Snudebiller 16 / 1 May 2015 / No. xyz Stüben P.E., Schütte, A., Bayer

Snudebiller 16 / 1 May 2015 / No. xyz
Stüben P.E., Schütte, A., Bayer, Ch., & J.J. Astrin (2015): The Molecular Weevil Identification Project (Coleoptera: Curculionoidea), Part II. A contribution to an Integrative Taxonomy and Phylogenetic Systematics - SNUDEBILLER: Studies on
taxonomy, biology and ecology of Curculionoidea 16, No. xyz: xyz pp., CURCULIO-Institute: Mönchengladbach.
The Molecular Weevil Identification Project
(Coleoptera: Curculionoidea), Part II Towards an Integrative Taxonomy:
Supplement
by
Peter E. Stüben (Mönchengladbach), André Schütte (Bonn), Christoph Bayer
(Berlin), Jonas J. Astrin (Bonn)
MWI-2 Neighbor Joining Tree
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Preface
Standard DNA barcoding by using the cytochrome c oxidase gene (COI or cox1) is
nowadays indispensable for species identification, not least because this gene shows
more variation among species than most other genes. Nevertheless, some cautionary notes seem advisable in order to avoid misjudgments.
The power of the COI gene in species delineation and identification represents at the
same time its flaw when aiming at phylogenetic reconstructions of complex evolutionary scenarios. The high mutation and fixation rate of the COI barcode region
(e.g. compared to nuclear genes) and thereby the accumulation of many different
taxonomic characters leads to early saturation hampering deep phylogenetic inferences.
While on species and partly also on genus level this leads to convincing results that
can be corroborated by e.g. morphology, the enterprise of obtaining a comprehensive, deep phylogenetic reconstruction from only this gene would soon get out of control: noisy phylogenetic signal leads to a near-random placement of especially higher
taxa. This explains to some extent the paraphyletic to polyphyletic situation of some
groups in the present Neighbor Joining (NJ) tree and the sometimes 'haphazard' position when long branch attractions occur (e.g. in the Entiminae in this dataset). Adding further species and conspecific samples would minimize this effect (as in the
Cryptorhynchinae of the dataset) and would enable a more robust placement. In addition to expanding the dataset with more specimens, adding other – more conserved
– gene partitions (incl. nuclear genes) would further improve a phylogenetic reconstruction.
However such considerations are less relevant for alpha taxonomy. Here, our main
focus rests not only on synonymizations resp. resynonymizations of species but also
on the discovery of cryptic species (i.e. distinct species showing little morphological
differentiation). These molecular hints allow increasingly multilayered insights into
species concepts and compel us as morphologists to finally open up for additional
perspectives: be it different modes of life or specializations!
Neighbor Joining analyses possess the considerable advantage to be applicable to
very large datasets with great speed. Unlike methods of phylogenetic reconstruction
like Maximum Parsimony, Maximum Likelihood (z.B. Bayes’sche Analyse) however,
the Neighbor Joining algorithm can only assume pairwise splits under Minimum Evolution criteria and may fail to reveal complex phylogenetic developments.
At the end of the Molecular Weevil Identification Project (with many more taxa and
specimens) we will of course also aim for meeting the big challenge of a phylogenetic
reconstruction (with also more genes).
Finally we would like to invite the reader of the present alpha taxonomy-focused work
to always use the search function for species epithets to navigate the NJ tree and to
access the data for now almost 2500 weevil samples.
Please address the team of authors directly with your critique. We will also gladly
take positive feedback. We hope you will enjoy the article!
Vorwort
Die Standardisierung des DNA-Barcoding mittels des Cytochrom c Oxidase-Gens
(COI oder cox1) ist für die Artidentifikation heute unverzichtbar, nicht zuletzt weil dieses Gen zwischen den Arten stärkere Unterschiede aufweist als die meisten anderen
Gene. Trotzdem sind einige Vorbehalte hier angebracht, um Fehleinschätzungen
schon im Vorfeld zu vermeiden.
Die Stärke des CO1-Gens bei der Artdifferenzierung und –identifikation ist zugleich
die Schwäche bei der phylogenetischen Rekonstruktion komplexer Verwandtschaftsverhältnisse. Die hohe Mutations- und Fixierungsrate der CO1-Barcode-Region– z.B.
im Gegensatz zu meist konservierteren Kerngenen – und dadurch die Registrierung
sehr vieler Merkmalsunterschiede führen rasch zu einer Saturierung, wenn es um
eine aussagekräftige, tief in die Vergangenheit zurückreichende phylogenetische
Systematik geht. Was auf Artebene und zum Teil auch noch auf Gattungsebene zu
überzeugenden Lösungen führt, die sich auch anderweitig, z.B. morphologisch nachvollziehen lassen, gerät bei dem Versuch einer umfassenden phylogenetischen Rekonstruktion rasch außer Kontrolle: verrauschtes phylogenetisches Signal führt führen zu einer eher zufälligen Einordnung vor allem der höheren Taxa. Dies erklärt zum
Teil im vorliegenden Neighbor Joining (NJ) Baum das para- bis polyphyletische Erscheinungsbild mancher Gruppen und, wenn nicht eine ausreichende Anzahl von
verwandten Taxa vorliegt (wie im Fall der Cryptorhynchinae) - zu einer manchmal
wahllosen Eingruppierung mit long branch attractions in den Gesamtbaum (wie z.B.
bei den Entiminae). Mit der Zunahme der Arten und Proben pro Art würde sich dieser
Effekt minimieren lassen und eine immer zuverlässigere Gruppierung einstellen (unabhängig davon, dass bei Zunahme der Sequenz-Partitionen durch zusätzliche konserviertere Gene, incl. nukleäre, die phylogenetische Rekonstruktion sich weiter verbessern ließe).
Für die Alpha-Taxonomie sind solche Überlegungen jedoch weniger relevant. Hier
stehen nicht nur Synonymisierungen bzw. Resynonymisierung von Arten im Vordergrund, sondern z.B. auch die Entdeckung von Kryptospezies, die sich morphologisch
nicht unterscheiden lassen. Solche molekularen Hinweise eröffnen uns zunehmend
einen mehrschichtigen Einblick in Artbegriffe, und zwingen uns Morphologen, uns
endlich auch für andere Sichtweisen zu öffnen: sei es für unterschiedliche Lebensweisen oder Spezialisierungen!
Neighbor-Joining-Analysen haben den großen Vorteil, dass sie sich rasch auf große
Datenmengen anwenden lassen. Im Gegensatz zu Methoden der phylogenetischen
Rekonstruktion wie Maximum-Parsimony, Maximum-Likelihood oder
der
Bayes’schen Analyse täuscht der zugrundliegende Algorithmus jedoch eine paarweise Aufsplittung vor, die auf Minimum-Evolution-Kriterien beruht und dabei gelegentlich nicht so einfach zu rekonstruierende Verwandtschaftverhältnisse verdeckt. Dass
am Ende unseres Molecular Weevil Identification Project (mit weitaus mehr Taxa und
Proben) selbstverständlich auch der systematisch-phylogenetische Rekonstruktionsversuch (dann auch mit mehr Genen) stehen wird, darf als eine große Herausforderung gesehen werden, der wir uns in Zukunft stellen werden.
Es bleibt schließlich die Aufforderung an den Leser, es bei der alphataxonomischen
Arbeit mit dem vorliegenden NJ Baum und den jetzt fast 2500 Proben stets mit dem
Suchbefehl und dem Artepithet zu versuchen. Kritik, aber auch gerne Lob richten
Sie bitte stets direkt an das Autorenteam. Viel Spaß bei der Arbeit!
<hier folgt jetzt der gigantische MWI-2 NJ Baum, alles als PDF zum Anspringen; …
scheiße, das ist noch viel viel Arbeit!>