückzieht bleibt Plankton zurück. - Flüsse leiten Nähstoffe und Nährsalze ein - die guten Lichtverhältnisse begünstigen Algenwachstum Begünstigend für die Wattbewohner ist, daß die Salinität und Temperatur relativ konstant bleiben, da der Schlick ein wassergesättigtes Sediment ist. Das Wattenmeer gibt es erst seit 9000 Jahren. Entstehen konnte es nur durch den starken Anstieg des Meeresspiegels. Einflüsse auf das Wattenmeer: - Eindeichung: Es gibt viel weniger Salzwiesen, die Zuflüsse vom Land ins Watt sind unterbrochen, deshalb gibt es weniger Nährstoffe - Einleitung von Abwässern: der Nährstoffmangel aus den natürlichen Zuflüssen wird ausgeglichen, aber auch toxische Substanzen belasten das Watt - Fischerei: Heimische Fische wie z.B. Stör und Rochen sind dezimiert, fremde Arten wandern ein. - Schifffahrt: Eintrag exotischer Arten mit dem Ballastwasser oder angeheftet am Rumpf der Schiffe. 5 bis 50% aller Wattbewohner sind exotisch. Auffällig ist aber, daß dadurch die einheimischen Arten nicht verdrängt werden. Man spricht von einer nicht gesättigten Tiergemeinschaft. Verzahnung der Tier und Pflanzenwelt am Beispiel der Fadenalge: Wegen der feinen Sedimente und dem trüben Wasser können Fadenalgen nicht auskeimen. Dazu benötigen sie freie Flächen. Schnecken halten ihre Häuser frei von Sediment und anderen Tieren. Fadenalgen keimen auf dem Schneckenhaus und wachsen. Schließlich wird die Schnecke von der Ebbe fortgerissen und ladet in einer Vertiefung. Die Grünalge wird abgerissen und in die Röhre eines Wattwurmes gespült. Dort wächst sie weiter. Der Wattwurm legt eine neue Öffnung für seine Röhre an. Die Alge wächst weiter und besiedelt auch diese Röhre. So breitet sie sich immer weiter aus. 9 Wälder Deutscher Nutzwald: - schnell wachsend - keine Unterschicht, fehlen von Kräutern - eigentlich Monokultur (max. 12-24 verschiedene Arten) Unterschiede in Bodenbeschaffenheit: Gemäßigte Zonen: - dicke Humusschicht - Nährstoffpool in der Humusschicht - Rodung und Aufforstung wegen Humusschicht gut möglich Tropischer Regenwald: Ökologie Skript - Seite 26 von 27 Trolly kaum Humus, da Klima den Abbau von Pflanzenresten erleichtert (Erde erscheint rötlich) ständiger Nährstoffkreislauf (keine Nährstoffpool) hohe Primärproduktion Boden dient als Verankerung und zur Wasserversorgung, nicht zur Nährstoffversorgung durch Rodung werden alle Nährstoffe mit vernichtet, Wiederaufforstung sehr schwierig erscheint immergrün, da Bäume unterschiedliche Zyklen haben viele verschiedene Baumarten (10.000 – 20.000 Arten) horizontale Schichten in der oberen Schicht starke Schwankung an Licht und Feuchtigkeit in der unteren Schicht gleichbleibende Sonneneinstrahlung und Feuchtigkeit Ökosystem Wald - Optimum (Bäume sind klimaspezifisch, können auch auf schlechten Böden gut gedeihen, sehr viele Bäume dort vorhanden) Suboptimaler Bereich (Klimafaktoren und Bodenfaktoren spielen eine große Rolle) Grenzbereich (Boden muß optimal sein, damit Vegetation möglich) Wald beeinflußt die Umwelt (ist sehr langlebig) Windberuhigung in der Nachbarschaft von Wäldern Klimatische Waldgrenzen - Kältegrenzen Wärme- / Trockenheitsgrenze Windgrenze Naßgrenze BodenchemischeWaldgrenzen Feinbodenmangelgrenzen (zu dünne Humusschicht) Bodenbewegungsgrenzen Artgrenze Baumgrenze Waldgrenze Verbreitungsareale - reale Verbreitungsgrenze potentielle Verbreitungsgrenze Optimalbereich Suboptimalbereich Grenzbereich Disjunkte vorkommen (vereinzelt) Faktoren dauerhafter Durchsetzungs- und Behauptungskraft - Kältetoleranz Trockenheitstoleranz Nährstoffmangeltoleranz Schattentoleranz Höhenwuchs Stabilität Lebensdauer Verjüngungspotenz Spätfrostresistenz Windwurf-/ Schneebruchresistenz Waldbrandresistenz Widerstand gegen biotische Erreger Gruppe hoher ökologischer Potenz Ökologie Skript - - - Seite 27 von 27 Trolly Durchsetzungs - Strategen (hohe Schattentoleranz, weite Standortwahl, hoher Wuchs) Buche, Weißtanne Durchsetzungs- und Langlebigkeits - Strategen (hohe Schattentoleranz, enge Standortwahl) Winter-, Sommerlinde Langlebigkeits - Trocken - Warm - Strategen (hoher Wuchs, zäh gegen Parasiten, Gegner, hohes Lichtbedürfnis, vertragen trockne Böden) Stei-, Traubeneiche Schnellstarter - Strategen (rasches Jugendwachstum, sehr Lichtbedürfnis, langlebig, geringe Gefährdung gegen abiotische und biotische Faktoren) Bergahorn, Spitzahorn, Europäische Lärche Standortstoleranz - Strategen (Boden egal, auch warme, trockene, hohes Lichtbedürfnis Kiefer, Eberesche Langlebige - Höhenzonen - Spezialitäten Zierbelkiefer, Bergkiefer Gruppe mittlerer ökologischer Potenz - Schattentoleranz - Kältestrategen (stark Krankheitsgefährdet) Fichte Spezialstandort - Strategen Bergulme, Esche, Feldahorn, Mehlbeere Vermehrungsstrategen (relativ konkurenzschwach) Birke, Hainbuche Gruppe geringer ökologischer Potenz - - Ausweichstrategen Roterle, Moorbirke, Silberweide Ausweich - und Lückenstrategen (äußerst Lichtbedürftig, geringe Standortweite, kurzwüchsig, geringe Vermehrung) Wildkirsche, -Apfel, -Birne, Walnuß Schattentoleranz - Langlebigkeits - Strategen Eibe