Proseminar: Elektrophysiologie kognitiver Prozesse WS 2008/2009 Dozentin: Dr. Nicola Ferdinand Referent: Michael Weigl Biologische Grundlagen der Elektrogenese Ein Überblick Zum Einstieg… Die Gliederung des Nervensystems Eine grobe Unterteilung des Gehirns Die vier Lappen des Neokortex Die wichtigsten Furchen Die sechs Schichten des Neokortex • Zwei NeuronenTypen • Säulenartiger Aufbau • Unterschiedliche Ausdehnung u. Zelldichte der Schichten • Schichtdicke abhängig vom untersuchten Areal Das Neuron Grober Aufbau eines Neurons Neuronentypen Die Synapse Das Membranpotential Das Ruhepotential • • • Ruhemembranpotential eines Neurons bei -70 mV Beteiligte Ionen: Natrium (+), Kalium (+), Chlor (-) Homogenisierende Faktoren: - Brownsche Molekularbewegung: Ionen bewegen sich zufällig tendieren dazu, sich gleich zu verteilen. - Elektrostatische Kraft: Aufgrund ihrer elektrischen Ladung tendieren sich Ansammlungen von Ionen gleicher Ladung infolge von Abstoßung aufzulösen. • Entgegenwirkende Faktoren: - Permeabilität der Zellmembran: Ionen passieren auf eine Art von Ionen spezialisierte Ionenkanäle. - Natrium-Kalium-Pumpe: Unter Verbrauch von Energie (ATP) werden drei Na(+)-Ionen nach außen und zwei K(+)-Ionen ins Neuron „gepumpt“. Postsynaptische Potentiale • Hyperpolarisation: inhibitorische postsynaptische Potentiale (IPSP), verringern die Wahrscheinlichkeit, dass ein Neuron feuert. • Depolarisation; exzitatorische postsynaptische Potentiale (EPSP), erhöhen die Wahrscheinlichkeit, dass ein Aktionspotential entsteht. Räumliche Summation Zeitliche Summation Das Aktionspotential -Alles-oder-Nichts-Reaktion -Tritt bei Depolarisation bis zur Erregungsschwelle ( ~ -65 mV) -Eine ca. 1ms andauernde Umkehrung der Membranpotential von -70 mV auf ca. +50 mV -Höhe des AP konstant +50 mV unabhängig von Reizstärke -> Refraktärzeit Das Ganze etwas genauer… Die Refraktärzeit • Absolute Refraktärzeit: Zeitraum, während dem kein weiteres Aktionspotential ausgelöst werden kann (ca. 12 ms) • Relative Refraktärzeit: Zeitspanne, in der es möglich ist, ein AP auszulösen, wenn es stärker als normal gereizt wird. ⇒ Aktionspotentiale werden nur in eine Richtung weitergeleitet. ⇒ Neuronale Entladungsrate steht im Zusammenhang mit der Intensität der Stimulation (d.h. bei kontinuierlich starker Stimulation feuert das Neuron immer dann, wenn seine absolute Refraktärzeit vorbei ist. Max. Feuerrate 1000 Entladungen pro Sekunde) Erregungsleitung • Geschwindigkeit abhängig von Durchmesser des Axons und von der Myelinisierung • Motorneuron bei Säugetieren: 100 m/s; beim Mensch: 60 m/s • Saltatorische Erregungsleitung bei myelinisiertem Axon, d.h. Signal „springt“ von einem RanvierSchnürring zum nächsten! Synaptische Weiterleitung - Synthese niedermolekularer Neurotransmitter im Cytoplasma und vom Golgi-Apparat in synaptische Vesikel verpackt. -Zusammensetzung von Neuropeptide durch Ribosome, im GolgiApparat zu Vesikel verpackt und über Mikrotubuli zum Endköpfchen transportiert. Exzytose- Die Neurotransmitterfreisetzung -Die präsynaptische Membran beinhaltet viele spannungsgesteuerte Kalziumkanäle. -Durch Aktionspotentiale stimuliert öffnen sich diese und die eindringenden Ca(2+)-Ione veranlassen die Vesikel mit der präsynaptische Membran zu verschmelzen. -Niedermolekulare Neurotrans-mitter werden bei jedem Ca(2+)-Einstrom freigesetzt. -Die Freisetzung von Neuropeptiden erfolgt z.B. durch allgemeine Zunahme der Feuerrate eines Neurons Rezeptoren • ESPS: NT öffnet Na(+)-Kanal • ISPS: NT öffnet Cl(-)/K(+)-Kanal ⇒Neues Aktionspotential Elektrische Dipole Das elektrische Feld - Zwischen Ladungsträgern unterschiedlicher Polarität entsteht ein elektrisches Feld - Änderung der elektrischen Feldstärke erzeugt ein Magnetfeld (-> Magnetoenzephalogramm (MEG)) - Teilchen können senkrecht zu den Feldlinien bewegt werden, ohne dass sich das Potential ändert (-> Äquipotentialfläche) Bedeutung für das EEG - Die elektrische Spannung zwischen zwei Punkten eines elektrischen Feldes ist gleich der Potenzialdifferenz: U = Δϕ = ϕ2 – ϕ1. - Unterschiedliche Polarität muss am Skalp nachweisbar sein, um sinnvoll messen zu können. Das 10-20-System EEG - MEG • Bei der Entstehung eines EKPs entsteht auch immer ein Magnetfeld. • Diese können den Schädel relativ ungehindert durchdringen. => Ereigniskorreliertes Magnetfeld • MEG liefert größere räumliche Auflösung (… ist aber teuer!) => Kombination EEG-MEG sinnvoll!! Literatur • Cooper, R.; Osselton, J.W.; Shaw, J.C.: Elektroenzephalographie. Stuttgart: Fischer. (1974) • Pinel, J.P.J.; Pauli, P.: Biopsychologie. München: Pearson. (2007) • Luck, S.J.: An Introduction to the eventrelated potential technique. Cambridge: MIT Press. (2005) Vielen Dank für eure Aufmerksamkeit!!