Inhaltsverzeichnis

Neurobiologie Praktikum: Schallwahrnehmung, Hörphysiologie
Inhaltsverzeichnis
I. Theoretischer Hintergrund………………………………………………3
1. Grundbegriffe der physikalischen Akustik……………………….3
2. Das Weber Fechner Gesetz………………………………………………….4
3. Aufbau und Funktion des Säugetierohres………………………….6
3.1
Das äußere Ohr…………………………………………………………………..6
3.2
Das Mittelohr……………………………………………………………………..7
3.3
Das Innenohr………………………………………………………………………8
3.4
Die ablaufenden Prozesse beim Hörvorgang………………..9
3.4.a Die Wanderwelle…………………………………………………………………………….9
3.4.b Erregung und Veränderung der äußeren Haarzellen……………..10
4. Das Richtungshören……………………………………………........11
II. Praktischer Teil
1. Versuch 1……………………………………………………………………………….....12
2. Versuch 2......................................................................................13
III.Messergebnisse.....................................................................................14
IV. Diskussion..............................................................................................20
V.Quellenangaben.....................................................................................22
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Neurobiologie Praktikum: Schallwahrnehmung, Hörphysiologie
I. Theoretischer Hintergrund
1. Grundbegriffe der physikalischen Akustik
Hören ist die Umwandlung mechanischer Energie, die als Schall in der Luft
vorkommt, in elektrische Signale. Deren Auswertung wird im auditiven Bereich
des Gehirns vorgenommen.
Eine Schallwelle ist eine sich longitudinal ausbreitende, wellenförmige
Fortpflanzung von Druck- oder Dichteschwankungen in elastischen Medien wie
Gasen, Flüssigkeiten oder Festkörpern. Der Mensch kann Schall in einem
Frequenzbereich von etwa 20 Hz bis 20 kHz wahrnehmen.
Diese sehr kleine periodische Druckabweichung nennt man den Schalldruck. Der
Dynamikbereich des Gehörs umfasst ungefähr 2*10-5Pa – 102Pa. Der Schalldruck
wird allerdings wenig genutzt, normalerweise wird in der Akustik mit dem Maß
des Schalldruckpegels gearbeitet. Dieser wird ebenso wie der Schallintensitätspegel in Dezibel angegeben und verhält sich logarithmisch zum Schalldruck.
P
L p = 20 × lg x
P0
p0 ist der Bezugsschalldruck 2*10-5Pa, der die durchschnittliche Hörschwelle des
Menschen bei 1kHz darstellt. Damit die Angabe nicht mit anderen verwechselt
wird, hängt man oft SPL (Sound Pressure Level) an.
Die Schallintensität (Schallstärke) gibt an, wie viel Schallleistung je Quadratmeter auftritt. Sie ist ein rein physikalisches Maß für die aufgebrachte Arbeit
und tritt unabhängig vom menschlichen Gehör auf (deshalb kann man sie auch für
den Ultraschall nutzen). Der Intensitätsbereich umfasst 12 verschiedene
Größenordnungen, die in einer logarithmischen Skala dargestellt werden können.
Dabei ist die Schallempfindung etwa proportional zum Logarithmus der Größe
des Reizes, der als Auslöser für die Empfindung gilt.
I
L I = 10 × lg x
I0
I0 ist die Schallintensität mit 10-12 W/m² an der Hörschwelle als Normintensität und Ix ist die betrachtete Schallintensität.
Die Frequenz f (in Hz) gibt an, wie viele Druckschwankungen der Schall in einer
Sekunde ausführt. Diese hängt über die Formel c = f * λ mit der Wellenlänge und
der Schallgeschwindigkeit zusammen. Die Wellenlänge λ gibt die Länge einer
Periode an, während die Schallgeschwindigkeit c die vom Medium abhängige
Phasengeschwindigkeit der Druckwelle beschreibt. Sie wächst mit steigender
Dichte des Mediums, denn in einem dichteren Medium sind mehr Teilchen
vorhanden, die selbst in Schwingung gebracht werden können und diese
Schwingung damit auch schneller weitergeben können.
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Beispiele hierfür sind
• Luft:
330 m/s
• Wasser:
1485 m/s
• Glas:
5000 m/s
Beim Übergang in ein Medium mit größerer Schallkennimpedanz (früher: Schallwellenwiderstand) wird ein Teil der Schallenergie reflektiert. So würden bei
direktem Übergang der Schallwelle von Luft in die Perilymphe (s. Abschnitt 3.3)
mehr als 98% reflektiert. Das Mittelohr übernimmt deshalb die
Impedanzanpassung, wodurch 20-30 dB an Hörvermögen gewonnen werden.
Wird der Schall reflektiert und überlagert er sich mit sich selbst, so kann es zu
einer stehenden Welle kommen. Dies geschieht z.B. im äußeren Ohr im Gehörgang, da die Welle vom Trommelfell reflektiert werden kann.
Aufgrund der Zusammensetzung von Schall werden folgende charakteristischen
Schallereignisse unterschieden (s. Abb. 1):
• Unter einem Ton versteht man ein Schallereignis,
das nur eine einzige Frequenz enthält und eine
periodische Sinuskurve darstellt
• Ein Klang ist ein Grundton mit mehreren harmonischen Obertönen, die ganzzahlige Vielfache des
Grundtons sind
• Bei Geräuschen handelt es sich meist um einen
Grundton mit einigen regellos zusammengesetzten
Obertönen, es entsteht kein periodischer
Abb.1 (aus: altes Skript)
Schalldruckverlauf
• In Anlehnung an weißes Licht wird ein Geräusch als weißes Rauschen
bezeichnet, wenn es alle Frequenzen des Hörbereichs in gleicher
Amplitude enthält
• Ein Knall ist ein kurzzeitiger und plötzlich auftretender Schalleindruck
2. Das Weber-Fechner-Gesetz
Das Gesetz beschreibt die subjektiv wahrgenommenen Veränderungen der Reizstärke, d.h. die Lautstärke wächst proportional zum Logarithmus der Intensität.
Das Weber-Fechner-Gesetz gilt dabei für alle Sinnesempfindungen, nicht nur
für das Gehör. Weber fand 1834 heraus, dass der Gewichtsunterschied bei zwei
schweren Gewichten größer sein muss als bei leichten, damit er noch wahrnehmbar ist. Daraufhin veröffentlichte er, dass die Änderung der Reizintensität, die
gerade eben wahrgenommen werden kann (∆Φ), ein konstanter Bruchteil (c) der
∆Φ
.
ursprünglichen Intensität (Φ) ist. Seine Formel lautet c =
Φ
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Der Weber-Quotient (∆Φ/Φ) wird verwendet, um die relative Empfindlichkeit
eines Sinnesorgans zu messen.
Fechner erkannte 1850, dass der Weber-Quotient nur in einem kleinen Bereich
konstant ist. Er führte eine Empfindungsstärkeskala ein, die von der
Absolutschwelle (RL; kleinster Reiz, der noch eine Empfindung hervorrufen kann)
ausgehend die Unterschiedsschwelle (DL; kleinstmöglicher Empfindungszuwachs)
als Grundeinheit hat. Bei logarithmischer Zunahme des Reizes ist dann die
Empfindungszunahme linear.
Daraus lassen sich logarithmische Meßsysteme der Sinnesphysiologie ableiten,
wie etwa die Dezibel- und die Phon-Skala, wie in Abb. 2 ersichtlich. Eine
Unterschiedsschwelle entspricht im mittleren Frequenz- und Lautstärkebereich
dem Reizzuwachs von einem Dezibel.
Abb. 2: Der Hörbereich des Menschen (aus: Schäffler, Schmidt; Mensch, Körper, Krankheit)
Die subjektive Empfindung von Lautstärke nimmt zu, wenn auch der Schalldruckpegel steigt. Ein quantitatives Maß für die Lautstärke ist der Lautstärkepegel,
der in Phon angegeben wird. Wie auf Abbildung 2 zu sehen, ist ein Ton von 70
Phon so laut, wie ein 1000 Hz Ton von 70 dB SPL.
Gleich laut empfundene Töne unterschiedlicher Frequenz nennt man Isophone.
Der Dynamikbereich liegt zwischen 4 Phon (Hörschwelle) und 130 Phon
(Schmerzschwelle). Der Hauptsprachbereich liegt um die 60 Phon.
Dabei ist die Hörschwelle frequenzabhängig, beim Menschen ist der Bereich von
2-5 kHz am sensibelsten. Das bedeutet, Töne in diesem Bereich werden am
besten gehört, über- oder unterschreitet ein Ton diesen Frequenzbereich muss
der Schalldruckpegel erhöht werden, damit der Schwellenwert erreicht wird.
Die Grenzen des Dynamikbereichs erklären sich über die Empfindlichkeit der
Haarzellen im Cortiorgan, denn zur Depolarisierung ist nur eine minimale Reizung
nötig. Durch zu starke Reizung können die Haarzellen beschädigt werden
(Hörsturz, zeitweilige oder ständige Taubheit).
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3. Aufbau und Funktion des Säugetierohres
Das Ohr der Säugetiere besteht aus drei Abschnitten (s. Abb. 3):
Das äußere Ohr (Ohrmuschel, Gehörgang, Trommelfell) ist der
schallfangende Apparat
Das Mittelohr (Paukenhöhle) ist luftgefüllt und überträgt mit Hilfe von
Gehörknöchelchen die Schwingungen zum ovalen Fenster
Das Innenohr befindet sich in einem Hohlraum des Felsenbeins. Es
besteht aus den drei Abschnitten Vorhof, Bogengänge und Cochlea
(Schnecke).
Abb.3: Aufbau vom äußeren und Mittelohr (aus: Campbell, Biologie)
3.1.
Das äußere Ohr
Die knorpelige Ohrmuschel wirkt als schallaufnehmender Trichter und leitet die
Schallwellen in den äußeren Gehörgang, der leicht abgewinkelt von der Ohrmuschel zum Trommelfell zieht. Dieses ist eine dünne, schwingungsfähige Membran aus fibrösem Bindegewebe, die in der Mitte trichterförmig zur Paukenhöhle
eingezogen ist.
Ohrmuschel und Gehöhrgang erzeugen durch ihren Aufbau für bestimmte
Frequenzen Resonanzen und verstärken damit diese Frequenzbereiche. Beim
Menschen erzeugt diese Kombination eine Verstärkung des Frequenzbandes von
2-5 kHz um bis zu 20 dB.
3.2.
Das Mittelohr
Quer durch die Paukenhöhle verläuft die Kette der drei Gehörknöchelchen
Hammer (Malleus), Amboß (Incus) und Steigbügel (Stapes). Der Hammergriff ist
mit dem Trommelfell fest verbunden. Sein kürzerer Fortsatz ist gelenkig mit
dem Amboß und dieser wiederum gelenkig mit dem Steigbügel verbunden.
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Der Steigbügel fügt sich mit seiner Fußplatte genau in das ovale Fenster zum
Innenohr ein.
Die Gehörknöchelchen wandeln zum einen die auf das Trommelfell treffende
Luftschwingung in eine Knochenschwingung um; zum anderen dämpfen sie starke
Trommelfellschwingungen, damit das Innenohr nicht durch extreme Vibrationen
oder Lärm geschädigt wird. Diesen Übertragungsweg nennt man Luftleitung, da
Schall aus der Luft aufgenommen und weitergeleitet wird.
In höheren Frequenzbereichen (beim Menschen ab 2000 Hz) kann der Schall
auch durch Knochenleitung ins Innenohr gelangen. Dabei beginnen die
Schädelknochen zu schwingen.
Die Impedanzanpassung (siehe Abschnitt 1) der Gehörknöchelchenkette wird
durch drei Verstärkungsmechanismen erzeugt. Erstens sorgt sie für eine
Schalldruckverstärkung um den Faktor 17, da die aufgenommene Kraft von der
Fläche des Trommelfells auf die viel kleinere Fläche des ovalen Fensters
übertragen wird. Zweitens verstärkt die Hebelwirkung der Knöchelchen die
Schallintensität und drittens wird durch die Art der Trommelfellauslenkung die
Auslenkungsgeschwindigkeit halbiert und die Kraft verdoppelt.
Insgesamt werden durch diese drei Mechanismen etwa 65% der Schallenergie
auf das Innenohr übertragen.
Dennoch sind auch diesem System Grenzen gesetzt. Durch die Masse und die
Steifheit bzw. Elastizität des Mittelohres wird seine Schallleitung auf ein
bestimmtes Frequenzband eingeschränkt. So haben Fledermäuse ein kleines
dünnes Trommelfell und feine Gehörknöchelchen, deren Gelenke durch
Verzahnungen versteift sind. So können sie Ultraschall mit über 120 kHz hören.
Dagegen besitzen Tiere, die niedere Frequenzen hören ein großes Trommelfell
und relativ kräftige Gehörknöchelchen mit elastischen Gelenken. Dazu gehören
sowohl kleine Säugetiere wie die Wüstenrennmaus, als auch große wie Wale oder
Elefanten. Letztere können Infraschall und Tieffrequenzschall im Frequenzband
von 22-40 Hz besonders gut hören.
Und zu guter letzt beinhaltet das Innenohr noch das runde Fenster, das auch
eine Verbindung zum Innenohr darstellt, und die Eustachische Röhre bzw.
Ohrtrompete. Über sie ist das Mittelohr mit dem oberen Rachenraum verbunden
und kann einen Luftdruckausgleich beiderseits des Trommelfells bewirken. Da
sich die Tube beim Schlucken oder Gähnen öffnet, kann dadurch eine Verletzung
des Trommelfells durch abrupte Druckschwankungen (z.B. im Flugzeug)
verhindert werden.
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3.3.
Das Innenohr
Die Sinnesrezeptoren für das Gehör und den Gleichgewichtssinn liegen im
knöchernen Labyrinth des Felsenbeins. Im Vorhof und in den Bogengängen liegen
die Rezeptoren für das Gleichgewichtsorgan, für das Gehör sind sie im CortiOrgan der Schnecke.
Abb. 4: Feinaufbau der Cochlea (aus: Schäffler, Schmidt; Mensch, Körper, Krankheit)
Die Cochlea (s. Abb. 4) ist ein im Querschnitt dreigeteilter, flüssigkeitsgefüllter
Schlauch, der von einer knöchernen Kapsel ummantelt und spiralig aufgerollt ist.
Der mittlere Schlauch, die Scala media, ist gefüllt mit einer K+ reichen Endolymphe, die der intrazellulären Flüssigkeit entspricht. Die darüber (Scala vestibuli)
bzw. darunter (Scala tympani) liegenden Räume sind dagegen mit Na+ reicher
Perilymphe gefüllt, die damit der extrazellulären Flüssigkeit entspricht. Diese
gehen an der Spitze der Cochlea, dem sogenannten Helicotrema ineinander über.
Zum Mittelohr hin schließt die Cochlea mit dem ovalen und dem runden Fenster
ab. Die Scala media (Ductus cochlearis) wird nach oben zur Scala vestibuli hin
von der Reissner-Membran begrenzt und nach unten zur Scala tympani von der
Basilarmembran. Diese verbreitert sich in ihrem Verlauf vom ovalen Fenster bis
zur Schneckenspitze. Auf der Basilarmembran liegt das Corti-Organ, das aus
Stützzellen und Sinneszellen aufgebaut ist. Die Sinneszellen (s.Abb. 5) für das
Gehör heißen Haarzellen (innere und äußere), da sie an ihrem freien Ende feine
Härchen tragen, die in die Endolymphe ragen. Die äußeren Haarzellen stehen, im
Gegensatz zu den inneren, mit der Tektorialmembran in Verbindung, die das
Corti-Organ bedeckt. In diesem Organ findet man etwa 4 000 innere Haarzellen
in einer Reihe und 12 000 äußere Zellen, die in drei Reihen aufgegliedert sind.
Da die Haarzellen kein eigenes Axon besitzen, nennt man sie sekundäre
Sinneszellen. Stattdessen sind sie mit den Dendriten der seitlichen Bipolarzellen
des Ganglion spirale (in der Mitte der Cochlea) verbunden. Diese Axone bilden
den Hörnerv (Nervus acusticus).
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Die inneren Haarzellen werden jeweils von mehreren afferenten Nervenfasern
innerviert, was ca. 90% der Fasern in Anspruch nimmt. Die restlichen 10%
afferenter Fasern sind stark verzweigt und dienen der Versorgung der äußeren
Haarzellen.
Das bedeutet, dass die Hörinformationen nur von wenigen tausend Haarzellen
der inneren Reihe kommen, denn jede einzelne innere Haarzelle wird von bis zu
20 Neuronen innerviert.
Abb. 5: Das Corti´sche Organ; äußere und innere Haarzellen, afferente und efferente
Innervation (aus: Vorlesungsskript SS 2004)
Dennoch sind die äußeren Haarzellen wichtig, da sie sich kontrahieren und
verlängern können. Ihre Zellmembran ist dicht gepackt mit
Transmembranproteinen (Prestine), die bei Depolarisation durch
Lageverschiebung von Ionen ihr Volumen verkleinern können. Diese Verkürzung
wirkt sich nicht nur auf die ä. Haarzellen aus, sondern auch auf die sie
umgebenden Membranen. Die Tektorialmembran wird außen etwas nach unten
gezogen und verändert so die mechanische Interaktion zwischen ihr und der
Basilarmembran auf zwei Arten. Zum einen verstärkt sich die maximale
Basilarmembran Auslenkung um das bis zu Hundertfache. Zum anderen wird die
Frequenzauflösung verbessert.
Die Cochlea wird auch von efferenten Fasern innerviert, die an den äußeren
Haarzellen enden. Sie können die Verstärkung der ä. Haarsinneszellen durch das
ZNS hemmen.
3.4. Die ablaufenden Prozesse beim Hörvorgang
3.4.a.
Die Wanderwelle
Nachdem eindringender Schall die Stapesfußplatte zum schwingen gebracht hat
und diese Schallenergie auf die Scala vestibuli übertragen wurde, kommt die
Perilymphe in Bewegung. Die Schwingungen durchlaufen als Wanderwellen wie in
Abbildung 6 die S. vestibuli. Bis zum Helicotrema kommen allerdings nur
Schwingungen sehr tiefer Frequenzen. Von dort laufen sie in der S. tympani
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hinab zum runden Fenster, das entgegengesetzt der Stapesbewegung hin und her
schwingt.
Abb. 6: Die Wanderwelle (aus: Biologie heute)
Die Wanderwellen in der Perilymphe setzen die S. media in Schwingung, so dass
sie sich auf die Basilarmembran übertragen. Diese Schwingungen wiederum
führen zu Scherbewegungen zwischen den Haarzellen im Corti-Organ und der
gallertigen Tektorialmembran. Die Härchen der Sinneszellen werden dadurch
verbogen. Dieser mechanische Biegungsreiz bewirkt in den Haarzellen die
Generatorpotentiale, d.h. die Sinneszellen wirken als Mechanorezeptoren.
Die Basilarmembran ist am ovalen Fenster schmal und verbreitert sich dann,
außerdem ist sie am Anfang steifer als am Helicotrema.
Aufgrund diesen Aufbaues gibt es für jede Schwingungsfrequenz auf der
Basilarmembran an einer bestimmten Stelle ein Auslenkungsmaximum, das heißt
einen Ort, wo die Haarzellen am stärksten auslenkt werden(s. Abb. 7). Weil
Schwingungen hoher Frequenzen schneller gedämpft werden als die niedriger
Frequenz, liegt das Schwingungsmaximum für hohe Frequenzen am Anfang der
Basilarmembran. Während es sich bei niedrigen Frequenzen immer weiter zur
Schneckenspitze hin verschiebt.
Das Ausmaß der Schwingung hängt von der Stärke des Tons ab, je größer sie ist,
umso stärker schwingt die Membran.
Abb. 7: wie sich die Tonhöhen auf die
Cochlea auswirken, wobei es bei der untersten
Welle 20 000 Hz heißen muss, da die
Basilarmembran des Menschen nicht bei
24 000 Hz schwingen kann
(aus: Campbell, Biologie)
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3.4.b.
Erregung und Veränderung der äußeren Haarzellen
Infolge der Scherbewegungen zwischen Basilarmembran und Tektorialmembran
biegen sich die Härchen der äußeren Haarzellen ab und erzeugen dadurch den
Reiz für die Erregung der Haarzellen. Dies führt zur Öffnung der Ionenkanäle in
der Plasmamembran der Haarzellen und K+ Ionen können einströmen. Die darauf
folgende Depolarisation der Zelle führt zu einem Ca2+ Einstrom und dadurch zu
einer erhöhten Transmitterfreisetzung und zur Steigerung der Frequenz der
Aktionspotentiale der sensorischen Neuronen, die mit der Haarzelle über eine
Synapse in Verbindung stehen.
Die Neuronen übertragen die sensorische Erregung über den Nervus acusticus in
die auditorischen Zentren des Gehirns.
Wichtige Vorraussetzung für diesen Prozess ist das cochleäre Bestandspotential. Der Endolymphraum ist gegenüber der S. vestibuli bzw. gegenüber den
übrigen Extrazellularräumen des Körpers positiv geladen (+80 mV). Das CortiOrgan ist dagegen negativ geladen (-70 mV). Diese reizsynchronen Änderungen
des Membranwiderstands führen zu K+ Ionenströmen, die eine Membranpotentialänderung der Haarzelle bewirken.
4. Das Richtungshören
Die gleichzeitige Verarbeitung der akustischen Informationen aus beiden Ohren
ist entscheidend für das Richtungshören und die akustische Orientierung im
Raum. Die Signale aus linkem und rechtem Ohr unterscheiden sich geringfügig,
da die Ohren von einer Schallquelle meist etwas unterschiedliche Abstände
haben. Das der Schallquelle abgewandte Ohr hört den Ton etwas später (und
auch etwas leiser).
Diese Wegdifferenz beträgt ∆s = d * sin α. Dabei ist d der Abstand der Ohren
zueinander und α der Winkel der Schallquelle.
Damit eine Schallquelle als eindeutig links oder rechts bestimmt werden kann,
∆s
muss der Winkel anhand des Strahlensatzes berechnet werden: sin α=
d
Die zeitliche Differenz für das Eintreffen der Schallwellen an beiden Ohren
d * sin α
wird folgendermaßen berechnet: ∆t =
(v ist die Schallgeschwindigkeit)
v
Intensitätsunterschiede kommen bei tiefen Frequenzen nicht vor, da eine
Wellenlänge bei 1000 Hz etwa 33 cm Länge beträgt und somit breiter als der
Kopf ist. Dadurch kommt die Schallwelle an beiden Ohren gleichlaut an. Höhere
Frequenzen werden durch den Kopf gedämpft und reflektiert. Durch die
Aufarbeitung dieser Unterschiede kann das ZNS hier die Richtung in der
horizontalen Ebene (bis auf 3° genau) der Schallquelle orten.
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Abb. 8: das Richtungshören (aus: H. Penzlin, Lehrbuch der Tierphysiologie)
II. Praktischer Teil
1. Versuch 1: Frequenzabhängigkeit und adäquater Reiz der
Schallrezeptoren
Bei diesem Versuch soll die Hörschwellenkurve des Menschen binaural gemessen
werden. Die Messung wird bei Versuch 1a ohne Hintergrundrauschen, bei
Versuch 1b mit weißem Hintergrundrauschen (Rauschen aller Frequenzen bei
gleicher Amplitude) durchgeführt.
Versuchsaufbau und Versuchsdurchführung von Versuch 1a
Benötigt werden ein Sinusgenerator, ein Abschwächer, ein Pulsformer und zwei
Verstärker (Addierer), sowie Kopfhörer.
Abbildung 9 stellt die Versuchsanordnung dar.
Abb. 9: Versuchsaufbau zu Versuch 1a
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Versuchsdurchführung:
Die Versuchsperson legt den Kopfhörer an und setzt sich mit dem Rücken zu dem
Experimentator, um zu gewährleisten, dass kein Einblick in die Versuchsdurchführung seitens der Versuchsperson besteht. Anhand der Werte, die auf dem
Beiblatt zur Versuchsdurchführung angegebenen sind, stellt der Experimentator
den Sinusgenerator ein und reguliert die Abschwächung der Tonpulse. Der Pulsformer gibt die Tonpulse nur bei Tastendruck weiter, so dass Adaptation
vermieden wird. Die Versuchsperson hört dabei nur eine kurze Serie von
Tonpulsen.
Zuerst verringert der Experimentator die Abschwächung, bis die Testperson
den Ton nicht mehr hört. Der letzte, von der Versuchsperson wahrgenommene
Wert wird notiert. In einer zweiten Messreihe wird die Abschwächung der
Tonpulse erhöht, bis die Versuchsperson den Ton hört und der Wert wird
notiert. Anhand dieser beiden Werte für die Abschwächung bei einer
bestimmten Frequenz berechnet man einen Mittelwert, der als Annäherung an
die tatsächliche Hörschwelle der Versuchsperson betrachtet wird.
Versuchsaufbau und Versuchsdurchführung von Versuch 1b
Zur Versuchsdurchführung wird neben einem Sinusgenerator, einem Pulsformer,
einem Abschwächer, zwei Verstärkern (Addierer) und Kopfhörern auch eine
Rauschquelle benötigt.
Abbildung 10 zeigt den Versuchsaufbau.
Versuchsdurchführung:
Die Versuchsdurchführung von Versuch 1b ist identisch mit der
Versuchsdurchführung von Versuch 1a. Der einzige Unterschied besteht in der
zugeschalteten Rauschquelle, die das weiße Rauschen erzeugt, welches zu den
Tonpulsen elektronisch addiert wird.
Abbildung 10: Versuchsaufbau zu Versuch 1b
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2. Versuch 2: Binaurales Richtungshören
Die beiden Versuche zu diesem Thema sollen die Abhängigkeit der Fähigkeit des
Richtungshörens von der zeitlichen Differenz des Auftreffens der Schallwellenfront auf beiden Ohren und der Intensitätsdifferenz des Schalles an beiden
Ohren, sofern der Schall nicht aus der Sagittalebene des Kopfes einfällt, zeigen.
Versuchsaufbau und Versuchsdurchführung von Versuch 2a
Für die Durchführung dieses Versuches wird ein Brett benötigt, auf dem sich
eine Skala und ein Hammer befinden und auf dem ein Schlauch befestigt ist.
Abbildung 11 veranschaulicht die Versuchsapparatur.
Abbildung 11: Versuchsapparatur für Versuch 2a
Versuchsdurchführung:
Die Versuchsperson setzt sich mit dem Rücken zu der Versuchsapparatur hin, um
zu verhindern, dass die Versuchsdurchführung von der Versuchsperson eingesehen werden kann. Die Versuchsperson hält sich das linke Ende des Schlauches
in das linke Ohr und das rechte Ende des Schlauches in das rechte Ohr.
Der Experimentator verschiebt das Hämmerchen auf der Skala (die Skala reicht
von -5 (links) bis +5 (rechts)) und lässt es fallen. Die Versuchsperson muss dann
angeben, aus welcher Richtung sie den Ton gehört zu haben glaubt. Dabei
bestehen drei Möglichkeiten, nämlich entweder links, rechts oder Mitte und
diese Angabe wird vom Experimentator notiert. Für jeden Skalenwert wird das
Hämmerchen in unbestimmter Reihenfolge jeweils fünfmal fallen gelassen.
Versuchsaufbau und Versuchsdurchführung von Versuch 2b
Für die Versuchsdurchführung werden zwei Pulsgeneratoren, an denen die
Pulsamplitude unabhängig voneinander eingestellt werden kann, ein Oszilloskop
und Kopfhörer benötigt.
Die Versuchsapparatur ist in Abbildung 12 zu sehen.
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Abbildung 12: Versuchsaufbau zu Versuch 2b
Versuchsdurchführung:
Die Versuchsperson setzt sich die Kopfhörer auf und setzt sich in Reichweite
der Pulsgeneratoren. Der Experimentator bedient die Pulsgeneratoren und das
Oszilloskop. Drei Messreihen werden durchgeführt. Die erste beginnt mit einem
Impuls der Amplitude 40mV, die zweite mit einem Impuls der Amplitude 60mV
und die dritte mit einem Impuls der Amplitude 80mV. Der verzögerte Impuls
beginnt mit der doppelten Amplitude des jeweiligen Anfangsimpuls (40mV, 60mV
oder 80mV) und wird dann schrittweise um 20mV gesteigert. Dabei sind jeweils
zehn Messpunkte aufzunehmen. Die Versuchsperson muss dabei die
Verzögerungszeit für jeden Impuls so einstellen, dass sie glaubt, der Ton käme
aus der Sagittalebene des Kopfes. Die Zeitdauer der beiden Impulse soll dabei
10 bis 50µs betragen.
Sobald die Versuchsperson mit der Einstellung der Verzögerung zu Ende ist, sind
die Werte (Verzögerungszeit und Amplitude der Impulse gleichermaßen) auf dem
Oszilloskop von dem Experimentator abzulesen und zu notieren.
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III. Ergebnisse
1. Messdaten von Versuch 1
Durch die Messungen zum Thema Frequenzabhängigkeit und adäquater Reiz der
Schallrezeptoren wurden die Daten gewonnen, die in Tabelle 1 zu sehen sind.
Tabelle 1: Die Messergebnisse der vier Messungen
Frequenz
[Hz]
Abschwächung [dB] ohne Rauschen
Hörbar ->
Nicht hörbar ->
Durch
nicht hörbar
hörbar
schnitt
Abschwächung [dB] mit Rauschen
Hörbar ->
Nicht hörbar Durch
nicht hörbar
-> hörbar
schnitt
20
25
26
25,5
29
26
25
29
30
29,5
30
30
30
32
31
31,5
31
32
40
38
36
37
34
35
60
42
40
41
33
34
80
45
44
44,5
36
39
100
52
51
51,5
35
38
400
63
64
63,5
48
50
700
64
66
65
47
49
1000
69
73
71
49
49
1200
70
70
70
48
49
1500
70
72
71
48
49
2000
69
72
70,5
48
49
2500
66
68
67
47
49
3000
67
67
67
45
47
3500
64
64
64
44
46
4000
67
67
67
44
47
5000
67
68
67,5
43
44
6000
71
72
71,5
43
45
8000
62
63
62,5
39
40
10000
53
58
55,5
41
41
12000
60
62
61
38
38
14000
48
50
49
32
34
16000
10
13
11,5
0
0
18000
0
0
0
0
0
20000
0
0
0
0
0
Die Durchschnittswerte der Messreihen wurden in ein Koordinatensystem
eingetragen, wobei die x-Achse den dekadischen Logarithmus der Frequenz
abbildet, während die negative y-Achse die die Durchschnittswerte der
Abschwächung zeigt.
15
27,5
30
31,5
34,5
33,5
37,5
36,5
49
48
49
48,5
48,5
48,5
48
46
45
45,5
43,5
44
39,5
41
38
33
0
0
0
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Daraus entstand Diagramm 1.
Frequenzabhängigkeit und adäquater Reiz der Schallrezeptoren
4,
14 4
4, 6 1
25 28
52
72
5
-10
2,
84 2
3, 5 0
07 98
91
8
3, 12
30
3,
47 1 03
71
2
3, 13
60
3,
77 2 06
81
51
3
1,
3
1, 01
47 03
7
1, 12
77 13
81
51
3
Durchschnittliche Abschwächung [dB]
0
-20
-30
Abschw ächung ohne Rauschen
-40
Abschw ächung mit Rauschen
-50
-60
-70
-80
Log(f) [Hz]
Diagramm 1: Die violette und gelbe Linie bilden jeweils die Durchschnittswerte der Messreihe ab.
2. Messdaten von Versuch 2
Die Messdaten der beiden Versuche zum Thema Binaurales Richtungshören
werden hier abgehandelt.
Messdaten von Versuch 2a
In diesem Versuch wurde die kürzeste, subjektiv wahrnehmbare binaurale
Zeitdifferenz gemessen.
Die Formel zur Berechnung dieser Zeitdifferenz lautet:
∆t = ∆s/c [ms]
(s.Abschnitt 4. Das Richtungshören)
Den Winkel α, der den Winkel darstellt, um den eine Schallwelle von der
Sagittalebene des Kopfes ausgelenkt werden muss, damit eine Schallquelle
eindeutig als links oder rechts erkannt werden kann, wird durch folgende Formel
berechnet:
α = arcsin(∆s/d) [°]
d beschreibt den Abstand beider Ohren zueinander (für den Menschen gilt
d=22cm)
16
Neurobiologie Praktikum: Schallwahrnehmung, Hörphysiologie
Tabelle 2 gibt die Messdaten wider.
Auslenkung
[cm]
−5
−4
−3
−2
−1
0
1
2
3
4
5
∆s [cm]
Links
5
4
4
4
4
5
2
0
1
0
1
10
8
6
4
2
0
2
4
6
8
10
Trefferquote
Mitte
0
1
1
1
0
0
2
2
1
0
0
Rechts
0
0
0
0
1
0
1
3
3
5
4
Tabelle 2 Messdaten von Versuch 2a. ∆s entspricht dem Betrag der doppelten Auslenkung, da die
Auslenkung am Beispiel 1cm nach links 2cm entspricht, da zur linken Seite 1cm addiert und auf
der rechten Seite 1cm subtrahiert wird.
Der Durchschnittswert der Messungen bei ∆s = 2cm und ∆s = 4cm liegt bei 3cm,
also ∆s =3cm. In die Formel α = arcsin(∆s/d) (für den Wert d =22cm)
eingesetzt, ergibt sich ein Winkel α = 7,84° für die Versuchsperson.
Weshalb ∆s =3cm sinnvoll ist, wird in der Diskussion näher erläutert.
2.2. Messdaten von Versuch 2b
Bei diesem Versuch wurde die Kompensation von Schallintensitätsunterschieden
durch Verzögerung des stärkeren Reizes untersucht.
Die Messdaten für ∆ t wurden gemessen. Q (das Schallintensitätsverhältnis in
[dB])wurde rechnerisch anhand folgender Formel berechnet:
Q = 20*log{U/U(Ref)} [dB]
Die Messdaten sind in Tabelle 3 verzeichnet.
U(Ref
] [mV]
40
60
U [mV]
Q [dB]
t [ms]
80
100
120
140
160
180
200
6,0
0,8
7,9
1,1
9,5
1,2
6,0
0,5
10,8
1,2
7,4
0,8
12,0
1,2
8,5
0,4
6,0
0,3
13,1
1,2
9,5
1,1
7,0
0,7
13,9
1,2
10,5
1,2
7,9
0,7
80
Tabelle 3: Die Messdaten von Versuch 2b
17
220
14,8
1,2
11,3
1,1
8,7
0,8
240
12,0
1,1
9,5
0,9
260
12,7
1,1
10,2
1,0
280
10,8
1,2
300
11,5
1,2
Neurobiologie Praktikum: Schallwahrnehmung, Hörphysiologie
Die Messdaten aus Tabelle 3 wurden in drei Diagrammen verarbeitet. Für
welches U(Ref) die Daten jeweils sind, kann der Legende entnommen werden.
Diagram m 3.2.2.1
16
14
12
10
U(Ref)=40mV
8
Linear (U(Ref )=40mV)
6
4
2
0
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
t [ ms]
Diagramm 2: Messdaten von Versuch 2b für U(Ref)=40mV
Diagramm 3.2.2.2
14
12
10
Q [dB]
8
U(Ref)=60mV
Linear (U(Ref)=60mV)
6
4
2
0
0
0,2
0,4
0,6
0,8
t [ms]
Diagramm 3: Messdaten von Versuch 2b für U(Ref)=60mV
18
1
1,2
1,4
Neurobiologie Praktikum: Schallwahrnehmung, Hörphysiologie
Diagramm 3.2.2.3
14
12
10
Q [dB]
8
U(Ref)=80mV
Linear (U(Ref)=80mV)
6
4
2
0
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
t [ms]
Diagramm 4: Messdaten von Versuch 2b für U(Ref)=80mV
VI.Diskussion
Versuch 1:
Bei diesem Versuch, der die frequenzabhängige Empfindlichkeit des Gehörs
untersucht, wird anhand der Messkurve deutlich, dass das Gehör einen Bereich
mit hoher Empfindlichkeit hat, die an der oberen und unteren Grenze allerdings
stark nachlässt. In Diagramm 1 sieht man die frequenzabhängigen
Abschwächungskurven mit und ohne weißes Hintergrundrauschen. Da bei der
Tabelle die Stärke der Abschwächung nach unten aufgetragen ist, bedeutet ein
tiefer Wert hier eine hohe Abschwächung und damit eine hohe Empfindlichkeit
des Gehörs. Was sofort auffällt ist, dass die beiden Kurven einen sehr ähnlichen
Verlauf zeigen und nur in der Höhe verschoben sind, was auf eine sehr gute
Messreihe schließen lässt. Die Kurve der Abschwächung ohne Rauschen fällt bis
zum Wert log(f)≈2,6 (was einer Frequenz von 400 Hz entspricht) stark ab, was
einer starken Zunahme der Hörempfindlichkeit entspricht. Daraufhin bleibt sie
bis zu dem Wert log(f) ≈4,08 (eine Frequenz von 12000Hz) in einem recht
stabilen Bereich und steigt daraufhin wieder steil an, was einer starken
Abnahme der Hörempfindlichkeit entspricht. Dies liegt am Aufbau des
menschlichen Ohres (siehe Theorieteil), dass bei Frequenzen zwischen 2000 und
5000 Hz am besten hört. Dies ist ebenfalls in unserer Kurve erkennbar, da sich
innerhalb des stabilen Bereichs ein weiterer Bereich zwischen den Werten 3
(1000Hz) und 3,78 (6000Hz) abgrenzt, in dem die höchsten
Abschwächungswerte zu finden sind und der daher auch am empfindlichsten ist.
19
Neurobiologie Praktikum: Schallwahrnehmung, Hörphysiologie
Die Kurve mit Weißem Rauschen ist prinzipiell der Kurve ohne Rauschen sehr
ähnlich, nur dass sie in dem Bereich von 80Hz (Wert 1,9) und 14000Hz (Wert
4,14) deutlich weniger abgeschwächt ist. Dies kommt daher, dass die
Stereocilien der Haarsinneszellen bereits durch das Weiße Rauschen abgeschert
sind und noch stärker abgeschert werden müssen, damit wieder ein Ton
wahrnehmbar ist. Dafür wiederum braucht man einen größeren Schalldruck und
daher kann der Ton nicht so weit abgeschwächt werden wie bei der Messreihe
ohne Weißes Rauschen.
Der etwas „zackige“ Verlauf unserer Kurven kommt wohl daher, dass der
Versuchsraum nicht gut schallisoliert war und Personen die im Korridor am Raum
vorbeiliefen teilweise eine nicht zu unterschätzende Geräuschkulisse
verursachten.
Versuch 2a:
Nach Rücksprache mit unserem Platzassistenten benutzen wir zur Bestimmung
die Werte -1cm und 2cm zur Bestimmung des Mindestlaufzeitunterschieds. Da
die Werte den Abstand des Hammers auf dem Schlagbrett zur Mitte angeben,
muss man für den Laufstreckenunterschied s diese Werte verdoppeln, da die
Strecke in die eine Richtung um den jeweiligen Wert verkürzt und gleichzeitig in
die andere Richtung verlängert wird. So wird aus dem ersten Wert –1cm ein
Streckenunterschied von 2cm und aus dem zweiten Wert 2cm ein
Streckenunterschied von 4cm. Der Mittelwert der Streckenunterschiede
beträgt ∆s=3cm. Dies ist bei unserem Versuch nun der Laufstreckenunterschied
der minimal benötigt wird um ein Signal eindeutig als von links oder rechts
kommend zu identifizieren. Der dazugehörige Laufzeitunterschied beträgt
(0,03m)/(335m/s)=8,9⋅10-5s, was ca. drei mal mehr ist als die 3⋅10-5s die in der
Literatur genannt werden. Mit unseren Werten bekommen wir auch einen
Mindestwinkel α von 7,84°, der wiederum ca. dreimal größer ist als der
Literaturwert von 2,6°.
Für die Abweichungen kann es mehrere Gründe geben. Der wichtigste ist wohl in
der Versuchsanordnung selbst zu sehen, in der das Schallereignis durch ein
Hämmerchen erzeugt wird, dass auf einen Schlauch trifft. Dieser Aufbau
scheint zwar in der Theorie auszureichen, in der Praxis ist es jedoch sehr
schwer mit dem Hämmerchen richtig zu treffen. Eine weitere Fehlerquelle ist
die Weiterleitung des Schalls mit den Schläuchen, die sehr lang sind und so zu
Verfälschungen führen können. Um diese Fehlerquellen auszuschließen wäre eine
elektronische Geräuscherzeugung besser geeignet. Während des Versuchs ist
allerdings auch ein Hang der Versuchsperson aufgefallen die Schallwellen recht
weit rechts wahrzunehmen, dies könnte durch unterschiedliches Hörvermögen
auf dem rechten und linken Ohr herrühren oder durch eine leichte Erkältung.
Oder die beiden Schlauchteile waren einfach ungleich lang.
20
Neurobiologie Praktikum: Schallwahrnehmung, Hörphysiologie
Versuch 2b:
Die in die Diagramme 2-4 eingefügten Trendlinien zeigen eine deutliche
Steigung, was zeigt, dass ein linearer Zusammenhang zwischen der
Intensitätsabweichung Q und der Zeitdifferenz und damit ein logarithmischer
Zusammenhang zwischen Schallstärke und der Zeitdifferenz besteht. Die
Ursache dieses Zusammenhangs liegt darin, dass das ZNS sowohl
Laufzeitunterschiede als auch Intensitätsunterschiede nutzt um die Richtung
eines Schallreizes zu bestimmen. Diese zwei Werte werden zusammen
verrechnet, da normalerweise das der Schallquelle nähergelegene Ohr sowohl
den lauteren als auch den früheren Reiz empfängt. Bei diesem Versuch werden
nun diese zwei Verrechnungswege gegeneinander ausgespielt und man kann
erkennen, dass eine größere Lautstärke einen größeren zeitlichen Abstand zur
Kompensation braucht.
Die vor allem in Diagramm 2 und 3 bestehenden größeren Abweichungen der
Messwerte von der Trendlinie ergeben sich daraus, dass man die zeitliche
Verzögerung bei dem verwendeten Gerät auf maximal 1,2ms stellen kann,
wodurch sich bei den Messungen mit höherer Lautstärke falsche Werte ergeben,
die sich in der Trendlinie niederschlagen. Bei der dritten Messung (Diagramm 4)
hat die zeitliche Verzögerung bis auf den letzten Wert gereicht und die
Messpunkte stimmen auch recht gut mit der Trendlinie überein.
Zusammenfassung:
Die Versuche zeigen zum einen, dass das Ohr nicht über den ganzen
Frequenzbereich gleich empfindlich ist und zum anderen, dass das
Richtungshören sowohl über Lautstärkedifferenzen als auch über
Zeitdifferenzen ermöglicht wird, wobei das Ohr bei der Messung der
Zeitdifferenzen im Mikrosekundenbereich arbeitet, was eine beachtliche
Leistung darstellt.
21
Neurobiologie Praktikum: Schallwahrnehmung, Hörphysiologie
VII.Quellenangaben
1. Lehrbuch der Tierphysiologie, Penzlin, Gustav-Fischer-Verlag, 4.Auflage
1989
2. Biologie, Campbell, Spektrum Akademischer Verlag, 2.Auflage, 2000
3. Mensch, Körper, Krankheit, Schäffler, Schmidt; Jungjohann Verlag; 1993
4. Biologie heute, Schroedel Verlag, 2000
5. Vorlesungsskript SS 2004
6. Skript zum Tierphysiologie Praktikum WS 2004/05
7. Vergleichende Tierphysiologie, Band 1; Heldmaier, Neuweiler; Springer
Verlag; 2003
Abbildungen
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
Abb.
1, Skript von 1997
2, Mensch, Körper, Krankheit; S.217;Abb. 12.38
3, Biologie, Campbell; S.1129;Bild 45.12
4, Mensch, Körper, Krankheit; S.217;Abb. 12.37
5, Vorlesungsskript SS 2004
6, Biologie heute; S. 329; Abb. 329.1
7, Biologie, Campbell; S. 1130; Bild 45.13
22