FO R TPFLAN ZUNG SBIO LO G IE DER O H RW ÜRM ER ten. Der Säugrüssel von Hybophthirus gleicht weit­ gehend dem von Haematopinus. Durch das Posttentorium und das Speichelventil wird aber eine weitere Bestätigung der Deutung der Basalsklerite als ven­ traler Hypopharynx und Prämentum möglich. Bei Hybophthirus notophallus ist demnach der Mallophagenbauplan noch durchaus zu erkennen. Eine 365 eingehende histologische Untersuchung des ganzen Kopfes wird mit Sicherheit noch weitere Hinweise dieser Art liefern. Dies gilt z. B. für die Sklerite des Cibariums und ihre Muskulatur. Man kann tatsäch­ lich Hybophthirus hinsichtlich des Kopfbaues als Zwischenform zwischen Mallophagen und Anopluren auffassen. Vergleichende Beobachtungen und Betrachtungen über die Fortpflanzungsbiologie der O h rw ü rm er K onrad H erter (Z. Naturforschg. 20 b , 365— 375 [1965] ; eingegangen am 23. November 1964) Seinem L ehrer und altem Chef, Herrn P rofessor D r. A l f r e d K ü h n , in freundschaftlicher Verehrung zu seinem 80. G ebu rtstage gew idm et Die Fortpflanzungsbiologie der 5 O hrw urm arten A n isolabis m aritim a, L abidu ra riparia, P rolabia arachidis, Forficula auricularia und F. pu bescen s wurde beobachtet, a) Das V erhalten bei den K opu lation en ist bei den „niederen“ Ohrwürmern (L a b id u rid es) grundsätzlich ebenso wie bei den „höheren“ (F orficu lides). Bei den L abidu rides verläuft die Begattung bedeutend schneller als bei den Forficulides. b) Ovoviviparie ist nur von P rolabia arachidis bekannt. Die E iablagen finden in Bruthöhlen statt. Außer bei A n isolabis, bei der die Ablage innerhalb einiger Tage in Teilgelegen erfolgt, setzen die 9 9 gleich vollzählige Gelege ab. Ein 9 kann m ehrere Gelege hervorbringen. Der Zeitabstand zwischen der Im aginalhäutung des 9 und den Eiablagen ist bei den L abidu rides Tem peratur-abhängig. Bei Forficula erfolgen die Eiablagen eine bestim m te Anzahl von Monaten nach der Im aginalhäutung des 9> was als eine im Laufe der Stammesgeschichte unter dem Einfluß bestim m ter Klim averhältnisse entstandene, erblich fixierte Eigenschaft betrachtet werden kann, c) Die D auer der E m bryonalentw icklung ist Tem peratur-abhängig. Aus den EntwicklungsdauerHyperbeln geht hervor, daß bei den L abidu rides, A n isolabis m aritim a und L abidu ra riparia die untere Tem peraturgrenze, unter der die Eier in Quieszenz verharren (Entw icklungsnullpunkt), be­ deutend höher liegt als bei den Forficula- Arten. Die sich daraus ergebenden Konsequenzen für die Entw icklungsdauer in verschiedenen K lim agebieten und die geographische V erbreitung der Arten werden diskutiert, d) Bei den oviparen Arten erstredet sich die B ru tpflege nur auf die Eier. Das 2 von P rolabia arachidis pflegt die L x nur einige Tage, e) Die postem bryon ale E n tw icklu n g ist bei den einzelnen Arten und Stadien in verschiedener Weise Tem peratur-abhängig, wodurch die Gesam tentwicklungsdauer und die Generationsfolgen in verschiedenen Klim agebieten bestim m t wer­ den. Das Geschlechtsverhältnis war bei den 3 F orficulides etwa 1 zu 1, bei de»-beiden L abidu rides etwa 1 (5 zu 2 9 9 - Die Anzahl der Larvenstadien ist bei den L a bidu rides 5. Bei Forficula ist sie ebenfalls 5, jedoch dauert das 1. Stadium nur sehr kurze Zeit. Die ovovivipare P rolabia arachidis hat nur 4 Larvenstadien. Die im aginale Lebensdauer betrug in Gefangenschaft im M ittel etwa 7 Monate, die Gesam tlebensdauer etwa 1 Jahr. Die G liederanzahl der im aginalen A ntennen liegt, mit wenigen Ausnahmen, bei den L abidu rides zwischen 15 und 35 und bei den Forficulides zwi­ schen 10 und 15, woraus sich folgern läßt, daß die Anzahl der Fühlerglieder im Laufe der Stam ­ mesgeschichte reduziert wurde. D ie Ordnung der Dermaptera (Ohrwürmer) glie­ dert man in 3 Unterordnungen: die Forficulinea („Eigentliche Ohrwürmer“ ) , die Arixeniinea und die Hemimerinea. Die Forficulinea werden in fol­ gende Familien geteilt: 5. Chelisochidae: Vorwiegend in der orientalischen und australischen Region. 6. Forficulidae: Viele Arten in allen Regionen. 1. Pygidicranidae: Etwa 200, meist tropische Arten. 2. Lapiduridae: Etwa 200 Arten in allen Faunen­ gebieten. 3. Apachyidae: 2 Gattungen in den Tropen der alten Welt. 4. Labiidae: Viele Arten in allen Regionen. ren“ oder „prim itiveren“ Ohrwürmer enthält. Ihr steht die Superfam ilie der Forficulides oder Eudermaptera gegenüber, in der man die 4. bis 6. Familie zu den „höheren“ Ohrwürmern zusammenfaßt. Die Superfam ilie der Apachyides oder Paradermaptera, Die 1. und 2. Fam ilie bildet die Superfamilie der Labidurides oder Protodermaptera, die die „niede­ Unauthenticated Download Date | 2/13/17 5:09 PM 366 K. H ERTER die von der 3. Familie gebildet wird, nimmt eine Zwischenstellung ein. Man kennt etwa 1200 Ohrwurmarten. Nur von sehr wenigen wissen wir etwas über die Fortpflan­ zungsbiologie (s. z. B. B e i e r 1, H a r z 2 ) . S o ist nur von den 15 folgenden Arten bekannt, daß die 99 Brutpflege ausüben. Labidurid.es Diplatys sp. Anisolabis maritima A. annulipes A. littorea Euborellia stali Labidura riparia Forficulides Prolabia arachidis Chelisoches morio Chelidura pyrenaica Pseudochelidura sinuata Anechura bipunctata Chelidurella acanthopygia Forficula auricularia F. tomis F. pubescens Meine Untersuchungen über die Fortpflanzungs­ biologie erstrecken sich auf 5 der aufgezählten Arten, von denen ich viele Vertreter längere Zeit in Gefangenschaft gehalten und gezüchtet habe. 1. Anisolabis maritima ( H e r t e r 3’ 4) : Körper­ länge: 15 —21 Millimeter. Zangenlänge: (5 <5 3 bis 3,5; 99 4 —4,75 Millimeter. Antennenglieder: 21. Nahrung: Vorwiegend animalisch. Biotope: In und auf feuchten Böden. Fast ausschließlich an Gewäs­ serufern; besonders am Meeresstrand. Verbreitung: Fast „weltweit“, besonders in den Tropen und wär­ meren Teilen der gemäßigten Zonen. Meine Tiere stammten vom Mittelmeerstrand der italienischen Riviera (Arma di Taggia, L igurien ). 2 . Labidura riparia ( H e r t e r 5 ) : Körperlänge: 13 —2 6 Millimeter. Zangenlänge: 6 6 6 —1 1 m m ; 99 4 —6 Millimeter. Antennenglieder: 2 7 — 30. Nahrung: Vorwiegend animalisch. Biotope: In und auf Sandboden. Vorzugsweise am Meeresstrand und an Flußufern; jedoch auch in Sandböden mit hohem Grundwasserspiegel in warmen Lagen fern von Ge­ wässern. Verbreitung: Fast „weltweit“ , besonders in den Tropen und warmen Teilen der gemäßigten Zo­ nen. Meine Tiere stammten vom Mittelmeerstrand der Insel Ischia (S. A n g elo ). 3 . Prolabia arachidis ( H e r t e r 6 ) : Körperlänge: 10,5 — 12 Millimeter. Zangenlänge: 6 6 2 —2,8m m ; 99 1,7 —2 Millimeter. Antennenglieder: 11. N ah­ rung: Vorwiegend animalisch. Biotope: In warmen 1 M. B e i e r , O rthopteroidea. Bronns Klass. u. Ordng. d. T ier­ reichs 5. III. Abt. 6. Buch. 3. Lief. 455, 1959. 2 K. H a r z , Die Geradflügler M itteleuropas, Jena 1957. 3 K. H e r t e r , Zool. Beiträge N. F. 5, 199 [I9 6 0 ]. 4 K. H e r t e r , S.-B. Ges. Naturforsch. Freunde Berlin N. F. 3, 103 [1963], und etwas feuchten Kunstbauten (Lagerhäuser, Bäkkereien und dergleichen). Verbreitung: Fast „welt­ w eit“ . Ursprünglich wohl tropisch. Meine Tiere stammten aus einem warmen Kellerraum des Ber­ liner Aquariums. 4. Forficula auricularia ( H e r t e r 7): Körper­ länge: 10 — 16 Millimeter. Zangenlänge: 6 6 4 bis 9 mm; 99 3 —3,5 Millimeter. Antennenglieder: 13. Nahrung: Vorwiegend vegetabilisch. Biotope: In Geländen sehr verschiedener Beschaffenheit. Die Eier und die ersten Larvenstadien in und auf mäßig feuchtem Boden. Die älteren Larven und die Im agi­ nes an Pflanzen, unter Baumrinde und dergleichen, auch in Gebäuden über dem Boden. Die Im agines überwintern im Boden. Verbreitung: Fast „welt­ w eit“ . Besonders in den Tropen und den gemäßigten Zonen. Meine Tiere stammten aus Berlin, vom N eu­ siedler See, von den Mittelmeerinseln Korsika, Sar­ dinien, Ibiza und von den Azoren. 5. Forficula pubescens ( H e r t e r 8) : Körperlänge: 7,8 —9,5 Millimeter. Zangenlänge: 6 6 3 —4 mm; 99 1,8 —2,5 Millimeter. Antennenglieder: 11. N ah­ rung: Vorwiegend vegetabilisch. Biotope: Mäßig feuchtes bewachsenes Gelände. Die jungen Larven und die Eier in und auf dem Boden. Die älteren Larven und die Imagines an Pflanzen. Verbreitung: Mittelmeergebiet: Südfrankreich (Hautes Pyrenees, l’Ardeche, Dröme) bis Nordafrika und Iberische Halbinsel bis Syrien. Meine Tiere stammten von Korsika. A. D i e Fortpflanzungsbiologie 5 untersuchten Arten der a) Kopulationen 1. Anisolabis maritima: Meistens bedrängt das mit seinem Abdomen das 6 . Das begattungs­ bereite (5 schiebt in der Regel seinen um 1 80° tordierten Hinterleib von hinten unter die Geschlechts­ region des 9 und führt den Penis ein. Die Kopula, die mehrmals unterbrochen werden kann, dauert nur eine relativ kurze Zeit. Die längste beobachtete Zeit war 58 Minuten. In Umgebungstemperaturen (U .T .) zwischen + 18 und + 2 5 ° können die 6 6 mit belie- 9 5 6 7 8 K. K. K. K. H erter , H erter , H erter . H erter , Zool. Beiträge N. F. 8. 297 [1963]. Z. Morph. Ök. d. Tiere 40. 158 [1943]. Zool. Jb. Physiol. 71 [1965]. Zool. Beiträge N. F. 10. 1 [1964]. Unauthenticated Download Date | 2/13/17 5:09 PM FO R TPFLA N ZU N G SBIO LO G IE DER OHRW ÜRM ER bigen 29 zu jeder Tages- und Jahreszeit mehrmals kopulieren. 2. Labidura riparia: Ebenso wie bei voriger Art. Längste beobachtete Zeit 45 Minuten. 3. Prolabia arachidis: Das 6 packt eine Antenne (oder ein Vorderbein) des 2 mit den Mundwerk­ zeugen. Wenn das 2 sich nicht losreißt, schiebt das <5 seinen tordierten Hinterleib von vorne seitlich unter das Abdomen des 2 und führt den Penis ein. Dann läßt es die Antenne des 2 los und dreht sich so, daß die Ohrwürmer etwa in einer geraden Linie mit voneinander abgewandten Köpfen sitzen. Die Kopula, die mehrmals unterbrochen werden kann, dauert lange. Die längste beobachtete Zeit war 6 3/4 Stunden. In einer U.T. von + 2 5 ° können die <3 & mit beliebigen 2 9 zu jeder Tages- und Jahreszeit mehrmals kopulieren. 4. Forficula auricularia: Etwa ebenso wie bei 1 und 2. Die Kopula dauert jedoch sehr lange. Läng­ ste beobachtete Zeit über 13 Stunden. In U.T. zwi­ schen ± 0 und + 2 3 ° wurden Kopulationen beob­ achtet. Im Herbst und Winter soll ein 2 mit einem bestimmten (5 bis zur Eiablage in derselben Erd­ höhle zusammen leben. 5. Forficula pubescens: Etwa ebenso wie bei 4. Längste beobachtete Kopula in U.T. zwischen + 20 und + 2 2 ° 2,7 Stunden. b) Eiablagen 1. Anisolabis maritima: Die Eier werden in einer vom 2 gefertigten Bruthöhle im Boden oder in einem Vorgefundenen entsprechenden Hohlraum in T eil­ gelegen innerhalb einiger Tage (meist in der Nacht) abgesetzt. Die vollzähligen Gelege bestehen aus einem kugelförmigen Haufen von 30 bis 90 (M = 60) Eiern. Ein 2 kann nach einm aliger Begattung in Abständen von einigen Wochen (in meinen Zuch­ ten in verschiedenen U.T. etwa 2 bis 8) mehrere Ge­ lege (bis 5 beobachtet) hervorbringen. In U.T. zwi­ schen + 19 und + 2 8 ° kann die Ablage in jeder Jahreszeit erfolgen. Die ersten Gelege wurden in einer U.T. von + 2 1 im Mittel 6,5 Monate nach der Imaginalhäutung des 2 abgesetzt; in U.T. zwi­ schen + 21 und + 2 5 c nach 5,5 Monaten und in + 21 bis + 2 8 " nach 1,5 Monaten. 2. Labidura riparia: Wie bei voriger Art. Jedoch wurden innerhalb von 24 Stdn. vollzählige Gelege von 20 bis 90 (M = 75) Eiern hervorgebracht. Ein 2 kann nach einmaliger Begattung in einer U.T. von + 2 5 ° in Abständen von 23 bis 24 Tagen meh­ 367 rere Gelege (bis 3 beobachtet) hervorbringen. E i­ ablagen können in U.T. von etwas mehr als + 2 0 ° und weniger als + 2 8 ° erfolgen. Erste Gelege wur­ den von 2 22 etwa 2 Monate nach der Im aginalhäu­ tung abgesetzt, 8 bis 9 Tage nachdem die 2 2 aus einer U.T. von + 2 0 ° in + 2 5 ° gebracht worden waren. 3. Prolabia arachidis: Das 2 ist ovovivipar (larv ip a r). Es gebiert fertig entwickelte Larven, die zu­ sammengekrümmt in einer zarten Hülle liegen, die sofort vom 2 abgefressen wird. Ohne diese „Ge­ burtshilfe“ können sich die Larven nicht aus der Hülle befreien. Das 2 fertigt (wenigstens in Gefan­ genschaft) keine Bruthöhle an. Die Würfe finden (m eist nachts) in Vorgefundenen engen Räumen statt. Die Larven werden in Abständen von je etwa 1/-2 Stde. einzeln geboren. Die vollzähligen Würfe bestehen aus 15 bis 27 (M = 19) Larven. Zwischen der Kopula und dem l.W u r f vergingen in + 2 5 ° 13 bis 27 (M = 17,5) Tage. Es ist jedoch nicht be­ kannt, ob die Befruchtung der Eier während oder gleich nach der Kopulation erfolgt. Ein 2 kann nach einm aliger Begattung mehrere Würfe (bis 5 beob­ achtet) hervorbringen. Die Zeiten zwischen den W ür­ fen betrugen in + 2 5 ° 13 bis 23 (M = 18) Tage. 4. Forficula auricularia: Die vollzähligen Gelege von 20 bis 80 (M = 50) Eiern werden in U.T. zw i­ schen ± 0 und + 2 3 ° in einer vom 2 (und 6 ? ) ge­ fertigten Bruthöhle in der Erde oder in einem ent­ sprechenden Vorgefundenen Hohlraum (in Gefan­ genschaft auch frei auf dem Boden) innerhalb von 24 Stdn. abgesetzt. Ein 2 kann nach einm aliger Be­ gattung mehrere Gelege (bis 3 beobachtet) produ­ zieren. Das 1. Gelege wird — anscheinend unabhän­ g ig von der U.T. — im 4. Monat, das 2. im 6. und das 3. im 9. Monat nach der Imaginalhäutung des 2 abgesetzt. (Vielleicht kann noch ein 4. Gelege im 11. bis 12. Monat hervorgebracht werden.) 5. Forficula pubescens: Grundsätzlich wie bei voriger Art. Das vollzählige Gelege besteht aus 2 0 bis 40 (M — 30) Eiern. Ablagen wurden zu allen Tageszeiten in U.T. zwischen + 12 und + 2 1 ,5 ° be­ obachtet. Erste Gelege wurden — anscheinend un­ abhängig von der U.T. — wahrscheinlich im 8. und zweite Gelege im 11. Monat nach der Imaginalhäu­ tung des 2 abgesetzt. c) Embryonalentwicklung Die Embryonalentwicklung beginnt bei der Be­ fruchtung des Eies und endet kurz vor dem A us­ Unauthenticated Download Date | 2/13/17 5:09 PM 368 K. H ERTER schlüpfen der Larve aus der Eihülle. Bei den Ovipa­ ren Ohrwürmern erfolgt die Befruchtung wahr­ scheinlich bei der Eiablage durch die im Receptaculum sem inis des 9 bei der Begattung deponierten Spermien. Für die normale Entwicklung ist eine bestimmte Wärmesumme ( C ) erforderlich, die durch das Produkt aus der Entwicklungszeit (f) und der mittleren U.T. ( T ) in dieser Zeit ausgedrückt wer­ den kann. Unterhalb einer gewissen Temperatur — dem Entwicklungsnullpunkt ( k ) — kann keine Ent­ wicklung stattfinden, der Keim verharrt in Quieszenz, und kann sich erst entwickeln oder weiterentwickeln, wenn die U.T. über diesen Nullpunkt ansteigt. Hat man für zwei verschiedene U.T. ( 7 \ und T2) die zu­ gehörigen Entwicklungszeiten und t.2) empirisch ermittelt, lassen sich die Konstanten C und k nach der Formel C —t{T —k) errechnen. Man erhält die Entwicklungsdauer-Hyperbel (Abb. 1 ), die die Ab- schwächliche Larven, die bald eingingen, schlüpften. In + 2 5 schlüpften nach 1 1 bis 1 6 (M = 1 3 , 5 ) Tagen viele normale Larven. 2 . Labidura riparia: C = 72, k = + 19° (Kurve b ). Die Entwicklungsdauer-Hyperbel konnte nicht genau berechnet werden, weil ich nur einen sicheren empirischen Wert (für + 2 5 ° ) hatte. Den zweiten konnte ich nur schätzungsweise ermitteln. In + 2 5 ° dauerte die Entwicklung 1 1 bis 1 2 Tage. In + 2 8 entwickelten sich die Eier nicht. In U.T. unter + 2 5 c legten die 9 9 keine Eier. 3 . Prolabia arachidis: Die Dauer der Embryonal­ entwicklung ist nicht genau festzustellen, weil der Zeitpunkt der Befruchtung der Eier nicht bekannt ist. In + 2 5 ° schwankten die Zeiten zwischen zwei Würfen desselben 9 zwischen 1 3 und 2 3 (M = 1 8 ) Tagen. Wenn man annimmt, daß die Eier gleich oder bald nach dem vorhergehenden Wurf befruchtet wer­ den, dauert die Embryonalentwicklung („Tragzeit“ ) in + 2 5 ° im Mittel 1 8 Tage. 4. Tage— *► Abb. 1. Entw icklungsdauer-Hyperbeln für die Embryonalentwicklung. a : A n isolabis m aritim a, b: Labidura riparia. c: Forficula auricularia. d : Forficula pubescens. Abszisse: Zeitdauer in Tagen. O rdinate: Um gebungstem peratur in + °C. hängigkeit der Entwicklungsdauer von der U.T. theoretisch ausdrückt. Es gibt natürlich auch eine obere Temperaturgrenze für die normale Entwick­ lung, bei deren Überschreitung Störungen oder Schädigungen des Entwicklungsverlaufes eintreten, die sich zunächst in einer Verzögerung der Entwick­ lung äußern. In diesem Temperaturgebiet stimmen die empirischen Werte nicht mehr mit den theoreti­ schen überein. 1. Anisolabis maritima: C = 1 1 3 , k = + 1 7 (Kurve a ). Die tiefste U.T., in der die 99 bei mir Eier ablegten, lag bei + 1 9 ° . In + 2 0 ° betrug die längste Entwicklungszeit 3 7 Tage. In + 2 8 ° dauerte die Entwicklung 1 2 bis 1 4 Tage. Sie schien jedoch gestört, da aus etwa 7 5 Eiern nur ganz wenige Forficula auricularia: C = 243,3, k = 4,1c (Kurve c ) . Die tiefste U .T., in der Eiablagen beob­ achtet wurden, war i 0 ° , die höchste + 2 3 ° . Unter­ halb von + 4 , 1 ° findet keine Entwicklung statt (Q uieszenz). Mit steigender U.T. verkürzt sich die Entwicklungszeit zuerst sehr langsam und dann im­ mer schneller. Theoretisch beträgt sie in + 8 ° 6 2 , in + 1 0 ° 4 1 , in + 1 5 ° 2 3 , in + 2 0 ° 1 5 und in + 2 5 ° 1 1 , 5 Tage. In meinen Zuchten dauerte die Entwick­ lung in etwa + 2 0 c 1 3 bis 1 4 Tage. In höheren U.T. entwickelten sich einige Eier, starben jedoch nach einiger Zeit ab oder ergaben einige schwäch­ liche Larven, die bald eingingen. Die obere Grenze für eine normale Entwicklung scheint bei etwa + 2 2 zu liegen. 5 . Forficula pubescens: C = 2 3 9 , 5 , k = + 6 , 1 ° (Kurve d ). In meinen Zuchten dauerte die Entwick­ lung in + 2 0 ° 1 7 bis 1 8 Tage und in + 1 4 , 5 ° 2 8 bis 2 9 Tage. In U.T. von nur wenig mehr als + 2 0 ° schien die Entwicklung gestört zu sein. d) Brutpflege ° Das 9 betreut die Eier (oder die Larven) in der Bruthöhle oder an der Ablagestelle. Es sitzt fast dauernd bei oder auf dem Gelege, beleckt die Eier und packt sie um. Bei Störungen oder bei dem Ein­ treten ungünstiger Umweltveränderungen trägt es die Eier an einen anderen Ort. Es verteidigt die Eier (oder Larven) gegen Feinde. Unauthenticated Download Date | 2/13/17 5:09 PM FO R TPFLAN ZUNG SBIO LO G IE DER OH RW ÜRM ER 1. Anisolabis maritima: Das 9 betreut nur die Eier. Die Larven schlüpfen selbständig — ohne H ilfeleistung der Mutter — aus den Eihüllen und können gleich nach der Erhärtung des Chitinpanzers allein fressen. Sie bleiben zunächst in der Bruthöhle oder kehren nach nächtlichen Ausflügen wieder dort­ hin zurück. Die Mutter kümmert sich jedoch nicht um sie und verläßt einige Tage nach dem Schlüpfen der letzten Larve die Bruthöhle. Während der Brut­ pflege nimmt das 9 Nahrung auf. 2. Labidura riparia: Grundsätzlich wie bei vori­ ger Art. 3. Prolabia arachidis: Das 9 dreht sich gleich nach der Geburt einer gekrümmt in der Eihülle lie­ genden Larve um und frißt die Eihülle ab, worauf sich die Larve streckt. Diese wird von dem 9 be­ leckt und zu ihren vorher geborenen Geschwistern gepackt. Die Mutter sitzt auf dem Larvenhaufen, be­ leckt ab und zu die Jungen, packt sie um und ver­ teidigt sie gegen Feinde. Die Larven können gleich nach der Ausfärbung allein fressen und sich auch ohne die Mutter normal weiter entwickeln. Nach etwa 4 Tagen zerstreuen sie sich und das 9 küm­ mert sich nicht mehr um sie. 4. Forficula auricularia: Grundsätzlich wie bei 1 und 2. 5. Forficula pubescens: Grundsätzlich wie bei 1 und 2. e) Postembryonale Entwicklung 369 Monaten; eines lebte sogar 11 Monate. Die ganze Lebensdauer (Embryonalentwicklung + Postem bryo­ nalentwicklung + Im aginalleben) betrug in + 2 0 ° 15 bis 151/2 und in + 2 2 ° 13 bis 13^2 Monate. Die Lj leben gesellig und schließen sich am Tage in Haufen (Schlafgesellschaften) zusammen. Die älte­ ren Stadien leben einzeln in Erdhöhlen. Am Mittel­ meerstrand fand ich A nfang September Larven sehr verschiedener Stadien und Imagines. 2. Labidura riparia: 5 Larvenstadien (L4 bis L5). In + 2 5 ° war die Dauer von Lj etwa 4 Tage kürzer als die der Embryonalentwicklung. D ie Stadien 1 bis 5 dauerten etwa gleich lange; im Mittel je etwa 9 Tage. D ie weiblichen L5 entwickelten sich schneller als die männlichen. Die ganze Postembryonalentwick­ lung dauerte etwa l 1 / 2 Monate. Das Geschlechterver­ hältnis ist etwa 1 (5 zu 2 99. Das Imaginalleben dauerte in wechselnden U.T. 6 bis 7 Monate. Die ganze Lebensdauer betrug in meinen Zuchten, in denen die Eier und die ersten 4 Larvenstadien in + 2 5 ° und die späteren Stadien in „Zimmertempe­ ratur“ ( + 18 bis 2 2 ° ) lebten, 8 bis 9 Monate. In einer konstanten U.T. von + 2 0 ° dürfte die Ent­ wicklung etwa doppelt so lange dauern wie in + 2 5 ° . D ie ganze Lebensdauer beträgt unter „natürlichen“ Verhältnissen wohl etwa 1 Jahr. Die Lebensweise der Larven ist etwa ebenso wie bei der vorigen Art. Enge August fing ich am Strande von Ischia Vertre­ ter aller Larvenstadien (8 Lt , 5 L2, 9 L3 , 9 L4 , 1 L5) und eine Imago (9). 3. Prolabia arachidis: 4 Larvenstadien (Lj bis L4) . In der U.T. von + 2 5 ° dauerte die Entwick­ lung der L4 , L2 und L3 je 8 bis 9 Tage, die der weiblichen L4 13 bis 14 und die der männlichen L4 17 bis 18 Tage. Die ganze postembryonale Entwick­ lung dauerte etwa 4 0 (99) bis 44 ( S <3) Tage. Das Geschlechterverhältnis war etwa 1 zu 1. Über die Lebensdauer der Im agines habe ich keine Beobach­ 1. Anisolabis maritima: 5 Larvenstadien (Lx bis tungen gemacht. Einige von ihnen lebten länger als L5) . In U.T. von + 2 0 und + 2 2 ° ist die Dauer von 3 Monate. Die h 1 verhielten sich nur während der Lx kürzer als die der Embryonalentwicklung. Bei Brutpflegezeit (etwa 4 Tage) gesellig. den folgenden Stadien entwickelt sich das spätere immer etwas langsamer als das vorhergehende. Die 4. Forficula auricularia: 5 Larvenstadien (Lx bis weiblichen L5 entwickelten sich etwas schneller als L5) . Nach abgeschlossener Embryonalentwicklung die männlichen. Die ganze postembryonale Entwick­ liegt die mit einem Eizahn am Kopf ausgerüstete h 1 lung dauerte in + 20" 7 bis 7*/2 Monate und in gekrümmt in der Eihülle. Beim Schlüpfen streckt sie + 2 2 ° 5 bis 5 i/-2 Monate. Das Geschlechterverhältnis sich und zerreißt mit H ilfe des Eizahnes die Eihülle. ist etwa 1 6 zu 2 99. Das Imaginalleben dauerte in Gleich darauf vollzieht sie ihre 1. Häutung, indem U.T. von etwa + 2 0 ^ im Mittel 7 Monate. Einige sie die sie umgehende Exuvie mit dem Eizahn ab­ Individuen (99) erreichten ein Alter von 8 bis 9 streift. Das 1. Larvenstadium ist also nur sehr kurz D ie Ohrwürmer machen eine heterometabole (paurometabole) Entwicklung mit mehreren imaginiformen Larvenstadien durch. Die Dauer der einzel­ nen Stadien ist Temperatur-abhängig, was sich durch Entwicklungsdauer-Hyperbeln darstellen läßt, deren Konstanten (C und k) für die einzelnen Stadien ver­ schieden sind. Unauthenticated Download Date | 2/13/17 5:09 PM K. H ERTER 370 J. T. h°C ] 16 18 20 22 24 Dauer der Stadien in Tagen Eier L, 20 17 15 13 12 0 0 0 0 0 U 99 U 6 6 17 15 13 11,5 10,5 15 13 10.5 9 7,5 38 21 15 11 9 37 25 19 15 12,5 84 30 18 13 10 Dauer der ganzen Entwicklung in Monaten 99 4.2; 6 6 5,8 99 3,0; 6 (53,2 9 9 2,4; 9 9 2,0; 99 1>7; 66 66 66 2,4 1,9 1-6 Tab. 1. W erte für die E ntw icklungsdauer-H yperbeln der einzelnen Stadien bei verschiedenen U.T. (höchstens einige M inuten). Die Larve, die sich aus den beiden Hüllen befreit hat und sich nun völlig streckt, ist also die L2 . Für die Dauer der einzelnen Stadien in verschiedenen U.T. ergaben die Entwick­ lungsdauer-Hyperbeln die Werte der Tab. 1. Die Entwicklungsdauer der L2 und L3 ist in allen Temperaturbereichen kürzer als die Embryonalent­ wicklung. Bei der L4 dauert die Entwicklung in den niedrigeren Temperaturen bedeutend und in den höheren wenig länger als bei der L3 . Die weiblichen L5 entwickeln sich in den niedrigeren Temperaturen erheblich schneller als die männlichen. In + 2 0 ° dauert die Entwicklung bei beiden Geschlechtern etwa gleich lange, und in den höheren entwickeln sich die 6 6 ein wenig schneller als die 99. Das Ge­ schlechterverhältnis ist etwa 1 zu 1. Die im aginale Lebensdauer betrug in wechselnden U.T. im Mittel 7 Monate. Vorher starben mehr 6 6 als 99. E in­ zelne Individuen — besonders 99 — lebten jedoch 13 bis 15 Monate. Die ganze Lebensdauer betrug in + 20"" bei den 99 9,4 bis 17,4 Monate und bei den 6 6 9,4 bis 15,4 Monate. Die Larven und die Im a­ gines leben gesellig; die jüngeren Stadien in und auf dem Boden, die älteren auf Substraten über dem Boden. In der Natur findet man gleichzeitig in der Regel nur Vertreter eines Stadiums oder zweier auf­ einanderfolgender Stadien. In Berlin in klimatisch „normalen“ Jahren im Juni nur ältere Larven (L4 und L-), im Juli L5 und Imagines und im August fast nur Imagines. Auf Korsika fing ich zwischen dem 18. 5 . und 2 1 . 6 . 82 Imagines und eine L5 . Vergleichende Betrachtungen a) Kopulationen Das Verhalten der Ohrwürmer vor und bei der Begattung scheint in der ganzen Ordnung sehr ein­ heitlich zu sein. Es wird dadurch charakterisiert, daß das 6 in der Regel den tordierten Hinterleib unter den des 9 schiebt. Es handelt sich wohl um eine ursprüngliche Verhaltensweise, die sich wäh­ rend der stammesgeschichtlichen Weiterentwicklung ziemlich unverändert erhalten hat. Nur bei der zu den „höheren“ Ohrwürmern ( Forficulides) gehören­ den Prolabia arachidis ist sie etwas modifiziert, da das 6 vor dem Unterschieben des Hinterleibes das 9 an einem Fühler festhält, was von anderen Arten noch nicht berichtet wurde. Ein Unterschied zwischen den Labidurides und Forficulides scheint zu sein, daß bei den „niederen“ Labidurides die Begattung viel schneller verläuft als bei den Forficulides. Das könnte damit Zusammen­ hängen, daß bei den Labidurides der Ductus ejaculatorius paarig und bei den Forficulides, bei denen sich der linke Ductus zurückgebildet hat, unpaarig ist (s. B e i e r 1, S. 5 3 0 ). Es ist denkbar, daß das Sperma durch den doppelten Gang schneller fließen kann als durch den einfachen, durch den es mit Hilfe von muskulösen Pumpeinrichtungen gepreßt werden muß. Ob die von W e y r a u c h 9 für Forficula auricularia beschriebene „m onogame Brunstperiode“, in der ein 9 mit einem bestimmten 6 bis zur Eiablage in der 5. Forficula pubescens: Grundsätzlich dasselbe Bruthöhle zusammenlebt, auch bei andere Forficu­ lides (oder bei allen) vorkommt, ist nicht bekannt. wie bei voriger Art. Die Zahlenwerte lagen in den­ Bei F. pubescens konnte ich Andeutungen eines sol­ selben Größenordnungen. Die im aginale Lebens­ chen Verhaltens in Gefangenschaft beobachten. dauer betrug im Mittel 9 1/2 Monate und die ganze Lebensdauer in U.T. zwischen + 1 6 , 5 und + 2 1 ° b) Eiablagen 1 2 7 2 Monate. Auf Korsika fand ich zwischen dem Alle eierlegenden Ohrwürmer setzen die Eier in 18. 5. und 1. 7. 36 Imagines und 6 L5 . Bruthöhlen ab. Die Regel ist, daß in etwa 24 Stdn. vollzählige Gelege abgesetzt werden. Eine Ausnahme 9 W . K. W e y h a u c h , Biol. Zbl. 49. 543 [1929]. Unauthenticated Download Date | 2/13/17 5:09 PM FO R TPFLA N ZU N G SBIO LO G IE DER OH RW ÜRM ER 371 macht Anisolabis maritima, bei der das $ die Eier in mehreren Portionen innerhalb einiger Tage ab­ legt. Dasselbe wird von der australischen A. littorea berichtet ( G i l e s 10). Wenn alle Angehörigen der Gat­ tung Anisolabis sich so verhalten würden, wäre es bemerkenswert, weil die Gattung zu den „prim itive­ ren“ Labidurides gehört; die Eiablage in Portionen also vielleicht als der ursprüngliche Modus ange­ sehen werden kann. Ovoviviparität ist bisher nur von Prolabia arachidis bekannt, also von einer zu den „höheren“ Ohr­ würmern gehörigen Form. In der ganzen Unterord­ nung der „Eigentlichen Ohrwürmer“ ( Forßculinea) scheint dies der einzige derartige Fall zu sein. „Aus­ nahmslos vivipar oder ovovivipar sind hingegen die epizoischen bzw. parasitischen Arixeniinea und Hemimerinea“ ( B e ie r 1, S. 4 6 5 ), die die 2. und 3. Unterordnung der Dermapteren darstellen und die 7. und 8. Familie ( Arixeniidae und Hemimeridae) der ganzen Ordnung bilden. „Wahrscheinlich ist der Ursprung der Hemimeridae, die wohl die phylogene­ tisch älteren sind, in der Zeitwende von der Kreide zum Tertiär zu suchen, wogegen die zweifellos rela­ tiv jungen Arixeniidae sich vielleicht erst im frühen Tertiär von den Forficulides (Eudermaptera) abge­ spalten haben“ ( B e ie r 1, S. 5 7 3 ) . Von rezenten Arixeniidae sind nur zwei Arten bekannt, die auf der Malaiischen Halbinsel und den Sundainseln in Hauttaschen von Fledermäusen leben. Von Hemimeriden kennt man 7 Arten im tropischen Afrika aus dem Fell von Hamsterratten. Es handelt sich um Formen, die nur in warmen, etwas feuchten und einigermaßen abgeschlossenen Räumen dauernd exi­ stieren können. Daß sie lebendgebärend sind, also gleich bewegliche Junge hervorbringen, hängt wohl mit diesen spezifischen Biotopen zusammen. In H in­ blick hierauf ist beachtlich, daß der einzige „Eigent­ liche Ohrwurm“, von dem man weiß, daß er ovo­ vivipar ist — Prolabia arachidis — anscheinend ebenfalls nur in warmen, etwas feuchten und ge­ schlossenen Räumen gefunden worden ist (s. Herte r 3, S. 1 6 0 ). Bei den hier behandelten 5 Ohrwurmarten kann ein $ nach einmaliger Begattung in gewissen zeit­ lichen Abständen mehrere Gelege hervorbringen. Bei den Labidurides Anisolabia maritima und Labidura riparia erfolgt die Eiablage (bei der die Eier be­ fruchtet werden), vom Datum der Imaginalhäutung des ? an gerechnet, in höheren U.T. eher als in niedrigeren. Die Zeitdauer, die die Reifung der weiblichen Keimzellen zu befruchtungs- und ablage­ fähigen Eiern beansprucht, ist also Temperatur­ abhängig. Über die ovovivipare Prolabia arachidis, bei der der Zeitpunkt der Befruchtung der Eier nicht festzu­ stellen ist, läßt sich in dieser Beziehung nichts aussagen. Bei den beiden anderen Forficulides — Forficula auricularia und F. pubescens — hatte sich ergeben, daß die Eiablagen anscheinend unabhängig von der U.T. zu einer bestimmten Zeit von einigen Monaten nach der Imaginalhäutung des ? stattfinden. B e i e r 1 (S. 535) schreibt: „D ie Vermehrungsteilungen der Oogonien beginnen schon sehr frühzeitig während der Embryonalentwicklung und sind beim Schlüp­ fen der Larven bereits abgeschlossen, so daß die Endkammern der Larvenovarien nur mehr Oocyten I. Ordnung enthalten.“ Demnach müssen die R ei­ fungsvorgänge, durch die die Oocyten I. Ordnung zu befruchtungs- und ablagefähigen reifen Eizellen werden, sehr langsam erfolgen oder zeitweilig in Diapause verharren. Da die Dauer dieser R eifungs­ vorgänge nicht wesentlich von der Höhe der U.T. abzuhängen scheint, handelt es sich hier um einen „fixierten Reaktionstyp“ (s. E id m an n . u , S. 373 und W e b e r 12, S. 3 6 7 ff.). Ob diese — bisher nur bei zwei Forficula-Arten beobachtete — Temperatur-un­ abhängige zeitliche Beziehung zwischen dem imaginalen Alter und den Eiablageterminen auch bei an­ deren Forficulides besteht, ist nicht bekannt. Die Entstehung dieser Beziehung läßt sich viel­ leicht historisch verstehen. Wahrscheinlich ist die Ordnung der Dermapteren in einem feucht-warmen Klima entstanden, wofür die heutige Verbreitung spricht, die in allen Familien Schwerpunkte in den Tropen und Subtropen hat. Der älteste Fossilfund eines Insekts von unverkennbarem DermapterenHabitus — Protodiplatys jortis — stammt aus dem Jura von Turkestan. Aus dem Tertiär der alten und neuen Welt liegen zahlreiche Funde vor, die den rezenten Formen sehr ähnlich sind. Man vermutet, daß die Ordnung der Dermapteren schon vor der Jurazeit, vielleicht in der Trias, entstanden ist. „D ie Teilung in Labidurides (Prodermaptera) und For­ ficulides (Eudermaptera) dürfte ebenfalls frühzeitig, jedenfalls noch im Mesozoikum erfolgt sein, wobei 10 E. T. G iles , Trans. Roy. Soc. New Zealand 80, 383 [1953]. 11 H. E idmann , Lehrbuch der Entomologie, Berlin 1941. 12 H. W eber , Grundriß der Insektenkunde, 3. Aufl., S tuttgart 1954. Unauthenticated Download Date | 2/13/17 5:09 PM 372 K. HERTER Cold Spring Harbour N. Y., wo die mittleren Tem­ letztere vermutlich direkt aus den ersteren hervor­ peraturen niedriger sind (Jahr + 1 1 , Juli + 2 3 , gegangen sind“ ( B e i e r 1, S. 5 7 2 /7 3 ). Januar — 1 ), soll dieselbe Art hauptsächlich im Sicher hat es in dieser Zeit Regionen gegeben, in Juli und August Eier legen und in einem Larven­ denen in den Sommern längere Zeit die N ieder­ stadium überwintern ( B e n n e t t 13) . Auf der Insel schläge aufhörten, oder so gering waren, daß in grö­ Vancouver mit einem bedeutend rauheren Klima ßeren Gebieten in einigen Monaten die oberen B o­ (Jahr + 7 , Juli + 1 5 , Januar ± 0 ), wohin die denschichten stark austrockneten und die Bodenvege­ Ohrwürmer vermutlich aus dem Orient verschleppt tation verdorrte. Heute ist dieser Klimatyp in den wurden, dauert die ganze Entwicklung zwei Jahre. tropischen und subtropischen Zonen weit verbreitet; Den ersten Winter verbringen die Tiere als Lt und z. B. herrschen in großen Teilen des MittelmeerL .,, den zweiten als L5 oder junge Imagines gebietes solche warmen, sommertrockenen Klimate. (G u p p y 14) . In derartigen Biotopen konnten in den Trockenzei­ Den Uferohrwurm Labidura riparia, der noch ten die durch ihre starken Chitinpanzer relativ ge­ wärmebedürftiger als Anisolabis maritima zu sein gen Austrocknung geschützten Imagines der Ohrwür­ scheint, findet man an den Sandstränden des Mittel­ mer wohl existieren, namentlich, da sie auf Grund meeres zu jeder Jahreszeit in allen Entwicklungssta­ ihrer großen Beweglichkeit und Grabfähigkeit die dien. Wahrscheinlich hat er hier 3 (bis 4) Genera­ Möglichkeit hatten, einigermaßen feuchte Stellen auf oder im Boden aufzusuchen. Die unbeweglichen Eier tionen im Jahr. Ohrwurmarten, die nicht so eng an das Wasser und die zarten ersten Larvenstadien, die ein größe­ gebunden sind, wie die erwähnten Labidurides-Yorres Feuchtigkeitsbedürfnis hatten, konnten die men, und daher in weniger feuchten Biotopen leben monatelangen Trockenzeiten nicht überstehen. müssen, könnten sich in Gebieten mit sommerlichen In den Gebieten mit langen Trockenzeiten konn­ Trockenzeiten nicht halten, wenn sich ihre Eiablage­ ten sich Ohrwürmer nur in Biotopen in der warmen termine nur nach der Höhe der U.T. richten würden. Jahreszeit fortpflanzen, die dauernd feucht waren, Finden dagegen die Eiablagen zu einer erblich fixier­ oder nur für kurze Zeit austrockneten. Solche B io­ ten Zeit von einigen Monaten nach den Imaginaltope sind vor allem die Meeresküsten und Regionen häutungen der 99 statt, kann die für die Jugendsta­ in der Nähe nicht austrocknender Gewässer. dien verderbliche Trockenzeit überbrückt werden. Heute sind in solchen warmen, sommertrockenen Die 99 von Forficula auricularia produzieren ihre Klimagebieten an den Gewässerufern einige Ver­ 1. Gelege im 4., ihre 2. Gelege im 6. und ihre 3. Ge­ treter der Labidurides weit verbreitet. An den Ufern lege im 9. Monat nach der Imaginalhäutung. Hat des Mittelmeeres findet man — oft in größeren „K o­ sich ein 9 kurz vor dem Beginn einer 4 Monate dau­ lonien“ — Anisolabis maritima (und einige andere Arten der Gattung Anisolabis) und Labidura ripa­ ernden Trockenperiode zur Imago gehäutet, wird es ria. Die Ohrwürmer können sich hier zu jeder Jah­ sein 1. Gelege am Anfang einer humiden Zeit, in der sich die Eier entwickeln können, absetzen. Dauert reszeit fortpflanzen, in der die U.T. eine gewisse die aride Zeit länger, kann es das 2. und 3. Gelege Höhe erreicht oder überschreitet. Die Dauer der E i­ reifung, der Embryonal- und der Postem bryonal­ ebenfalls in einer feuchten Zeit absetzen und die Brut aufziehen. D ie 99 von Forficula auricularia, entwicklung und damit die Anzahl der jährlichen die ich als junge Im agines im Mai und Juni auf Generationen hängt von den lokalen geographischen Korsika gefangen hatte, brachten in Berlin im Ok­ Temperaturverhältnissen ab. In meinen Zimmerzuchten legten die 9 9 von Ani­ tober, Dezember und Februar die meisten Gelege hervor. Auf Korsika beginnt die Trockenperiode in solabis maritima in U.T. zwischen -f 19 und + 2 8 c der Regel in der zweiten Maihälfte und endet in der zu jeder Jahreszeit Eier. In dem milden Klima der ersten Septemberhälfte. Die Eier wurden also in ligurischen Mittelmeerküste (Temperaturmittelwerte: Monaten abgelegt, in denen in der Heimat der Ohr­ Jahr + 1 5 , 5 , Juli + 2 5 , Januar + 7 , 5 ° ) fand ich würmer ein feuchtes, für die Entwicklung der Brut gleichzeitig verschiedene Larvenstadien und Im agi­ günstiges Klima herrschte. Meine F. pubescens von nes. Die Meeresstrand-Ohrwürmer können hier also Korsika verhielten sich ähnlich. mehrere Generationen im Jahr hervorbringen. Bei 13 C. B . B e n n e t t , Earwigs (A n isolabis m aritim a Bon.). Psyche, A. J. Entomol. 11, 47 [1904]. 14 R. G uppy . Proc. Ent. Brit. Columbia 46. 14 [1950]. Unauthenticated Download Date | 2/13/17 5:09 PM FO R TPFLAN ZUNG SBIO LO G IE DER O H RW ÜRM ER Der Legerhythmus — Eiablage zu bestimmten Zeiten nach der Imaginalhäutung des 9 — ist im Erbgut der Art fixiert und wird daher auch beibe­ halten, wenn die Ohrwürmer in Klimaten ohne regelm äßige Trockenperioden leben. 10 9 9 von For­ ficula auricularia, die als ältere Larven in Berlin gefangen worden waren, häuteten sich zwischen dem 3 . 7 . und 1 . 8 . zu Imagines. Sie produzierten 10 erste Gelege zwischen dem 14. 11. und 20. 12., also 3,5 bis 5,5 (M = 4 ,5 ) Monate nach den Imaginalhäutungen. Zweite Gelege wurden von Berliner Tie­ ren zwischen dem 2 6 . 12. und 1 5. 2. , d. h. etwa 5,5 bis 7,2 ( M = 6 ,2 ) Monate nach den Imaginalhäutungen, abgesetzt. Einige wenige 3. Gelege erhielt ich im Frühling des nächsten Jahres. Es ist auffällig, daß die Hauptlegezeiten der in Norddeutschland (Berlin) beheimateten F. auricu­ laria zwischen Novem ber und Februar, also in der kältesten Zeit des Jahres, liegen, während die m ei­ sten anderen Insektenarten unserer Fauna sich im Frühling oder Sommer fortpflanzen. Dieser eigen­ artige Fortpflanzungsrhythmus ist nur verständlich, wenn wir ihn als eine im Laufe der Stammes­ geschichte unter anderen Klimaverhältnissen ent­ standene und erblich fixierte Eigenschaft der Art be­ trachten. Ob auch bei anderen Forficulides ähnliche Be­ ziehungen bestehen, d. h. ob vielleicht in der ganzen Unterordnung der heutige Fortpflanzungsrhythmus auf die klimatischen Verhältnisse an den Ent­ stehungszentren zurückzuführen ist, läßt sich bisher nicht entscheiden. c) Embryonalentwicklung, D ie Dauer der Embryonalentwicklung ist bei den eierlegenden Ohrwürmern Temperatur-abhängig. Ob es auch bei der ovoviviparen Prolabia arachidis so ist, was wohl als sicher anzunehmen ist, konnte ich nicht beobachten, weil ich die trächtigen 99 in einer gleichbleibenden U .T. von + 2 5 ° hielt. D ie 4 Kurven der Abb. 1 zeigen, daß die Be­ ziehungen der Entwicklungsdauer zu den U.T. bei den Labidurides Anisolabis maritima und Labidura riparia (Kurve a und b) einerseits und den Forficu­ lides Forficula auricularia und F. pubescens (Kurve c und d) andererseits verschieden sind. Bei A. marit. und L. rip. sind die Temperaturen, bei denen über­ haupt erst eine Entwicklung der Eier möglich ist (die Entwicklungsnullpunkte) + 1 7 bzw. + 1 9 ° , 373 also relativ sehr hoch. Mit steigender U.T. verkürzt sich die Entwicklungszeit zunächst sehr langsam, so daß sie in + 2 0 ° bei A. marit. noch über einen M o­ nat und bei L. rip. etwa 2l/-2 Monate dauert. Eine starke Beschleunigung setzt dann in U.T. über + 2 0 ° ein, so daß bei beiden Arten die Larven in + 2 2 ° nach 22 bis 24 Tagen und in + 2 5 ° schon nach etwa 11 bis 16 Tagen schlüpfen können. Eine U.T. von etwa + 2 5 ° scheint für beide Arten am günstig­ sten für die Embryonalentwicklung zu sein. L. rip. ist noch wärmebedürftiger als A. marit., was auch daraus hervorgeht, daß sie vorzugsweise an war­ men Sandstränden, die langer Sonnenbestrahlung ausgesetzt sind, lebt. Im Binnenlande findet man die Ohrwürmer nur in und auf Sandböden mit hohem Grundwasserspiegel (Dünen, Kiesgruben und der­ gleichen) , die viele Tagesstunden von der Sonne be­ strahlt und erwärmt werden, so daß sie auch in re­ lativ kühlen Klimagebieten — wie etwa in Nord­ deutschland — in den Frühlings- und Sommermona­ ten sehr erheblich höhere Temperaturen als die Luft aufweisen. A. marit. lebt in ähnlichen Biotopen; ist jedoch in bezug auf die Wärme weniger anspruchs­ voll, so daß sie sich noch in so kühlen Klimaten, wie in dem der Insel Vancouver halten kann. Hier ist die Embryonalentwicklung allerdings sehr verzö­ gert, da die Eier in Temperaturen unter + 1 7 ° in Quieszenz verharren müssen. D ie Forficulides Forficula auricularia und F. pu­ bescens können die Embryonalentwicklung in viel tieferen U.T. als die beiden Labidurides durch­ machen, weil ihre Entwicklungsnullpunkte viel tie­ fer — bei etwa + 4 bzw. + 6 ° — liegen und die Entwicklungsdauer-Hyperbeln (Kurve c und d) mit der Erhöhung der U.T. bedeutend schneller ansteigen. In U.T. von + 2 0 ° dauert ihre Embryonal­ entwicklung nur 14 bis 18 Tage und in wenig höhe­ ren ist sie schon gestört. Beide Arten leben in kühle­ ren Biotopen als die vorigen; in bewachsenem Ge­ lände, in dem sie sich bei zu starker Erwärmung durch die Sonne in die durch die Pflanzen beschatte­ ten kühleren Bodenschichten zurückziehen können. Die kleine F. pubesc. ist etwas wärmebedürftiger als F. auric., worauf auch ihre geographische Ver­ breitung hinweist. Sie scheint an das subtropische Klima des Mittelmeergebietes gebunden zu sein. F. auric, hingegen ist „fast weltweit“ verbreitet, was zum großen Teil auf Verschleppung durch den Menschen beruht. Der nördlichste bekannte europä­ ische Fundort liegt in Jämtland in Schweden auf Unauthenticated Download Date | 2/13/17 5:09 PM 374 K. HERTER ungefähr 6 3 c n. Br. ( Z a c h e r 15, S. 5 9 ) . Die Tempe­ raturmittelwerte betragen in diesem Gebiet im Jahr etwa + 3 bis + 4 ° , im Juli + 1 4 bis + 1 5 ° und im Januar —4, 5 bis —6, 5°. Daß die Ohrwürmer sich in so kalten Klimaten halten können, verdanken sie der Fähigkeit ihrer Eier, in U.T., die unter dem Ent­ wicklungsnullpunkt liegen, lange in Quieszenz ver­ harren zu können, ohne ihre Entwicklungsfähigkeit zu verlieren. Wir sahen, daß die Ohrwürmer in Ber­ lin in der Regel die meisten Eier zwischen November und Februar legen. D ie Monatsmittelwerte in 2 cm Tiefe, die für die in der Erde liegenden Eier maß­ geblich sind, betrugen in Berlin-Dahlem in den Jah­ ren 1959 bis 1964 im Oktober + 8 , 7 , im November + 3,8, im Dezember —0,2, im Januar —1,3, im Februar —0,3, im März + 2,9 und im April + 9 , 9 ° . Alle Eier müssen demnach bis zum April in Qui­ eszenz verharren, weil erst dann die U.T. über ihren Entwicklungsnullpunkt ( + 4 ,1 ° ) steigt. Die Embryo­ nalentwicklung fängt also in Berlin praktisch erst im April an. Sie verläuft dann relativ schnell, weil im Frühling die U.T. rasch ansteigen (M für Mai + 1 4 , 3° ) , so daß die Larven in der Regel etwa im Mai schlüpfen können. dagegen ein deutlicher Weibchenüberschuß. Ob man dies verallgemeinern darf, wage ich nicht zu ent­ scheiden. Nach B e i e r 1 (S. 4 7 0 ) scheint die Anzahl der Larvenstadien bei den Dermapteren „im allgem ei­ nen vier“ zu betragen. Er zählt die 6 Arten Forfi­ cula auricularia, Chelidurella acanthopygia, Labia curvicauda, Prolabia arachidis, Chelisoches morio und Euborellia annulipes auf, bei denen dies der Fall sein soll, und meint, dies „scheint also bei allen höher entwickelten Familien die Regel zu sein “ . A n­ dererseits schreibt er, daß Anisolabis littorea, „eine primitivere Form“, und ebenso A. maritima regel­ mäßig 5 Larvenstadien haben. Dazu möchte ich be­ merken: Euborellia annulipes gehört zu den Labidu­ rides, also nicht zu den „höher entwickelten Fam i­ lien“, und Forficula auricularia (und F. pubescens ) hat 5 Larvenstadien, wenn auch das erste Stadium nur sehr kurz ist, da die Häutung zur L2 schon wäh­ rend des Schlüpfens aus dem Ei erfolgt. Ob dies bei Chelidurella, Labia und Chelisoches ebenfalls der Fall ist, wurde wohl noch nicht untersucht. Die ein­ zige Form, bei der bisher einwandfrei nachgewiesen wurde, daß nur 4 Larvenstadien Vorkommen, ist Prolabia arachidis. d) Brutpflege Die Pflege durch die Mutter erstredete sich bei den 4 eierlegenden Arten nur auf die Eier. Daß sich die Mütter auch um die jungen Larven kümmerten, wie mehrfach angegeben wurde, habe ich nie beob­ achtet. Bei der ovoviviparen Prolabia arachidis wur­ den die Lx nur einige Tage von der Mutter betreut. e) Postembryonale Entwicklung Die Entwicklungsdauer der Larvenstadien ist ebenfalls Temperatur-abhängig. D iese Beziehungen sind bei den einzelnen Arten und Stadien verschie­ den. Wenn man die Entwicklungsdauer-Hyperbeln für alle Stadien kennt, kann man für die unter­ schiedlichen U.T. in den Biotopen der einzelnen Fundorte die Gesamtentwicklungsdauer und die möglichen Generationsfolgen berechnen, worauf ich hier jedoch nicht näher eingehen will. Bemerkens­ wert ist, daß bei allen untersuchten Arten die Ent­ wicklungsdauer der 6 6 und 9 9 nicht gleich war; die 6 6 brauchten meistens etwas mehr Zeit. Das Geschlechterverhältnis war bei den 3 Forficulides etwa 1 zu 1; bei den beiden Labidurides ergab sich 15 F. Z acher, Wie ich schon an anderer Stelle bemerkte ( H e r 3, S. 237) sind vielleicht 5 Häutungen und 5 Larvenstadien, wie sie bei den „prim itiveren“ Ohr­ würmern Anisolabis und Labidura festgestellt wur­ den, der ursprüngliche Entwicklungsmodus. Bei den „fortschrittlicheren“ Forficulides besteht die Ten­ denz zur Verminderung der Larvenstadien, die bei Forficula auricularia und pubescens in der Vorver­ legung der ersten Häutung in den Moment des Schlüpfens der Larve aus dem Ei und der Verkür­ zung des ersten Stadiums zum Ausdruck kommt. Bei der ovoviviparen Prolabia arachidis ist die erste Häutung ganz weggefallen — oder in die Em bryo­ nalentwicklung vorgeschoben worden —, so daß bei diesem, anscheinend auf geschlossene warme Räume spezialisierten „höheren“ Ohrwurm nur (noch?) 4 Häutungen und 4 Larvenstadien Vorkommen. In der Gefangenschaft betrug bei der Mehrzahl meiner Ohrwürmer die imaginale Lebensdauer viele Monate (im Mittel etwa 7 ). Die Gesamtlebensdauer war — je nach der Höhe der U.T. während der Ent­ wicklung — etwas weniger oder bedeutend mehr als 1 Jahr. In der Natur dürfte sie in derselben Größen­ ordnung liegen. te r Die G eradflügler Deutschlands, Jena 1917. Unauthenticated Download Date | 2/13/17 5:09 PM SCH ECK UNG DER SC H W ARZBUNTEN N IE D E R U N G SR IN D E R Als taxonomisches Merkmal zur Charakterisie­ rung der einzelnen Dermapterengruppen benutzt man auch die Gliederanzahl der imaginalen Anten­ nen. Allerdings ist dies kein sehr zuverlässiges Kri­ terium, wie schon daraus hervorgeht, daß die Auto­ ren nicht immer dieselben Zahlen angeben. B e i e r 1 (S. 5 6 2 ) schreibt in der Charakterisierung der Unterfam ilie Anisolabiidae: „Fühler mit 25 bis 35 Gliedern“, während er (auf S. 471) für die hierher gehörige Anisolabis littorea 21 Glieder angibt. For­ ficula auricularia soll nach H a r z 16 (S. 228) 15 Glieder und nach B e i e r 1 (S. 471) 14 Glieder haben. Meine Zählungen an 224 Antennen ergaben in etwa 80% 13 Glieder. Trotz dieser Diskrepanzen scheint die Anzahl der Antennenglieder eine Regel (mit einigen Ausnahmen) auszudrücken, worauf auch 16 K. H a r z , G eradflügler oder Orthopteren. Die Tierwelt Deutschlands 46. Teil. Jena 1960. 375 2 für die mitteleuropäischen Dermapteren hin­ weist, wenn er zur Charakterisierng der Familie Labiduridae mehr als 15, der Labiidae 10 bis 12 und der Forficulidae 12 bis 15 Glieder angibt. B e i e r 1 führt für die Unterfamilie der Pygidicranidae 15 bis 35, für die der Labiduridae 20 bis 35 (mit 2 Aus­ nahm en), für die der Labiidae 12 bis 15 (mit 1 Ausnahme) und für die der Forficulidae 12 bis 15 Glieder an. Demnach scheint es, daß eine große A n­ zahl Antennenglieder — mehr als 15 — für die Labidurides und eine kleine — 15 oder weniger — für die Forficulides typisch ist. Man möchte daraus schließen, daß die ursprünglichsten Ohrwürmer viele Antennenglieder hatten, und daß die Tendenz be­ steht, die Gliederanzahl mit der stammesgeschicht­ lichen Weiterentwicklung zu verringern. Das älteste Fossil aus der Ahnenreihe der Dermapteren, Protodiplatys fortis, hat 17 Fühlerglieder ( B e i e r x, S. 5 7 2) . H arz Die Scheckung der schwarzbunten Niederungsrinder II Statistisch-genetische A nalyse R o lf D a n n eel Zoologisches Institut der Universität Bonn (Z. N aturforsdig. 20 b , 375— 378 [1965] ; eingegangen am 14. Dezember 1964) H errn Prof. Dr. A lfred K ühn m it herzlichen Glückwünschen zum 80. G ebu rtstage Die schwarzbunten R inder des Niederrheingebietes bilden nach dem E rgebnis der statistischen U ntersuchung eine Mischpopulation, die sich annähernd im V erhältnis 1 : 2 : 1 aus den 3 Geno­ typen Sj Sj , sxs2 und s2s2 zusammensetzt. 1. D ie Größe, Gestalt und Anordnung der schwar­ zen und weißen Fellbezirke ist bei den schwarzbun­ ten Rindern so verschieden, daß sich viele Züchter schon seit langem daran gewöhnt haben, von jedem neugeborenen Kalb eine Scheckungsskizze anzuferti­ gen, mit deren H ilfe sie das betreffende Tier dann später jederzeit mit Sicherheit identifizieren können. Scheckung ist bei Rindern gegen Einfarbigkeit rezessiv. Die Nachkommen zweier gescheckter Tiere sehen dagegen stets intermediär aus. Dies gilt je­ doch nur für das Ausmaß der Scheckung, nicht für die Einzelheiten des Zeichnungsmusters, das von dem jenigen beider Eltern völlig abweichen kann. Die bisher durchgeführten Kreuzungsversuche haben weiterhin gezeigt, daß bei der Paarung mittelstark gescheckter Rinder auch helle und dunkle Schecken anfallen. Die Tiere mittlerer Scheckung sind also Bastarde und lassen sich nicht rein züchten. Aus allen diesen Beobachtungen hat man schon sehr bald den naheliegenden Schluß gezogen, den dann D u n n , W e b b und S c h n e i d e r 1 präziser formu­ liert haben, daß die Scheckung der Rinder auf eine Reihe von allelen Genen mit unvollständiger D om i­ nanz zurückgehe. W ie die Autoren für die „holsteini­ schen“ Rinder ihres Landes weiterhin zeigen konn­ ten, sind die „eigentlichen“ Scheckungsfaktoren allem Anschein nach nur für das Ausmaß der Schekkung verantwortlich, wohingegen die Form und An­ ordnung der weißen Fellbezirke weitgehend durch 1 L. C. D u n n , H. F. 229 [1923]. W ebb u . M. S c h n e id e r , J. H eredity 14, Unauthenticated Download Date | 2/13/17 5:09 PM