Infrarotsehen bei Schlangen
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Infrarotsehen bei Schlangen Vier „Augen“ sehen mehr als zwei Vorgestellt von Guido Westhoff Die Leistungen der Grubenorgane Biologisch Physikalisch • Sensitiv für IR-Strahlung • Temperaturunterschiede: Differenzen von 0,003° C • Energie: (Agkistrodon) 2,57 * 10-6 cal/cm²s • Binokulares Gesichtsfeld • • • • Beutelokalisation Beuteidentifikation Feinderkennung Orientierung und Jagd in absoluter Dunkelheit • Auffinden von Aufwärmplätzen Elektromagnetische Strahlung wird im Infrarotbereich von den Grubenorganen thermosensitiver Schlangen wahrgenommen Verschiebungsgesetz von Wien C = 2884 µm max = c / T Aufbau und Morphologie von Grubenorganen bei Grubenottern (Crotalinae) • Paariges Organ zwischen Nasenloch und Auge angeordnet • Prinzip einer Lochkamera • Zweikammersystem • integriertes Kühlsystem Feinaufbau des Grubenorgans luftgefüllte innere Kammer Blutgekühltes Zweikammersystem Blutkapillare Nervenendigung einer Trigeminusfaser äußere Kammer Grubenmembran Nervenfaser des Trigeminus Ast des Trigeminus Grubenrand äußere Deckschicht Aus Newman und Hartline, 1982 innere Deckschicht ca. 10 µm Grubenorgane bei Pythons Grubenorgane bei Pythons Innerhalb der Schuppen Rostral gelegene Lateral gelegene Supralabialgruben Sublabialgruben Grubenorgane bei Boas Zwischen den Schuppen der Sub- und Supralabialia IR-Lochkammera versus IR-„Komplexauge“ 2 1 1 3 1 3 1 1 3 2 1 3 3 1 3 3 22 3 2 Innervation der Grubenorgane aus Ästen des Nervus trigeminus Boidae • tiefen maxillaren Ast • ophthalmischen Ast • mandibularen Ast Crotalinae • tiefen maxillaren Ast Aus Molenaar, 1992 Verarbeitungsweg von Infrarotsignalen Nucleus des lateralen deszendierenden trigeminalen Traktes (LTTD) Äste des N. trigeminus Grubenorgan Ganglion ? Crotalinae ? Tectum opticum Medulla oblongata DVR Mesencephalon Nucleus reticularis caloris (RC) Diencephalon Nucleus pararotundus Nucleus rotundus Telencephalon Dorsoventrikulärer Kamm Neurophysiologie der Infrarotrezeption Ganglion • Neurone im Ganglion feuern spontanaktiv aber abhängig von der Betriebstemperatur. Ein Temperaturanstieg auf der Membran resultiert in einer verstärkten Feuerrate. Kühlere Stimuli verringern die Feuerrate. Nucleus des lateralen deszendierenden Traktes (LTTD) • Während von der Peripherie bei konstanten Temperaturen auch konstante Interspike Intervalle generiert werden, haben die Intervalle des LTTD keine regulären Verteilungsmuster. Scheinbar werden die konstanten Intervalle nicht genutzt, um Informationen über steady-state Temperaturen zu verarbeiten. Das System verarbeitet auf dem LTTD Level in erster Linie Temperaturänderungen. Neurophysiologie der Infrarotrezeption Nucleus des lateralen deszendierenden Traktes (LTTD) • Hohe Konvergenz (K zwischen 80 und 400) bei gleichzeitig niedrigerer Übertragungsrate (n zwischen 1/400 und 1/1600) bewirkt eine höhere räumliche Auflösung aber auch einen Verlust in der Sensitivität. 1 : K * n = 0.2 • Während in der Membran noch keine inhibitorischen rezeptiven Felder zu finden sind, gibt es solche in den LTTD Units. •Alle LTTD Units werden von der ipsilateralen Grube getrieben. Nucleus reticularis caloris Bei Boidae in den LTTD integriert, bei Crotalinae separat Projektionen von IR- und visueller Sensorik ins Tectum opticum Crotalinae Boidae Tectum opticum LTTD Verändert nach Newman und Hartline, 1982 Tectum opticum Repräsentation der IR-Sensorik im Tectum opticum Vergleich der Oberflächenmaßstäbe bei versch. Vertebraten Maus Aus Hartline, 1984 Leguan Klapperschlange Python Kongruenz der IR- und visuellen Karte im Tectum thermosensitiver Schlangen Crotalus viridis Aus Newman und Hartline, 1981 Python reticulatus Vergleich der rezeptiven Felder einzelner Tectumzellen Schraffiert = visuell Achteck = infrarot Ableitposition A: anteriores Tectum B: mittleres Tectum C: caudales Tectum Aus Hartline, 1984 Antworttypen bimodaler Neurone Gleichzeitiger Licht und IR-Reiz IR-Reiz allein „ODER“-Zelle „UND“-Zelle IR-verstärkte Licht-Zelle Licht-verstärkte IR-Zelle IR unterdrückte Licht-Zelle Licht unterdrückte IR-Zelle Aus Newman und Hartline, 1981 Licht-Reiz allein IR-Verarbeitung in nachfolgenden Arealen Nucleus rotundus / N. pararotundus Bimodale Neurone vorhanden Dorsoventrikulärer Kamm Bimodale Neurone im Areal visueller Signalverarbeitung vorhanden Lemnothalamische IRRepräsentation bei Schlangen? ? Collothalamische Bahn über Tectum/Torus (Colliculi), Thalamus (Nucleus rotundus) zum Telencephalon Infrarot Lemnothalamische Bahn über Thalamus (Nucleus pararotundus) zum Telencephalon Visuell Somatosensorik Auditorik Arbeitsprogramm DFG Antrag Verbindungsstudien Nucleus pararotundus Dorsaler Cortex Afferenzen vom LTTD bei Crotalinae? Visuelle Afferenzen vom Thalamus? Wohin gehen die Efferenzen? Afferenzen von IRverarbeitenden Arealen? Telenzephale Projektionen? Arbeitsprogramm DFG Antrag Elektrophysiologie • Multizell-Ableitungen im Tectum opticum räumlich-zeitliche Antwortmuster der verschiedenen bimodalen Neurone? Latenzen? • Ableitungen im dorsalen Cortex visuelle und Ir-Repräsentation? Eckhorn-System mit 7 Elektroden Ende Die Mitwirkenden Bothriechis schlegelii Corallus caninus Crotalus cerastes Morelia viridis Trimeresurus albolabris Visuelle und IR-Sensorik in radiären tectalen Columnen?
