Zellen und Organelle 1 1.1 1.2 1.2.1 1.2.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.6.1 1.6.2 1.6.3 1.6.4 1.6.5 1.7 1.8 2 2.1 2.2 2.3 2.3.1 2.3.2 2.3.3 2.3.4 2.3.5 2.3.6 2.3.7 2.3.8 2.3.9 2.4 2.5 Die Zelle —Einführung Allgemeine Definition der Zelle Zellen u n d extrazelluläre genetische Elemente - eine Übersicht Viroide Phagen und Viren Die Minimalzelle Protocyt - Eucyt: eine Gegenüber­ stellung Die Organisation der Protocyten Die Organisation der Eucyten Kompartimentierung der Eucyten Größe und Volumenanteile der Kompartimente Die Kompartimentierungsregel Zelle und Energide Zellen in vielzelligen Organismen Allgemeine Literatur Einige Periodika und Reihen zur Zellbiologie Die Biomembran Chemische Zusammensetzung von Biomembranen Eigenschaften der Membraniipide Das Konzept der Biomembran Gefrierbruch- und GefrierätzElektronenmikroskopie Die Membranproteine Protein-Lipid-Wechselwirkungen Fluidität der Biomembran Membranpotential und elektro­ chemische Potentialdifferenz Permeabilität und Transport Fusion von Membranen Membranbildung und Membran­ turnover Asymmetrie der Biomembran Ein Beispiel: Die Plasmamembran des Erythrocyten des Menschen Weiterführende Literatur http://d-nb.info/860972240 3 3 3 3.1 4 5 6 10 3.2 3.3 3.6.3 3.6.4 3.7 101 105 106 109 4 4.1 4.2 4.2.1 4.2.2 4.3 4.3.1 4.3.2 4.3.3 4.4 Das Cytoplasma Sekundäre Boten im Cytoplasma Das Cytoskelett Die 10 nm-Filamente Actinfilamente und Mikrotubuli Kontraktilität und Motilität Das Actomyosinsystem Das Mikrotubuli/Dynein-System Bakterienflagellen und Chemotaxis Weiterführende Literatur 111 113 117 119 120 133 133 139 150 153 31 3.3.1 3.3.2 3.3.3 3.4 3.4.1 3.4.2 3.4.3 3.4.4 3.5 3.5.1 3.5.2 3.5.3 3.5.4 3.6 33 3.6.1 33 36 42 3.6.2 11 13 18 20 26 27 28 29 30 44 45 49 50 53 55 60 62 63 64 67 69 Die Plasmamembran Die besondere Struktur von Plasma­ membran und Zelloberfläche Phänomene der Zell-Zell-Erkennung Rezeptoren für Hormone und Neurotransmitter Hormonrezeptoren Phytohormone Rezeptoren für Neurotransmitter Zell-Zell-Verbindungen Desmosomen Tight Junctions Gap Junctions Plasmodesmen Translokatoren der Plasmamembran Katalysierte Diffusion Aktiver Transport Transportsysteme bei Prokaryoten Makromolekulare Toxine Endocytose, Coated Vesicles, Lysosomen Beispiele für rezeptorvermittelte Endocytose Das Eindringen von Parasiten in Zellen Coated Pits, Coated Vesicles Lysosomen, Vakuolen Weiterführende Literatur 70 73 76 76 78 78 80 80 81 83 85 89 89 90 92 93 y j 99 X • Inhalt 5 5.1 5.1.1 5.1.2 5.1.3 5.1.4 5.1.5 5.1.6 5.2 5.2.1 5.2.2 5.2.3 5.3 5.3.1 5.3.2 5.3.3 5.3.4 5.3.5 5.4 5.4.1 5.4.2 5.4.3 ' 5.4.4 5.4.5 5.4.5.1 5.4.5.2 5.4.5.3 5.5 5.6 5.7 5.7.1 5.7.2 5.7.3 5.7.4 5.8 6 6.1 6.2 6.3 6.3.1 6.3.2 6.3.3 6.3.4 6.4 Der Zellkern Der Zellkern als Organeil Der Interphasekern Die Mitose Meiose und Sexualität Syngamie Chromosomenbau und Karyotyp; Heterochromatin Endomitose, Polytänie und Riesenchromosomen Das Chromatin Desoxyribnucleinsäure (DNA) Replikation und Reparatur der D N A Feinbau von Chromatin und Chromosomen Organisation des EukaryotenGenoms C-Wert und repetitive Sequenzen Mosaik-Gene Intraindividuelle Genom-Verände­ rungen Transponierbare genetische Ele­ mente; «parasitäre» D N A Sequenzorganisation von Chromoso­ men. Künstliche Chromosomen Synthese und Reifung der Primär­ transkripte Transkription Regulation der Genaktivität Prozessierung der Prä-mRNA Nucleäre und cytoplasmatische RNP-Partikel Der Nucleolus Struktur und chemischer Aufbau Formwechsel Funktion Gentechnologie Kerngrundsubstanz Die Kernhülle Struktur der Kernhülle Funktion der Porenkomplexe Permeabilität der Kernhülle Die Bedeutung der Kernhülle Weiterführende Literatur Ribosomen und Proteinbiosynthese Ribosomen-Untereinheiten u n d Polysomen; der Ribosomenzyklus Die molekularen Komponenten Die Translation Aminoacyl-tRNA-Ligasen und Akti­ vierung der Aminosäuren Die tRNAs Iniation, Elongation, Termination Translation bei Eukaryoten Funktionelle Morphologie der Ribosomen 155 157 157 161 164 171 6.5 Weiterführende Literatur 251 7 7.1 Intrazelluläre Membranen Das Endoplasmatische Reticulum (ER) Der Golgi-Apparat Endomembransystem und die Syn­ these von Export- und Membran­ proteinen Weitere Funktionen des Endomembransystems Exocytose kleiner Moleküle Die speziellen Funktionen der Microbodies Membrangebundene Proteinsynthese bei Prokaryoten Intracytoplasmatische Membranen bei Prokaryoten Weiterführende Literatur 253 7.2 7.3 173 179 182 182 190 7.5 7.6 197 7.7 201 201 207 7.8 208 8 8.1 8.2 8.2.1 8.2.2 8.3 8.4 8.4.1 8.4.2 8.4.3 8.4.4 210 211 212 212 213 219 220 221 222 223 223 224 227 229 229 229 233 233 233 235 236 237 241 241 242 244 247 249 7.4 7.9 8.5 8.6 8.7 9 9.1 Mitochondrien und Atmung Organisation der Mitochondrien Genom der Mitochondrien Genkarten von mtDNAs Die Kinetoplasten-DNA Genese von Mitochondrien Die mitochondriale Atmung Citratzyklus Elektronentransportkette Oxidative Phosphorylierung Inhibitoren von Elektronentransport und oxidativer Phosphorylierung Transportsysteme der inneren Mito­ chondrienmembran Atmungsvorgänge bei Prokaryoten Weiterführende Literatur Piastiden und Photosynthese Organisation und Genese von Plastiden 9.2 Genom der Piastiden 9.3 Die Photosynthese 9.3.1 Thylakoidgebundene Reaktionen 9.3.1.1 Lichtreaktionen und Elektronen­ transport 9.3.1.2 ATP-Synthase 9.3.1.3 Laterale Asymmetrie der Thylakoide 9.3.1.4 Inhibitoren der Photosynthese 9.3.2 C0 2 -Fixierung und angrenzende Reaktionen 9.3.3 Translokatoren der inneren Hüll­ membran der Piastiden 9.4 Weitere Funktionen der Piastiden 9.5 Photosynthese bei Bakterien 9.6 Das Bakteriorhodopsin der Halobakterien 9.7 Weiterführende Literatur 255 259 262 274 278 279 282 283 285 287 288 292 296 298 299 301 302 302 306 308 309 310 312 313 314 320 324 324 324 328 328 330 331 334 335 337 338 340 Inhalt 10 10.1 10.1.1 10.1.2 10.1.3 10.2 10.2.1 10.2.2 Zellwände Zellhüllen der Prokaryoten Das Peptidoglykan und die Zellhülle Gram-positiver Bakterien Zellhüllen Gram-negativer Bakterien Weitere Oberflächenstrukturen bei Bakterien Zellwände bei Pflanzen Gerüstsubstanz Grundsubstanz und Bau primärer Zellwände 341 342 342 344 346 347 348 • XI Mechanische Sekundärwände; Lignifizierung 10.2.4 Akkrustierte Zellwände 10.2.4.1 Cutin- und Suberinschichten 10.2.4.2 Sporodermen Interzellularstrukturen bei Tieren 10.3 Oberflächenschichten bei Tieren 10.4 Weiterführende Literatur 10.5 10.2.3 355 357 357 362 363 367 369 354 Besondere Zelltypen 407 409 410 14.5.2 14.5.3 14.5.4 14.6 Thrombocyten und Blutgerinnung Das Komplementsystem Immunzellen und Immunsystem Struktur und Bildungsweise der Antikörper Die Immunglobulin-Supergenfamilie Immunzellen und Immunantwort Störungen des Immunsystems Weiterführende Literatur 15 15.1 15.1.1 15.1.2 15.2 15.3 Tumorzellen Tumorzellen bei Tieren Charakterisierung von Tumorzellen Tumorviren und Oncogene Pflanzliche Tumorzellen Weiterführende Literatur 423 423 423 426 429 431 11 11.1 11.2 11.3 Muskelzellen Quergestreifte Muskelzellen Glatte Muskelzellen Weiterführende Literatur 373 374 382 384 14.3 14.4 14.5 14.5.1 12 12.1 12.2 12.3 12.4 Nervenzellen Erregungsleitung Chemische Synapsen Elektrische Synapsen Weiterführende Literatur 385 386 391 395 395 13 Stäbchenzelle und Photorezeptoren Weiterführende Literatur 397 399 14 14.1 14.2 Blut, Blutzellen und Immunsystem Die zellulären Komponenten Die Plasmaproteine 401 401 406 411 417 418 421 421 Vermehrung, Differenzierung und Evolution von Zellen 16 16.1 16.2 16.3 16.4 16.4.1 16.4.2 16.4.3 16.5 Zellwachstum und Zelldifferenzierung Zellzyklus und Zellproliferation bei Eucyten Zellkulturen Teilungszyklus bei Prokaryoten Z u r Differenzierung von Zellen Endosporenbildung bei Bakterien Bildung des Sporophors von Dictyostelium discoideum Differenzierung bei der Grünalge Volvox carteri Weiterführende Literatur 435 436 441 446 446 448 448 450 451 17 17.1 17.2 17.3 17.4 17.5 17.6 17.6.1 17.6.2 17.6.3 17.6.4 17.7 Zellevolution und Cytosymbiose Die Entstehung des Lebensraumes Lebenszeugnisse aus dem Prä­ kambrium Versuche zur Rekonstruktion und Simulation der Früh-Evolution Entwicklung der Eukaryoten Die Endosymbionten-Hypothese Rezente Cytosymbiosen Rhizobium-Leguminosen-Symbiose Das Grüne Paramecium Pelomyxa Cyanophora Weiterführende Literatur 453 454 455 457 461 464 466 466 470 470 471 473 XII . Inhalt Anhang A B C D E M a ß e und Einheiten Lichtmikroskopie Polarisationsmikroskopie Elektronenmikroskopie Zellfraktionierung und Zentrifugation 477 479 487 493 F G Radioaktive Isotope in der biologi­ schen Forschung Entwicklung der Zellbiologie Sachverzeichnis 503 506 508 513