Nervensysteme, Neurone, Glia NEUROBIOLOGIE (NEUROWISSENSCHAFT) * Alle Lebensvorgänge werden vom Nervensystem gesteuert - Erzeugung von Bewegungen (Motorik), - Körperfunktionen wie Atmung, Herzschlag, - Sex und alles was dazu gehört (Verhalten), - Verarbeitung von sensorischen Reizen (Sensorik) - kognitive Funktionen, Lernen, Gedächtnis, Denken, Sprache, - Emotionen, Träume, Gefühle, „Liebe“: Sitz der Gefühle in Nervensystem (Herz, Magen ? vegetatives Nervensystem beteiligt) * Nachdenken über die eigene Existenz nur mit einem Nervensystem (Gehirn) möglich • Erfahrungen, • Gedächtnis, • Bewertung, • Zentrale Eingänge sensorischer Eingang Sinnesorgane Verrechnung motorischer Ausgang Gehirn und Rückenmark Effektororgane Muskel Peripheres Nervensystem (PNS) Zentrales Nervensystem (ZNS) Nervensysteme werden unterteilt in * Peripheres Nervensystem Sinneszellen, sensorische Neurone, afferente Neurone * Zentrales Nervensystem (ZNS; CNS) Rückenmark und Gehirn * Autonomes (vegetatives) Nervensystem Sympathikus und Parasympathikus * Enterisches Nervensystem Nervensystem des Darms, Plexus myentericus (Auerbach Plexus), Plexus submucosus (Meißner Plexus) Bei Wirbeltieren wird das Zentrale Nervensystem unterteilt in: * Rückenmark (Medulla spinalis) * Gehirn (brain) * fünfteilig, entwickelt sich aus Ausstülpungen des Neuralrohrs, besitzt Ventrikel (mit Liquor gefüllte Hohlräume) Prosencephalon: Vorderhirn (Telencephalon) und Zwischenhirn (Diencephalon) Mittelhirn (Mesencephalon) Rhombencephalon (Rautenhirn): Nachhirn (Myelencephalon) und Hinterhirn (Metencephalon) ohne Kleinhirn (Cerebellum) Stammhirn (brain stem): Rhombencephalon und Mittelhirn (Mesencephalon) Hirnstamm: Alle Gehirnteile mit Ausnahme der Cortices Übergeordnete Zentren des Wirbeltiergehirns: Pallium des Vorderhirns Cortex: mehrschichtige Hirnrinde des Palliums und des Cerebellums Tectum des Mittelhirns Cerebellum des Hinterhirns anterior Entwicklung des Nervensystems Chorda dorsalis posterior Neuralleiste Neuralfalte Bodenplatte Epidermis Epidermis Neuralleistenzellen Neuralrohr Chorda dorsalis Halswirbel (C) (8 Spinalnervenpaare) Brustwirbel (Th) (32) Lendenwirbel (L) (5) Kreuzwirbel (S) (5) Steissbein (1) coccygeal (Steissbein) Halswirbel Brustwirbel Lendenwirbel Kreuzwirbel Steißbein Rückenmark from: Heldmaier, Neuweiler: Vergleichende Tierphysiologie, Bd. 1, Springer Nervensystem durch Blut-HirnSchranke geschützt - Homöostase (z.B. Gleichhaltung der Ionenkonzentrationen) (harte) (Spinnenhaut) (weiche) Graue Substanz Weisse Substanz dorsale Wurzel mit Spinalganglion ventrale Wurzel Weiße Substanz Hinterhorn Zentralkanal Graue Substanz Vorderhorn Hinterwurzel, Dorsalwurzel, rein sensorisch Spinalganglion (dorsal root ganglion) Vorderwurzel, Ventralwurzel, rein motorisch Bei Wirbeltieren wird das Zentrale Nervensystem unterteilt in 1. Rückenmark (Medulla spinalis) (spinal cord): * entsteht aus dem Neuralrohr (siehe Lanzettfischchen) und ist segmental gegliedert. * In jedem Segment gibt es einen Spinalnerv, der sich aufteilt in: - dorsalen Nerv (dorsale Wurzel, Hinterwurzel, Hinterhorn, dorsal root) mit dem Spinalganglion (Dorsalwurzelganglion), welches Sitz der bipolaren Zellkörper aller afferenten Neurone ist (rein sensorisch) - ventralen Nerv (ventrale Wurzel, Vorderwurzel, Vorderhorn, ventral root), welches die Axone aller motorischen Neurone enthält (rein motorisch) * In der Mitte der Zentralkanal (gefüllt mit cerebro-spinaler Flüssigkeit, oder Liquor) * Weisse Substanz: Die Axone von längsziehenden Neuronen Graue Substanz: Die Zellkörper (Somata) aller Neurone * Unterteilt in Hals- (8), Brust- (32), Lenden- (5) und Kreuzmark (5) sowie Steissbein (1) (Zahl der Spinalnervenpaare) * Topographisch geordnet somatische und viscerale Afferenzen und Efferenzen Bei Wirbeltieren wird das Zentrale Nervensystem unterteilt in: * Rückenmark (Medulla spinalis) * Gehirn (brain) * fünfteilig, entwickelt sich aus Ausstülpungen des Neuralrohrs, besitzt Ventrikel (mit Liquor gefüllte Hohlräume) Prosencephalon: Vorderhirn (Telencephalon) und Zwischenhirn (Diencephalon) Mittelhirn (Mesencephalon) Rhombencephalon (Rautenhirn): Nachhirn (Myelencephalon) und Hinterhirn (Metencephalon) ohne Kleinhirn (Cerebellum) Stammhirn (brain stem): Rhombencephalon und Mittelhirn (Mesencephalon) Hirnstamm: Alle Gehirnteile mit Ausnahme der Cortices Übergeordnete Zentren des Wirbeltiergehirns: Pallium des Vorderhirns Cortex: mehrschichtige Hirnrinde des Palliums und des Cerebellums Tectum des Mittelhirns Cerebellum des Hinterhirns { Embryo des Menschen Innerhalb der ersten 5 Schwangerschaftswochen Telencephalon (Vorderhirn) Diencephalon (Zwischenhirn) Mesencephalon (Mittelhirn) (Rautenhirn) { Metencephalon (Hinterhirn) Myelencephalon (Nachhirn) Rückenmark Embryo des Menschen In der 5. Schwangerschaftswoche Ventrikel (gefüllt mit Liquor) from: Delcomyn, Foundations of Neurobiology Mit 12 Schädelnerven (Cranialnerven) Nervus (N.) olfactorius (Riechnerv, enthält primäre Sinneszellen des Riechepithels der Nase) N. opticus (Sehnerv, Axone der Ganglienzellen aus der Retina des Auges) N. oculomotoris (motorischer Nerv zu den Augenmuskeln) N. trochlearis (motorischer Nerv zu Augenmuskel) N. trigeminus (sensorischer Nerv aus dem Gesichts- und Kiefernbereich) N. abducens (motorischer Nerv zu Augenmuskel) N. facialis (sensorischer/motorischer Nerv aus dem Gesichtsbereich incl. Geschmacksrezeptoren) N. vestibulocochlearis (statoacusticus) (sensorischer Nerv aus dem Gleichgewichtsorgan und Hörnerv) N. glossopharyngealis (sensorischer/motorischer Nerv zum Kopfbereich N. vagus (Vagusnerv, Nerv des Parasympathikus) N. accessorius (nur in Amniota) (spezieller motorischer Nerv zu viszeralen Muskeln) N. hypoglossus (nur in Amniota) (motorischer Zungennerv) Segmentierung des Neuralrohrs durch Entwicklungsgene* * Es besteht eine große Homologie zwischen den Entwicklungsgenen so verschiedener Organismen wie der Fruchtfliege, Drosophila, dem Fadenwurm, Caenorhabditis, der Maus, Mus, und dem Mensch, Homo. Mesencephalon Rhombencephalon Diencephalon Rückenmark (spinal cord) Chorda dorsalis (Notochord) Telencephalon Isthmus (Verengung) zwischen Mittel- und Hinterhirn Verschiedene Genprodukte (Proteine, durch die entsprechenden Gene gebildet): Sonic hedgehog Engrailed Wnt-1 Fgf8 rot blau gelb grün Aufbau des Wirbeltier Zentralen Nervensystems (ZNS) Endhirn mit olfaktor.Bulbus Cerebral Cortex, Basalganglien Zwischenhirn mit Thalamus Mittelhirn mit Tectum Hinterhirn und Cerebellum Rückenmark, segmentiert cervikal thorakal lumbar sakral * Nachhirn (Myelencephalon) oder verlängertes Mark (Medulla oblongata) (vegetative Kontrollzentren, z.B. Atmungszentrum) Formatio reticularis: Sammelbegriff für maschenartig (reticularis!) angeordnete Zellverbände des Thalamus, Hirnstamm und des Nachhirns Locus coeruleus (Noradrenalin) kontrolliert Aufmerksamkeit, Wachheit, Raphékerne (Serotonin oder 5-HT) Bewegungskontrolle, Hustenreflexe, extrapyramidales motorisches System * Hinterhirn (Metencephalon) mit Brücke (Pons) und Kleinhirn (Cerebellum) (Gleichgewichtssinn und motorische Feinkontrolle, komplexe Bewegungskontrolle, motorisches Lernen, gut ausgeprägt bei bewegungsaktiven Tieren, mit Lappen und Furchen, z.B. gefurchte Rinde bei Haien), motorische Intelligenz Cerebellum dreischichtig: Molekular-, Purkinjezell-, Körnerzellschicht * Mittelhirn (Mesencephalon) dorsales Tectum und ventrales Tegmentum (wichtige Umschaltstation oder Analysestation aller sensorischen Eingänge, topographische Organisation und Überlappung visueller und akustischer Areale) Körperorientierung, Beutefang Striatum, Substantia nigra und Nucleus Ruber: Bewegungskontrolle z.B. auch der Augenmuskeln, auch Reflexe wie Lidschlagreflexe Nachhirn, Hinterhirn, und bei Säugetieren auch Mittelhirn werden als Hirnstamm bezeichnet. Hirnstamm (Balken) oberer unterer Kleinhirn Mittelhirn Raphé Kerne* Brücke verlängertes Mark * Kerne: Ansammlungen von Zellkörpern von Neuronen Aufbau des Wirbeltier Zentralen Nervensystems (ZNS) Vorderhirn (Endhirn) mit olfaktor. Bulbus, Cerebraler Cortex, Basalganglien Zwischenhirn mit Thalamus Mittelhirn mit Tectum Hinterhirn und Cerebellum Rückenmark, segmentiert cervikal thorakal lumbar sakral * Zwischenhirn (Diencephalon) mit Hypophyse (Gehirnanhangdrüse) und Epiphyse (Pinealorgan, Zirbeldrüse) - Thalamus (dorsal): wichtige Umschaltstation aller sensorischen Eingänge), - Hypothalamus (ventral): Homöosthase z.B. Hunger, Durst, Osmoregulation, Temperatur, Reproduktion, wichtigste Kontrollzentrum der Haushaltsfunktionen des Körpers, Kontrollzentrum des vegetativen Nervensystems Hormonregulation (mit Hypophyse), Sexualfunktion. Eng mit dem limbischen System verknüpft. - Epiphyse: circadiane Rhythmik * Vorderhirn (Telencephalon): auch Riechhirn bei Nagetieren (zwei Hemisphären, bei Vögeln und Säugern mit Asymmetrien, z.B. Sprachzentrum, sensorische Rindenfelder, Sehrinde, Hörrinde, somatosensorischer Cortex, Riechhirn, höhere Verarbeitung sensorischer Signale, Assoziationsfelder, komplexe Gedächtnisinhalte, motorischer Cortex, Zielmotorik, Willkürbewegungen) Limbisches System: Hippocampus (Lernen, Bildung von Kurzzeitgedächtnis), Amygdala: Furcht Bewertung von sensorischen Signalen, Kontrolle von Emotionen Basalganglien (Teile des Telen- und Diencephalons): Motorische Kontrolle (Bewegungsplanung) Limbisches System From: Delcomyn, Foundations of Neurobiology, Freeman Im Verlauf der Entwicklung der Wirbeltiere kommt es zu einer enormen Vergrösserung der Oberfläche der Grosshirnrinde, und zur Bildung des Neocortex. Das Gehirn des Menschen enthält ca. 1012 Neurone, und ein typisches Stück Cortex (Grosshirnrinde) von 1 mm3 enthält etwa 105 Neurone. Die vergleichende Morphologie und Anatomie der Wirbeltiergehirne zeigt in besonders eindrucksvoller Weise die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Tiergruppen. Inger Frosch Salamander Neunauge Alligator Dornhai Gans Glatthai Fledermaus Drückerfisch Pferd Elektrischer Fisch Ratte Kaninchen Biene Ratte Katze Schaf Kaninchen Katze Delphin Schaf Schimpanse Schimpanse Mensch Mensch Delphin Hirnentwicklung Limbisches System ab 6. Woche der Embryonalentwicklung Hippocampus ab 22. Woche der Embryonalentwicklung Assoziativer Cortex nach der Geburt bis zum Erwachsenenalter (nach Spektrum der Wissenschaft) Autonomes Nervensystem * Sympathikus („fight and flight“) * Parasympathikus („rest and digest“) Mit präganglionären Neuronen (Somata im Rückenmark) und postganglionären Neuronen (liegen entweder in Ganglien des Sympathikus im Körper verteilt, z.B. Grenzstrang, oder in parasympathischen Ganglien, die sich immer am Zielgewebe (z.B. Darm) befinden. Transmitter (Botenstoffe): Acetylcholin (Sympathikus präganglionär und Parasympathikus) und Noradrenalin (Sympathikus postganglionär) Durch das autonome Nervensystem werden die Körperfunktionen gesteuert, was einem normalerweise nicht bewusst wird (Herz, Darm, Gefässe usw.). Es gelingt aber, z.B. durch autogenes Training oder die Methode des Biofeedback, einen willkürlichen Zugang zu schaffen, sodass man seinen Herzschlag oder andere Körperfunktionen durch den Willen beeinflussen kann. Autonomes Nervensystem Sympathikus Parasympathikus Sympathicus exercise, anger, alarm speeds up the heartbeat (+) chronotropic - frequency (+) inotropic – muscle force (+) dromotropic - conductancy noradrenergic (NA) Norepinephrine (NE) amerikanisch Parasympathicus Grenzstrang slows the heartbeat (-) chronotropic - frequency (-) inotropic – muscle force (-) dromotropic - conduction Loewi 1921 „transmitter“ cholinergic (ACh) Enterisches Nervensystem * Im englischen auch als „second oder abdominal brain“ bezeichnet * Komplexes Geflecht aus Nervenzellen, welches den gesamten Gastrointestinaltrakt durchzieht * Zahl der Neuronen (100 Millionen) entspricht etwa der des Rückenmarks * Reguliert die Darmmotilität sowie den Ionentransport, der mit Sekretion und Absorption verbunden ist, und den gastrointestinalen Blutfluss * Zwei in die Darmwand eingebettete Nervengeflechte - Plexus myentericus (zwischen Ring- und Längsmuskelschicht, Auerbach-Plexus) - Plexus submucosus (in der Submukosa, Meissner-Plexus) Plexus myentericus eines Meerschweinchens Nerv des Parasympathikus (Vagus) Nerv des Sympathikus Meissner Plexus Längsmuskel Ringmuskel Auerbach Plexus Evolution der Nervensysteme Coelenteraten (Hohltiere), Diffuses Nervennetz Einfachste Nervensysteme (Nervennetze), bipolare und mulipolare Nervenzellen bilden Nervenringe (Medusen, Quallen), mit Statozysten Nervennetz bei Hydra mit Konzentraton von Sinneszellen um Mund und Stiel, Neuropeptide als Transmitter (Botenstoffe) Es dominieren elektrische Synapsen (Kontaktstellen zwischen Neuronen) Diffuses Nervennetz der Coelenteraten Tentakel Meduse Fuß Polyp anti- FMRFamide Abdominalganglion Aplysia Nervensystem der Mollusken * Neurone in Ganglien konzentriert * Neurone mit großen Zellkörpern (Somata) * Höchst entwickeltes Nervensystem der Invertebraten bei Tintenfischen Mollusca (Weichtiere: Kahnfüsser, Schnecken, Muscheln, Tintenfische) Grosse Viefalt der Nervensysteme, z.B. Vierstrangnervensystem: vom Zerebralganglion gehen zwei dorsale Pleuroviszeral- und ventral zwei Pedalstränge ab Gastropoda (Schnecken) Starke Konzentrierung der Neurone in Ganglien Zerebralganglion: Augen, Statozysten, Tentakel, Lippenregion, Penis Bukkalganglien: Pharynx, Speicheldrüsen, Schlund, Magen Pleuralganglien: Mantel Pedalganglien: Fussmuskel, Haut Supra- und Subintestinalganglion: Kiemen, Ophradium Parietalganglien: Mantel Viszeralganglien: Darm, Anus, Haut, Geschlechtsorgane, Niere, Leber, Herz Sehr gut ausgebildete Sinnesorgane: Augen (vom einfachsten Typ bis zum Linsenauge), Chemorezeptoren, Mechanorezeptoren Höchst entwickeltes Nervensystem: Cephalopoden (Tintenfische) mit gut ausgebildetem Gehirn und sensorischen Loben (Verarbeitung sensorischer Signale), mehrschichtiger Cortex, Lernen und Gedächtnis Komplexes Linsenauge, Art Seitenliniensystem, Riesenfasersysteme (giant axons) Riesenaxone des Tintenfisch Arthropoden (Gliedertiere) Gut ausgebildetes Gehirn und segmentale Ganglien, reichhaltige Ausstattung mit Sinnesorganen Crustaceen (Krebse und Krabben) Optische Neuropile und ausgeprägtes Deutocerebrum (Antenne), viele Sinnesorgane (Chemorezeptoren, Statozysten, Komplexaugen) Insekten Gehirn mit optischen Ganglien (Retina, Lamina, Medulla, Lobula), mit Ocellen (Stirnaugen), Protocerebrum mit Zentralkörper (Bewegungskoordination, Multimodale Neurone) und Pilzkörper (Becher, Calyces, Stiel, Pedunculus, und Loben, a und b-Lobus) zur Verarbeitung visueller und olfaktorischer Signale, Gedächtnisbildung, Ortsgedächtnis, Lernen, Antennallobus (olfaktorische Signale) Anneliden (Ringelwürmer) Strickleiternervensystem mit Gehirn und segmentalen Ganglien, Kommissuren (Querstränge) und Konnektiven (Längsstränge), und mit Riesenfasern (besonders dicke Axone) T = touch, Berührung P = pressure, Druck N = nociceptive, „Schmerz“ Blutegel besitzen sensorische Neurone, deren Zellkörper im Ganglion (ZNS) sitzen. Aus Nicholls, Martin, Wallace: Vom Neuron zum Gehirn Ventrale Aufsicht auf ein Ganglion des Blutegels Strickleiternervensysteme können unterschiedlich verschmolzen sein Hypothetical basic „Bauplan“ Grasshopper (Acrididae) Heuschrecke Honeybee (Hymenoptera) Honigbiene Horsefly (Tabanidae) Bremse Bug (Pentatomidae) Schildwanze Die zellulären Bausteine des Nervensystems Neuronenprinzip Die kleinste anatomische und funktionelle Einheit im Nervensystem aller mehrzelligen Tiere ist das Neuron. Neben dem Neuron gibt es einen anderen Zelltyp im Nervensystem, die Gliazelle. Grundaufbau eines Neurons (Wirbeltier) Zellkörper (Soma) Dendriten Ranvier´sche Schnürringe Präsynaptische Endigungen Myelin Kern Dendrit mit Spines (Dorn) Neuronale Membran Mitochondrien Nucleus Rauhes ER Polyribosomen Ribosomen Golgi Apparat Glattes ER Axonhügel Mikrotubuli Axon Verlauf der Erregung in einem Neuron in Passive, elektrotonische Fortleitung Eingang Aktive Fortleitung durch Bildung von Aktionspotenzialen Axon Axonhügel Soma (Zelkörper) Axonkollaterale (mit Ausgangssynapsen) Dendriten (mit Eingangssynapsen) postsynaptische Seite präsynaptische Seite ou Ausgang t Neuron (Nervenzelle) * mit Dendriten (Eingangsregion mit postsynaptischen Strukturen, Eingangssynapsen), oft reich verzweigte Dendritenbäume * mit Zellkörper (Soma) und allen Organellen (Ribosomen, ER, Mitochondrien, Golgi Apparat, Mikrotubuli) * mit Axon (Axonhügel) (unmyelinisierte und myelinisierte) gelegentlich mit Axonverzweigungen (Axonkollaterale, Axonbaum) * Axon mit präsynaptischen Strukturen, Ausgangssynapsen) * Neurone kommen in vielfältigen Strukturen vor, * die Zellen mit den reichhaltigsten und verschiedensten Typen * Nervensystem ist zellulär aus individuellen Neuronen aufgebaut und kein Zellverband (Ramon y Cajal) - möglicherweise funktionieren aber bestimmte Bereiche (z.B. Dendriten) auch autonom Neuron aus dem Rückenmark Isolierte Neurone aus einem Ganglion der Meeresschnecke, Aplysia Anatomische Typen Anatomical typesvonofNeuronen neurons Axon Anaxonales Neuron Bipolares Neuron Unipolares Neuron Multipolares Neuron Formenvielfalt von Nervenzellen a) Purkinjezelle (Mensch) b) Pyramidenzelle (Hase) c) Motoneuron (Katze) d, e) Horizontalzelle (Katze) f) Prämotorneuron (Heuschrecke) g) Visuelle amakrine Zelle (Fliege) h) Multipolarneuron (Fliege) i) Visuelles Monopolarneuron (Fliege) j) Visuelles Interneuron (Heuschrecke) k) Prämotorneuron (Flusskrebs) l) Mechanosensorisches Interneuron (Flusskrebs) Aus Reichert (2000) Neurobiologie Neuron communicati on Kommunikation von Neuronen präsynaptisch synapse Synapse postsynaptisch Dendriten Zellkörper (Soma) Neuron functional types Funktionelle Typen von Neuronen Zentrales Nervensystem Spinalganglion Sensorisches Neuron z.B. eines Reflexbogens Sensorisches Neuron periphere Endigungen Interneurone Motoneuron Muskel Neuromuskuläre Synapse, oder Endplatte Schwann´sche Schwann Zelle: Gliahülle um das Axon cells “demyelination” Unmyelinated Axone nur von einer Membran (One layer only) umhüllt 75 nm Gliazelle aus einem Ganglion des Blutegels von J. Deitmer, Kaiserslautern Gliazellen aus der Retina Glia R. Virchow 1846: Es gibt 10 mal mehr Gliazellen als Nervenzellen im Wirbeltiergehirn * bei allen Tieren kommen Gliazellen vor (aber weniger als bei Wirbeltieren) * Glia bedeutet: Leim, Nervenkitt * Gliazellen und Nervenzellen entstehen aus Neuroglioblasten * Weiterhin teilbar (im Gegensatz zu Neuronen) (Tumore bestehen aus Gliazellen) * Astrocyten (im Gehirn, hauptsächlich Ernährung) * Oligodendrocyten (Hüllzellen um Axone im ZNS) * Schwann‘sche Zellen (Myelinscheide um periphere Axone) * Ependymzellen (Auskleidung des Gehirns, Blut-Hirn-Schranke) * Mikroglia (Immunsystem des Gehirns, Fresszellen - „Makrophagen“, entstehen aus Monocyten des Knochenmarks) Es ist heute klar, dass Gliazellen im Nervensystem von Wirbellosen Tieren und Wirbeltieren vorkommen, und eine viel grössere Rolle bei neuronalen Prozessen spielen als nur eine „Kitt“-substanz bzw. ein Gerüst für die Neurone zu sein. GliaZellen besitzen viele Rezeptoren für neuronale Botenstoffe und Kaliumionenkanäle. Sie sind aber nicht in der Lage, Aktionspotentiale zu bilden. Glia Neuropil: Geflecht aus Dendriten und Axonen Astrozyt Blutkapillare Tsacopoulos and Magistretti, J. Neuroscience 16:877-885, 1996 Funktionen der Glia - Bei saltatorischer Erregungsleitung elektrische Isolierung von Membranabschnitten (Myelinscheide), multiple Sklerose (Demyelinisierung der Axone) und damit Verlangsamung der Leitungsgeschwindigkeit und Verlust von Koordination - Stützgewebe (für Neurone) - Auffangen von aus Neuronen freigesetzten Ionen und Botenstoffen (z.B. Kaliumionen, Regulation von Glutamat und γ-Aminobuttersäure, GABA), Ionenhomöostase - Reparaturfunktion (bei Denervierung füllen Gliazellen geschädigte Stellen aus, Membranmoleküle der zentralen Glia sind Grund für fehlende Regenerationsfähigkeit zentraler Neurone) - Trophische Funktion (Ernährungsfunktion der Astrocyten, Laktattransport in Neurone) - Legen während der Entwicklung Wachstumsbahnen für Neurone fest („Gliarasen“, oder Radiärglia im Gehirn) - Phagozytierende Funktion (Fressfunktion) der Mikroglia (Immunsystem)