Microcebus murinus und M. ravelobensis
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Aus dem Institut für Zoologie der Tierärztlichen Hochschule Hannover Populationsdynamik nachtaktiver Kleinlemuren (Microcebus murinus und M. ravelobensis) in Nordwest-Madagaskar INAUGURAL-DISSERTATION Zur Erlangung des Grades einer Doktorin der Veterinärmedizin (Dr. med. vet.) durch die Tierärztliche Hochschule Hannover Vorgelegt von Sandra Mester (geb. Knecht) aus Villingen Hannover 2006 Wissenschaftliche Betreuung: Univ.-Prof. Dr. E. Zimmermann 1. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. E. Zimmermann 2. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. H. Hackbarth Tag der mündlichen Prüfung: 16.05.2006 Inhaltsverzeichnis 1 EINLEITUNG......................................................................................................... 1 2 LITERATURÜBERSICHT ................................................................................... 3 2.1 Ökologische Grundlagen zur Koexistenz ......................................................... 3 2.2 Methoden zur populationsökologischen Erfassung......................................... 5 2.3 2.4 3 3.1 2.2.1 Zensusbeobachtungen ....................................................................................................... 5 2.2.2 Fang-/Wiederfangmethode ............................................................................................... 7 2.2.3 Methodenvergleich Zensusbeobachtungen – Fang-/Wiederfang .................................. 7 Biologie des grauen und goldbraunen Mausmakis........................................ 10 2.3.1 Systematik und Verbreitung .......................................................................................... 10 2.3.2 Morphologie ..................................................................................................................... 11 2.3.3 Soziale Organisation und Paarungssystem ................................................................... 11 2.3.4 Reproduktion ................................................................................................................... 12 2.3.5 Nahrungsspektrum.......................................................................................................... 12 2.3.6 Schlafplätze ...................................................................................................................... 13 2.3.7 Habitatnutzung................................................................................................................ 13 Zielsetzung und Fragestellungen..................................................................... 14 MATERIAL UND METHODEN........................................................................ 20 Untersuchungsgebiete....................................................................................... 20 3.1.1 Geographische Lage ........................................................................................................ 20 3.1.2 Klima ................................................................................................................................ 21 3.1.3 Vegetation......................................................................................................................... 23 3.1.4 Fauna ................................................................................................................................ 23 3.2 Untersuchungszeitraum ................................................................................... 24 3.3 Datenerhebung .................................................................................................. 24 3.4 3.3.1 Zensusbeobachtungen ..................................................................................................... 24 3.3.2 Fang- / Wiederfang.......................................................................................................... 28 Datenanalyse...................................................................................................... 30 3.4.1 Zensusbeobachtungen ..................................................................................................... 31 3.4.1.1 Tiere/km .................................................................................................................... 31 3.4.1.2 Populationsdichteschätzung ...................................................................................... 31 3.4.1.2.1 3.4.1.2.2 3.4.1.2.3 3.4.1.3 3.4.2 Vergleich der Methoden und der Jahre...................................................................... 37 Fang- / Wiederfang.......................................................................................................... 38 3.4.2.1 Fallennutzung und Fangbarkeit ................................................................................. 38 3.4.2.1.1 3.4.2.1.2 3.4.2.1.3 4 4.1 4.2 Relative Fallennutzung ..................................................................................................... 38 Fanghäufigkeit .................................................................................................................. 38 Neufang-Wiederfangentwicklung ..................................................................................... 38 3.4.2.2 Räumliche Verteilung der Arten ............................................................................... 39 3.4.2.3 Zusammensetzung und Größe der Populationen ....................................................... 43 3.4.2.3.1 3.4.2.3.2 3.4.2.3.3 3.4.2.3.4 3.4.2.3.5 3.5 Methode nach MÜLLER (2000)....................................................................................... 32 Methode nach CHAPMAN (2000) ................................................................................... 33 Distance 4.1 ...................................................................................................................... 34 Absolute und relative Fangzahlen der Arten..................................................................... 43 Geschlechterverhältnis...................................................................................................... 43 Altersstruktur .................................................................................................................... 43 Schätzung der Populationsgröße ....................................................................................... 45 Populationsdichtebestimmung .......................................................................................... 49 Statistische Methoden....................................................................................... 54 ERGEBNISSE....................................................................................................... 56 Fallennutzung und Fanghäufigkeit ................................................................. 56 4.1.1 Relative Fallennutzung ................................................................................................... 56 4.1.2 Fanghäufigkeit ................................................................................................................. 59 Vergleichende Analysen der Populationsdynamik........................................ 63 4.2.1 Absolute und relative Fangzahlen.................................................................................. 63 4.2.2 Fangzahlen und Klima .................................................................................................... 67 4.2.3 Geschlechterverhältnis.................................................................................................... 68 4.2.4 Neufang-Wiederfangentwicklung .................................................................................. 73 4.2.5 Schätzung der Populationsgröße.................................................................................... 75 4.2.5.1 MNA-Methode .......................................................................................................... 75 4.2.5.2 Leslie-Chitty-Chitty-Test .......................................................................................... 77 4.2.5.3 Jolly-Seber-Methode ................................................................................................. 78 4.3 Demographische Zusammensetzung der Populationen ................................ 81 4.4 Räumliche Verteilung der Arten..................................................................... 86 4.5 4.4.1 Artspezifische Fallennutzung ......................................................................................... 86 4.4.2 Grafische Darstellung der horizontalen Verteilung ..................................................... 87 4.4.3 Assoziationsindices .......................................................................................................... 93 4.4.4 Simulation der räumlichen Verteilung .......................................................................... 96 Vergleichende Analysen der Populationsdichten .......................................... 98 4.5.1 Populationsdichten anhand von Zensusbeobachtungen .............................................. 98 4.5.1.1 Tiere/km .................................................................................................................... 98 4.5.1.2 Vergleich zwischen den Untersuchungsjahren........................................................ 100 4.5.1.3 Populationsdichten nach MÜLLER (2000), CHAPMAN (2000) und mit dem Programm Distance 4.1 ........................................................................................................... 103 4.5.2 Populationsdichten Fang-/Wiederfang........................................................................ 104 4.5.2.1 Populationsdichtebestimmung mit DENSITY 2_1 ................................................. 104 4.5.2.2 Vergleich Populationsdichten DENSITY – ursprüngliche Methode....................... 108 4.5.2.3 Vergleich Populationsdichten Fang-/Wiederfang Gesamtgrid – Zensusstrecke ..... 110 4.5.2.4 Vergleich Populationsdichten JBA – JBB............................................................... 113 4.5.3 Vergleich der Populationsdichten von Fang-/Wiederfang – und Zensusbeobachtungen................................................................................................................ 115 5 5.1 DISKUSSION...................................................................................................... 117 Etablierung, Optimierung und Validierung einer geeigneten Methode für die Bestandschätzung von Mausmakis ................................................................... 117 5.2 Hat eine unterschiedliche Fallendichte Auswirkungen auf die Fängigkeit bzw. die Populationsdichte von M. murinus und M. ravelobensis? ...................... 121 5.3 Liefert die Analyse der Populationsdynamik von M. ravelobensis bei Koexistenz mit M. murinus bzw. exklusivem Vorkommen über einen Zeitraum von etwa 9 Jahren Hinweise auf eine mögliche Konkurrenz oder auf stabile Koexistenz?................................................................................................................ 128 5.4 Ausblick ........................................................................................................... 144 6 ZUSAMMENFASSUNG.................................................................................... 146 7 SUMMARY ......................................................................................................... 149 8 LITERATURVERZEICHNIS........................................................................... 152 9 ANHANG..................................................................................................................I ANHANG ZUM METHODENTEIL ...........................................................................I A. Übersicht Transektweite, Fläche und verwendete Sichtungsfunktion ..............................I B. Tabellen zur Übersicht der Zensusbeobachtungen ........................................................... II C. Tabellen zur Übersicht der Fangaktionen.........................................................................III ANHANG ZUM ERGEBNISTEIL ...........................................................................VI D. Artverhältnis und Chi-Quadrat-Anpassungstest ............................................................. VI E. Monatliche Populationsgröße........................................................................................... VII F. Vergleich der Körpermaße mit dem MWU-Test...........................................................VIII G. Klassifikationsmatrix der Diskriminanzfunktion.............................................................IX H. Klassifikationsmatrix aller Individuen............................................................................... X Abkürzungsverzeichnis Abb. Abbildung Apr April Aug August bzw. beziehungsweise cm Zentimeter Dez Dezember df Freiheitsgrad Feb Februar h Hektar Hrsg. Herausgeber Jan Januar JBA Jardin Botanique A JBB Jardin Botanique B Jul Juli Jun Juni km Kilometer m Meter m/h Meter pro Stunde Mai Mai Mär März Max Maximalwert Min Minimalwert MNA Minimum Number of Animals known alive MWU-Test Mann-Whitney U-Test N Anzahl n.s. nicht signifikant Nov November Okt Oktober S. Seite Sep September Tab. Tabelle z.T. zum Teil 1 Einleitung 1 Einleitung Madagaskar ist mit einer Länge von 1500 km und einer maximalen Breite von 800 km die viertgrößte Insel der Erde. Aufgrund der frühen geographischen Isolierung vom afrikanischen Festland konnte sich auf Madagaskar eine einzigartige Flora und Fauna mit hoher Biodiversität entwickeln. Durch seinen enormen Artenreichtum und Endemismusgrad zählt Madagaskar zu einem der 12 „megadiversity countries“ (TATTERSALL 1993, MITTERMEIER et al. 1994). Aufgrund der hohen biogeographischen Diversität und der Abwesenheit vieler anderer auf dem Festland vorkommender Säugetierordnungen wurde die Entwicklung einer großen Anzahl von endemischen Lemurenspezies ermöglicht (KAPPLER & GANZHORN 1993). Madagaskar hat mit über 71 noch existierenden Lemurentaxa die dritthöchste Primatendiversität der Welt (MITTERMEIER et al. 1994, ZIMMERMANN et al. 1998, GANZHORN et al. 1999, GOODMAN et al. 2004). Die Lemuren in Madagaskar haben sich im Laufe der Evolution an die unterschiedlichsten Lebensräume auf der Insel angepasst. Durch die zunehmende Zerstörung ihres Lebensraumes, vor allem durch Brandrodung und Abholzung, sind die Lemuren Madagaskars jedoch stark gefährdet und viele Arten vom Aussterben bedroht (MARTIN 1972a, 1973, RICHARD et al. 1985, SUSSMAN & RICHARD 1986). Erfolgreiche Arterhaltungsprogramme und Naturschutzmaßnahmen sind nötig, um das Überleben dieser Arten sichern zu können. Detailliertes Wissen über die Lemuren und ihre Ökologie stellen essentielle Grundlagen hierfür dar. Im Nationalpark Ankarafantsika im Nordwesten Madagaskars wurden bisher Studien über die sympatrisch vorkommenden Mausmaki-Arten Microcebus murinus und Microcebus ravelobensis durchgeführt, um Basiswissen hinsichtlich ihrer Sozialökologie, Kommunikation, Konkurrenz und Koexistenz zu erlangen. Dabei zeigten sich Hinweise auf eine ökologische Differenzierung von M. murinus und M. ravelobensis (SCHMELTING 2000, SCHMELTING et al. 2000, RENDIGS et al. 2003, REIMANN et al. im Druck). In dieser Arbeit soll erstmals über die Auswertung populationsökologischer Daten beider Arten die Populationsdynamik über einen Zeitraum von fast 10 Jahren beschrieben und durch den Vergleich von zwei Gebieten mit exklusivem bzw. sympatrischem Vorkommen auf Einleitung 2 mögliche Ursachen von populationsökologischen Veränderungen bzw. auf Hinweise für Konkurrenz hin untersucht werden. 3 Literaturübersicht 2 Literaturübersicht 2.1 Ökologische Grundlagen zur Koexistenz Die Koexistenz ähnlicher Arten in natürlichen Lebensgemeinschaften ist eine zentrale Frage in der Ökologie (GORDON 2000). Anhand verschiedener Modelle und einer Menge von empirischen Untersuchungen wurde bisher versucht, die Struktur und Zusammenhänge natürlicher Lebensgemeinschaften zu erklären. Volterra (1926) und Lotka (1932) entwickelten bereits früh ein mathematisches Modell zur Beantwortung der Frage, unter welchen Bedingungen Koexistenz oder Ausschluss zwischen zwei konkurrierenden Arten wahrscheinlich ist. Darauf basierend formulierte Gause (1934) das Konkurrenz-Ausschluss-Prinzip („exclusion principle“) (1934), das besagt, dass zwei konkurrierende Arten mit identischen ökologischen Ansprüchen nur durch Nischendifferenzierung koexistieren können. Erfolgt solch eine Differenzierung nicht, wird die eine Art die andere verdrängen und ausschließen. Nach Hutchinson´s Nischentheorie (1957) kann bei einer Überlappung der fundamentalen Nischen zweier konkurrierender Arten entweder die konkurrenzschwächere Art aus dem Überlappungsbereich verdrängt werden oder der Überlappungsbereich in die so genannten realisierten Nischen der beiden Arten aufgeteilt werden. Es besteht kein Zweifel, dass Nischendifferenzierung oft die Grundlage für die Koexistenz von Konkurrenten ist (BEGON et al. 1990). Wie stark die Nischentrennung wirklich sein muss, um Koexistenz zu ermöglichen, ist weitgehend unbekannt (JACOBS 1985). Interspezifische Konkurrenz kann in einer Vielzahl von Parametern wie räumliche oder zeitliche Trennung der Arten und unterschiedliche Ressourcennutzung vermieden werden. Modelle der Habitataufteilung wurden in großem Umfang beschrieben, aber wie diese gebildet werden, ist bis jetzt noch nicht vollständig geklärt (WISHEU 1998). Die Konkurrenzund Nischentheorie hat die Ökologie über Jahrzehnte bestimmt, jedoch kann nicht alles anhand dieser Modelle erklärt werden. Literaturübersicht 4 Studien fanden heraus, dass die Wahrscheinlichkeit der Koexistenz zweier nahverwandter Arten in natürlichen Lebensgemeinschaften größer ist als zufällig erwartet (SIMBERLOFF 1970, DEN BOER 1980). DEN BOER (1985) ging sogar soweit, das Ausschluss-Prinzip durch das „Coexistence principle“ zu ersetzen. "Species that are ecologically closely related will more often than not be found coexisting in the same habitats" (DEN BOER 1980). Weitere Veröffentlichungen zeigten, dass interspezifische Konkurrenz in natürlichen Lebensgemeinschaften selten ist (CONNELL 1975, WIENS 1977, BIRCH 1979, SIMBERLOFF 1982). Diese Studien folgerten, dass andere Faktoren wie Prädation, Parasiten, Veränderungen der Umwelt und räumliche Heterogenität wichtigere Beschränkungen für das Wachstum natürlicher Populationen darstellen als interspezifische Konkurrenz. Diese Beschränkungen halten natürliche Populationen unter der „carrying capacity“, so dass die verfügbaren Ressourcen nicht ausgeschöpft werden und interspezifische Konkurrenz für diese Ressourcen keine Rolle spielt. Oftmals ist es schwierig, eine Nischendifferenzierung zwischen zwei konkurrierenden Arten nachzuweisen, da Ökosysteme sehr komplex sind und nicht von konstanten Umweltbedingungen ausgegangen werden kann. Ständige Veränderungen in der Umwelt können das Kräfteverhältnis zwischen zwei konkurrierenden Arten verschieben und vom Ausschluss bedrohte Arten begünstigen. Da sich alle Umwelten verändern, werden sich die Konkurrenzverhältnisse fortlaufend verschieben, so dass Koexistenz auch dort vorkommen wird, wo das geringe Maß der Nischendifferenzierung in einer unveränderbaren Welt zum Ausschluss von Konkurrenten führen würde (BEGON et al. 1997). Trotz der Einfachheit des Konkurrenz-Ausschluss-Prinzips zeigt sich der gegenwärtige Wissensstand über die Frage wie und wann Arten koexistieren können als ein sehr komplexes und heterogenes Problem (GORDON 2000). Bisher veröffentlichte Studien über Koexistenz umfassen einen beeindruckenden Umfang an Mechanismen, Techniken, Konzepten und Modellen, anhand derer das Zusammenleben verschiedener Arten versucht wird zu erklären. Da Koexistenz sowohl von kompetitiven als auch von nicht-kompetitiven Einflüssen beeinträchtigt wird, müssen beide berücksichtigt werden, um korrekte Modelle zu entwickeln, verwendbare Vorhersagen machen zu können und um ein besseres Verständnis der Koexistenz von Arten in natürlichen Lebensgemeinschaften zu erlangen (GORDON 2000). 5 Literaturübersicht Um die Koexistenz und dessen Mechanismen genauer untersuchen zu können, gibt es zwei verschiedene Ansätze. Da bei Koexistenz von Konkurrenten eine Ressourcenaufteilung erfolgt (BEGON et al. 1997), besteht zum einen die Möglichkeit, anhand von Studien über die Ressourcenaufteilung die Nischenbildung genauer zu untersuchen, um somit Hinweise auf eine mögliche Konkurrenz bzw. Koexistenz zu erhalten. „The major purpose of resource partitioning studies is to analyze the limits interspecific competition place on the number of species that can stably coexist“ SCHOENER (1974). Eine andere Möglichkeit besteht darin, Koexistenz anhand von theoretischen Studien, in denen teilweise idealisierte mathematische Modelle herangezogen werden, zu untersuchen (GORDON 2000). In der vorliegenden Arbeit soll mit Hilfe von Langzeitdaten die Populationsökologie und dynamik genauer untersucht werden, um daraus Entwicklungstrends ableiten zu können. Langzeitstudien über die Populationsdynamik von Mausmakis wurden in dieser Form noch nicht durchgeführt. Nun soll erstmals eine Untersuchung zur Langzeitpopulationsdynamik kleiner Primatenarten am Modell kleiner madagassischer Lemuren durchgeführt werden, um die Entwicklung der beiden Mausmakiarten M. murinus und M. ravelobensis über einen Zeitraum von fast 10 Jahren auf Hinweise von Konkurrenz zu untersuchen. 2.2 Methoden zur populationsökologischen Erfassung 2.2.1 Zensusbeobachtungen Die Line-Transekt Methode ist eine relativ effiziente Methode, um innerhalb kurzer Zeit Schätzungen von Primatendichten in großen Gebieten zu erhalten (NRC 1981). Für die Berechnung der Populationsdichte werden die drei Parameter Anzahl beobachteter Tiere, Länge der Transektstrecke und eine Schätzung der beobachteten Transektbreite benötigt (WHITESIDES et al. 1988). Die Schätzung der Transektbreite stellt dabei das größte Problem dar. Es wurden bereits verschiedene Methoden und Formeln beschrieben, um Populationsdichten zu berechnen (ROBINETTE et al. 1974, BURNHAM et al. 1980, STRUHSAKER 1981, DEFLER & PINTOR 1985, BROCKELMAN & ALI 1987, WHITESIDES et al. 1988, CHAPMAN 1988, CHAPMAN 2000, MÜLLER et al. 2000). Man Literaturübersicht 6 ist bis jetzt jedoch noch nicht einer Meinung, ob die Berechnung aufgrund der Entfernung vom Tier zum Beobachter („sighting distance“) oder die Entfernung vom Tier zum Weg („perpendicular distance“) genauere Ergebnisse liefert. CHAPMAN (1988) stellte beim Vergleich verschiedener Zensusmethoden fest, dass die Anwendung unterschiedlicher Methoden für die Bestimmung der Transektbreite unterschiedliche Ergebnisse lieferte. Um eine möglichst genaue Abschätzung der Populationsdichte zu erhalten, werden in dieser Studie verschiedene Methoden angewandt und miteinander verglichen. Als Standardreferenz nennen SCHWARZ & SEBER (1999) BUCKLAND et al. (1993). Distance (BUCKLAND et al. 1993, 2004) ist ein gängiges Computerprogramm, mit dem Line-Transekt Daten ausgewertet werden können (PERES 1999). Für die Berechnung wird die Entfernung vom Tier zum Weg („perpendicular distance“) verwendet. Auswertungen mit dem Programm Distance, welches eine Auswahl an Modellen anbietet, schnitten nachweislich gut in der Analyse von Line-Transekt Daten ab (BARRACLOUGH 2000). BARRACLOUGH (2000) empfahl daher in ihrem Report die Anwendung dieses Programms, unter anderem hob sie folgende Vorteile von Distance hervor: • Schätzung der absoluten Populationsdichte, auch wenn nicht jedes Individuum im Untersuchungsgebiet gesichtet wird. • Daten, die von zwei unterschiedlichen Beobachtern aufgenommen werden, führen zu denselben Populationsdichten, auch wenn einer dieser Beobachter viele Individuen abseits der Zensusstrecke übersieht. • Nur ein relativ geringer Prozentsatz an Individuen braucht im Untersuchungsgebiet gesichtet werden, unter Umständen nur 10-30 %. • Die Größe des Untersuchungsgebietes kann unbekannt sein. Der größte Nachteil dieser Methode ist ihrer Meinung nach die hohe Anzahl an Beobachtungen, die nötig sind, um die Funktion zu erstellen. Zusätzlich sollen in dieser Studie zwei weitere Methoden getestet und miteinander verglichen werden. Mit der Methode nach MÜLLER et al. (2000) und der Methode nach CHAPMAN (2000) können Populationsdichten anhand von Zensusbeobachtungen geschätzt werden. Die 7 Literaturübersicht Berechnung beider Methoden beruht auf der Entfernung vom Tier zum Beobachter („sighting distance“). 2.2.2 Fang-/Wiederfangmethode Ergebnisse der Fang-/Wiederfang Methode können verwendet werden, um mit der JollySeber Methode monatliche Populationsgrößen zu ermitteln. Für die Berechnung der monatlichen Populationsdichten werden diese Populationsgrößen durch die Fläche A geteilt. In vorausgegangenen Studien wurde für die Fläche A jeweils die Größe der Untersuchungsgebiete (30,6 ha in JBA bzw. 5,3 ha in JBB) verwendet. Da die Tiere jedoch aufgrund ihrer Mobilität auch von außerhalb des Gebietes in die Fallen gehen können, muss bei der Berechnung der effektiven Fangfläche noch ein Streifen mit der Breite Ŵ um das Grid herumgelegt werden (GREENWOOD 1996). Die effektive Fangfläche A ist schwer zu bestimmen und genau zu messen, und Dichteschätzungen, die darauf beruhen, werden sehr angezweifelt (EFFORD 2004). Für die Bestimmung von Ŵ wurde eine Reihe von verschiedenen Methoden vorgeschlagen, es hat sich bis jetzt jedoch noch keine durchgesetzt. EFFORD (2004) beschrieb nun ein Programm mit dem, abhängig von den Aktionsradien der Tiere, die effektive Fangfläche A bestimmt werden kann. DENSITY ist ein Computerprogramm, mit dem Populationsdichten anhand von Fang-/Wiederfangdaten geschlossener Populationsdichten berechnet werden können. Da es sich in JBA und JBB jedoch um eine offene Population handelt, kann diese Methode nicht für die Bestimmung der Dichte, sondern nur für die Bestimmung der effektiven Fangfläche eingesetzt werden. Mit dieser Methode soll versucht werden, für jedes Jahr eine effektive Fangfläche A zu ermitteln. 2.2.3 Methodenvergleich Zensusbeobachtungen – Fang-/Wiederfang Da Populationsdichteschätzungen grundsätzlich mit Fehlern behaftet sind, ist es sinnvoll, verschiedene Methoden anzuwenden und miteinander zu vergleichen. Es gibt eine große Anzahl an verschiedener Methoden, anhand derer Populationsdichtebestimmungen durchgeführt werden können. Allerdings ist noch nicht bekannt, welches der beste Weg für die Bestanderfassung von Mausmakis ist. In dieser Studie soll nun erstmals mit einem umfassenden Vergleich die geeignetste Methode gefunden, evaluiert und getestet werden. Literaturübersicht 8 Die beiden Methoden Zensusbeobachtungen und Fang-/Wiederfang haben sowohl Vor- als auch Nachteile, die im Folgenden erläutert werden sollen: Zensusbeobachtungen • Zensusmethoden sind eine relativ billige (SCHWARZ & SEBER 1999) und einfach durchführbare Methode, um Populationsdichten schätzen zu können. • Die Tiere müssen nicht markiert werden, somit sind keine direkten Manipulationen am Tier durchzuführen. Da sowohl das Fangen als auch das Markieren von Tieren das Verhalten (und sogar das Überleben) beeinflussen können, sind Methoden, mit denen das Fangen vermieden werden kann, zu bevorzugen (GREENWOOD 1996). • Zensusdaten liefern eine Übersicht über alle vorkommenden Arten im Untersuchungsgebiet. Es werden alle gesichteten Tiere in die Auswertung aufgenommen, unabhängig von ihrer Fängigkeit. • Individuen können jedoch auch leicht übersehen werden (GREENWOOD 1996). Vor allem nachtaktive Tiere sind schwierig zu beobachten und können nur gesichtet werden, wenn sie ein reflektierendes Tapetum lucidum haben mit dem sie direkt in die Taschenlampe schauen (DUCKWORTH 1998). • Es kann aber auch nicht ausgeschlossen werden, dass Tiere während eines Zensusganges doppelt gezählt werden (MARQUART 2002). • Die Waldstruktur hat einen großen Einfluss auf die Sichtbarkeit der Tiere. Da Tiere in offeneren Habitaten noch bei größeren Entfernungen gesichtet werden können, sollte die Sichtbarkeit im Habitat mit berücksichtigt werden (DUCKWORTH 1998). • Anhand von Zensusbeobachtungen können dagegen nur die Individuen einer Population erfasst werden, die zum Zeitpunkt der Beobachtungen gesichtet werden. Die Fangbarkeit spielt bei dieser Methode zwar keine Rolle und es können auch Tiere erfasst werden, die möglicherweise nicht in die Fallen gehen. Dennoch scheint es, vor allem mit den Methoden nach MÜLLER et al. (2000) und CHAPMAN (1988), Probleme mit den Entfernungsschätzungen zu geben, die möglicherweise zu unrealistischen Dichten führen können. 9 Literaturübersicht Fang-/Wiederfangmethode • Anhand der Fang-/Wiederfangmethode können genaue Aussagen über das Geschlechter- bzw. das Artverhältnis gemacht werden. Zusätzlich können der Reproduktionszustand und morphometrische Daten aufgenommen werden. • Markierte Tiere können lebenslänglich individuell markiert werden. Dadurch sind direkte Verhaltensbeobachtungen am Tier sowie Aussagen über das Alter der Tiere möglich. • Fang-/Wiederfang Studien sind sehr aufwendig und kostenintensiv. Zusätzlich sind direkte Eingriffe am Tier vorzunehmen. Dadurch sind Verhaltensänderungen am Tier nicht auszuschließen. • Die gleiche Fangbarkeit aller Individuen ist eine der wichtigsten Voraussetzungen für die Anwendbarkeit dieser Methode. Unterschiedliches Verhalten der Individuen an den Fallen, Lerneffekte schon gefangener Tiere, die Position der Falle oder auch äußere Faktoren wie Nahrungsangebot oder Verhalten der Tiere während der Reproduktionszeit können zu unterschiedlichem Fangverhalten der Individuen einer Population führen. Beim Abwägen der Vor- und Nachteile darf nicht vergessen werden, dass die beiden Methoden leicht unterschiedliche Dinge messen. Die Line-Transektmethode ergibt Schätzungen von Dichten und dem Vorkommen von Tieren, die zu einem bestimmten Zeitpunkt in einem festgesetzten Gebiet anwesend sind. Fang-/Wiederfangmethoden dagegen liefern eine Schätzung über die ganze Population von Tieren, unabhängig davon, ob sie alle zu einem bestimmten Zeitpunkt im Untersuchungsgebiet anwesend sind oder nicht (CALAMBOKIDIS 2004). Literaturübersicht 10 2.3 Biologie des grauen und goldbraunen Mausmakis 2.3.1 Systematik und Verbreitung Mausmakis gehören zu den kleinsten Vertretern der nachtaktiven Primaten (MARTIN 1972a, SCHILLING & PERRET 1987). Die Gattung Microcebus wurde nach YODER (1997) systematisch folgendermaßen eingeordnet: Klasse: Mammalia Ordnung: Primates Unterordnung: Strepsirrhini Überfamilie: Lemuroidea Familie: Cheirogaleidae Gattung: Microcebus Nach heutigem Wissensstand umfasst die Gattung M. murinus neun verschiedene Arten: M. murinus (MILLER 1777), M. ravelobensis (ZIMMERMANN et al. 1998), M. myoxinus (PETERS 1852), M. berthae, M. sambiranensis, M. tavaratra und M. griseorufus (RASOLOARISON et al. 2000, YODER et al. 2000) sowie M. rufus (LESSON 1840) und M. lehylahytsava (KAPPELER et al. 2005). Das Verbreitungsgebiet des grauen Mausmakis (Microcebus murinus) erstreckt sich über die gesamte Süd- und Westküste Madagaskars. Der goldbraune Mausmaki (M. ravelobensis) ist 1994 im Schutzgebiet Ankarafantsika, einem Trockenwald im Nordwesten Madagaskars, entdeckt worden (ZIMMERMANN et al. 1998). Bisher ist das Vorkommen des goldbraunen Mausmakis nur in dieser Region beschrieben worden (RADESPIEL & RAVELOSON 2001, RENDIGS et al. 2003, OLVIERI et al. 2005). Das Forschungsgebiet dieser Studie umfasst zwei Untersuchungsgebiete innerhalb des Nationalparks Ankarafantsika. In einem der beiden Untersuchungsgebiete (JBA = Jardin Botanique A) leben die beiden Mausmakiarten M. murinus und M. ravelobensis sympatrisch, in dem zweiten Gebiet (JBB = Jardin Botanique B) kommt nur M. ravelobensis vor. 11 Literaturübersicht 2.3.2 Morphologie Die beiden strikt nachtaktiven Arten M. murinus und M. ravelobensis gleichen sich in Körpergröße (M. murinus: 83,3 ± 0,93; M. ravelobensis: 81,3 ± 1,85) und Gewicht (M. murinus: 53,9 ± 0,9; M. ravelobensis: 56,2 ± 1,8) (ZIMMERMANN et al. 1998). M. ravelobensis zeigt, im Unterschied zu der grauen Fellfarbe von M. murinus, eine eher goldbraune Fellfärbung. Der goldbraune Mausmaki besitzt aufgrund seines längeren und dünneren Schwanzes sowie längerer Hinterextremitäten einen grazileren Körperbau und ein verlängertes Schwanz/Körper- und Gliedmaßen/Körper-Verhältnis als M. murinus. Dies wird als Adaptation an eine eher springende Fortbewegungsweise gedeutet (ZIMMERMANN et al. 1998). Die Lokomotion von M. murinus wird als quadruped laufend und hüpfend bezeichnet (MARTIN 1972b). 2.3.3 Soziale Organisation und Paarungssystem Das soziale Netzwerk von M. murinus wurde von RADESPIEL (2000) mit dem Begriff „individualized neighborhood“ bezeichnet. Tagsüber bilden vor allem Weibchen Schlafgruppen, die über einen längeren Zeitraum die gleiche Zusammensetzung aufweisen, selbst wenn die Schlafplätze gewechselt werden. Diese Weibchengruppen werden als „basic social unit“ des grauen Mausmakis betrachtet (RADESPIEL 2000). Die soziale Organisation von M. ravelobensis ähnelt der des grauen Mausmakis. Dennoch unterscheiden sich beide Arten in ihrem sozialen Netzwerk wie z.B. den Schlafgruppen (WEIDT et al. 2004). Die Schlafgruppen von M. ravelobensis sind auch über längere Zeit gleich zusammengesetzt, allerdings werden gemischtgeschlechtliche Gruppen gebildet (WEIDT et al. 2004). Die soziale Organisation von M. murinus wie auch von M. ravelobensis kann als MehrMännchen-Mehr-Weibchen-System mit einem promisken Paarungsmuster beschrieben werden (FIETZ 1999, RADESPIEL 2000, WEIDT et al. 2004). Literaturübersicht 12 2.3.4 Reproduktion Die Weibchen von M. murinus sind polyöstrisch und haben eine durchschnittliche Zykluslänge von 49,4 bis 58,1 Tagen (PERRET 1982). Innerhalb einer Fortpflanzungssaison konnten für M. murinus zwei getrennte Paarungszeiten festgestellt werden (SCHMELTING et al. 2000). Die ersten östrischen Weibchen wurden zwischen Mitte September und Mitte Oktober gefangen. Zwischen Mitte November und Mitte Dezember wurde eine zweite Paarungszeit beobachtet. Die Tragezeit beträgt etwa 60 Tage, so dass die Jungtiere während der nahrungsreichen Regenzeit geboren werden. Östrische Weibchen der Art M. ravelobensis konnten dagegen über vier Monate, von August bis November, beobachtet werden (RANDRIANAMBININA et al. 2003). Laktierende Weibchen traten sogar noch im Mai auf, so dass die Reproduktionszeit für die goldbraunen Mausmakis auf mindestens von August bis März geschätzt wird (RANDRIANAMBININA et al. 2003). 2.3.5 Nahrungsspektrum Die Ernährungsweise von M. murinus und M. ravelobensis wird als omnivor beschrieben. Früchte, Insekten, Baumsekrete, Blütennektar und das Sekret von den Larven der Homopterenart Flatidia coccinea zählen zum Nahrungsspektrum beider Arten (MARTIN 1972 b, HLADIK et al. 1980, CORBIN & SCHMID 1995, RADESPIEL et al. im Druck). M. murinus und M. ravelobensis konnten auch bei der Aufnahme von Blättern und anderen grünen Bestandteilen (MARTIN 1973, HAGENAH 2001, WEIDT 2001) sowie von Insekten wie Käfer, Langfühlerheuschrecken und Spinnentieren beobachtet werden (RADESPIEL et al. im Druck). Aufgrund der unterschiedlichen Anzahl und Größe von Samen in analysierten Kotproben beider Mausmakiarten vermutete RENDIGS (1999) Unterschiede in der Ernährung zwischen M. murinus und M. ravelobensis. Ein unterschiedliches Nahrungsspektrum bezüglich der Zusammensetzung der Nahrungsklassen oder der tierischen Bestandteile konnte von RADESPIEL et al. (im Druck) nicht nachgewiesen werden. Es wurden jedoch Hinweise auf eine ökologische Differenzierung in Bezug auf die Pflanzenspezies gefunden. M. ravelobensis akzeptierte im Gegensatz zu M. murinus ein breiteres Spektrum an Pflanzenarten. Dies könnte ein Hinweis 13 Literaturübersicht auf eine Spezialisierung im Nahrungsspektrum von M. murinus im Gegensatz zu einem breiteren Nahrungsspektrum von M. ravelobensis sein (RADESPIEL et al. im Druck). 2.3.6 Schlafplätze Schlafplätze stellen eine essentielle Ressource dar, da die Tiere tagsüber starken Temperaturschwankungen sowie einem hohen Raubfeinddruck ausgesetzt sind (RADESPIEL et al. 1998). Sowohl die Art als auch die Qualität der Schlafplätze unterscheidet sich zwischen den beiden Arten. M. murinus bevorzugt hauptsächlich Baumhöhlen oder Baumspalten als Schlafplätze (RADESPIEL et al. 1998, RADESPIEL et al. 2003). Vereinzelt können auch Blattnester auftreten (RADESPIEL et al. 1998). M. ravelobensis nutzt dagegen eine größere Auswahl an weniger beschützten Plätzen wie z. B. Geäst, Lianen oder Blätter (WEIDT 2001, RADESPIEL et al. 2003). Die grauen Mausmakis verlassen sich auf ihre Schlafplätze, wohingegen M. ravelobensis ein ausgeprägtes Fluchtverhalten am Schlafplatz zeigt (RADESPIEL et al. 2003). Die Männchen des grauen Mausmakis schlafen gewöhnlicherweise alleine, wohingegen die Weibchen stabile Schlafgruppen bilden. Die Weibchen von M. murinus zeigen eine starke Ortstreue bezüglich ihrer Schlafplätze, männliche M. murinus und beide Geschlechter von M. ravelobensis wechseln dagegen ihre Schlafplätze öfters (RADESPIEL et al. 2003). 2.3.7 Habitatnutzung Unterschiede in der Morphologie und Fortbewegung lassen eine unterschiedliche Nutzung des Mikrohabitates vermuten. RENDIGS et al. (2003) konnten beim Vergleich der Vegetationsstruktur mit dem Vorkommen der beiden Mausmakiarten unterschiedliche Mikrohabitatpräferenzen feststellen. Die Abundanz von M. murinus war positiv korreliert mit dem Deckungsgrad der Bäume über 10 m Höhe und der Dichte der Bäume mit einem Brusthöhendurchmesser über 10 cm. Zusätzlich war der Trend zu einer positiven Korrelation mit der Baumhöhe zu erkennen. Des Weiteren wurde für M. murinus eine negative Korrelation für den Deckungsgrad der Strauchschicht festgestellt (RENDIGS et al. 2003). Im Gegensatz dazu war die Abundanz von Literaturübersicht 14 M. ravelobensis negativ korreliert mit dem Deckungsgrad der Bäume über 10 m Höhe und der Höhe der Bäume mit einem BHD über 5 cm. RENDIGS et al. (2003) vermuteten, dass M. murinus aufgrund seiner weniger springenden Fortbewegung auf ein eher lückenloses horizontales Stratum angewiesen ist. M. ravelobensis dagegen kann aufgrund seiner größeren Sprungkraft vermutlich auch größere Lücken im Unterwuchs und in größeren Höhen überwinden. Außerdem wurde eine positive Korrelation von M. ravelobensis mit dem prozentualen Anteil von Bäumen mit sehr starkem Lianenbewuchs festgestellt (RENDIGS et al. 2003). Dies deckt sich mit anderen Beobachtungen, in denen festgestellt wurde, dass M. ravelobensis häufig Geäst oder Lianen als Schlafplätze nutzt (WEIDT 2001, RADESPIEL et al. 2003). Im Gegensatz dazu ist M. murinus auf größere Bäume mit Baumhöhlen angewiesen (RADESPIEL et al. 1998, RADESPIEL et al. 2003). Eine klare ökologische Differenzierung beider Mausmakiarten hinsichtlich der Strukturnutzung auf vertikaler Ebene konnte bis jetzt noch nicht nachgewiesen werden. Beobachtungen lassen jedoch Unterschiede in der Mikrohabitatnutzung von M. murinus und M. ravelobensis vermuten. 2.4 Zielsetzung und Fragestellungen Die nah verwandten Arten Microcebus murinus und M. ravelobensis leben in einem Teil des Nationalparks Ankarafantsika im Nordwesten Madagaskars sympatrisch. Um die Basis ihrer Koexistenz untersuchen zu können, wurden die beiden Lemurenarten in vorangegangen Studien auf verschiedenen Ebenen vergleichend untersucht. Unterschiede in der Habitatnutzung zwischen den beiden Arten fanden sich bisher nur in einigen strukturellen Habitateigenschaften, in der Schlafplatznutzung, im Zeitpunkt des Reproduktionsbeginns und ansatzweise im Nahrungsspektrum (SCHMELTING et al. 2000, RADESPIEL et al. 2003 a, RENDIGS et al. 2003, WEIDT et al. 2004, RADESPIEL et al. im Druck). Es ist jedoch noch nicht geklärt, ob diese Unterschiede ausreichen, um ein stabiles Gleichgewicht zwischen den Arten zu gewährleisten, oder ob sich eine Art über längere Zeit gegenüber der anderen Art durchsetzen wird. Dies könnte dazu führen, dass eine Art aus dem 15 Literaturübersicht Lebensraum verdrängt und ausgeschlossen wird. Mit dieser Arbeit soll erstmals eine Langzeitanalyse der vergleichenden Populationsdynamik kleiner Primatenarten am Modell zweier nah verwandter und daher sehr ähnlicher, koexistierender Lemurenarten durchgeführt werden. Anhand dieser Analyse soll überprüft werden, ob Hinweise auf Konkurrenz oder stabile Koexistenz vorliegen. Entsprechende Rohdaten sind in Form von Fang/Wiederfangdaten für zwei Studiengebiete von 1995 bzw. 1996 bis 2002 vorhanden. Der Vergleich von zwei sympatrischen Populationen (JBA) mit einer allopatrischen Population (M. ravelobensis, JBB) soll Aufschluss darüber geben, ob Veränderungen in den Populationsparametern durch interspezifische Beeinflussung oder durch andere ökologische Ursachen (z.B. Klimaschwankungen, Nahrungsangebot) hervorgerufen werden. Populationsökologische Erhebungen an kleinen nachtaktiven arborealen Arten sind mit großen methodischen Problemen behaftet. Daher sollen in dieser Arbeit erstmalig verschiedene traditionelle und neuere populationsökologische Erhebungs- und Analyseverfahren auf ihren Erfolg, ihre Stabilität und Validität und damit ihre Einsetzbarkeit für Mausmakis überprüft werden. Diese Arbeiten dienen dazu, die langfristigen Bestandsschätzungen zu optimieren. In Ergänzung zu den Fangdaten werden daher auch systematische Zensusbeobachtungen in beiden Gebieten durchgeführt. Im Rahmen dieser Doktorarbeit sollten während einer 4-monatigen Feldperiode in der Trockenzeit 2003 Daten hinsichtlich des Vorkommens, der Dichte und der räumlichen Verteilung von M. murinus und M. ravelobensis in den beiden Studiengebieten erhoben werden. Für die Untersuchung der langfristigen Populationsdynamik wurden die Daten aus den Trockenzeiten der Jahre 1995 bis einschließlich 2003 unter folgenden Fragestellungen untersucht: 1. Etablierung, Optimierung und Validierung einer geeigneten Methode für die Bestandschätzung von Mausmakis: • Sind die Populationsdichteberechnungen beobachtungen vergleichbar Wiederfangberechnungen? mit den anhand Ergebnissen von der ZensusFang-/ Literaturübersicht • 16 Wie verlässlich sind aktuelle freilandökologische Methoden der Bestandschätzung für kleine Primaten, und wie sind die beiden Methoden hinsichtlich ihrer Praktikabilität für den Naturschutz zu bewerten? Populationsdichteschätzungen sind grundsätzlich mit Fehlern behaftet. Deshalb ist es sinnvoll, verschiedene Methoden miteinander zu kombinieren, um Vergleichsdaten zur gegenseitigen Fehlerabschätzung heranziehen zu können. Fang-/Wiederfangdaten geben einen genauen Einblick in das Art- und Geschlechterverhältnis, Morphologie und Reproduktionsstand der Tiere. Zensusbeobachtungen dagegen haben den Vorteil, dass alle gesichteten Tiere, unabhängig vom Fangverhalten der einzelnen Individuen, mit einbezogen werden können. Beide Methoden haben sowohl Vorteile als auch Nachteile und sollen in dieser Studie miteinander verglichen werden. 2. Hat eine unterschiedliche Fallendichte Auswirkungen auf die Fängigkeit bzw. die Populationsdichte von M. murinus und M. ravelobensis? • Unterscheidet sich die Fängigkeit zwischen den beiden Untersuchungsgebieten, die sich in der Fallendichte unterscheiden? • Unterscheiden sich die Populationsdichten innerhalb eines Gebietes in Abhängigkeit vom Fallenabstand, bzw. sind die Populationsdichten beider Gebiete miteinander vergleichbar? Die Untersuchung der Fängigkeit erfolgt anhand der relativen Fallennutzung sowie der Fanghäufigkeit beider Arten bzw. beider Gebiete. Die relative Fallennutzung soll Aufschluss darüber geben, ob eine mögliche Limitierung der Fangzahlen durch die Anzahl aufgestellter Fallen vorlag. Zusätzlich soll die Neufang-Wiederfangentwicklung untersucht werden, um zu prüfen wie vollständig die Population erfasst wurde. 17 Literaturübersicht In JBA stehen die Fallenstandpunkte etwa doppelt so weit auseinander wie in JBB. Um Fang/Wiederfangdaten beider Gebiete miteinander vergleichen zu können, werden zusätzliche Fangaktionen entlang der beiden Zensusstrecken in JBA durchgeführt. Die Fallenabstände in JBA werden damit vergleichbar mit dem Untersuchungsgebiet JBB und ermöglichen somit eine direkte Gegenüberstellung der Populationsdichten beider Gebiete. 3. Liefert die Analyse der Populationsdynamik von M. ravelobensis bei Koexistenz mit M. murinus bzw. exklusivem Vorkommen über einen Zeitraum von etwa 9 Jahren Hinweise auf eine mögliche Konkurrenz oder auf stabile Koexistenz? a) Analyse der Populationsgröße und relativen Artverteilung • Sind Unterschiede in der Populationsgröße zwischen M. murinus und M. ravelobensis vorhanden? • Sind saisonale oder jährliche Schwankungen in der Populationsgröße der Arten festzustellen? • Sind saisonale oder jährliche Veränderungen in der relativen Präsenz der Arten festzustellen? Stabile Populationsgrößen der beiden Arten würden dafür sprechen, dass zwischen M. murinus und M. ravelobensis eine langfristige Koexistenz im Untersuchungsgebiet möglich ist. Das Ungleichgewicht in einem Gebiet bzw. Veränderungen des relativen Artverhältnisses könnte ein Zeichen von Konkurrenzdruck und der Überlegenheit einer Art gegenüber der anderen sein. Ökologische Veränderungen der Umwelt wie Nahrungsangebot oder klimatische Veränderungen können jedoch ebenfalls zu Schwankungen in der Population führen. Diese alternative Erklärung soll durch einen Gebietsvergleich zwischen JBA und JBB beleuchtet werden. Absolute und relative Fangzahlen sowie mit der Jolly-Seber Methode ermittelte Populationsgrößen sollen Aufschluss darüber geben, ob es zu Schwankungen oder Literaturübersicht 18 Veränderungen während des Untersuchungszeitraumes gekommen ist. Zusätzlich soll das Geschlechterverhältnis ermittelt und auf Veränderungen hin untersucht werden. b) Analyse der demographischen Zusammensetzung der Populationen • Wie sieht die demographische Zusammensetzung der Populationen aus? • Ist eine Veränderung des Jungtieranteils innerhalb der Arten bzw. über die Jahre festzustellen? Als Voraussetzung für die Stabilität einer Population muss der Nachwuchs durch genügend Jungtiere gesichert werden. Interspezifische Konkurrenz kann die Fruchtbarkeit und die Überlebenswahrscheinlichkeit einer Art reduzieren (BEGON 1990). Gegenläufige Entwicklungen der Alterszusammensetzung könnten somit auf interspezifische Konkurrenz hinweisen. Mit Hilfe einer Diskriminanzanalyse soll versucht werden, die Individuen in die beiden Gruppen Jungtier bzw. Alttier einzuteilen, um die demographische Zusammensetzung der Population darzustellen. c) Analyse der räumlichen Verteilung der Arten • Wie ist die Verteilung von M. spp im Raum? • Hat sich die horizontale Verteilung der Arten über die Jahre verändert? Eine homogene und über die Jahre konstante Verteilung beider Arten im Untersuchungsgebiet würde für eine stabile Koexistenz von M. murinus und M. ravelobensis in JBA sprechen. Artspezifische Gebietspräferenzen könnten auf eine unterschiedliche Habitatsnutzung zurückzuführen sein und somit der Vermeidung von Konkurrenz dienen. Die Untersuchung der artspezifischen Fallennutzung sowie die grafische Darstellung der räumlichen Verteilung beider Arten in den Untersuchungsgebieten werden für die Analyse der räumlichen Verteilung herangezogen. Zusätzlich sollen Assoziationsindices bestimmt 19 Literaturübersicht werden, um den Grad der Assoziation beider Arten zu bestimmen. Mit Hilfe des Computerprogramms EcoSim soll weiterhin untersucht werden, ob die Tiere zufällig im Gebiet verteilt sind, oder ob die räumliche Verteilung Hinweise auf Konkurrenz liefert. Material und Methoden 20 3 Material und Methoden 3.1 Untersuchungsgebiete 3.1.1 Geographische Lage Das Forschungsgebiet liegt im Nordwesten Madagaskars (16°15’ südliche Breite und 46°48’ östliche Länge) innerhalb des 135.800 ha großen Nationalparks Ankarafantsika. Etwa 450 km nordwestlich der Hauptstadt Antananarivo, direkt an der Nationalstrasse Nr. 4, befindet sich das Forstreservat Ampijoroa und die Forstverwaltung (Abb. 1). Seit einigen Jahren wird der Park von der madagassischen Organisation ANGAP (Association pour la Gestion des Aires Protégées) verwaltet. Abb. 1 Lage des Nationalparks Ankarafantsika und Übersicht der Untersuchungsgebiete JBA und JBB. 21 Material und Methoden Die Datenerhebung fand in den beiden Untersuchungsgebieten Jardin Botanique A (JBA) und Jardin Botanique B (JBB) statt. Die beiden Gebiete liegen etwa 2 km Luftlinie voneinander entfernt und sind durch einen Fluss und die Nationalstrasse räumlich voneinander getrennt (Abb. 1). Das Forschungsgebiet JBA liegt westlich der Forststation auf einem Hochplateau (ca. 200 m NN) und ist über einen ca. 1 km langen Fußweg von der Station aus zu erreichen. JBA besitzt eine Größe von 30,6 ha und ist von einem Wege-Raster-System (Gridsystem) durchzogen, das aus 1 m breiten und jeweils ca. 50 m voneinander entfernten Wegen besteht. Das Untersuchungsgebiet JBB liegt am Ufer des Sees Ravelobe, ca. 2 km nördlich der Station, und ist direkt über die Nationalstrasse zu erreichen. Die Untersuchungsfläche ist 5,3 ha groß und besitzt ebenfalls ein Gridsystem mit Wegen im Abstand von 25 m. An allen Weg-Kreuzungspunkten sind Markierungen angebracht. 3.1.2 Klima Das Klima in dieser Region kann als subhumid-warm bezeichnet werden (RAUH 1992). Es wird stark saisonal geprägt durch den Wechsel zwischen einer 7-monatigen Trockenzeit (April-Oktober) und einer 5-monatigen Regenzeit (November-März). Während der wärmeren und schwülen Regenzeit kommt es zu starken Regenfällen. Die Trockenzeit dagegen ist gekennzeichnet durch kühlere Temperaturen und nur vereinzelte Niederschläge. Vom Durrell Wildlife Center in Ampijoroa wurden für den Untersuchungszeitraum (19982003) Temperatur- und Niederschlagsdaten zur Verfügung gestellt (Abb. 2). Im Durchschnitt lagen die monatlichen Niederschläge in den Jahren 1998-2003 zwischen 0mm und 460mm. Die durchschnittliche Minimal-Temperatur schwankte zwischen 16 °C und 23 °C und die durchschnittliche Maximal-Temperatur lag zwischen 32 °C und 37 °C. Material und Methoden 22 Abb. 2 Durchschnittliche monatliche Minimal- und Maximaltemperaturen sowie durchschnittliche monatliche Niederschlagsmenge während der Untersuchungsjahre 1998 bis 2003 in Ampijoroa. In vorangegangenen Studien konnte ein negativer Effekt von der Regensumme auf die Fangergebnisse beobachtet werden. SCHMELTING et al. (2000) stellten fest, dass die Fangzahlen zu Beginn der Regenzeit signifikant abnahmen. Um die Abhängigkeit der Fangzahlen vom Klima zu untersuchen, wurden für die Jahre 1997 bis 2003 jeweils eine Jahresdurchschnittstemperatur sowie eine Regensumme für die Monate Januar bis Oktober berechnet. Für die Ermittlung der Klimadaten wurden die Monate Januar bis April mit berücksichtigt, um auch einen Großteil der Regenzeit mit einzubeziehen. Klimabedingte Einflüsse während der Regenzeit können sich auch noch auf die Vegetation in der Trockenzeit auswirken. Aus den monatlichen Fangzahlen von Microcebus spp. der Monate Mai bis Oktober wurde für jedes Jahr ein Mittelwert gebildet. Die Jahre 1999 und 2002 wurden nicht in die Auswertungen mit einbezogen, da nicht genügend Fangaktionen durchgeführt wurden. Um die Abhängigkeit der monatlichen Fangzahlen vom Klima zu untersuchen, wurde der jährliche Mittelwert der monatlichen Fangzahlen während der Trockenzeit (Mai-Oktober) von Microcebus spp. mit der Jahresregensumme bzw. der Jahresdurchschnittstemperatur der Monate Januar bis Oktober in Beziehung gesetzt. 23 Material und Methoden 3.1.3 Vegetation In beiden Untersuchungsgebieten besteht die Vegetation aus laubabwerfendem Trockenwald, die der Pflanzengemeinschaft Dalbergia-Commiphora-Hildegardia zugeordnet wird (JENKINS 1990). Ein Großteil aller Pflanzenarten (über 80 %) stellen Bäume und Sträucher dar. Vegetationsanalysen zeigten strukturelle sowie auch floristische Unterschiede zwischen beiden Untersuchungsgebieten (RENDIGS 1999). In JBA sind z.B. die beiden Baumgattungen Noronhia sp. (Oleaceae) und Xylopia sp. (Annonaceae) am häufigsten vertreten. Im Gebiet JBB dagegen dominieren die Gattungen Malleastrum sp. (Meliaceae) und Grewia sp. (Tiliaceae). Im Vergleich zu JBB weist das Untersuchungsgebiet JBA eine größere Baumdichte sowie einen größeren Deckungsgrad der Bäume über 10 m Höhe und der Krautschicht auf. Die Höhe der Bäume mit einem Brusthöhendurchmesser über 5 cm ist größer als in JBB (RENDIGS et al.2003). Das Gebiet JBB dagegen ist gekennzeichnet durch einen höheren Deckungsgrad der Strauchschicht, einer größeren Dichte von Sträuchern mit einem Radius über 50 cm und einem höheren prozentualen Anteil von Bäumen mit Lianenbewuchs. 3.1.4 Fauna Lemuren Neben den beiden Mausmakiarten Microcebus murinus und Microcebus ravelobensis kommen in dem Forstschutzgebiet Ampijoroa noch sechs weitere Lemurenarten vor: die drei nachtaktiven Arten Cheirogaleus medius, Lepilemur edwardsi und Avahi occidentalis, der tagaktive Propithecus verreauxi coquereli sowie zwei kathemerale Arten Eulemur fulvus fulvus und Eulemur mongoz (MITTERMEIER et al. 1994, ZIMMERMANN et al. 1998). Die beiden Arten M. murinus und M. ravelobensis leben in dem Gebiet JBA sympatrisch, wohingegen in dem Untersuchungsgebiet JBB nur eine Mausmakiart (M. ravelobensis) vertreten ist (RENDIGS et al. 2003). Material und Methoden 24 Prädatoren In Ampijoroa kommen als potentielle Prädatoren der Mausmakis verschiedene Schlangenspezies, drei Eulenarten, mehrere Taggreifvogelarten und die Schleichkatze Cryptoprocta ferox vor (RADESPIEL 1998). 3.2 Untersuchungszeitraum Der Untersuchungszeitraum erstreckt sich über die Trockenzeiten der Jahre 1995 bis einschließlich 2003. Die eigene Datenerhebung führte ich in der Zeit zwischen August und November 2003 durch. Für die Monate Mai 2003 bis Juli 2003 konnte ich zudem die von Mamy Ralavanirina und Sylvana Mbotizafy aufgenommenen Daten verwenden. Aus der Langzeitstudie wurden mir Daten aus den Trockenzeiten (Mai bis Oktober) der Jahre 1995 bis 2002 zur Verfügung gestellt. 3.3 Datenerhebung 3.3.1 Zensusbeobachtungen Um die Bestandsdichte und das Artenvorkommen in beiden Untersuchungsgebieten zu erfassen, wurden in den Jahren 2001, 2002 und 2003 nächtliche Beobachtungsgänge entlang von markierten Untersuchungsstrecken durch den Wald durchgeführt. Die einzelnen Zensusstrecken waren jeweils 1000 m lang. Im Abstand von 20 m wurden Markierungen entlang jeder Strecke angebracht. Im Gebiet JBA wurden in den Jahren 2001 und 2003 jeweils zwei Wegstrecken angelegt (Abb. 3 und Abb. 4). In dem kleineren Waldgebiet JBB wurde 2002 und 2003 jeweils nur eine Strecke für die Zensusgänge angebracht (Abb. 5). Die Zensusstrecken wurden monatlich zwischen drei- und fünfmal abgegangen (s. Anhang B). Der Nachtzensus wurde abends zwischen 18.00 Uhr und 20.00 Uhr kurz nach Sonnenuntergang durchgeführt. Zwei Beobachter gingen die Strecke mit einer 25 Material und Methoden Laufgeschwindigkeit von 500 m/h ab, wobei einer die linke Seite des Weges nach Lemuren absuchte, der andere die rechte Seite. Die Lemuren konnten mit einer Kopflampe anhand ihrer leuchtenden Augen (durch das reflektierende Tapetum lucidum) gesichtet werden. Zur genaueren Artbestimmung wurden Handtaschenlampen (Mag-Lite) mit einer größeren Reichweite benutzt. Bei den Zensusbeobachtungen konnte nicht zwischen den beiden Arten M. murinus und M. ravelobensis unterschieden werden. Bei den Zensuserhebungen wurden folgende Parameter auf ein Diktaphon gesprochen und später in ein Formular übertragen: • Zuletzt passierte Wegmarkierung • Zeit der Beobachtung • Anzahl der Tiere • Art • Richtung der Sichtung (rechts/links) • Aufenthaltshöhe der Tiere • Abstand der Tiere zum Beobachter • Abstand der Tiere zum Weg • Winkel zwischen Tier, Beobachter und Weg • Abstand zu Artgenossen innerhalb 10 m • Verhalten des Tieres (Sitzen, Lokomotion oder Nahrungsaufnahme) • Vokalisation (die Vokalisation von Microcebus spp. wurde nicht aufgenommen, da sie zumindest teilweise außerhalb des menschlichen Hörbereichs liegt) Material und Methoden 26 Abb. 3 Zensusstrecken 1 und 2 (bzw. NC) im Gebiet JBA 2001. Abb. 4 Zensusstrecken AC und EG im Gebiet JBA 2003. 27 Material und Methoden 2002 2003 Abb. 5 Zensusstrecken (0-1000 m) im Gebiet JBB in den Jahren 2002 und 2003. Material und Methoden 28 3.3.2 Fang- / Wiederfang Um die Bestandsdichte und die Verbreitung der beiden Mausmakiarten M. murinus und M. ravelobensis zu erfassen, wurden in den beiden Untersuchungsgebieten Fangaktionen mit Sherman- Lebendfallen aus Aluminium durchgeführt (siehe Anhang C). Zwischen den Fangaktionen wurde jeweils eine Pause von mindestens einem Tag eingelegt, um zu verhindern, dass die Tiere eventuell drei aufeinander folgende Nächte in den Fallen verbringen. Im Gesamtgrid JBA und JBB erfolgte das Aufstellen der Fallen in den letzten Jahren immer an den gleichen Fallenorten. In je 3 Nächten pro Monat wurde an jeder markierten Weg-Kreuzung je eine Falle aufgestellt. Im Untersuchungsgebiet JBA fanden in den Jahren 2001 und 2003 zusätzlich Fangaktionen entlang der markierten Zensusstrecken statt. 2001 wurden die beiden Zensusstrecken 1 und 2 zusammengefasst zu der 2000 m langen Strecke NC. An jedem der 20 m voneinander entfernten Markierungspunkten wurde eine Falle aufgestellt (Abb. 3). Im Jahr 2003 wurden an beiden 1000 m langen Zensusstrecken im Abstand von 20 m je zwei Fallen installiert (Abb. 4). Im Gebiet JBB wurde im Jahr 2002 an der 1000 m langen Strecke mit je zwei Fallen pro Markierungspunkt gefangen (a.). Am späten Nachmittag wurden je 80-100 mit Bananenstücken beköderte Shermanfallen in einer Höhe von 40 cm bis 2 m an Bäumen oder Büschen an den Kreuzungspunkten der Gridwege bzw. entlang der Zensusstrecken befestigt Zu Sonnenaufgang wurden die Fallen kontrolliert und die gefangenen Tiere zur Identifizierung und für weitere Vermessungen mit ins Camp genommen. Tieren, die zum ersten Mal in die Falle gingen, wurde ein Mikrotransponder subcutan injiziert. Mit Hilfe eines Lesegerätes (TROVAN LID-500, Telinject) konnten Tiere, die wiederholt gefangen wurden, eindeutig identifiziert werden. Zusätzlich wurden sie mit Ohrmarken nach einem bestimmten Markierungsschema versehen (Abb. 6). Jedes Tier bekam zwischen ein und maximal vier Ohrmarkierungen. 29 Material und Methoden Abb. 6 Ohrmarkierungen für Microcebus spp.. Nach Aufnahme des Reproduktionsstandes wurden folgende morphometrische Daten protokolliert: - Ohrbreite [mm ] Maximale Breite des rechten Ohres - Ohrlänge [mm ] Vom basalen Ende des Tragus bis zur Ohrspitze - Kopfbreite [mm ] Bizygomatische Distanz hinter den Ohren - Kopflänge [mm ] Abstand zwischen Schnauzenspitze und Hinterhaupt - Schnauzenlänge [mm ] Von der Schnauzenspitze bis zum basalen Ende der Schnauze - Äußerer Augenabstand [mm ] Von einem äußeren Augenwinkel zum anderen - Innerer Augenabstand [mm ] Von einem inneren Augenwinkel zum anderen - Beinlänge [mm ] Vom Knie bis zum Fersenbein - Fußlänge [mm ] Vom Fersenbein bis zum Ansatz der mittleren Zehe - 3. Zehe [mm ] Vom Ansatz der Zehe bis zur Spitze (ohne Nagel) - Schwanzumfang [cm ] Gemessen an der Basis kurz hinter der Afteröffnung - Schwanzlänge [cm ] Abstand von der Afteröffnung bis zur Schwanzspitze (ohne Haare) - Körperlänge [cm ] Abstand vom Genick bis zum After - Gewicht [g ] Körpergewicht - Hodenbreite [mm ] Maximale Breite des linken und rechten Hoden, sowie beider Hoden zusammen - Hodenlänge [mm ] Maximale Länge des linken und rechten Hoden Material und Methoden 30 In den verschiedenen Jahren wurde nicht immer zur gleichen Zeit im Monat gefangen. Wurde in einem Jahr am Anfang des Monats gefangen und im nächsten Jahr erst gegen Ende des Monats, so lagen drei bis vier Wochen dazwischen. Ein direkter Vergleich der einzelnen Monate wäre somit schwierig, da möglichst die gleiche Zeit eines Jahres verglichen werden sollte. Die Fangaktionen wurden deshalb so eingeteilt, dass keine großen Zeitunterschiede zwischen den Fangaktionen lagen und möglichst die gleiche Zeit des Jahres einander gegenübergestellt wurde. Dadurch haben sich einige Fangaktionen leicht verschoben und wurden erst im nächsten Monat berücksichtigt (siehe Anhang C). 3.4 Datenanalyse Die Datenverarbeitung wurde am PC mit folgenden Programmen durchgeführt: Excel 2002, Word 2002, Power Point 2002, CorelDRAW 8, POPAN 7, DENSITY 2_1, EcoSim 7, Distance 4.1 (release 2), SPSS und STATISTICA 6.0. Die Untersuchungsgebiete wurden unabhängig voneinander ausgewertet und miteinander verglichen. Soweit nicht anders angegeben, erfolgte die Auswertung für die Arten M. murinus und M. ravelobensis jeweils getrennt voneinander und monatlich. Wurden Tiere mehrere Male pro Monat gefangen, sind sie nur einmal in die Berechnung eingegangen. Einige Monate bzw. Jahre konnten teilweise bei der Auswertung aufgrund ungenügender Daten nicht berücksichtigt werden. Dies wird jeweils gesondert aufgeführt. Es kann davon ausgegangen werden, dass sich das Verhalten und die Raumnutzung der Tiere saisonal verändert. Es ist zum Beispiel bekannt, dass sich die Aktionsräume der Männchen während der Reproduktionszeit im Untersuchungsgebiet JBA vergrößern (SCHMELTING et al. 2000). Dadurch erhöht sich auch der Prozentsatz der räumlichen Überlappung zwischen den Individuen. Bei der Untersuchung der räumlichen Verteilung der Arten sind die Untersuchungsjahre aufgrund dieser Veränderungen in die Abschnitte I. (Mai-Juli = NichtReproduktionszeit) und II. (August-Oktober = Reproduktionszeit) unterteilt worden. 31 Material und Methoden 3.4.1 Zensusbeobachtungen 3.4.1.1 Tiere/km Anhand von Zensusbeobachtungen wurden die Beobachtungshäufigkeiten der erfassten Arten ermittelt. Beobachtungshäufigkeiten entsprechen der Anzahl beobachteter Tiere pro 1000 m. Für jede Zensusstrecke wurde die durchschnittliche monatliche Anzahl beobachteter Tiere pro 1000 m ermittelt. 3.4.1.2 Populationsdichteschätzung Populationsdichteschätzungen anhand von Transektstrecken basieren auf der Berechnung der Anzahl der Tiere in der beobachteten Fläche. Für die Berechnung werden die drei folgenden Parameter benötigt: Anzahl beobachteter Tiere, Länge der Transektstrecke und eine Schätzung der beobachteten Transektbreite (WHITESIDES et al. 1988). Die ersten beiden Parameter beziehen sich auf direkte Messungen oder Zählungen. Es gibt jedoch unterschiedliche Methoden, um die Transektbreite zu bestimmen (CHAPMAN 1988). Beim Vergleich verschiedener Zensusmethoden stellte CHAPMAN (1988) fest, dass die Anwendung unterschiedlicher Methoden für die Bestimmung der Transektbreite große Unterschiede in den Populationsdichteschätzungen ergeben. Dies liegt daran, dass die beobachtete Fläche folgendermaßen berechnet wird: zweimal die geschätzte Transektbreite, multipliziert mit der Transektlänge. Für eine möglichst genaue Abschätzung der Populationsdichte wurden in dieser Arbeit drei verschiedene Methoden angewandt und miteinander verglichen. Die einzelnen Zensusgänge jeder Zensusstrecke wurden für die Auswertung jeweils monatlich zusammengefasst. Material und Methoden 32 3.4.1.2.1 Methode nach MÜLLER (2000) Mit der Methode nach MÜLLER et al. (2000) können Populationsdichten (= Anzahl der Individuen pro Fläche) anhand von Zensusbeobachtungen geschätzt werden. Um Dichteberechnungen durchführen zu können, muss die beobachtete Fläche A bestimmt werden. Für die Bestimmung der Fläche A wird die Transektweite ŵ benötigt. Die Transektweite ŵ entspricht der Entfernung der Tiere vom Weg, in der die Tiere zuverlässig gesichtet werden. Mit Hilfe des Abstandes d (= Abstand vom Beobachter zum Tier) kann die Transektweite ŵ für jede Lemurenart ermittelt werden (Abb. 7). Abb. 7 Darstellung der Entfernungen d und L (d = Abstand Beobachter-Tier, L = Transekt-Länge). Die Entfernung d von allen Individuen zum Beobachter wird zunächst in Form von Intervallen in ein Histogramm eingetragen (Abb. 8). Die Entfernung d des ersten Intervalls, bei dem die Anzahl der beobachteten Individuen auf 2/3 oder weniger als im vorherigen Intervall abfällt (fall-of-distance), gilt als Transektweite ŵ. In Abb. 8 ist das Histogramm vom August 2003 der Zensustrecke EG in JBA dargestellt. Bei diesem Beispiel ist die Transektweite ŵ = 8m, da die Anzahl gesichteter Tiere auf weniger als 2/3 des vorherigen Intervalls abfällt. Nach einer Formel von MÜLLER et al. (2000) kann nun die Populationsdichte bestimmt werden. Die Untersuchungsfläche A wird anhand dieser Transektweite folgendermaßen berechnet: A = 2 ⋅ l ⋅ ŵ 33 Material und Methoden Die Populationsdichte ergibt sich aus folgender Formel: N n~ = A 2 ⋅ L ⋅ wˆ N A ñ L ŵ = = = = = Größe der Population Untersuchte Fläche Mittlere Anzahl von Individuen aller Zensusgänge Länge der Transektstrecke Transektweite Abb. 8 Histogramm über die Entfernung d von allen Individuen zum Beobachter. Zensusstrecke EG August 2003. 3.4.1.2.2 Methode nach CHAPMAN (2000) CHAPMAN (2000) benutzte eine weitere Methode, um Populationsdichten anhand von Zensusbeobachtungen zu ermitteln. Für die Berechnung wird die Entfernung d (= Abstand Beobachter-Tier) verwendet (Abb. 7). Die Entfernung d von allen Individuen zum Beobachter wird in Intervallen in ein Histogramm eingetragen (Abb. 8). Das Intervall, bei dem die Anzahl der beobachteten Tiere bei beiden darauf folgenden Intervallen nur halb so groß oder kleiner ist, wird als Transektweite ŵ festgelegt. In Abb. 8 ist das Histogramm vom August 2003 der Zensustrecke EG in JBA dargestellt. Die Transektweite ŵ ist in diesem Fall 8 m, da in beiden darauf folgenden Intervallen weniger als halb so viele Individuen gesichtet wurden. Material und Methoden 34 Ausgehend von dieser Transektweite ŵ kann nun die Populationsdichte D anhand folgender Formel berechnet werden: D= n L ŵ = = = n 2 ⋅ L ⋅ ŵ Anzahl der innerhalb der Transektweite ŵ gesichteten Tiere Länge der beobachteten Transektstrecke Transektweite 3.4.1.2.3 Distance 4.1 Distance 4.1 ist ein Computerprogramm, mit dem Populationsdichten geschätzt werden können. Für die Berechnung werden Entfernungen, die durch Zensusbeobachtungen an Zensusstrecken (= Transekt-Strecken) gesammelt werden, verwendet (BUCKLAND et al. 1993). Das Computerprogramm Distance 4.1 berechnet die Populationsdichte D anhand der Perpendicular-Distance (= pd-Wert) (THOMAS et al. 2002). Der pd-Wert ist der Abstand zwischen Zensusstrecke und gesichtetem Tier (Abb. 9). Abb. 9 Darstellung der Entfernungen d (Abstand Beobachter-Tier), pd (Abstand Weg-Tier) und L (Transekt-Länge). Für jedes beobachtete Tier wird die Entfernung pd von der Zensusstrecke notiert. Ausgehend von den pd-Werten aller gesichteten Tiere wird versucht, eine passende Sichtungsfunktion g(x) zu erstellen. Die Sichtungsfunktion g(x) gibt die Wahrscheinlichkeit an, mit der ein Objekt mit der Entfernung x von der Zensusstrecke gesichtet wird. 35 Material und Methoden Der Beobachter wird nicht alle Tiere, an denen er vorbeigeht, entdecken können. Eine wichtige Voraussetzung dieser Methode ist jedoch, dass alle Tiere, die sich genau auf der Zensusstrecke befinden, gesichtet werden. Für diese Tiere ist die Sichtungswahrscheinlichkeit 1 (g(0) = 1). Je weiter die Tiere von der Zensusstrecke entfernt sind, desto schwieriger wird es, sie zu entdecken. Deshalb nimmt die Sichtbarkeit der Tiere mit dem Abstand zur Zensusstrecke ab (Abb. 10). Abb. 10 Histogramm der Entfernungen pd [m] der Zensusstrecke AC im Juni 2003 mit der Sichtungsfunktion g(x) („uniform cosine“). In einem zweistufigen modellierenden Prozess wird anhand eines Histogramms, in dem die beobachteten Entfernungen pd aufgetragen werden, versucht, eine passende Sichtungsfunktion zu erstellen. Im ersten Schritt wird eine Schlüsselfunktion („key function“) ausgewählt, die am besten mit dem Histogramm der Entfernungsdaten übereinstimmt. Zur Auswahl stehen die drei statistischen Funktionen: Gleichverteilung, Halb-Normalverteilung und negative Exponentialverteilung. In einem zweiten Schritt wird eine Reihenentwicklung („series expansion“) benutzt, mit deren Hilfe die Schlüsselfunktion den vorhandenen Daten noch besser anpasst wird. Folgende drei Material und Methoden 36 Reihenentwicklungen werden berücksichtigt: Kosinus-Reihe, einfaches Polynom und hermites Polynom. Die Sichtungsfunktion sieht dann folgendermaßen aus: g ( x) = key( x) ⋅ [1 + series( x)] Anhand verschiedener Kriterien kann die Sichtungsfunktion ausgesucht werden, die am besten zu dem vorhandenen Datensatz passt. In der vorliegenden Arbeit wurde jeweils die Funktion mit dem niedrigsten AIC-Wert (Akaike´s Information Criterion) ausgewählt. Mit Hilfe der Sichtungsfunktion schätzt das Programm dann die Sichtungswahrscheinlichkeit Pa der Tiere innerhalb der Fläche ab: Pa = µ w w µ = ∫ g ( x)dx 0 w µ Wenn = = µ maximale Sichtungsentfernung beobachteter Individuen Fläche unterhalb der Sichtungsfunktion (Abb. 11). im Verhältnis zu w ausgedrückt wird, dann entspricht dies der Sichtungswahrscheinlichkeit der Tiere innerhalb der Fläche ( Pa = µ w ). µ ist aber auch die effektive Transektweite und hat einen Wert zwischen 0 und w. Das Computerprogramm bestimmt dann in Abhängigkeit von weiteren Parametern wie Transektlänge und der gesamten Anzahl von gesichteten Individuen die geschätzte Populationsdichte D̂ : Dˆ = n w L = = = P̂a = n 2 wLPˆa Anzahl gesichteter Tiere innerhalb der untersuchten Fläche maximale Sichtungsentfernung beobachteter Individuen Transektlänge geschätzte Sichtungswahrscheinlichkeit innerhalb der untersuchten Fläche 37 Material und Methoden Abb. 11 Sichtungsfunktion g(x), µ = Fläche unterhalb der Sichtungsfunktion und effektive Transektweite, w = maximale Sichtungsentfernung. 3.4.1.3 Vergleich der Methoden und der Jahre Nach der Bestimmung der monatlichen Populationsdichten wurden die Ergebnisse der drei Berechnungsmethoden miteinander verglichen. Populationsdichteschätzungen sind immer mit gewissen Fehlern behaftet. Um weitere Vergleiche zwischen den Gebieten und den Jahren anstellen zu können, wurde deshalb die gesichtete Anzahl Individuen pro 1000 m der einzelnen Fangaktionen herangezogen. In den Untersuchungsjahren 2001 und 2003 wurden in dem Gebiet JBA jeweils zwei verschiedene Zensusstrecken angelegt, um einen Großteil des Gebietes abzudecken. Es ist nicht geklärt, ob die Tiere homogen im Untersuchungsgebiet verteilt sind. Mit einem Vergleich der beiden Zensusstrecken eines Jahres wurde untersucht, ob sich die Populationsdichten innerhalb des Gebietes JBA unterscheiden. Zusätzlich wurde für die Jahre 2001 und 2003 der monatliche Einfluss auf die Anzahl beobachteter Individuen pro 1000 untersucht. In den beiden Jahren 2001 und 2003 waren die Zensusstrecken nicht genau identisch. Die Linie A des Grids war jedoch in beiden Jahren Teil der Zensusstrecke. Um die Jahre 2001 und 2003 miteinander vergleichen zu können, wurde die Anzahl Individuen pro 1000 m der Monate August, September und Oktober der Linie A berechnet. Material und Methoden 38 In JBB wurden nicht genügend Zensusbeobachtungen durchgeführt, um den monatlichen Einfluss auf die gesichteten Tiere zu untersuchen. Für einen Vergleich der Jahre 2002 und 2003 wurde die Anzahl Individuen pro 1000 m des Monats August herangezogen. 3.4.2 Fang- / Wiederfang 3.4.2.1 Fallennutzung und Fangbarkeit 3.4.2.1.1 Relative Fallennutzung Fangergebnisse können durch die Anzahl der aufgestellten Fallen limitiert sein. Sind nicht genügend freie Fallen vorhanden, wird die Populationsgröße unterschätzt, da nicht alle Tiere der Population gefangen werden können. Um eine mögliche Limitierung der Fangzahlen zu überprüfen, wurde der prozentuale Anteil der von Mausmakis benutzen Fallen für jeden Monat bestimmt. Für das Jahr 2003 konnte zusätzlich der relative Anteil der nicht offen stehenden Fallen ermittelt werden. In den anderen Jahren standen diese Daten nicht zur Verfügung. 3.4.2.1.2 Fanghäufigkeit Für jedes Jahr wurde ermittelt, wie oft die einzelnen Individuen gefangen wurden. Der relative Anteil an 1-2fach Fängen wurde für die Arten M. murinus und M. ravelobensis getrennt für jedes Jahr berechnet und interspezifisch verglichen. Zusätzlich wurde der relative Anteil an 1-2fach Fängen in beiden Untersuchungsgebieten miteinander verglichen. Um abzuklären, ob Männchen und Weibchen einer Art unterschiedlich oft gefangen werden, wurde der relative Anteil an 1- und 2mal gefangenen Individuen für beide Geschlechter berechnet und, für jedes Gebiet getrennt, miteinander verglichen. 3.4.2.1.3 Neufang-Wiederfangentwicklung Die Neufang-Wiederfangentwicklung gibt Aufschluss darüber, wie vollständig eine Population erfasst wurde. Am Ende des Untersuchungszeitraumes spricht eine hohe Wiederfangrate dafür, dass ein Großteil der Tiere einer Population gefangen und markiert wurde. Für jedes Untersuchungsjahr wurde monatlich der Anteil an Neufängen und Wiederfängen bestimmt. Zu den Neufängen zählen Tiere, die keine Markierung tragen und noch nie gefangen worden sind, aber auch Individuen, die in vorherigen Jahren schon einmal 39 Material und Methoden gefangen und markiert wurden, in dem untersuchten Jahr allerdings das erste Mal in eine Falle gegangen sind. Bei Wiederfängen handelt es sich um Individuen, die im jeweiligen Untersuchungszeitraum bereits mindestens einmal gefangen wurden. 3.4.2.2 Räumliche Verteilung der Arten Artspezifische Fallennutzung Für jedes Untersuchungsjahr wurde die Anzahl der exklusiv von M. murinus bzw. M. ravelobensis benutzten Fallen für die Phasen I. und II. (I. = Mai-Juli, II. = August-Oktober) bestimmt und auf eine Abweichung von einem ausgeglichenen Artverhältnis hin untersucht. Dies soll Aufschluss über die Verbreitung beider Arten innerhalb des Untersuchungsgebietes geben. Der Vergleich der exklusiv genutzten Fallen soll zeigen, ob sich das Verhältnis der räumlichen Verteilung beider Arten innerhalb des Untersuchungszeitraumes verändert hat und ob eine Art eine größere Fläche exklusiv nutzt. Horizontale Verteilung im Gebiet Mit dem Computerprogramm CorelDRAW 8 wurde grafisch dargestellt, welche Fallen exklusiv von M. murinus bzw. M. ravelobensis genutzt wurden und welche Fallen von beiden Arten aufgesucht wurden. Die artspezifische Fallennutzung wurde für jedes Jahr getrennt betrachtet und exemplarisch für die Jahre 1998 und 2003 in JBA bzw. JBB dargestellt. Für die quantitative Darstellung wurde das Untersuchungsgebiet JBA in acht etwa gleich große Flächen unterteilt. Es wurde versucht das Gebiet so zu unterteilen, dass in den einzelnen Teilflächen möglichst die gleiche Anzahl an Fallen aufgestellt wurde. In jeder Fläche wurden zwischen 11 und 13 Fallenstandorte zusammengefasst (Abb. 12). Jedes Untersuchungsjahr wurde in die Abschnitte I. und II. unterteilt (I. = Mai-Juli, II. = AugustOktober). Für jedes Gebiet und jedes Jahr wurde der prozentuale Anteil von beiden Arten ermittelt. Material und Methoden 40 Abb. 12 Übersicht des Untersuchungsgebietes JBA und die Einteilung der Teilflächen A bis H (N: Anzahl der aufgestellten Fallen). Assoziationsindices Wenn zwei koexistierende Arten durch dieselben Umweltfaktoren beeinflusst werden oder sie sich gegenseitig beeinflussen, sind ihre Verhaltensmuster nicht unabhängig voneinander. Die Arten sind dann assoziiert, entweder positiv oder negativ (PIELOU 1977). Der Grad der Assoziation zwischen zwei Spezies kann mit Hilfe von Assoziationsindices berechnet werden. Dafür muss bekannt sein, wie oft die beiden Arten an denselben Fallenorten gefangen wurden, bzw. wie oft jeweils nur eine Art den Fallenstandpunkt genutzt hat. In dieser Studie wurden die drei von JANSON (1981) empfohlenen Assoziationsindices nach DICE (1945), JACCARD (1901) und OCHIAI (1957) berechnet. a b c = = = Dice: A <0,1> = a / [a+0,5(b+c)] Jaccard: A <0,1> = a / (a+b+c) Ochiai: A <0,1> = a / [(a+b)(a+c)]0,5 Anzahl der exklusiv von M. murinus benutzten Fallen Anzahl der exklusiv von M. ravelobensis benutzten Fallen Anzahl der von beiden Arten benutzten Fallen 41 Material und Methoden Die Werte der Assoziationsindices liegen zwischen 0 und 1. Der Wert 0 besagt, dass die beiden Arten nie zusammen am gleichen Ort gefangen werden. Liegt der Wert bei 1, bedeutet dies, dass alle Fallen von M. murinus und M. ravelobensis gemeinsam genutzt werden. Alle drei Koeffizienten lieferten ähnliche Werte und zeigten denselben Verlauf (Abb. 13). Für die weitere Auswertung wurde daher nur noch der Dice-Index verwendet. 0,6 0,5 Dice-Index 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 95 II 97 II 98 I 98 II 00 II 01 I 03 I 03 II DICE JACCARD OCHIAI Jahr und Untersuchungsphase Abb. 13 Interspezifische Assoziationskoeffizienten der Arten M. murinus und M. ravelobensis nach DICE (1945), JACCARD (1901) und OCHIAI (1957) im Untersuchungsgebiet JBA 2003. Der Untersuchungszeitraum wurde für die Auswertung in die beiden Phasen I. (Mai-Juli = Nicht-Reproduktionszeit) und II. (August-Oktober = Reproduktionszeit) eingeteilt. Zunächst wurde untersucht, ob eine Beziehung zwischen dem Dice-Index und der Anzahl gefangener Individuen besteht. Für die Untersuchungsjahre 1995 bis 2003 wurden dann die Assoziationsindices zwischen M. murinus und M. ravelobensis, sowie für jede Art getrennt zwischen Männchen und Weibchen ermittelt und miteinander verglichen. Zusätzlich wurde die Assoziation zwischen den beiden Arten für jedes der acht Teilgebiete getrennt berechnet. Simulation der räumlichen Verteilung Diamond´s (1975) Assembly Rules Model sagt voraus, dass konkurrierende Interaktionen zwischen den Arten dazu führt, dass die Arten nicht zufällig im Gebiet verteilt sind. Dies kann anhand verschiedener Indices überprüft werden (GOTELLI & McCabe 2002). Ein Material und Methoden 42 möglicher Index (C-Score) berechnet sich aus der Anzahl der Artkombinationen, die nie gemeinsam vorkommen (= „Checkerboard“-Paare Cij) (STONE & ROBERTS 1990). „Checkerboard“-Paare werden nach folgender Formel berechnet: Cij = (ri - Sij) (rj - Sij) S = Anzahl der von beiden Arten benutzten Fallen ri bzw. rj = Anzahl der exklusiv von den Arten i bzw. j benutzten Fallen Der C-Score berechnet sich nun aus dem Mittelwert aller möglichen „Checkerboard“-Paare. Er wird für jedes untersuchte Artenpaar folgendermaßen berechnet: C = ∑∑ i< j Cij M ⋅ ( M − 1) / 2 Cij = „Checkerboard“-Paare M = Anzahl der zu untersuchenden Arten Nach Diamond´s Assembly Rules gibt es in einer durch interspezifische Interaktionen bzw. Konkurrenz geprägten Gemeinschaft weniger Artkombinationen, mehr „Checkerboard“- Paare und größere C-Scores als zufällig erwartet (GOTELLI & McCabe 2002). Das Computerprogramm EcoSim (GOTELLI & Entsminger 2004) überprüft, ob die zu untersuchenden Arten von einer zufälligen Verteilung im Gebiet abweichen. Ausgehend vom proportionalen Vorkommen der Arten und der Fallenpunkte des ursprünglichen Datensets führt das Programm 5000 Simulationen der Artenverteilung durch. Bei 5000 Wiederholungen wird die Nullhypothese bei p<0,05 zurückgewiesen, falls der beobachtete Wert in mehr als 250 der 5000 Fälle kleiner oder größer als der simulierte Wert ist. Konkurrieren die untersuchten Arten, so sollte der C-Score signifikant größer als zufällig erwartet sein. Für assoziierte Arten dagegen sollte der C-Score signifikant kleiner sein als der bei der Simulation ermittelte Wert. In dieser Studie wurde der C-Score in dem Gebiet JBA für die Untersuchungsphasen I. und II. aller Jahre berechnet und auf Signifikanz untersucht. 43 Material und Methoden 3.4.2.3 Zusammensetzung und Größe der Populationen 3.4.2.3.1 Absolute und relative Fangzahlen der Arten Für die Jahre 1995 bis 2003 wurde in jedem Monat die absolute Anzahl an gefangenen Individuen bestimmt. Um jahreszeitliche Schwankungen oder Veränderungen der absoluten Fangzahlen über den gesamten Untersuchungszeitraum festzustellen, wurde der Einfluss der Art, der Monate und der Jahre auf die monatliche Anzahl gefangener Individuen untersucht. In JBA wurde zusätzlich für jeden Untersuchungsmonat auf eine Abweichung von einem 1:1 Art-Verhältnis getestet. Damit soll untersucht werden, ob beide Arten im selben Verhältnis gefangen wurden und ob sich dieses Verhältnis über den gesamten Untersuchungszeitraum verändert hat. 3.4.2.3.2 Geschlechterverhältnis Das Verhältnis der Anzahl gefangener Männchen/Weibchen wurde für beide Arten M. murinus und M. ravelobensis monatlich betrachtet und auf eine Abweichung von einem 1:1 Geschlechterverhältnis hin überprüft. Weiterhin wurde der Einfluss der Art, des Monats und des Jahres auf das monatliche Geschlechterverhältnis getestet, um jahreszeitliche Veränderungen oder Veränderungen während des gesamten Untersuchungszeitraumes feststellen zu können. 3.4.2.3.3 Altersstruktur Mausmakipopulationen weisen aufgrund hoher Jungtiersterblichkeit und hohem Prädationsdruck eine hohe Turnoverrate auf. Als Voraussetzung für die Stabilität einer Population müssen Wachstums- und Sterberaten in einem ausgeglichenen Verhältnis stehen. Zusätzlich kann interspezifische Überlebenswahrscheinlichkeit einer Konkurrenz Art die reduzieren Fruchtbarkeit (BEGON 1990). und die Gegenläufige Entwicklungen der Alterszusammensetzung könnten somit ein Zeichen von interspezifischer Konkurrenz sein. Die Darstellung der demographischen Zusammensetzung der Population wurde durchgeführt, um die Population auf mögliche Hinweise von Konkurrenz zu untersuchen. Für die Erfassung der Altersstruktur der Population wurden verschiedene morphologische Daten der Tiere protokolliert (siehe 3.3.2). Material und Methoden 44 Aufgrund von Messungenauigkeiten, vor allem durch unterschiedliche Personen, sind nicht alle Parameter gleich gut geeignet, um Vergleiche zwischen den einzelnen Jahren durchzuführen. Es wurde versucht die Messgrößen zu bestimmen, die in den Jahren 2001 und 2003 keinen signifikanten Unterschied aufwiesen und somit einen Vergleich zwischen den beiden Jahren ermöglichen. Folgende Messgrößen wurden einzeln und für jede Art bzw. jedes Gebiet getrennt mit dem MWU-Test zwischen den Jahren 2001 und 2003 verglichen: Ohrlänge, Ohrbreite, Kopflänge, Kopfbreite, Schnauzenlänge, äußerer Augenabstand, innerer Augenabstand, Beinlänge Schwanzlänge und Schwanzumfang. Für den Vergleich mit dem MWU-Test wurden jeweils nur die Werte vom Erstfang der Tiere, die von Mai bis Oktober gefangen wurden, verwendet. Die Parameter Kopflänge und Beinlänge waren die einzigen Parameter, die bei allen drei Vergleichen (M. mur. 01-03; M. rav. JBA 01-03 und M. rav. JBB 01-03) keine signifikanten Unterschiede zwischen beiden Jahren aufwiesen (siehe Anhand F). Diese zwei Parameter wurden somit als zuverlässig messbar angesehen. Zusätzlich wurde davon ausgegangen, dass das Gewicht genau bestimmt werden konnte und nicht zu Messungenauigkeiten führte. Für die weitere Auswertung wurden deshalb die drei Parameter Kopflänge, Beinlänge und Gewicht eingesetzt. Ein Gebietsvergleich der Parameter Kopflänge und Beinlänge von M. ravelobensis sollte Aufschluss darüber geben, ob M. ravelobensis in den Gebieten JBA und JBB unterschiedliche Körpermaße aufweist, oder ob die Individuen beider Gebiete zusammen ausgewertet werden können. Bei einem Vergleich der beiden Parameter Kopflänge und Beinlänge von M. ravelobensis (2001 und 2003) zwischen den Gebieten JBA und JBB mit dem MWU-Test konnte kein signifikanter Unterschied ermittelt werden (Kopflänge JBA-JBB: U = 4096,00; p>0,5; Beinlänge JBA-JBB: U = 4034,00; p>0,5). Die beiden Gebiete wurden deshalb für die Auswertung der Art M. ravelobensis zusammengefasst. Normalerweise wurden die Tiere nur beim Erstfang vermessen. In den Jahren 2001 und 2003 wurden 5 Parameter (Kopflänge, Beinlänge, Fußlänge, Schwanzlänge und Gewicht) - wenn möglich- etwa im Abstand von 4 Wochen zusätzlich vermessen, um den Wachstumsverlauf derselben Individuen innerhalb eines Jahres darstellen zu können. Über die Ermittlung der wachstumsbedingten Veränderungen der Körpermaße innerhalb eines Jahres wurde versucht, eine Einteilung in Jungtier bzw. Alttier vorzunehmen. 45 Material und Methoden Anhand der grafischen Darstellung der Parameter Kopflänge, Beinlänge und Gewicht konnte bei einigen Individuen ein stetiges Wachstum bzw. konstant hohe Werte innerhalb eines Untersuchungsjahres festgestellt werden. Ein Teil der Tiere konnte somit eindeutig als Jungtier bzw. Alttier eingeordnet werden. Allerdings erreichten die Wachstumskurven der Jungtiere etwa im Monat August ähnliche Werte wie die der Alttiere. Es wurde deshalb davon ausgegangen, dass ab August keine klare Unterteilung in Alt- und Jungtier mehr möglich ist. Daher wurden für die Auswertung nur die Neufänge der Monate Mai bis Juli sowie die schon bekannten Altfänge von Mai bis Oktober untersucht. Anhand der Tiere aus den Jahren 2001 und 2003, die mit Hilfe der grafischen Darstellung des Wachstumsverlaufes (siehe oben) sicher als Jungtier bzw. Alttier eingeordnet werden konnten, wurde mit Hilfe des Computerprogramms SPSS für M. murinus bzw. M. ravelobensis je eine Diskriminanzfunktion erstellt. Für die Berechnung wurden die Parameter Kopflänge, Beinlänge und Gewicht verwendet. Als Maß zur Beurteilung der Trennqualität der Diskriminanzfunktion diente Wilks Lambda und die Klassifikationsgüte. Aufgrund der hohen Trennschärfe zwischen den beiden Gruppen Alttier bzw. Jungtier konnte diese Funktion eingesetzt werden, um die unklaren Neufänge von Mai bis Juli der Jahre 1997, 1998, 2000, 2001 und 2003 in diese beiden Gruppen zuordnen zu lassen. Diese Klassifizierung wurde verwendet, um die demographische Zusammensetzung der Population darzustellen. 3.4.2.3.4 Schätzung der Populationsgröße Populationsgrößenbestimmung nach der MNA- Methode Zur Abschätzung des unteren Limits der Populationsgröße wurde die “Minimum Number of Animals known alive“ berechnet (MNA Methode: PETRUSEWICZ & ANDREZEJEWSKI 1962). Der berechnete MNA-Wert stellt die Populationsgröße zu einem bestimmten Zeitpunkt dar. Er setzt sich aus der Summe der zu einem bestimmten Zeitpunkt t gefangenen Individuen und Tieren, die sowohl in einer der Fangphasen vor dieser Fangaktion t als auch danach in die Fallen gingen, zusammen. Da jeweils die Fangergebnisse der vorherigen als auch der folgenden Fangaktionen benötigt werden, konnte der MNA-Wert für den jeweils ersten und letzten Monat der Untersuchungsjahre nicht ermittelt werden. Material und Methoden 46 Ausgehend von den MNA-Werten wird die Fängigkeit nach folgendem Quotienten berechnet: Fängigkeit = Anzahl gefangener Tiere zum Zeitpunkt t MNA zur Zeit t Populationsgrößenbestimmung nach der Jolly-Seber Methode Natürliche Populationen zeigen aufgrund von Geburten, Todesfällen und Migrationen ständig Veränderungen in ihrer Größe und werden demzufolge als offene Populationen bezeichnet (KREBS 1989). Für Populationsdichteschätzungen in einer offenen Population unter Berücksichtigung der Populationsdynamik kann die Jolly-Seber Methode (KREBS 1989, SUTHERLAND 1996) verwendet werden. Für diese Methode werden mindestens 3 aufeinander folgende Fangaktionen oder Fangphasen benötigt. Für jedes gefangene Individuum muss dabei bekannt sein, wann es das letzte Mal gefangen wurde. Mit Hilfe folgender Formel kann aufgrund der jeweiligen Wiederfangergebnisse die Populationsgröße für jede Fangaktion, exklusiv der ersten und letzten, errechnet werden (KREBS 1989): Nt = Mt / αt Mt = [((st + 1) Zt) / (Rt + 1)] + mt αt = (mt + 1) / (nt + 1) Nt Mt αt mt st nt Rt = = = = = = = Zt = geschätzte Populationsgröße zum Zeitpunkt t Größe der Population der Wiederfänge zum Zeitpunkt t Anteil der Wiederfänge zum Zeitpunkt t Anzahl der wiedergefangenen, bereits markierten Tiere in der Fangaktion t Gesamtzahl der freigelassenen Individuen nach der Fangaktion t Gesamtzahl der gefangenen Individuen in der Fangaktion t Anzahl der st-Individuen, die in der Fangaktion t freigesetzt und in einer späteren Fangaktion wiedergefangen wurden Anzahl der Tiere, die vor der Fangaktion t gefangen wurden, nicht in der Fangaktion t, aber in einer späteren Fangaktion wieder gefangen wurden Die Berechnung der monatlichen Populationsgröße nach Jolly-Seber für die beiden Untersuchungsgebiete JBA und JBB in den Jahren 1995 bis 2003 wurde mit dem Computerprogramm POPAN 7 durchgeführt. 47 Material und Methoden Folgende Kriterien müssen als Voraussetzung für die Berechnung nach Jolly-Seber erfüllt sein: 1. Jedes Individuum hat die gleiche Wahrscheinlichkeit gefangen zu werden – unabhängig davon, ob es sich um einen bereits markierten Wiederfang oder einen neu zu registrierenden Neufang handelt. 2. Jedes Individuum hat die gleiche Überlebenswahrscheinlichkeit von einer Fangaktion bis zur nächsten. 3. Die Individuen verlieren ihre Markierungen nicht und Markierungen werden nicht übersehen. 4. Die Dauer der Fangphasen ist vernachlässigbar in Relation zu den Intervallen zwischen den Phasen. Die Punkte 2, 3 und 4 können in dieser Studie als gegeben angesehen werden: Es sind keine Anzeichen für eine erhöhte Sterberate aufgefallen, deshalb kann davon ausgegangen werden, dass die Überlebenswahrscheinlichkeit aller Individuen bis zur nächsten Fangaktion gleich war (Kriterium 2). Alle Individuen werden mit einem Mikrochip und zusätzlich mit Ohrmarkierungen gekennzeichnet. Die 3. Voraussetzung war demnach auch erfüllt. Jede Fangphase erstreckte sich über 6 Tage und ist somit vernachlässigbar in Relation zu den Intervallen zwischen den Fangphasen (Kriterium 4). Unterschiedliche Fangbarkeit kann durch unterschiedliches Verhalten der Individuen an den Fallen, durch Lerneffekte schon gefangener Tiere, oder durch die Position der Falle entstehen. Um diese Effekte zu überprüfen, wurde der Leslie-Chitty-Chitty Test angewandt. Leslie-Chitty-Chitty Test Mit Hilfe des Leslie-Chitty-Chitty Tests (LESLIE et al. 1953) kann überprüft werden, ob die Fangwahrscheinlichkeit aller Individuen gleich ist. Die Anzahl der tatsächlichen Neufänge bis zur Fangaktion t wird dabei mit der erwarteten Anzahl an Neufängen verglichen (KREBS 1989). Der Beobachtungswert wird berechnet durch: Material und Methoden 48 Z´t obs = st – mt Der Erwartungswert wird durch folgende Formel bestimmt: Z´t exp = ((Mt – mt + st)/at+1) – Mt/at + dt dt ist dabei die Anzahl der in Fangaktion t gefangenen Individuen, die nicht in die Population zurückkehren. Vergleich Gesamtgrid – Zensusstrecke Im Gesamtgrid wurden monatlich drei Fangaktionen durchgeführt. Für die Berechnung der Populationsgröße im Gesamtgrid wurden die drei Fangaktionen eines jeden Monats zu einer Fangphase zusammengefasst. Tiere, die in einer Fangphase mehrmals gefangen wurden, sind nur einmal mit in die Berechnung eingegangen. An der Zensusstrecke wurden monatlich nur zwei Fangaktionen durchgeführt. Zwei Fangaktionen reichten nicht aus, um sie monatsweise zusammenzufassen, da mindestens drei monatliche Fangaktionen benötigt würden, um die Jolly-Seber Methode anwenden zu können. Die Populationsgröße an der Zensusstrecke wurde deshalb auf der Basis von einzelnen Fangtagen berechnet. Der Berechnung mit der Jolly-Seber Methode liegen somit unterschiedliche Ausgangswerte zu Grunde. Um festzustellen, ob diese unterschiedliche Ausgangswerte zu verschiedenen Ergebnissen mit der Jolly-Seber Methode führen, wurde die Populationsgröße des Gesamtgrids anhand beider Methoden ermittelt und verglichen. Bei einem Vergleich der Populationsgrößeberechnungen auf der Basis von Einzelfangtagen mit den monatlich zusammengefassten Fangaktionen, beobachtete MARQUART (2002) unterschiedliche Ergebnisse, die aber ihrer Meinung nach vernachlässigbar waren. Zeigen die Ergebnisse beider Methoden große Differenzen, so sind die Populationsgrößen des Gesamtgrids jedoch nicht direkt vergleichbar mit der Zensusstrecke. An den Zensusstrecken wurden nicht genügend Tiere gefangen, um die Populationsgröße für die beiden Arten getrennt zu berechnen. Die beiden Arten wurden daraufhin für die Berechnung an der Zensusstrecke zusammengefasst und die jeweilige Populationsgröße aufgrund des prozentualen Artverhältnisses der beiden Arten rückgerechnet. 49 Material und Methoden Die Ergebnisse der einzelnen Fangtage an den Zensusstrecken wurden zu einem Mittelwert pro Monat zusammengefasst, um monatliche Populationsgrößen zu erhalten. Für den Vergleich beider Berechnungsmethoden wurde die Populationsgröße im Gesamtgrid 2003 nach derselben Methode ermittelt wie an den Zensusstrecken (siehe oben), ausgehend von einzelnen Fangtagen, und mit den Ergebnissen des Gesamtgrids 2003, die auf dem Zusammenfassen der monatlichen Fangaktionen beruhen, verglichen. 3.4.2.3.5 Populationsdichtebestimmung Die Populationsdichte D wird mit folgender Formel berechnet: D= Population sgröße N Fläche A Problematisch bei dieser Berechnung ist die Bestimmung der Fläche A. In den vorhergehenden Studien wurde als Fläche A die Gesamtgröße der jeweiligen Untersuchungsgebiete angenommen. Dementsprechend betrug die Fläche in JBA 30,6 ha und in JBB 5,3 ha. Aufgrund der Mobilität der Tiere können jedoch auch Individuen von außerhalb des Untersuchungsgebietes in die Fallen gehen. Deshalb müsste bei der Berechnung der effektiven Fangfläche noch ein Streifen mit der Breite Ŵ um das Grid herumgelegt werden (SUTHERLAND 1996). Die Breite Ŵ hängt dabei von der Größe der Aktionsradien der Tiere ab. In den Fangaktionen wurde zudem festgestellt, dass beide Arten nicht gleichmäßig auf der ganzen Fläche des Untersuchungsgebietes JBA vorkommen. In JBB dagegen waren die Mausmakis beinahe über das ganze Untersuchungsgebiet verteilt. Ein Vergleich der Populationsdichten zwischen beiden Gebieten wird dadurch erschwert. Sinnvoller ist es, nur die tatsächlich von der jeweiligen Art genutzte Fläche zu bestimmen und dies als Grundlage für die Dichtebestimmung zu nehmen. Für die Bestimmung der effektiven Fangfläche A für die beiden Arten M. murinus und M. ravelobensis wurde das Programm DENSITY benutzt (EFFORD 2003). Material und Methoden 50 Abb. 14 Flächenberechnung anhand der benutzten Fallenstandpunkte von M. ravelobensis in JBA 2003 (+ = von M. ravelobensis benutzte Fallenstandpunkte). Für die Berechnung der effektiven Fangfläche A wird um jede benutzte Falle eine Fläche mit dem Radius Ŵ gelegt (Abb. 14). Ŵ entspricht dem mittleren Aktionsradius der Tiere. Um Ŵ zu berechnen, wird die Anzahl der Wiederfänge (= N) grafisch gegen die maximal zurückgelegten Entfernungen der Tiere (= m) aufgetragen (Abb. 15). Es wird angenommen, dass die zurückgelegte Entfernung mit der Anzahl der Wiederfänge steigt. Dementsprechend wird den Werten eine Asymptote angepasst (JETT & NICHOLS 1987): b E (Wi ) = W * ⋅(1 − e − ( i −1) ) E (Wi ) = W* = b = Mittelwert der maximal zurückgelegten Strecke der i-mal gefangenen Tiere Mittelwert der maximal zurückgelegten Strecke der Population Modellparameter Die Werte W , W* und b können anhand des vorliegenden Datensets von dem Computerprogramm DENSITY berechnet werden. Der gesuchte Wert Ŵ wird dann folgendermaßen ermittelt: 51 Ŵ = Material und Methoden W* 2 Ausgehend von dem berechneten Radius Ŵ kann das Programm DENSITY die effektive Fangfläche A berechnen. Abb. 15 Grafische Darstellung der maximal zurückgelegten Entfernung der Tiere d [m] in Abhängigkeit von der Anzahl der Wiederfänge. M. ravelobensis im Untersuchungsgebiet JBA im Jahr 2003. In Abb. 15 ist die Berechnung von Ŵ exemplarisch für die Art M. ravelobensis im Gebiet JBA 2003 dargestellt. W* entspricht in diesem Fall dem Wert 144,7. Daraus lässt sich Ŵ = 72 m berechnen. Das Programm legt automatisch um jede benutzte Falle einen Radius von 72 m (Abb. 14) und erhält somit die effektive Fangfläche = 41,6 ha. Um die Populationsdichte D bestimmen zu können, musste zunächst der Radius Ŵ und damit die effektive Fangfläche der einzelnen Untersuchungsjahre berechnet werden (Tab. 1). M. murinus und M. ravelobensis wurden jeweils getrennt voneinander untersucht. Für das Untersuchungsgebiet JBA konnten nur die Flächen der Jahre 1995, 1997, 1998, 2000, 2001 und 2003 bestimmt werden, da in den Jahren 1996, 1999, und 2002 nicht genügend Daten zur Verfügung standen. Die Art M. ravelobensis wurde im Jahr 1995 in JBA nur an einzelnen Fallenpunkten gefangen. Die geringe Anzahl reichte nicht aus, um eine effektive Fangfläche zu berechnen. Im Untersuchungsgebiet JBB konnte für das Jahr 2002 keine effektive Fangfläche bestimmt werden, da nicht genügend Tiere gefangen wurden. Material und Methoden 52 Tab. 1 Rechenwerte des Radius Ŵ [m] und der effektiven Fangfläche A [ha] der Untersuchungsjahre 1995 bis 2003 für die Arten M. murinus (M. mur.) und M. ravelobensis (M. rav.) in JBA und JBB. Gebiet JBA Art M. mur. M. rav. JBB M. rav. 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 Ŵ [m] A [ha] 91 43,3 60 35,0 53 34,2 111 45,7 55 28,0 73 40,1 Ŵ [m] - 55 22,3 67 35,7 81 41,3 68 40,6 72 41,6 48 9,1 46 9,4 39 8,7 46 9,4 45 9,5 A[ha] 36 8,1 Ŵ [m] A [ha] 50 8,1 Entlang der Zensusstrecken AC und EG wurden zu wenige Individuen der Art M. murinus und M. ravelobensis wiederholt gefangen, um die Strecke Ŵ zu berechnen. Aus diesem Grund wurden die im Jahr 2001 entlang der Zensusstrecke NC ermittelten Werte (38 m für M. murinus und 53 m für M. ravelobensis) für die beiden Zensusstrecken AC und EG im Jahr 2003 übernommen (Tab. 2). Tab. 2 Rechenwerte des Radius Ŵ [m] und der effektiven Fangfläche [ha] der Untersuchungsjahre 2001 und 2003 für die Arten M. murinus und M. ravelobensis an den Zensusstrecken in JBA. Gebiet Art M. murinus JBA M. ravelobensis Radius Ŵ [m] Fläche [ha] Radius Ŵ [m] Fläche [ha] 2001 NC 2003 AC 2003 EG 38 6,9 38 5,8 38 2,5 53 13,7 53 6,9 53 8,3 Ausgehend von diesen Flächen wurden die monatlichen Populationsdichten bestimmt, indem die durch die Jolly-Seber Methode berechneten Populationsgrößen durch die jeweiligen Flächen geteilt wurden. Zusätzlich wurden die Populationsdichten, bezogen auf die Gesamtflächen 30,6 ha und 5,3 ha, ermittelt und die beiden Methoden miteinander verglichen. Des Weiteren wurden die Populationsdichten der beiden Untersuchungsgebiete miteinander verglichen. Nach der Umrechnung auf die einzelnen Fangtage konnten auch die Dichten des Gesamtgrids mit den Dichten an der Zensusstrecke verglichen werden. Vergleich der Populationsdichten Fang-/Wiederfang - Zensusbeobachtungen Bei den Zensusbeobachtungen konnte zwischen den beiden Arten nicht unterschieden werden. Deshalb konnte nur die Gesamtdichte von Microcebus spp. ermittelt werden. Um die 53 Material und Methoden Populationsdichten der Fang-/Wiederfangmethode an der Zensusstrecke mit den Ergebnissen der Zensusbeobachtungen vergleichen zu können, müssen die getrennten Dichten beider Arten zusammengefasst und auf eine einheitliche Fläche bezogen werden. Die Gesamtfläche an der Zensusstrecke, die von Mausmakis benutzt wird, kann unterteilt werden in (Abb. 16): Fläche A = exklusives Vorkommen von M. murinus Fläche B = exklusives Vorkommen von M. ravelobensis Fläche C = Vorkommen von beiden Arten Abb. 16 Flächenberechnung an den Zensusstrecken (Fläche A = exklusives Vorkommen von M. murinus, Fläche B = exklusives Vorkommen von M. ravelobensis , Fläche C = Vorkommen von beiden Arten). Um die Überlappungsfläche C zu bestimmen, wurde mit dem Programm DENSITY um die von beiden Arten benutzten Fallenpunkte ein Streifen von 38 m (für M. murinus bestimmter Aktionsradius) gelegt. Die Flächen A und B berechnen sich folgendermaßen: A = Fläche, an der M. murinus gefangen wurde - C B = Fläche, an der M. ravelobensis gefangen wurde - C Die Populationsdichten von beiden Arten an den Zensusstrecken wurden schon getrennt bestimmt (Dmur= Populationsdichte von M. murinus, Drav = Populationsdichte von M. ravelobensis). An der Überlappungsfläche entspricht die Dichte beider Arten der Summe Dmur+ Drav. Material und Methoden 54 Die Dichte D von Microcebus spp. an der Zensusstrecke berechnet sich nach folgender Formel: D= ( Dmur ⋅ A) + ( Drav ⋅ B) + (( Dmur + Drav ) ⋅ C ) ( A + B + C) Nach dieser Bestimmung der Populationsdichte von beiden Mausmakiarten an der Zensusstrecke auf der Basis der Fangdaten wurde diese Dichte mit der bei den Zensusbeobachtungen ermittelten Dichte verglichen. 3.5 Statistische Methoden Die statistische Auswertung erfolgte am PC mit dem Computerprogramm Statistica 6.0. Grundsätzlich wurde für alle Tests eine Irrtumswahrscheinlichkeit von p = 0,05 als Signifikanzgrenze herangezogen. Die Nullhypothese wurde bei p < 0,05 zurückgewiesen. Bei der Durchführung von seriellen Tests erfolgte eine Anpassung des Signifikanzniveaus nach der Sequentiellen Bonferroni Technik (ENGEL 1997). Für die Auswertung wurden folgende statistische Tests angewendet: Beim Vergleich von zwei unabhängigen Stichproben wurde der Mann-Whitney U-Test benutzt. Bei dem Mann-Whitney U-Test handelt es sich um einen nicht-parametrischen Test. Er prüft, ob zwei unabhängige Stichproben von Ordinaldaten denselben Median haben. Zum Vergleich mehrerer unabhängiger Stichproben wurde der Kruskal-Wallis-Test angewendet. Der Kruskal-Wallis-Test untersucht, ob sich von mehreren unabhängigen Stichproben mindestens eine in ihrem Median von den übrigen unterscheidet. Die Stichproben müssen mindestens in Form von Ordinaldaten vorliegen. Der Kruskal-Wallis-Test ist eine Verallgemeinerung des Mann-Whitney U-Tests von zwei auf beliebig viele Stichproben. Lagen die Daten in Form von zwei abhängigen Stichproben vor, wurde der Wilcoxon-Test eingesetzt. Der Wilcoxon-Test prüft, ob sich zwei abhängige, aus Ordinaldaten oder Intervalldaten bestehende Stichproben in ihrem Median unterscheiden. 55 Material und Methoden Mehrere abhängige Stichproben sind mit dem Friedman-Test auf Signifikanz getestet worden. Der Friedman-Test wird eingesetzt, um zu prüfen, ob sich von mehreren abhängigen Stichproben mit Ordinaldaten mindestens eine in ihrem Median von den übrigen unterscheidet. Der Chi-Quadrat-Test wurde angewendet, um beobachtete Häufigkeiten zu prüfen. Die gemessenen Werte werden mit den Erwartungswerten zu einer Prüfgröße χ2 verrechnet. Der Test untersucht, ob ein Unterschied zwischen zwei oder mehr unabhängigen Stichproben besteht. Der Chi-Quadrat-Anpassungstest wurde angewendet, um Nominaldaten auf eine signifikante Abweichung von einer vorgegebenen Verteilung zu prüfen. Beim Vorliegen von nur zwei Kategorien wurde für die Berechnung des Chi-Quadrat-Wertes eine Stetigkeitskorrektur vorgenommen (ENGEL 1997). Die Einfaktorielle Varianzanalyse (One-Way-ANOVA) wurde eingesetzt, um den Einfluss von einer unabhängigen Variablen auf ein Merkmal (abhängige Variable) zu untersuchen. Die Stichproben müssen stets voneinander unabhängig sein und die gleiche Varianz aufweisen. Um den Einfluss von mehreren unabhängigen Variablen auf ein Merkmal (abhängige Variable) zu untersuchen, wurde die Mehrfaktorielle Varianzanalyse (Factorial-ANOVA) angewendet. Dieses Verfahren untersucht, ob mehrere unabhängige Variabeln einzeln oder in beliebigen Kombinationen einen statistisch gesicherten Einfluss auf ein Merkmal (abhängige Variable) haben. Voraussetzung für diesen Test ist, dass die Daten normalverteilt und unabhängig sind, sowie die gleiche Varianz aufweisen. Die Diskriminanzanalyse ist ein parametrisches Verfahren zur Untersuchung von Gruppenstrukturen. Es können aus vorhandenen Stichproben die Variablen identifiziert werden, die am meisten signifikant zu einer Unterscheidung von Gruppen beitragen. Anschließend können anhand der ermittelten Diskriminanzfunktion weitere Elemente den bereits vorhandenen Gruppen zugeordnet werden (SIEGEL 1997). Ergebnisse 56 4 Ergebnisse 4.1 Fallennutzung und Fanghäufigkeit 4.1.1 Relative Fallennutzung JBA In dem Untersuchungsgebiet JBA wurden in den Jahren 1995 bis 2003 insgesamt 10346 Fallen aufgestellt. Der monatliche Anteil der von Mausmakis benutzten Fallen ist in der Abb. 17 grafisch dargestellt. Im September 1996 war die monatliche Fallennutzung durch Microcebus spp. mit 7,8 % am geringsten. Die höchste Fallennutzung wurde im Oktober 2003 mit 39,3 % erreicht. Relative Fallennutzung [%] 50 40 30 20 10 0 Mai Jun Jul Aug Sep Okt 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 Monat Abb. 17 Relative Fallennutzung durch Microcebus spp. in den Jahren 1995 bis 2003 in JBA. Ein bestimmter Anteil der Fallen wurde auch von Kleinnagern genutzt, und gegen Ende der Trockenzeit wurde vereinzelt die Lemurenart Cheirogaleus medius gefangen. Zusätzlich kam es vor, dass sich einige Fallen über Nacht geschlossen hatten aber leer waren. Um eine mögliche Limitierung der Fangbarkeit durch die Verfügbarkeit von Fallen zu überprüfen, 57 Ergebnisse wurde für das Jahr 2003 untersucht, wie viele Fallen noch offen waren und den Mausmakis letztendlich noch zur Verfügung standen. In den Monaten Mai bis August 2003 waren zwischen 50,7 % und 75,7 % der Fallen nicht besetzt und standen den Tieren noch zur Verfügung (Abb. 18). Im September 2003 wurden 35,5 % der Fallen von Mausmakis genutzt. Da sich jedoch in zwei Fangnächten viele Fallen aufgrund von sehr starkem Wind geschlossen hatten bzw. von den Bäumen fielen, waren letztendlich nur noch 19,7 % der aufgestellten Fallen für die Tiere zugänglich. Im Oktober 2003 standen den Tieren sogar nur noch 18,1 % der Fallen zur Verfügung. Zusätzlich konnte beobachtet werden, dass die Fallen im nördlichen Teil von JBA sehr viel stärker belegt waren als im südlichen Teil. Die Daten von 2003 deuten daraufhin, dass die Fangbarkeit in den Monaten September und Oktober zumindest im nördlichen Teil von JBA durch die Anzahl der aufgestellten Fallen limitiert war. 110 100 Relative Fallennutzung [%] 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Mai Jun Jul Aug Monat Sep Okt % offen % nicht offen % Microceb us spp. Abb. 18 Relative Fallennutzung von Microcebus spp. im Untersuchungsgebiet JBA im Jahr 2003. Ergebnisse 58 JBB Während des Untersuchungszeitraumes 1996 bis 2003 wurden in dem Gebiet JBB insgesamt 9139 Fallen aufgestellt. Die monatliche Fallennutzung durch M. ravelobensis war im Mai 2003 mit 2,2 % am niedrigsten (Abb. 19). Im Juni 1998 wurde mit 40,4 % die höchste Fallennutzung verzeichnet. Relative Fallennutzung [%] 50 40 30 20 10 0 Mai Jun Jul Aug Sep Okt 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 Monat Abb. 19 Relative Fallennutzung durch M. ravelobensis in den Jahren 1996 bis 2003 in JBB. Auch in JBB wurde ein gewisser Anteil der Fallen von anderen Tieren benutzt bzw. hatte sich über Nacht geschlossen. Um eine mögliche Fanglimitierung zu untersuchen, wurde für das Jahr 2003 der relative Anteil der noch offen stehenden Fallen analysiert. Für die anderen Jahre lagen keine quantitativen Daten vor. Im Jahr 2003 war die Fallennutzung im Juli mit 31,2 % am höchsten (Abb. 20). In diesem Monat standen jedoch immer noch 50,4 % der Fallen offen. In den anderen Monaten standen den Tieren noch zwischen 58,3 % und 83,9 % zur Verfügung. Im Jahr 2003 scheint demnach die Fangbarkeit nicht durch die Anzahl der aufgestellten Fallen limitiert gewesen zu sein, da noch genügend Fallen offen standen. Relative Fallennutzung [%] 59 Ergebnisse 100 80 60 40 20 0 Mai Jun Jul Aug Sep Monat Okt % offen % nicht offen % Microcebus spp. Abb. 20 Relative Fallennutzung von Microcebus spp. im Untersuchungsgebiet JBB im Jahr 2003. 4.1.2 Fanghäufigkeit JBA Während der einzelnen Untersuchungsjahre gingen die Individuen beider Arten unterschiedlich oft in die Fallen (Abb. 21 und Abb. 22). Ein Großteil der Tiere wurde nur einoder zweimal pro Jahr gefangen (M. murinus: 52,0 % - 91,2 %; M. ravelobensis: 47,7 % 100 %) (Tab. 3). Individuen der Art M. murinus wurden bis zu 16 Mal gefangen. Die maximale Fanghäufigkeit von M. ravelobensis betrug 15. Um die Fanghäufigkeit der beiden Arten miteinander zu vergleichen, wurde der relative Anteil an 1-2fach Fängen von jedem Jahr gegenübergestellt. Bei einem interspezifischen Vergleich des relativen Anteils an 1-2fach Fängen zeigte sich kein signifikanter Unterschied zwischen M. murinus und M. ravelobensis (U = 38,00; p>0,05; Mann-Whitney U-Test). Ergebnisse 60 35 Anzahl der Tiere 30 25 20 15 10 5 0 1x 3x 5x 7x 9x 11x 13x 15x 17x 2003 18x 2002 6x 2001 15x 2000 15x 1999 6x 1998 18x 1997 15x 1996 6x 1995 9x Fanghäufigkeit Abb. 21 Individuelle Fanghäufigkeit innerhalb der Art M. murinus im Untersuchungsgebiet JBA in den Jahren 1995 bis 2003 (Legende: Jahr und Anzahl durchgeführter Fangaktionen). 35 Anzahl der Tiere 30 25 20 15 10 5 0 1x 3x 5x 7x 9x 11x Fanghäufigkeit 13x 15x 17x 2003 18x 2002 6x 2001 15x 2000 15x 1999 6x 1998 18x 1997 15x 1996 6x 1995 9x Abb. 22 Individuelle Fanghäufigkeit innerhalb der Art M. ravelobensis im Untersuchungsgebiet JBA in den Jahren 1995 bis 2003 (Legende: Jahr und Anzahl durchgeführter Fangaktionen). 61 Ergebnisse JBB Auch im Untersuchungsgebiet JBB sind die Tiere unterschiedlich oft gefangen worden (Abb. 23). Zwischen 24,7 % und 62,5 % der Individuen sind nur ein- bis zweimal in die Falle gegangen (Tab. 3). Die maximale Fanghäufigkeit pro Jahr lag bei 18. 35 Anzahl der Tiere 30 25 20 15 1996 9x 1997 12x 1998 18x 1999 9x 2000 18x 2001 15x 2002 6x 2003 15x 10 5 0 1x 3x 5x 7x 9x 11x 13x 15x 17x Fanghäufigkeit Abb. 23 Individuelle Fanghäufigkeit innerhalb der Art M. ravelobensis im Untersuchungsgebiet JBB in den Jahren 1996 bis 2003 (Legende: Jahr und Anzahl durchgeführter Fangaktionen). Tab. 3 Relativer Anteil an 1-2fach Fängen beider Arten in JBA und JBB und Anzahl der Fangaktionen pro Jahr (F) von 1995 bis 2003. JBA M. mur. JBB M. rav. M. rav. 1-2 mal [%] F 1-2 mal [%] F 1-2 mal [%] F 1995 62,5 9 100,0 9 1996 91,2 6 100,0 6 50,0 9 1997 55,7 15 70,3 15 37,5 12 1998 52,0 18 47,7 18 33,3 18 1999 55,6 6 66,7 6 62,5 9 2000 70,7 15 73,3 15 24,7 18 2001 63,2 15 60,9 15 27,6 15 2002 85,2 6 61,9 6 32,5 6 2003 63,2 18 48,4 18 48,5 15 Ergebnisse 62 JBA – JBB Es wurde untersucht, ob sich die Fangbarkeit der Tiere in den beiden Untersuchungsgebieten unterscheidet. Der relative Anteil an 1-2fach Fängen wurde für jedes Jahr getrennt berechnet (Tab. 3) und innerhalb der Art M. ravelobensis zwischen JBA und JBB verglichen. Bei dem Vergleich wurde festgestellt, dass der relative Anteil an Tieren, die nur 1- bis 2-mal gefangen wurden, in JBA signifikant höher war als in JBB (U = 8,00; p<0,05; Mann-Whitney U-Test). Die einzelnen Individuen im Untersuchungsgebiet JBB gingen somit signifikant häufiger in die Fallen als M. ravelobensis in JBA. Geschlechtsspezifische Fanghäufigkeit Aufgrund der unterschiedlichen Fangbarkeit der Tiere zwischen beiden Gebieten wurde weiterhin untersucht, ob sich die Fangbarkeit von Männchen und Weibchen unterscheidet. Der relative Anteil der 1-2mal gefangenen Tiere wurde jeweils für Männchen und Weibchen beider Arten für jedes Jahr getrennt berechnet (Tab. 4) und für jedes Gebiet und jede Art getrennt mit einander verglichen. Im Untersuchungsgebiet JBA konnte weder für M. murinus noch für M. ravelobensis ein signifikanter Unterschied in der Fangbarkeit zwischen beiden Geschlechtern festgestellt werden (M. murinus: U = 32,00; p>0,05; Mann-Whitney U-Test; M. ravelobensis: U = 40,50; p>0,05; Mann-Whitney U-Test). Der Vergleich der Fanghäufigkeit von Männchen und Weibchen im Untersuchungsgebiet JBB ergab ebenfalls keinen signifikanten Unterschied (U = 30,00; p>0,05; Mann-Whitney U-Test). 63 Ergebnisse Tab. 4 Relativer Anteil an 1-2fach Fängen beider Geschlechter der Arten M. murinus und M. ravelobensis in JBA und JBB 1995 bis 2003. JBA Jahr JBB M. murinus M. ravelobensis ♂ ♀ ♂ ♀ 1995 63,3 61,1 100,0 100,0 1996 91,3 90,9 100,0 1997 56,8 52,9 1998 51,1 1999 M. ravelobensis ♂ ♀ 100,0 45,5 35,7 70,8 69,2 31,6 46,2 53,6 46,7 50,0 48,4 20,0 50,0 66,7 71,4 50,0 55,6 68,2 2000 70,7 70,6 67,9 82,4 17,9 28,9 2001 57,9 73,7 62,2 58,3 22,7 30,6 2002 87,5 81,8 58,3 66,7 38,5 29,6 2003 61,0 66,7 43,2 56,0 46,4 50,0 4.2 Vergleichende Analysen der Populationsdynamik 4.2.1 Absolute und relative Fangzahlen JBA In den Jahren 1995 bis 2003 wurden in JBA jährlich zwischen 27 und 75 Individuen der Art M. murinus und zwischen 3 und 69 Individuen der Art M. ravelobensis gefangen (Tab. 5). In den einzelnen Untersuchungsjahren wurde nicht immer die gleiche Anzahl an Fangaktionen durchgeführt. Jahre, in denen wenig gefangen wurde, zeichnen sich durch eine geringe Individuenzahl aus. Die Anzahl der gefangenen Individuen pro Jahr ist somit nicht direkt vergleichbar zwischen den einzelnen Untersuchungsjahren. Im Oktober 2000 wurde mit 9 Individuen das niedrigste Fangergebnis der Art M. murinus erreicht. Das maximale Fangergebnis dieser Art war mit 36 Individuen im Oktober 1998 zu Ergebnisse 64 verzeichnen. Im Oktober 1995 wurde kein Individuum der Art M. ravelobensis gefangen. Die Fangergebnisse von M. ravelobensis stiegen im Laufe der Jahre immer weiter an und erreichten im Oktober 2003 mit 40 Tieren ihr Maximum. Tab. 5 Jährliche und monatliche Fangzahlen der Arten M. murinus und M. ravelobensis in den Untersuchungsjahren 1995 bis 2003 in JBA. M. mur. M. rav. Jahr Individuen /Jahr 1995 48 1996 34 1997 61 1998 75 1999 27 2000 58 2001 57 2002 27 2003 68 1995 1996 3 12 1997 37 1998 44 1999 9 2000 45 2001 69 2002 21 2003 62 Mai 24 24 20 12 26 7 Jun Jul Aug Sep Okt 30 25 19 14 27 28 34 17 17 33 31 32 34 29 36 20 19 17 9 18 21 18 29 26 18 20 21 23 18 13 18 27 26 1 2 6 0 10 14 14 8 9 18 17 26 17 17 14 5 7 24 12 32 22 6 12 25 13 16 15 15 11 17 19 34 40 In Abb. 24 wurde die relative Verteilung der beiden Arten in den Jahren 1995 bis 2003 grafisch dargestellt. Die Fangergebnisse der einzelnen Untersuchungsmonate wurden jeweils mit dem Chi-Quadrat-Anpassungs-Test auf eine Abweichung von einem 1:1 Art-Verhältnis überprüft (siehe Anhang). Von August 1995 bis August 2000 war das Art-Verhältnis immer zu M. murinus verschoben, in über der Hälfte der Monate konnte sogar eine signifikante Abweichung festgestellt werden. In den darauf folgenden Jahren näherte sich die Verteilung immer mehr an ein ausgeglichenes Verhältnis an. Nur im Mai 2003 wurde noch ein 65 Ergebnisse signifikanter Unterschied beobachtet. Das Verhältnis beider Arten verschob sich qualitativ immer mehr zugunsten der Art M. ravelobensis. In einigen Monaten konnten sogar mehr M. ravelobensis gefangen werden. Abb. 24 Relative Verteilung der Arten M. murinus und M. ravelobensis in den Jahren 1995 bis 2003 im Untersuchungsgebiet JBA. Mit einer mehrfaktoriellen Varianzanalyse (Factorial ANOVA) wurde der Einfluss der Art, der Monate und der Jahre auf die monatliche Anzahl gefangener Tiere untersucht. Es konnten hierfür nur die Monate Juni bis Oktober der Jahre 1997, 1998, 2000 und 2003 verwendet werden, da nur Jahre verglichen werden können, in denen auch in denselben Monaten gefangen wurde. Die Fangergebnisse der einzelnen Monate unterschieden sich dabei nicht signifikant (F(4,30) = 0,57708, p>0,5). Dies bedeutet, dass es zu keinen signifikanten Schwankungen der Fangzahlen innerhalb der einzelnen Untersuchungsjahre kam. Jahreszeitliche Einflüsse scheinen demnach keine signifikante Rolle zu spielen. Über den gesamten Untersuchungszeitraum betrachtet, wurden monatlich signifikant mehr Tiere der Art M. murinus gefangen (F(1,30) = 8,4198, p<0,05). Zwischen den einzelnen Jahren wurden signifikante Unterschiede nachgewiesen (F(3,32) = 3,6147, p<0,05). Die signifikanten Schwankungen zwischen den einzelnen Untersuchungsjahren verlaufen bei beiden Arten parallel (Abb. 25). Dies könnte ein Hinweis darauf sein, dass äußere Faktoren für diese Ergebnisse 66 Unterschiede verantwortlich sind. Die Wechselwirkung zwischen den beiden Arten und den verschiedenen Untersuchungsjahren war auch signifikant (F(3,32) = 3,3391, p<0,05) (Abb. 25). 40 Monatliche Fangzahlen 35 30 25 20 15 10 5 0 1997 1998 2000 Jahr 2003 M. mur. M. rav. Abb. 25 Monatliche Fangzahlen der Arten M. murinus und M. ravelobensis für die Jahre 1997, 1998, 2000 und 2003 (Mittelwerte und 95 %-Konfidenzintervalle). In den Jahren 1997 und 1998 bestand eine große Diskrepanz zwischen den Fangzahlen beider Arten. Es wurden noch beinahe doppelt so viele M. murinus gefangen als M. ravelobensis. In den folgenden Jahren zeigte sich jedoch eine gegenläufige Entwicklung. Die Fangzahlen der Art M. murinus sind leicht abgefallen, wohingegen immer mehr M. ravelobensis gefangen wurden. Im Jahr 2003 wurden ähnlich viele Tiere beider Arten gefangen. Der Rückgang von M. murinus und die Zunahme von M. ravelobensis könnte ein Hinweis auf Konkurrenz zwischen beiden Arten sein. JBB Im Untersuchungsgebiet JBB wurden in den Jahren 1996 bis 2003 jährlich zwischen 32 und 73 Individuen der Art M. ravelobensis gefangen (Tab. 6). Da in den einzelnen Untersuchungsjahren nicht immer die gleiche Anzahl an Fangaktionen durchgeführt wurde, ist die Anzahl an gefangenen Individuen pro Jahr nicht direkt miteinander vergleichbar. In den Jahren, in denen wenige Fangaktionen durchgeführt wurden, sind auch weniger Tiere gefangen worden. 67 Ergebnisse Die monatlichen Fangzahlen sind ebenfalls Tab. 6 zu entnehmen. Im Mai 2003 wurde mit 5 Individuen das niedrigste Fangergebnis erzielt. Das maximale Fangergebnis von M. ravelobensis lag bei 48 Tieren im Juni und August 2000. Die Fangergebnisse der einzelnen Untersuchungsjahre zeigten alternierende Schwankungen blieben aber, insgesamt betrachtet, recht konstant. Tab. 6 Jährliche und monatliche Fangzahlen der Art M. ravelobensis in den Jahren 1996 bis 2003 im Untersuchungsgebiet JBB. Individuen/ Jahr Mai 1997 48 32 14 14 1998 66 27 1999 40 2000 73 2001 58 2002 40 68 Jahr 1996 M. rav. 2003 16 5 Jun Jul Aug Sep Okt 26 15 23 37 16 45 38 29 29 17 29 16 22 48 45 48 33 29 38 39 33 17 16 34 33 36 33 35 34 4.2.2 Fangzahlen und Klima JBA Um die Abhängigkeit der monatlichen Fangzahlen vom Klima zu untersuchen, wurde der jährliche Mittelwert der monatlichen Fangzahlen während der Trockenzeit (Mai-Oktober) von Microcebus spp. mit der Jahresregensumme bzw. der Jahresdurchschnittstemperatur der Monate Januar bis Oktober in Beziehung gesetzt (Abb. 26). Im Untersuchungsgebiet JBA konnte eine signifikante negative Korrelation der monatlichen Fangzahlen mit der Regensumme festgestellt werden (p<0,05; rs = -0,9; N = 5, SpearmanRangkorrelationskoeffizient). In Jahren, in denen es sehr viel regnete, sind demnach durchschnittlich weniger Tiere gefangen worden. Die monatlichen Fangzahlen waren zwar nicht signifikant von der Durchschnittstemperatur abhängig, der Spearman- Rangkorrelationskoeffizient war mit 0,87 jedoch sehr hoch und ließ einen Trend erkennen (p = 0,054; rs = 0,87; N = 5). Ergebnisse 68 Abb. 26 Jährliche Niederschlagsmenge [mm] von Januar bis Oktober, durchschnittliche monatliche Fangzahl (Mai bis Oktober), sowie Durchschnittstemperatur von Januar bis Oktober [°C] der Jahre 1997, 1998, 2000, 2001 und 2003 in JBA. JBB Im Untersuchungsgebiet JBB waren die monatlichen Fangzahlen weder von der Regensumme (p>0,05; rs = -0,10; N = 5) noch von der Durchschnittstemperatur (p>0,05; rs = -0,10; N = 5) abhängig. 4.2.3 Geschlechterverhältnis JBA In den Untersuchungsjahren 1995 bis 2003 wurden monatlich zwischen 7 und 24 Männchen, und zwischen 1 und 17 Weibchen der Art M. murinus gefangen (Tab. 7). Von der Art M. ravelobensis wurden monatlich zwischen 0 und 24 Männchen und zwischen 0 und 16 Weibchen in den Fallen gefunden. Für die Jahre 1995 bis 2003 wurde das monatliche Geschlechterverhältnis beider Arten auf eine Abweichung von einem 1:1 Verhältnis hin untersucht (Tab. 7). In allen Untersuchungsmonaten wurden von der Art M. murinus mehr Männchen als Weibchen gefangen. In 6 Monaten konnte ein signifikant zu den Männchen verschobenes Verhältnis festgestellt werden. Für die Art M. ravelobensis wurden in 4 Monaten mehr Weibchen als Männchen gefangen, ansonsten herrschte auch ein Männchenüberschuss. In zwei Monaten konnte ein signifikant zu den Männchen verschobenes Verhältnis ermittelt werden. 69 Ergebnisse Tab. 7 Monatliche Fangzahl von Männchen bzw. Weibchen der Arten M. murinus und M. ravelobensis in den Jahren 1995 bis 2003 in JBA, Geschlechterverhältnis (GV) sowie Ergebnisse des Chi-Quadrat-Anpassungstests. Signifikante Ergebnisse sind mit * gekennzeichnet. Jahr 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 Monat M. mur. M. rav. ♂ ♀ GV χ² p-Wert ♂ ♀ Aug 20 10 2,0:1 2,7 >0,1 1 0 Sep 14 11 1,3:1 0,2 >0,1 1 1 Okt 13 6 2,2:1 1,9 >0,1 0 0 GV χ² p-Wert 0,0 >0,1 1,0:1 0,5 >0,1 Sep 9 5 1,8:1 0,6 >0,1 3 3 1,0:1 0,2 >0,1 Okt 19 8 2,4:1 3,7 >0,05 7 3 2,3:1 0,9 >0,1 Jun 20 8 2,5:1 4,3 <0,05* 8 6 1,3:1 0,1 >0,1 Jul 24 10 2,4:1 5,0 <0,05* 9 5 1,8:1 0,6 >0,1 Aug 13 4 3,3:1 3,8 >0,05 5 3 1,7:1 0,1 >0,1 Sep 11 6 1,8:1 0,9 >0,1 7 2 3,5:1 1,8 >0,1 Okt 24 9 2,7:1 5,9 <0,05* 12 6 2,0:1 1,4 >0,1 Mai 16 8 2,0:1 2,0 >0,1 8 4 2,0:1 0,8 >0,1 Jun 19 12 1,6:1 1,2 >0,1 10 7 1,4:1 0,2 >0,1 Jul 19 13 1,5:1 0,8 >0,1 17 9 1,9:1 1,9 >0,1 Aug 17 17 1,0:1 0,0 >0,1 12 5 2,4:1 2,1 >0,1 Sep 18 11 1,6:1 1,2 >0,1 13 4 3,3:1 3,8 >0,05 Okt 20 16 1,3:1 0,3 >0,1 12 2 6,0:1 5,8 <0,05* Sep 14 6 2,3:1 2,5 >0,1 3 2 1,5:1 0,0 >0,1 Okt 12 7 1,7:1 0,8 >0,1 6 1 6,0:1 2,3 >0,1 Jun 10 8 1,3:1 0,1 >0,1 2 4 0,5:1 0,2 >0,1 Jul 19 10 1,9:1 2,2 >0,1 7 5 1,4:1 0,1 >0,1 Aug 16 7 2,3:1 2,8 >0,05 10 5 2,0:1 1,1 >0,1 Sep 13 4 3,3:1 3,8 >0,05 14 10 1,4:1 0,4 >0,1 Okt 8 1 8,0:1 4,0 <0,05* 9 3 3,0:1 2,1 >0,1 Mai 15 9 1,7:1 1,0 >0,1 17 9 1,9:1 1,9 >0,1 Jun 18 8 2,3:1 3,1 >0,05 18 7 2,6:1 4,0 <0,05* Jul 10 8 1,3:1 0,1 >0,1 5 8 0,6:1 0,3 >0,1 Sep 14 4 3,5:1 4,5 <0,05* 20 12 1,7:1 1,5 >0,1 Okt 16 5 3,2:1 4,8 <0,05* 14 8 1,8:1 1,1 >0,1 Aug 11 7 1,6:1 0,5 >0,1 8 3 2,7:1 1,5 >0,1 Sep 7 6 1,2:1 0,0 >0,1 8 9 0,9:1 0,0 >0,1 Mai 12 8 1,5:1 0,5 >0,1 2 5 0,4:1 0,6 >0,1 Jun 14 6 2,3:1 2,5 >0,1 8 8 1,0:1 0,1 >0,1 Jul 12 9 1,3:1 0,2 >0,1 10 5 2,0:1 1,1 >0,1 Aug 10 8 1,3:1 0,1 >0,1 11 8 1,4:1 0,2 >0,1 Sep 16 11 1,5:1 0,6 >0,1 21 13 1,6:1 1,4 >0,1 Okt 16 10 1,6:1 1,0 >0,1 24 16 1,5:1 1,2 >0,1 Ergebnisse 70 Mit Hilfe einer mehrfaktoriellen Varianzanalyse (Factorial-ANOVA) wurde der Einfluss der Art, des Monats und der Jahre auf das monatliche Geschlechterverhältnis hin untersucht. Es konnten nur die Monate Juni bis Oktober der Jahre 1997, 1998, 2000 und 2003 verwendet werden, da nur in diesen Jahren genügend Daten vorhanden waren. Die Artzugehörigkeit hatte keinen signifikanten Einfluss auf das Geschlechterverhältnis (F(1, 32) = 1,8088, p>0,5) ebenso wenig wie das Jahr (F (3, 32) = 1,0728, p>0,5). Der Monat ergab zwar auch keinen signifikanten Einfluss (F(4,30) = 2,1072, p>0,05), zeigte jedoch einen Trend. Gegen Ende der Trockenzeit (September-Oktober= Reproduktionszeit) stieg das Verhältnis ♂/♀ beider Arten an (Abb. 27). Das bedeutet, dass in dieser Zeit verhältnismäßig mehr Männchen gefangen Monatliches Geschlechterverhältnis wurden als in den anderen Monaten. 5 4 3 2 1 0 -1 Jun Jul Aug Monat Sep Okt M. mur. M. rav. Abb. 27 Monatliches Geschlechterverhältnis (♂/♀) der Arten M. murinus und M. ravelobensis in den Jahren 1997, 1998, 2000 und 2003 in JBA (Mittelwerte und 95 %-Konfidenzintervalle). JBB In den Jahren 1996 bis 2003 wurden im Untersuchungsgebiet JBB monatlich zwischen 2 und 22 Männchen und zwischen 3 und 31 Weibchen gefangen (Tab. 8). Mit dem Chi-QuadratAnpassungstest wurde das monatliche Geschlechterverhältnis beider Arten jeweils auf eine Abweichung von einem 1:1 Verhältnis hin untersucht. In den Jahren 1996 und 1997 wurden in 4 Monaten mehr Männchen als Weibchen gefangen (n. s.). In den restlichen Monaten wurden jedoch immer mehr Weibchen als Männchen gefangen. In 5 Monaten konnte eine 71 Ergebnisse signifikante Abweichung von einem ausgeglichenen Geschlechterverhältnis zugunsten der Weibchen verzeichnet werden. Im Untersuchungsgebiet JBB wurden nicht genügend Fangaktionen durchgeführt, um den monatlichen Einfluss bzw. Unterschiede der einzelnen Untersuchungsjahre auf monatlicher Ebene statistisch auszuwerten. Ergebnisse 72 Tab. 8 Monatliche Fangzahl von Männchen und Weibchen der Art M. ravelobensis in den Jahren 1996 bis 2003 in JBB, Geschlechterverhältnis sowie Ergebnisse des Chi-Quadrat-Anpassungstests. Signifikante Ergebnisse sind mit * gekennzeichnet. Jahr 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 Monat ♂ ♀ ♂/♀ χ² p Mai 10 4 2,5:1 1,8 >0,1 Aug 13 24 0,5:1 2,7 >0,1 Sep 10 16 0,6:1 1,0 >0,1 Mai 8 6 1,3:1 0,1 >0,1 Jun 8 7 1,1:1 0,0 >0,1 Jul 14 9 1,6:1 0,7 >0,1 Aug 8 8 1,0:1 0,1 >0,1 Mai 10 17 0,6:1 1,3 >0,1 Jun 18 27 0,7:1 1,4 >0,1 Jul 11 27 0,4:1 5,9 <0,05* Aug 8 21 0,4:1 5,0 <0,05* Sep 14 15 0,9:1 0,0 >0,1 Okt 7 10 0,7:1 0,2 >0,1 Aug 12 17 0,7:1 0,6 >0,1 Sep 8 8 1,0:1 0,1 >0,1 Okt 11 11 1,0:1 0,0 >0,1 Mai 6 10 0,6:1 0,6 >0,1 Jun 22 26 0,8:1 0,2 >0,1 Jul 18 27 0,7:1 1,4 >0,1 Aug 17 31 0,5:1 3,5 >0,05 Sep 11 22 0,5:1 3,0 >0,05 Okt 7 22 0,3:1 6,8 <0,01** Jun 12 26 0,5:1 4,4 <0,05* Jul 13 26 0,5:1 3,7 >0,05 Aug 12 21 0,6:1 1,9 >0,1 Sep 5 12 0,4:1 2,1 >0,1 Okt 6 10 0,6:1 0,6 >0,1 Jul 9 24 0,4:1 5,9 <0,05* Aug 12 21 0,6:1 1,9 >0,1 Mai 2 3 0,7:1 0,0 >0,1 Jun 11 23 0,5:1 3,6 >0,05 Jul 15 21 0,7:1 0,7 >0,1 Aug 15 20 0,8:1 0,5 >0,1 Okt 15 19 0,8:1 0,3 >0,1 73 Ergebnisse 4.2.4 Neufang-Wiederfangentwicklung JBA Die Betrachtung der relativen Anzahl an monatlichen Neufängen bzw. Wiederfängen soll Aufschluss darüber geben, wie vollständig die Populationen erfasst wurden. Die NeufangWiederfangentwicklung konnte nur in den Jahren 1997, 1998, 2000, 2001 und 2003 untersucht werden, da in den anderen Jahren nicht ausreichend Daten zur Verfügung standen. Im Verlauf jedes Jahres sank die Neufangrate der Art M. murinus allmählich ab (Abb. 28). In den Jahren 1997, 2001 und 2003 fallen im September plötzlich steigende Neufangraten auf. Die Neufänge im September 1997 bestanden aus 2 Männchen und 2 Weibchen, im September 2001 aus 8 Männchen und 1 Weibchen und im September 2003 aus 9 Männchen und 4 Weibchen. Die relative Häufigkeit von Wiederfängen der Art M. murinus im Oktober sank in allen Jahren gegenüber September wieder ab. Die höchste Neufangrate im Oktober wurde im Jahr 2003 mit 34,6 % registriert. Monatliche Neufänge [%] 100 80 60 40 20 0 Mai Jun Jul Aug Monat Sep Okt 1997 1998 2000 2001 2003 Abb. 28 Relative Anzahl monatlicher Neufänge der Art M. murinus für die Jahre 1997, 1998, 2000, 2001 und 2003 in JBA. Auch die Neufangraten der Art M. ravelobensis nahmen im Verlauf der einzelnen Untersuchungsjahre ab (Abb. 29). In den Jahren 1997, 2001 und 2003 war im September ein Anstieg der Neufänge zu verzeichnen. Im September 1997 bestanden die Neufänge aus 2 Ergebnisse 74 Männchen und 0 Weibchen, im Oktober 1997 aus 8 Männchen und 4 Weibchen, im September 2001 aus 12 Männchen und 5 Weibchen und im September 2003 aus 7 Männchen und 6 Weibchen. Die relative Häufigkeit von Wiederfängen im Oktober sank, mit Ausnahme des Jahres 1997, im Vergleich zum September ab. In den Jahren 1997, 2000 und 2003 lag die monatliche Anzahl Neufänge im Oktober noch zwischen 35,0 % und 66,7 %, so dass man davon ausgehen muss, dass in diesen Jahren Teile der Population nicht erfasst wurden. Monatliche Neufänge [%] 100 80 60 40 20 1997 1998 2000 2001 2003 0 Mai Jun Jul Aug Sep Okt Monat Abb. 29 Relative Anzahl monatlicher Neufänge der Art M. ravelobensis für die Jahre 1997, 1998, 2000, 2001 und 2003 in JBA. JBB Die Neufang-Wiederfangentwicklung in JBB wurde anhand der Jahre 1998, 2000, 2001 und 2003 untersucht. In den anderen Jahren wurden nicht genügend Fangaktionen durchgeführt, um den Verlauf über die gesamte Trockenzeit darzustellen. Innerhalb eines Untersuchungsjahres nahm die Anzahl der Neufänge allmählich ab (Abb. 30). Nur im September 1998 konnte ein Anstieg der Neufangrate beobachtet werden (7 Männchen und 0 Weibchen). Im Oktober lag der relative Anteil an Neufängen zwischen 0 % und 12,5 %. In JBB wurden gegen Ende der Trockenzeit nur noch vereinzelt Neufänge registriert, so dass wahrscheinlich ein Großteil der Population mit den Fangaktionen erfasst werden konnte. 75 Ergebnisse Monatliche Neufänge [%] 120 100 80 60 40 20 0 1998 2000 2001 2003 -20 Mai Jun Jul Aug Sep Okt Monat Abb. 30 Relative Anzahl monatlicher Neufänge der Art M. ravelobensis für die Jahre 1998, 2000, 2001 und 2003 in JBB. 4.2.5 Schätzung der Populationsgröße 4.2.5.1 MNA-Methode JBA Zur Abschätzung des unteren Limits der Populationsgröße wurde die “Minimum Number of Animals known alive“ berechnet (MNA Methode: PETRUSEWICZ & ANDREZEJEWSKI 1962). In den Jahren 1996, 1999 und 2002 wurden nicht genügend Fangaktionen durchgeführt, um den MNA-Wert zu bestimmen. Der MNA-Wert der Art M. murinus war im September 2000 mit 19 Individuen am niedrigsten (Tab. 9). Am größten war die Population im Juli 1997 und 1998 mit mindestens 41 Tieren. Der MNA-Wert der Art M. ravelobensis stieg während des Untersuchungszeitraumes von 2 Individuen im September 1995 auf 36 im September 2003 an. Die Fängigkeit der Art M. murinus schwankte zwischen 41 % im Juli 1997 und 97 % im Juli 2000. Die Fängigkeit der Art M. ravelobensis lag zwischen 54 % im Juli 2001 und 100% im Juli und September 2000. Ergebnisse 76 Tab. 9 Monatliche MNA-Werte und Fängigkeit [%] der Arten M. murinus und M. ravelobensis im Untersuchungsgebiet JBA in den Jahren 1995 bis 2003. Monat M. mur. MNAWerte M. rav. M. mur. Fängigkeit [%] M. rav. Jun Jul Aug Sep Jun Jul Aug Sep Jun Jul Aug Sep Jun Jul Aug Sep 1995 28 2 89 100 1996 1997 1998 41 34 31 34 41 37 39 18 13 13 20 27 20 17 41 50 55 91 78 92 74 78 62 69 85 93 80 94 1999 2000 30 25 19 12 18 24 97 92 89 100 83 100 2001 32 23 24 31 24 35 81 78 75 81 54 91 2002 2003 24 29 20 29 18 22 25 36 83 72 85 93 89 68 76 94 JBB Die MNA-Werte von 2002 konnten nicht berechnet werden, da nicht genügend Fangaktionen durchgeführt wurden. Im Untersuchungsgebiet JBB wurde im Juni 1997 mit 15 Individuen der niedrigste MNA-Wert ermittelt (Tab. 10). Die höchsten Werte wurden im Juni und Juli 2000 mit 51 Tieren erreicht. Die Fängigkeit der Art M. ravelobensis schwankte zwischen 85 % und 100%. 77 Ergebnisse Tab. 10 Monatliche MNA-Werte und Fängigkeit [%] der Art M. ravelobensis im Untersuchungsgebiet JBB in den Jahren 1996 bis 2003. Monate MNAWerte 1997 1998 Juni 15 46 51 Juli 23 38 51 42 38 32 50 35 36 36 20 August 1996 37 29 September Fängigkeit [%] 1999 2000 18 2001 2003 34 Juni 100 98 94 Juli 100 100 88 93 95 91 96 94 97 92 85 August 100 100 September 89 100 4.2.5.2 Leslie-Chitty-Chitty-Test Zur Überprüfung der gleichen Fangbarkeit aller Individuen wurde für die Jahre 1995 bis 2003 die erwartete Anzahl Neufänge (= Z´t exp) berechnet. Für beide Gebiete und für jede Art getrennt wurde die erwartete Anzahl Neufänge mit Hilfe des Chi-Quadrat-Tests mit der tatsächlichen Anzahl Neufänge (= Z´t obs) verglichen (Tab. 11). Für die Jahre 1996, 1999 und 2002 lagen nicht genügend Daten für die Berechnung vor. Tab. 11 Tatsächliche Anzahl Neufänge (= Z´t obs) und erwartete Anzahl Neufänge (= Z´t exp) der Arten M. murinus und M. ravelobensis in den Untersuchungsgebieten JBA und JBB der Jahre 1995 bis 2003. JBA Jahr M. murinus JBB M. ravelobensis Z´t obs Z´t exp Z´t obs Z´t exp 1995 1996 14 2 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 27 46 7 45 11 30 31 33 38 29 42 15 33 42 38 34 41 M. ravelobensis Z´t obs Z´t exp 62 16 31 13 39 3 54 18 9 19 19 10 21 13 56 59 58 Ergebnisse 78 Die Vergleiche von Beobachtungs- und Erwartungswerten beider Arten in JBA und der Art M. ravelobensis in JBB ergaben dabei signifikante Unterschiede (M. murinus JBA: χ2 = 143,08; df = 5; p<0,001; M. ravelobensis JBA: χ2 = 73,01; df = 4; p<0,001; M. ravelobensis JBB: χ2 =123,26; df = 6; p<0,001). Es kann somit nicht in allen Jahren von einer gleichen Fangbarkeit der Tiere einer Population ausgegangen werden. Die Jolly-Seber Methode lieferte deshalb keine exakten Werte, da eine der Voraussetzungen für die Anwendung dieser Methode nicht gegeben war. Die Ergebnisse der Jolly-Seber Methode sind somit nur als grobe Näherung für die wirkliche Populationsgröße anzusehen (SUTHERLAND 1996). 4.2.5.3 Jolly-Seber-Methode JBA Gesamtgrid Die monatlichen Populationsgrößen der beiden Mausmakiarten wurden mit der Jolly-Seber Methode berechnet (siehe Anhang E). In den Jahren 1996, 1999 und 2002 wurden nicht genügend Fangaktionen durchgeführt, um die Jolly-Seber Methode anzuwenden. Der niedrigste Wert der Art M. murinus wurde im August 2003 mit 22 Individuen ermittelt. Am größten war die Population von M. murinus im Juli 1998 mit 60 Tieren. Im Jahr 1995 wurden zu wenige Individuen der Art M. ravelobensis gefangen, um die Jolly-Seber Methode anzuwenden. Die maximale Populationsgröße von M. ravelobensis wurde im Juni 2001 mit 71 Individuen ermittelt. Bei einer Betrachtung der Entwicklung über die Jahre 1997 bis 2003 fällt auf, dass die monatliche Populationsgröße von M. murinus insgesamt leicht abfiel (Abb. 31 a.). Die monatliche Populationsgröße von M. ravelobensis dagegen stieg von 1997 bis 2001 an, um dann bis 2003 wieder etwas abzufallen (Abb. 31 b.). Die ermittelte Populationsgröße beider Arten war im Jahr 2003 etwa gleich groß (Mittelwerte: M. murinus 33, M. ravelobensis 32). a Individuen im Untersuchungsgebiet 79 Ergebnisse 70 N=4 60 N=4 N=4 50 40 N=4 N=3 30 20 10 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 b Individuen im Untersuchungsgebiet Jahr Median 25%-75% Min-Max N=4 70 60 50 N=4 40 N=4 N=3 30 N=4 20 10 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 Jahr Median 25%-75% Min-Max Abb. 31 Monatliche Populationsgrößen der Arten M. murinus (a.) und M. ravelobensis (b.) in den Jahren 1997 bis 2003 im Untersuchungsgebiet JBA (N: Anzahl der Monate). JBA Zensusstrecken 2001 und 2003 An den Zensusstrecken im Untersuchungsgebiet JBA wurde die Populationsgröße für die einzelnen Fangtage mit der Jolly-Seber Methode berechnet (Tab. 12). Da an den einzelnen Fangaktionen nicht genügend Tiere gefangen wurden, mussten die Arten M. murinus und M. ravelobensis zusammengefasst werden. Im Jahr 2001 lag die Populationsgröße von Ergebnisse 80 Microcebus spp. zwischen 25 und 48 Individuen. Die Populationsgröße beider Arten betrug im Jahr 2003 zwischen 17 und 26 Tieren. Tab. 12 Populationsgrößen nach der Jolly-Seber Methode und Konfidenzintervalle (5 %, 95 %) für die einzelnen Fangaktionen der Arten M. murinus und M. ravelobensis an den Zensusstrecken im Untersuchungsgebiet JBA 2001 und 2003. Strecke NC 2001 Fangtag 24.08. 26.08. 08.10. 10.10. M. spp. 25 (24, 34) 44 (33, 54) 47 (35, 53) 48 (41, 51) Strecke AC 2003 Fangtag 23.08. 20.09. M. spp. 24 (18, 35) 19 (17, 23) Strecke EG 2003 Fangtag 27.08. 24.09. M. spp. 17 (12, 29) 26 (14, 52) JBB Gesamtgrid Für das Jahr 2002 konnte die Jolly-Seber Methode nicht angewendet werden, da nicht ausreichend viele Fangaktionen durchgeführt wurden. Im Untersuchungsgebiet JBB wurde die niedrigste Populationsgröße im Juni 1997 mit 15 Tieren ermittelt (siehe Anhang E). Die maximale Populationsgröße wurde im Juni 2000 mit 59 Individuen erreicht. Die Populationsgröße stieg bis 2001 leicht an, um danach wieder etwas abzufallen (Abb. 32). Individuen im Untersuchungsgebiet 81 Ergebnisse 70 N=4 60 50 N=4 N=3 N=3 40 30 N=2 N=1 20 10 1997 1998 1999 2000 Jahr 2001 2002 2003 Median 25%-75% Min-Max Abb. 32 Monatliche Populationsgrößen der Art M. ravelobensis in den Jahren 1997 bis 2003 im Untersuchungsgebiet JBB (N: Anzahl der Monate). JBB Zensusstrecke 2002 An der Zensusstrecke in JBB wurden im Jahr 2002 nur an drei Fangtagen Fallen aufgestellt. Mit der Jolly-Seber Methode konnte für den 07.08.02 eine Populationsgröße von 30 Tieren berechnet werden (5 %-Konfidenzintervall = 30; 95 %-Konfidenzintervall = 33). 4.3 Demographische Zusammensetzung der Populationen Das Computerprogramm SPSS wurde verwendet, um anhand der sicher zugeordneten Altbzw. Jungtiere der Jahre 2001 und 2003 je eine Diskriminanzfunktion für M. murinus bzw. M. ravelobensis zu erstellen. Hierfür wurden die drei Parameter Kopflänge, Beinlänge und Gewicht eingesetzt (Tab. 13). Ergebnisse 82 Tab. 13 Wilks-Lambda, F-Wert und Signifikanz (p) der drei Parameter Gewicht, Beinlänge und Kopflänge von M. murinus und M. ravelobensis. Art Parameter Wilks-Lambda F p M. mur. Gewicht Beinlänge Kopflänge 0,212 0,174 - 107,658 66,688 - p<0,001 p<0,001 - M. rav. Gewicht Kopflänge Beinlänge 0,213 0,165 0,149 188,034 126,598 93,276 p<0,001 p<0,001 p<0,001 Die Variable Gewicht hat sowohl für M. murinus als auch für M. ravelobensis den größten standardisierten Diskriminanzkoeffizienten und im Modell der Diskriminanzanalyse somit die größte Bedeutung (Tab. 14). Die Variable Kopflänge trägt bei der Art M. murinus nicht zur Vorhersage der Altersgruppenzugehörigkeit bei und wurde somit nicht in die Diskriminanzfunktion von M. murinus mit aufgenommen. Tab. 14 Standardisierte kanonische Diskriminanzfunktionskoeffizienten der Diskriminanzfunktion von M. murinus und M. ravelobensis. Art Gewicht Beinlänge Kopflänge M. mur. 0,795 0,478 - M. rav. 0,822 0,344 0,422 Als gebräuchlichstes Maß zur Beurteilung der Trennqualität der Diskriminanzfunktion dient Wilks Lambda. Ein kleiner Wert spricht für die Güte der Trennqualität der Diskriminanzfunktion. 17,4 % (M. murinus) bzw. 14,9 % (M. ravelobensis) der Streuung der Diskriminanzwerte werden durch die Gruppenunterschiede nicht erklärt (Tab. 15). Da sowohl für M. murinus als auch für M. ravelobensis der P-Wert < 0,001 ist, wird den beiden Diskriminanzfunktionen eine signifikante Trennung zwischen den beiden Gruppen zugeschrieben. 100 % (M. murinus n = 31) bzw. 98,1 % (M. ravelobensis n = 53) der kreuzvalidierten gruppierten Fälle konnten anhand der Diskriminanzanalyse korrekt klassifiziert werden (siehe Anhang G). 83 Ergebnisse Tab. 15 Wilks-Lambda, Chi-Quadratwert (χ²), Freiheitsgrad (df) und Signifikanz (P) der Diskriminanzfunktion von M. murinus und M. ravelobensis. Art WilksLambda χ² df P M. mur. 0,174 49,043 2 < 0,001 M. rav. 0,149 94,234 3 < 0,001 Aufgrund der hohen Trennqualität wurden diese beiden Diskriminanzfunktionen verwendet, um die übrigen Neufänge von Mai bis Juli der Jahre 1997, 1998, 2000, 2001 und 2003 in die beiden Gruppen Jungtier und Alttier zu klassifizieren (siehe Anhang H). Die Auswertung der Arten M. murinus und M. ravelobensis erfolgte jeweils getrennt. Bei einigen Tieren waren nicht alle Parameter vorhanden, bzw. konnte anhand der Diskriminanzanalyse keine eindeutige Einteilung vorgenommen werden. (Alle Tiere, deren zugeordnete Gruppenwahrscheinlichkeit unter 0,7 lag, wurden als nicht eindeutig zugeordnet klassifiziert). Es konnte deshalb nur ein Mindestprozentsatz an Jungtieren bzw. Alttieren in der Zeit von Mai - Juli ermittelt werden (Tab. 19). Die Ergebnisse stellen somit nur eine ungefähre Schätzung dar, da nicht alle gefangenen Individuen mit einbezogen werden konnten. Für die Ermittlung des relativen monatlichen Jungtieranteils wurden auch bekannte Alttiere aus den Vorjahren, die nicht zur Erstellung der Diskriminanzfunktionen dienten, mit einbezogen. Ergebnisse 84 Tab. 16 Relativer Anteil an Jungtieren [%] / relativer Anteil an Alttieren [%] in den Gebieten JBA und JBB. Gebiet Art Monat 1997 JBA JBB M. rav. 2001 2003 37,5 / 54,2 35,0 / 50,0 Jun 25,0 / 57,1 22,6 / 67,7 11,1 / 88,9 34,6 / 61,5 25,0 / 65,0 Jul 32,4 / 47,1 18,8 / 68,8 17,2 / 82,8 44,4 / 50,0 28,6 / 47,6 42,3 / 46,2 0,0 / 100,0 25,0 / 75,0 Mai M. rav. 2000 16,7 / 83,3 Mai M. mur. 1998 Jun 14,3 / 50,0 35,3 / 58,8 0,0 / 100,0 36,0 / 40,0 18,8 / 56,3 Jul 7,1 / 71,4 23,1 / 61,5 25,0 / 75,0 46,2 / 38,5 40,0 / 60,0 Mai 50,0 / 50,0 22,2 / 74,1 43,8 / 56,3 Jun 46,7 / 46,7 33,3 / 60,0 31,3 / 64,6 34,2 / 57,9 38,2 / 47,1 Jul 34,8 / 56,5 31,6 / 55,3 22,2 / 73,3 28,2 / 53,8 27,8 / 61,1 0,0 / 80,0 JBA Der monatliche relative Jungtieranteil von M. murinus lag in den Jahren 1997, 1998, 2000, 2001 und 2003 zwischen 11,1 % und 44,4 % (Mittelwert: 26,8 %). Für M. ravelobensis schwankten die Werte zwischen 0 % und 46,2 % (Mittelwert: 24,1 %). Mit einer mehrfaktoriellen Varianzanalyse (Factorial ANOVA) wurde der Einfluss der Art, der Monate und der Jahre auf die Mindestprozentzahl an Jungtieren von M. murinus und M. ravelobensis in JBA untersucht. Die monatliche Anzahl an Jungtieren über alle Untersuchungsjahre betrachtet, unterschied sich nicht signifikant zwischen beiden Arten (F(1,20) = 0,36471, p>0,05). Die Monate zeigten auch keinen signifikanten Einfluss (F(2,20) = 0,48341, p>0,05). Der Jungtieranteil beider Arten zusammengenommen wies jedoch signifikante Unterschiede zwischen den einzelnen Jahren auf (F(4,16) = 5,6658, p<0,05). Betrachtet man jedoch die Wechselwirkung zwischen beiden Arten und den verschiedenen Untersuchungsjahren, so lässt sich keine Signifikanz nachweisen (F(4,16) = 1,5013, p>0,5) (Abb. 32). Anhand der Abb. 33 lässt sich eine parallele Entwicklung des Jungtieranteils zwischen beiden Arten feststellen. Dabei sind starke Schwankungen zwischen den einzelnen Jahren zu erkennen. Diese Schwankungen weisen große Ähnlichkeiten mit dem Kurvenverlauf der durchschnittlichen monatlichen Fangzahl und der Durchschnittstemperatur auf (siehe Abb. 26). Dies könnte auf einen Zusammenhang des Jungtieranteils mit den Fangzahlen bzw. auf einen klimatischen Einfluss hindeuten. 85 Ergebnisse 60 Relativer Jungtieranteil [%] 50 40 30 20 10 0 -10 1997 1998 2000 Jahr 2001 2003 M. mur. M. rav. Abb. 33 Monatlicher relativer Anteil an Jungtieren [%] von M. murinus und M. ravelobensis in JBA (Mittelwerte und 95%-Konfidenzintervalle). JBA - JBB Im Untersuchungsgebiet JBB lag der relative monatliche Jungtieranteil zwischen 0 % und 55,5 % (Mittelwert: 31,7 %). Mit derselben Methode wurde der Einfluss des Gebietes, der Monate und der Untersuchungsjahre auf die Mindestprozentzahl an Jungtieren von M. ravelobensis in JBA und JBB untersucht. Die beiden Gebiete wiesen keine signifikanten Unterschiede im monatlichen Jungtieranteil auf (F(1,18) = 0,86035, p>0,05). Weder die Monate (F(2,18) = 3,2212, p>0,05) noch die Jahre (F(4,14) = 1,1964, p>0,05) zeigten einen signifikanten Einfluss auf die Jungtieranzahl (Abb. 36). Aus Abb. 34 wird jedoch ersichtlich, dass in JBA Schwankungen zwischen den Jahren vorhanden waren. In JBB dagegen blieb der monatliche Jungtieranteil über die Untersuchungsjahre beinahe konstant. Ergebnisse 86 70 Relativer Jungtieranteil [%] 60 50 40 30 20 10 0 -10 -20 1997 1998 2000 Jahr 2001 2003 JBA JBB Abb. 34 Monatlicher relativer Anteil an Jungtieren [%] von M. ravelobensis in JBA und JBB (Mittelwerte und 95%-Konfidenzintervalle). 4.4 Räumliche Verteilung der Arten 4.4.1 Artspezifische Fallennutzung JBA Für die Analyse der räumlichen Verteilung der Arten wurde der Untersuchungszeitraum in die Phasen I. (Mai – Juli) und II. (August – Oktober) eingeteilt. Um die Jahre miteinander vergleichen zu können, wurden nur die Untersuchungsphasen in die Auswertung mit einbezogen, bei denen pro Phase 9 Fangnächte durchgeführt wurden (1995 II., 1997 II., 1998 I., 1998 II., 2000 II., 2001 I., 2003 I. und 2003 II.). In den Jahren 1995 bis 2003 wurden in den Untersuchungsphasen I. und II. zwischen 18 und 53 Fallen ausschließlich von M. murinus benutzt. Zwischen 3 und 42 Fallen wurden nur von M. ravelobensis genutzt, und zwischen 1 und 29 Fallen wurden von beiden Arten aufgesucht (Tab. 17). Die Anzahl der ausschließlich von einer Art genutzten Fallen wurde mit dem ChiQuadrat-Anpassungstest auf eine Abweichung von einem 1:1- Verhältnis beider Arten untersucht. 87 Ergebnisse Tab. 17 Anzahl der von beiden Arten benutzten Fallen, Verhältnis der nur von M. murinus benutzten Fallen zu nur von M. ravelobensis benutzten Fallen (Verh. M. mur/M. rav), sowie Ergebnisse des ChiQuadrat-Anpassungs-Test mit df = 1. Signifikante Abweichungen sind mit * gekennzeichnet. Jahr 1995 II. 1997 II. 1998 I. 1998 II. 2000 II. 2001 I. 2003 I. 2003 II. M. mur. und M. rav. Verh. M. mur/M. rav χ²-Wert p-Wert 1 12 25 22 11 23 16 29 17,7:1 1,8:1 1,6:1 3,1:1 0,9:1 0,6:1 1,6:1 0,4:1 42,88 3,88 2,04 15,75 0,15 2,04 2,04 8,82 <0,001*** <0,05* >0,1 <0,001*** >0,5 >0,1 >0,1 <0,01** Der Chi-Quadrat-Anpassungs-Test ergab in den Phasen 1995 II., 1997 II. und 1998 II. ein signifikant zu M. murinus verschobenes Artverhältnis. Bis einschließlich 1998 II. wurden jedes Jahr mehr Fallen exklusiv von M. murinus genutzt als exklusiv von M. ravelobensis. In den darauf folgenden Jahren ist ein Trend in die andere Richtung erkennbar, und in 2003 II. wurden signifikant mehr Fallen exklusiv von M. ravelobensis genutzt als von M. murinus. 4.4.2 Grafische Darstellung der horizontalen Verteilung JBA Die räumliche Verteilung der Arten M. murinus und M. ravelobensis im Untersuchungsgebiet JBA wurde für jedes Jahr getrennt untersucht. In Abb. 35 wurde die horizontale Verteilung exemplarisch für die Untersuchungsjahre 1998 und 2003 grafisch dargestellt, da nur in diesen beiden Jahren die gesamte Trockenzeit von Mai-Oktober erfasst wurde. Im Jahr 1998 wurden 41 Fallen von beiden Arten aufgesucht, 37 Fallen nur von M. murinus, 16 Fallen nur von M. ravelobensis und 6 Fallen wurden gar nicht benutzt. Die östliche Hälfte des Untersuchungsgebietes wurde hauptsächlich von M. murinus aufgesucht (Abb. 35 a). Exklusiv von M. ravelobensis benutzte Fallen dagegen befanden sich nur den Randgebieten von JBA. In den Gebieten dazwischen wurden die Fallen von beiden Arten aufgesucht. Im Untersuchungsjahr 2003 wurden 48 Fallen von beiden Arten aufgesucht, 16 Fallen nur von M. murinus, 29 Fallen nur von M. ravelobensis und in 7 Fallen wurde kein Mausmaki gefangen. Fallenpunkte, an denen nur M. murinus gefangen wurde, lagen am östlichen und Ergebnisse 88 am westlichen Rand des Untersuchungsgebietes. Ein exklusives Vorkommen von M. ravelobensis verteilte sich über den mittleren Teil von JBA bis hin zum nördlichen und südlichen Rand des Gebietes (Abb. 35 b). Anhand dieser beiden Abbildungen wird ersichtlich, dass die räumliche Verbreitung von M. ravelobensis von 1998 bis 2003 stark zugenommen hat. Das exklusive Vorkommen von M. murinus dagegen ging leicht zurück und beschränkte sich auf kleine Randgebiete. Um die Entwicklung der räumlichen Verteilung zwischen den Jahren 1995 und 2003 zu untersuchen, wurde der relative Anteil beider Arten während der Untersuchungsphasen I. und II. in den 8 Teilflächen grafisch dargestellt (Abb. 36). Die beiden Mausmakiarten waren zwischen den Jahren 1995 bis 2003 nicht homogen im Untersuchungsgebiet verteilt. In den ersten Jahren der Studie (1995 bis 1997) wurde die Art M. ravelobensis hauptsächlich im westlichen Teil des Untersuchungsgebietes JBA gefangen. Der östliche Teil war stark von M. murinus dominiert. Während der letzten Jahre hat sich das Verteilungsgebiet von M. ravelobensis jedoch immer mehr über das gesamte Untersuchungsgebiet ausgebreitet, während der relative Anteil der M. murinus abnahm (einzige Ausnahme: Gebiet E). 89 Ergebnisse a b Abb. 35 Räumliche Verteilung beider Arten im Untersuchungsgebiet JBA in den Untersuchungsjahren 1998 (a) und 2003 (b). Ergebnisse 90 Abb. 36 Räumliche Verteilung beider Arten während der Untersuchungsphase II. in JBA 1995 bis 2003. (grün markierte Flächen: zusammengefasste Fallenpunkte, N: Anzahl aufgestellter Fallen pro Fangaktion, grau: M. murinus, schwarz: M. ravelobensis). 91 Ergebnisse JBB In JBB wurde die horizontale Verteilung von M. ravelobensis für jedes Untersuchungsjahr getrennt betrachtet. In Abb. 37 ist die räumliche Verteilung der Art M. ravelobensis in JBB exemplarisch für 1998 und 2003 dargestellt (a: 1998 und b: 2003). Im Jahr 1998 wurde erstmals die gesamte Trockenzeit erfasst. Um einen direkten Vergleich mit 2003 anstellen zu können, wurde der Monat September für 1998 nicht mit berücksichtigt. Im Untersuchungszeitraum 1998 wurden an 86 der 90 Fallenpunkte in JBB Mausmakis gefangen. Die Verteilung der Art M. ravelobensis erstreckte sich demnach über einen Großteil des Untersuchungsgebietes. Während der Untersuchungsmonate Mai bis Oktober 2003 wurden in JBB 91 der 93 Fallenpunkte von M. ravelobensis aufgesucht. Die räumliche Verteilung von M. ravelobensis erstreckte sich in diesem Untersuchungsjahr über die gesamte Fläche. In den Jahren dazwischen waren die Individuen der Art M. ravelobensis ebenfalls annähernd über das gesamte Untersuchungsgebiet verteilt (Tab. 18). Tab. 18 Anzahl der verfügbaren und der genutzten Fallenorte in den Jahren 1996 bis 2003 in JBB. Jahr 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 verfügbare Fallenorte genutzte Fallenorte 90 90 90 72 91 93 90 93 67 68 86 52 91 83 68 91 Ergebnisse 92 a b Abb. 37 Räumliche Verteilung der Art M. ravelobensis im Untersuchungsgebiet JBB in den Untersuchungsjahren 1998 (a.) und 2003 (b.) (Sterne: Fallenpunkte, an denen die Art M. ravelobensis gefangen wurde). 93 Ergebnisse 4.4.3 Assoziationsindices JBA Gesamtgrid Um zu prüfen, ob sich die beiden Arten gegenseitig beeinflussen, wurde der Dice-Index zwischen M. murinus und M. ravelobensis, sowie jeweils zwischen den Geschlechtern einer Art berechnet. Zunächst wurde untersucht, ob die Assoziation von M. murinus und M. ravelobensis abhängig von der Anzahl gefangener Individuen ist. Zwischen dem Dice-Index (M. murinus/M. ravelobensis) und der Anzahl gefangener Individuen (M. murinus und M. ravelobensis wurden zusammengefasst) konnte eine signifikante positive Korrelation nachgewiesen werden (rs = 0,73; N = 8; p<0,05; Spearman-Rangkorrelation). In den Jahren 1995 bis 2003 lagen die nach DICE (1945) ermittelten Werte der Assoziation von Männchen und Weibchen der Art M. murinus zwischen 0,30 (2000 II. und 2003 I.) und 0,46 (1998 II.) (Abb. 38). Über den gesamten Untersuchungszeitraum betrachtet, blieb die Assoziation der Art M. murinus relativ konstant. Der Dice-Index von Männchen und Weibchen der Art M. ravelobensis lag zwischen 0,00 (1995 II.) und 0,56 (2003 II.). Bei der Assoziation zwischen Männchen und Weibchen der Art M. ravelobensis konnte eine stetige Zunahme über die Jahre 1995 bis 2003 beobachtet werden. 0,6 0,5 Dice-Index 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 -0,1 95 I 96 I 97 I 98 I 99 I 00 I 01 I 02 I 03 I M. mur. m-w M. rav. m-w M. mur.-M. rav. Jahr Abb. 38 Assoziationskoeffizienten nach Dice (1945) zwischen M. mur. ♂/M. mur. ♀, M. rav. ♂/M. rav. ♀ und M. mur./M. rav. in den Jahren 1995 bis 2003 im Untersuchungsgebiet JBA. Ergebnisse 94 Der interspezifische Assoziationsindex zwischen den beiden Arten M. murinus und M. ravelobensis schwankte zwischen 0,03 (1995 II.) und 0,51 (1998 I.) und war somit vergleichbar mit den Assoziationskoeffizienten zwischen den Geschlechtern einer Art (Abb. 38). In einigen Jahren war die Assoziation beider Arten sogar größer als die der Geschlechter einer Art (1998 I., 2001 I. und 2003 I.) Bei einem Vergleich dieser drei Assoziationskoeffizienten (M. mur. ♂/M. mur. ♀; M. rav. ♂/M. rav. ♀ und M. mur./M. rav.) wurde kein systematischer Unterschied nachgewiesen (p>0,05; χ² = 3,00; N = 8; df = 2; Friedman-Test). Die räumliche Überlappung von M. murinus und M. ravelobensis ist vergleichbar mit den Geschlechtern innerhalb einer Art. Die beiden Arten weisen somit keine räumliche Trennung innerhalb des Gebietes auf. JBA Teilflächen A-H im Untersuchungsjahr 2003 Für jede der 8 Teilflächen in JBA wurde der Dice-Index zwischen den beiden Arten berechnet, um die Assoziation innerhalb des Untersuchungsgebietes genauer zu untersuchen. In den 8 Teilflächen wurden innerhalb der einzelnen Untersuchungsphasen unterschiedliche Assoziationsindices zwischen den beiden Arten M. murinus und M. ravelobensis berechnet (Tab. 19). Die größte Diskrepanz der Assoziation zwischen den einzelnen Teilflächen einer Untersuchungsphase wurde 2003 II. ermittelt. In der Fläche H wurde in diesem Zeitraum keine Falle von beiden Arten benutzt (Dice-Index = 0). Die höchste Assoziation wurde 2003 II. in der Fläche C erreicht (Dice-Index = 0,71). Dies zeigt, dass die Arten M. murinus und M. ravelobensis heterogen im Untersuchungsgebiet verteilt waren. In einzelnen Teilgebieten zeigten die beiden Arten eine starke Überlappung, wohingegen die Fallen in anderen Teilen des Untersuchungsgebietes ausschließlich von einer Art genutzt wurden. 95 Ergebnisse Tab. 19 Dice-Index zwischen den Arten M. murinus und M. ravelobensis in den 8 Teilflächen des Untersuchungsgebiets JBA in den Jahren 1995 bis 2003. Dice-Index Fläche A Fläche B Fläche C Fläche D Fläche E Fläche F Fläche G Fläche H 1995 II. 0,00 0,00 0,00 0,20 0,00 0,00 0,00 0,00 1997 II. 0,53 0,33 0,22 0,20 0,00 0,00 0,50 0,33 1998 I. 0,29 0,67 0,63 0,62 0,00 0,57 0,44 0,67 1998 II. 0,43 0,50 0,67 0,14 0,27 0,53 0,36 0,46 2000 II. 0,40 0,00 0,36 0,27 0,00 0,36 0,67 0,00 2001 I. 0,25 0,71 0,33 0,33 0,20 0,78 0,50 0,50 2003 I. 0,55 0,00 0,00 0,31 0,20 0,62 0,67 0,33 2003 II. 0,40 0,63 0,71 0,40 0,47 0,29 0,59 0,00 JBB Gesamtgrid In dem Untersuchungsgebiet JBB konnte der Dice-Index zwischen Männchen und Weibchen der Art M. ravelobensis nur für die Untersuchungsphasen 1997 I., 1998 I., 1998 II., 1999 II., 2000 I., 2000 II., 2001 II., 2003 I. und 2003 II. berechnet werden. In den anderen Zeiträumen wurden nicht genügend Fangaktionen durchgeführt. Der Assoziationsindex schwankte in diesen Untersuchungszeiträumen zwischen 0,29 (1997 I.) und 0,71 (1998 I.) (Abb. 39). Über die 7 Jahre gesehen ist keine Entwicklung in eine bestimmte Richtung erkennbar. Ergebnisse 96 0,75 0,70 0,65 Dice-Index 0,60 0,55 0,50 0,45 0,40 0,35 0,30 0,25 97 I. 97 II 98 I. 98 II 99 I. 99 II. 00 I. 00 II. 01 I. 01 II. 02 I. 02 II. 03 I. 03 II. Jahr Abb. 39 Assoziationskoeffizienten zwischen Männchen und Weibchen der Art M. ravelobensis in den Jahren 1997 bis 2003 im Untersuchungsgebiet JBB. 4.4.4 Simulation der räumlichen Verteilung JBA Gesamtgrid Mit dem Programm EcoSim wurde überprüft, ob die zu untersuchenden Arten von einer zufälligen Verteilung im Gebiet abweichen. Dazu wurde der C-Score für die einzelnen Untersuchungsjahre berechnet und mit dem simulierten Wert auf Signifikanz untersucht (Tab. 20). Bei 5000 Wiederholungen wurde die Nullhypothese bei p<0,05 zurückgewiesen, falls der beobachtete Wert in mehr als 250 der 5000 Fälle kleiner oder größer als der simulierte Wert war. Größere C-Scores sprechen für interspezifische Konkurrenz zwischen den untersuchten Arten (GOTELLI & Entsminger 2004). Tab. 20 Berechnete C-Scores und Mittelwert der C-Scores der simulierten Werte (sim. W.) für die Jahre 1995 bis 2003 im Untersuchungsgebiet JBA. 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 Mai -Jul C-Score 620,00 570,00 570,00 sim. W. 492,72 493,43 573,15 Aug -Okt C-Score 159,00 777,00 768,00 864,00 798,00 sim. W. 82,70 471,57 499,40 573,61 529,55 97 Ergebnisse In den Untersuchungsphasen 1997 II., 1998 II., 2000 II. und 2003 II. war der berechnete CScore signifikant größer als der bei einer zufälligen Verteilung erwartete Wert (Tab. 21). Dies bedeutet, dass beide Arten in diesen Untersuchungsphasen nicht zufällig im Untersuchungsgebiet verteilt waren und man möglicherweise von Konkurrenz zwischen M. murinus und M. ravelobensis ausgehen kann. Tab. 21 Vergleich der berechneten C-Scores mit den simulierten Werten für die Jahre 1995 bis 2003 in JBA. Wahrscheinlichkeit p (berechneter C-Score ≥ simulierter Wert). Signifikante Ergebnisse sind mit * gekennzeichnet. 1995 1996 1997 1999 2000 0,1676 Mai-Juli Aug-Okt 1998 0,1724 0,0080** 0,0354* 2001 0,2970 0,0200* 2002 2003 0,5758 0,0292* JBA Zensusstrecken 2003 Im Gebiet JBA wurden in den Monaten September und Oktober 2003 Fangaktionen entlang der Zensusstrecken durchgeführt. An der Zensusstrecke AC wich der ermittelte C-Score nicht signifikant von dem simulierten Wert einer zufälligen Verteilung ab (pobs>exp= 0,21660) (Tab. 22). Entlang der Zensusstrecke EG war auch keine Signifikanz festzustellen (pobs>exp= 0,98760). In diesem Gebiet war jedoch ein Trend in die andere Richtung zu erkennen. Der berechnete CSore war fast signifikant kleiner als der erwartete Wert (pobs<exp= 0,07640). Das spricht an der Zensusstrecke EG eher für eine positive Assoziation beider Arten. Tab. 22 Berechnete C-Scores und Mittelwert der C-Scores der simulierten Werte (sim. W.) für die Zensusstrecken AC und EG 2003 im Untersuchungsgebiet JBA. Sep-Okt AC 2003 EG 2003 C-Score 210,00 40,00 sim. W. 160,87 103,76 Ergebnisse 98 4.5 Vergleichende Analysen der Populationsdichten 4.5.1 Populationsdichten anhand von Zensusbeobachtungen 4.5.1.1 Tiere/km JBA Populationsdichteschätzungen sind immer mit Fehlern behaftet. Der Vergleich verschiedener Gebiete bzw. unterschiedlicher Monate und Jahre wurde daher anhand der beobachteten Anzahl Tiere/km vorgenommen. In den Jahren 2001 und 2003 wurden im Untersuchungsgebiet JBA an zwei Zensusstrecken monatlich zwischen 11 und 39 Individuen der Art Microcebus spp. beobachtet (Tab. 25). Umgerechnet auf die mittlere Anzahl gesichteter Tiere pro km ergaben sich monatliche Werte zwischen 3,7 Tieren/km und 13,0 Tiere/km. Mit einem Vergleich der beiden Zensusstrecken eines Jahres wurde untersucht, ob sich die Abundanz der Tiere innerhalb von JBA unterschied. Zusätzlich wurde der Jahresverlauf genauer betrachtet, um zu sehen, ob die Monate einen Einfluss auf die Anzahl beobachteter Tiere hatten. Im Untersuchungsjahr 2001 wurden an der Strecke 1 zwischen 8 und 19 Mausmakis pro km gesichtet. An der Strecke 2 schwankte die Anzahl gesichteter Tiere pro km zwischen 3 und 10. Ein Vergleich beider Strecken zeigte, dass an der Strecke 1 signifikant mehr Tiere gesichtet wurden als an der Strecke 2 (F(1, 14) = 9,04, p<0,05, mehrfaktorielle ANOVA). Zwischen den Monaten August bis Oktober wurden keine signifikanten Unterschiede nachgewiesen (F(2, 14) = 2,68, p>0,05, mehrfaktorielle ANOVA) (Abb. 40). 99 Ergebnisse 20 18 16 Tiere/km 14 12 10 8 6 4 2 Strecke 1 Strecke 2 0 Aug Sep Okt Monat Abb. 40 Anzahl gesichteter Tiere pro Zensus (= 1000m) an den Zensusstrecken 1 und 2 im Untersuchungsgebiet JBA 2001 (Mittelwerte und 95%-Konfidenzintervalle). An der Strecke AC wurden im Jahr 2003 zwischen 4 und 14 Tiere pro km gesichtet. An der Strecke EG lag die Anzahl gesichteter Tiere pro km zwischen 3 und 13. Bei einem Vergleich der Strecken AC und EG wurde festgestellt, dass an der Strecke AC signifikant mehr Individuen pro km gesichtet wurden als an der Strecke EG (F(1, 24) = 4,75, p<0,05, mehrfaktorielle ANOVA). Zwischen den einzelnen Monaten des Untersuchungsjahres 2003 konnten keine signifikanten Unterschiede festgestellt werden (F(5, 24) = 2,13, p>0,05, mehrfaktorielle ANOVA) (Abb. 41). 18 16 14 Tiere/km 12 10 8 6 4 2 0 -2 Mai Jun Jul Aug Monat Sep Okt Strecke AC Strecke EG Abb. 41 Anzahl gesichteter Tiere pro Zensus (= 1000m) an den Zensusstrecken AC und EG im Untersuchungsgebiet JBA 2003 (Mittelwerte und 95%-Konfidenzintervalle). Ergebnisse 100 Die Ergebnisse zeigen, dass die Tiere sowohl 2001 als auch 2003 heterogen in JBA verteilt waren und im nördlichen Teil des Untersuchungsgebietes signifikant mehr Tiere gesichtet wurden als im südlichen Teil. JBB Im Untersuchungsgebiet JBB wurden in den Jahren 2002 und 2003 bei den Zensusbeobachtungen monatlich zwischen 14 und 45 Individuen der Art M. ravelobensis gesichtet (Tab. 26). Dies entsprach einer mittleren Anzahl von Individuen pro km zwischen 4,8 und 11,3. Mit einer einfaktoriellen ANOVA wurde der Einfluss der Monate untersucht. Dabei wurde zwischen den Monaten August, September und Oktober ein signifikanter Unterschied in der beobachteten Anzahl Tiere pro km festgestellt (F(2,6) = 5,79, p<0,05) (Abb. 42). 16 14 Tiere/km 12 10 8 6 4 2 0 Aug Sep Okt Monat Abb. 42 Anzahl gesichteter Tiere pro Zensus (= 1000m) an der Zensusstrecke im Untersuchungsgebiet JBB 2003 (Mittelwerte und 95%-Konfidenzintervalle). 4.5.1.2 Vergleich zwischen den Untersuchungsjahren JBA Mit einem Vergleich der Untersuchungsjahre 2001 und 2003 wurde untersucht, ob sich die Populationsdichten in JBA zwischen den Jahren verändert haben. In den beiden Jahren 2001 und 2003 waren die Zensusstrecken nicht genau identisch. Die Linie A des Grids war jedoch in beiden Jahren Teil der Zensusstrecke. 101 Ergebnisse Für die Gegenüberstellung wurde die Anzahl beobachteter Tiere pro km der einzelnen Zensusbeobachtungen von den Monaten August, September und Oktober an der Linie A herangezogen (Tab. 23). Zwischen den beiden Jahren konnte kein signifikanter Unterschied nachgewiesen werden (F(1, 17) = 0,05, p>0,05, einfaktorielle ANOVA). Tab. 23 Beobachtete Anzahl Tiere pro km an der Linie A in den Jahren 2001 und 2003. Monat 2001 2003 Tiere/km Tiere/km Aug 11,7 11,7 5,0 Sep 6,7 5,0 16,7 Okt 10,0 18,3 10,0 10,0 13,3 6,7 13,3 6,7 15,0 6,7 15,0 11,7 10,0 JBB Um die Untersuchungsjahre 2002 und 2003 miteinander vergleichen zu können, wurde die Anzahl gesichteter Tiere pro km der einzelnen Fangnächte des Monats August bestimmt (Tab. 24). Bei einem Vergleich der beiden Jahre 2002 und 2003 konnte kein signifikanter Unterschied festgestellt werden (F(1, 6) = 1,43, p>0,05, einfaktorielle ANOVA). Tab. 24 Beobachtete Anzahl Tiere pro km im Monat August in den Jahren 2002 und 2003. Monat Aug 13,3 8,2 2002 2003 Tiere/km Tiere/km 8,2 10,2 6,1 10,3 10,3 13,4 Ergebnisse 102 Tab. 25 Gesamte Anzahl beobachteter Tiere, mittlere Anzahl beobachteter Tiere pro km und geschätzte Populationsdichten pro ha nach MÜLLER (2000), CHAPMAN (2000) und Distance 4.1 (mit 95%-Konfidenzintervall) in JBA. Gebiet Jahr Strecke Monat 1 2001 2 JBA Microcebus Tiere/km Müller Chapman spp. 5,8 (1,53/22,20) 4,0 (3,40/4,70) 6,5 (2,11/19,74) Aug 38 12,7 6,4 5,0 Sep 35 8,8 3,7 3,8 Okt 39 13,0 5,4 6,5 Aug 15 7,5 3,1 2,5 2,3 (0,93/564,46) Sep 21 5,3 2,2 2,3 1,8 (0,77/4,34) Okt 33 8,3 3,4 3,5 3,7 (2,19/6,17) Mai 30 10,0 6,3 8,1 7,8 (3,47/17,41) Jun 33 11,0 9,2 8,9 13,0 (6,63/25,43) Jul 25 8,3 6,9 10,0 11,1 (3,63/34,03) Aug 36 12,0 7,5 6,5 6,3 (4,89/8,11) Sep 25 8,3 6,9 8,3 7,7 (2,50/23,48) Okt 26 8,7 7,2 8,8 6,4 (2,09/19,57) Mai 27 9,0 7,5 6,7 Jun 32 10,7 8,9 11,3 Jul 27 9,0 7,5 8,3 Aug 21 7,0 4,4 4,0 Sep 11 3,7 2,3 2,5 Okt 20 6,7 5,6 5,4 AC 2003 Distance EG 6,0 (3,24/11,10) 9,0 (5,59/14,50) 8,0 (3,19/20,09) 4,0 (2,44/6,70) 2,3 (1,14/4,63) 2,7 (0,64/11,63) 103 Ergebnisse Tab. 26 Gesamte Anzahl beobachteter Tiere, mittlere Anzahl beobachteter Tiere pro km und geschätzte Populationsdichten pro ha nach MÜLLER (2000), CHAPMAN (2000) und Distance 4.1 (mit 95%-Konfidenzintervall) in JBB. Gebiet JBB Strecke Microcebus Tiere/km Müller Chapman spp. Jahr Monat 2002 Aug 45 9,2 5,7 4,1 Aug 33 11,3 7,1 5,9 Sep 14 4,8 2,4 2,8 Okt 23 7,9 4 4,1 01000m 2003 Distance 4,0 (2,82/5,64) 5,3 (2,90/9,85) 2,8 (0,52/15,05) 3,3 (1,88/5,71) 4.5.1.3 Populationsdichten nach MÜLLER (2000), CHAPMAN (2000) und mit dem Programm Distance 4.1 Anhand der Zensusbeobachtungen jedes Monats wurden mit den Methoden nach MÜLLER (2000), CHAPMAN (2000) und mit dem Programm Distance 4.1 die monatlichen Populationsdichten bestimmt. Die Ergebnisse sind Tab. 25 und Tab. 26 zu entnehmen. Im Untersuchungsgebiet JBA wurde die niedrigste Populationsdichte mit dem Computerprogramm Distance 4.1 berechnet. Sie betrug im September 2001 an der Strecke 2 1,8 Tiere pro ha. Die höchste Populationsdichte wurde mit der Methode nach CHAPMAN (2000) ermittelt und lag bei 11,3 Tieren pro ha im Juni 2003 an der Strecke EG. Im Gebiet JBB wurde mit der MÜLLER (2000) Methode im September 2003 die niedrigste Populationsdichte mit 2,4 Tieren pro ha und im August 2003 die höchste mit 7,1 Tieren pro ha ermittelt. Ein quantitativer Vergleich der berechneten Werte aller drei Methoden ergab keinen signifikanten Unterschied (p>0,05, χ2 = 3,31, N = 22, df = 2, Friedman-Test). Größtenteils lieferten die drei Methoden ähnliche Werte, nur in einigen Monaten waren starke Unterschiede festzustellen. Die größten Differenzen zwischen den drei Methoden ergaben sich an den Zensusstrecken im Untersuchungsjahr 2003 (Abb. 43). Nach der Methode von CHAPMAN (2000) wurde im Juni 2003 an der Strecke AC eine Dichte von 8,9 Tieren pro ha ermittelt, wohingegen das Programm Distance 4.1 eine Populationsdichte von 13,0 Tieren pro ha berechnete. Ergebnisse 104 Müller Distance Chapman 10 8 6 4 2 Mai Jun Jul Aug Sep Okt Müller Distance Chapman 12 Monatliche Populationsdichten [Tiere/ha] Monatliche Populationsdichten [Tiere/ha] 12 10 8 6 4 2 Mai Monat a. Jun Jul Aug Sep Okt Monat b. Abb. 43 Populationsdichten pro ha nach den drei Methoden CHAPMAN (2000), MÜLLER (2000) und Distance 4.1 an den Strecken AC (a.) und EG (b.) im Untersuchungsgebiet JBA 2003. 4.5.2 Populationsdichten Fang-/Wiederfang 4.5.2.1 Populationsdichtebestimmung mit DENSITY 2_1 JBA Gesamtgrid Ausgehend von den ermittelten effektiven Fangflächen der einzelnen Untersuchungsjahre wurden die monatlichen Populationsdichten der Arten M. murinus und M. ravelobensis ermittelt. Die anhand der Jolly-Seber berechneten monatlichen Populationsgrößen wurden hierfür durch die jeweilige effektive Fangfläche geteilt, um die Populationsgröße pro ha zu bestimmen. Um die effektive Fangfläche zu berechnen, wurde um alle benutzen Fallenpunkte ein Radius mit der Breite Ŵ gelegt. Ŵ hing dabei von der Größe der Aktionsradien der Tiere ab. Die Rechenwerte für Ŵ und die daraus resultierenden Flächen sind Tab. 1 zu entnehmen. 105 Ergebnisse Die Berechnungen konnten nur für die Jahre 1995, 1997, 1998, 2000, 2001 und 2003 durchgeführt werden, da in den Jahren 1996, 1999 und 2002 nicht genügend Daten zur Verfügung standen (Tab. 27). Tab. 27 Populationsdichten [Tiere pro ha] der Arten M. murinus und M. ravelobensis in den Jahren 1995 bis 2003 im Untersuchungsgebiet JBA. 1995 1996 1997 1999 2000 1,1 Jun M. murinus 1998 Jul 1,6 1,8 0,8 Aug 1,5 1,1 0,7 1,2 1,4 0,6 Sep 0,9 0,8 Jun M. Jul 1,0 0,9 0,3 ravelobensis Aug 0,8 0,6 0,8 Sep 0,9 0,5 0,6 2001 2002 2003 1,8 1,0 1,1 0,9 0,5 1,2 0,8 1,7 0,5 1,3 0,8 0,7 1,0 0,9 Die niedrigste Populationsdichte von M. murinus lag bei 0,5 Tieren pro ha im August 2003. Die höchsten Werte wurden im Juli 1998 und Juni 2001 mit 1,8 Tiere pro ha erreicht. Die Entwicklung der monatlichen Populationsdichten von M. murinus zeigte starke Schwankungen über die gesamten Untersuchungsjahre (Abb. 44). Eine einheitliche Entwicklung konnte nicht festgestellt werden. Bei M. ravelobensis wurde die niedrigste Populationsdichte im Juli 2000 mit 0,3 Individuen pro ha ermittelt. Die höchste Dichte lag im Juni 2001 bei 1,7 Tieren pro ha. Die monatlichen Populationsdichten der Art M. ravelobensis blieben, abgesehen von dem starken Anstieg im Jahr 2001, recht konstant. Ergebnisse 106 2,0 2,0 1,8 1,6 N=3 1,4 1,2 N=4 1,0 N=3 0,8 0,6 0,4 Monatliche Populationsdichte [Tiere/ha] Monatliche Populationsdichte [Tiere/ha] Median N=3 N=4 25%-75% Min-Max 1,8 N=3 1,6 1,4 1,2 1,0 N=3 N=4 N=4 N=3 0,8 0,6 0,4 0,2 0,2 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 Jahr Jahr a. b. Abb. 44 Monatliche Populationsdichten der Arten M. murinus (a.) und M. ravelobensis (b.) in den Jahren 1997 bis 2003 im Untersuchungsgebiet JBA (N: Anzahl der Monate). JBA Zensusstrecken 2001 und 2003 Fangaktionen entlang der Zensusstrecke wurden nicht oft genug durchgeführt, um sie monatsweise zusammenzufassen, da mindestens drei monatliche Fangperioden benötigt würden. Die Populationsgröße an der Zensusstrecke wurde deshalb auf der Basis von einzelnen Fangtagen berechnet. Die Ergebnisse dieser einzelnen Fangtage (berechnet mit der Jolly-Seber Methode) wurden zu einem Mittelwert pro Monat zusammengefasst. Die Rechenwerte für Ŵ und die daraus resultierenden Flächen sind Tab. 2 zu entnehmen. Die monatlichen Populationsdichten der Art M. murinus an den Zensusstrecken lagen zwischen 1,4 und 3,6 Tieren pro ha (Tab. 28). Für M. ravelobensis wurden Populationsdichten von 1,6 bis 2,4 Individuen pro ha ermittelt. 107 Ergebnisse Tab. 28 Monatliche Populationsdichten [Tiere pro ha] der Arten M. murinus und M. ravelobensis an den Zensusstrecken in JBA. Art M. murinus M. ravelobensis Monat 2001 NC 2003 AC 2003 EG Sep Okt Sep Okt 1,7 2,2 1,7 2,4 1,6 1,4 2,2 1,6 1,6 3,6 1,6 2,0 JBB Gesamtgrid Im Untersuchungsgebiet JBB konnten die monatlichen Populationsdichten des Jahres 2002 nicht bestimmt werden, da nicht genügend Fangaktionen durchgeführt wurden. Alle anderen Jahre konnten in die Auswertung mit einbezogen werden (Tab. 29). Tab. 1 sind die Rechenwerte für Ŵ und die daraus resultierenden Flächen zu entnehmen. Im Juni 1997 wurde der niedrigste Wert mit 1,6 Tieren pro ha berechnet. Die höchste Populationsdichte wurde im Juni 2000 mit 6,8 Tieren pro ha erreicht. Tab. 29 Monatliche Populationsdichten [Tiere pro ha] der Jahre 1996 bis 2003 im Untersuchungsgebiet JBB. Art Monat 1996 Jun M. ravelobensis Jul Aug Sep 4,6 1997 1998 1,6 2,5 5,0 4,0 6,8 6,2 4,8 3,6 4,4 3,6 6,0 4,0 3,9 4,4 2,4 3,1 1999 2,4 2000 2001 2002 2003 Die monatlichen Populationsdichten zeigten alternierende Schwankungen zwischen den einzelnen Jahren, blieben jedoch über den gesamten Untersuchungszeitraum relativ konstant (Abb. 45). Ergebnisse 108 Monatliche Populationsdichte [Tiere/ha] 8 N=4 7 6 N=4 5 N=3 N=3 4 3 N=2 N=1 2 1 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 Jahr Median 25%-75% Min-Max Abb. 45 Monatliche Populationsdichten der Art M. ravelobensis in den Jahren 1996 bis 2003 im Untersuchungsgebiet JBB (N: Monatliche Anzahl). JBB Zensusstrecke 2002 An der Zensusstrecke in JBB im Jahr 2002 wurde mit dem Radius Ŵ = 49 m eine effektive Fangfläche von 7,6 ha ermittelt. Für die Fangaktion vom 07. August 2002 ergab dies eine Populationsdichte von 3,9 Tieren pro ha. 4.5.2.2 Vergleich Populationsdichten DENSITY – ursprüngliche Methode In vorausgegangenen Studien wurde für die Dichtebestimmung immer nur die Gesamtfläche der jeweiligen Untersuchungsgebiete herangezogen (JBA: 30,6 ha und JBB: 5,3 ha). Mit dem Programm DENSITY wurde nun die effektive Fangfläche der beiden Arten M. murinus und M. ravelobensis der einzelnen Untersuchungsjahre bestimmt. Um die Ergebnisse von DENSITY besser einschätzen zu können, wurden die berechneten effektiven Fangflächen mit den ursprünglich verwendeten 30,6 ha (für JBA) und 5,3 ha (für JBB) verglichen. Für den Methodenvergleich wurde jeweils der prozentuale Anteil von 30,6 bzw. 5,3 ha bestimmt (Tab. 30). Für weitere Analysen wurden nur die mit DENSITY berechneten Ergebnisse verwendet. 109 Ergebnisse Tab. 30 Mit dem Programm DENSITY berechnete effektive Fangflächen, der relative Anteil (r. A.) von 30,6 bzw. 5,3 ha beider Mausmakiarten in JBA und JBB 1995 bis 2003 sowie Mittelwerte und Standardabweichung (SD). Jahr Fläche [ha] JBA M. mur. r. A. von 30,6 bzw. 5,3 ha [%] JBB M. rav. M. rav. JBA M. mur. 43,3 1995 JBB M. rav. M. rav. 141,5 8,1 1996 152,8 1997 35 22,3 9,1 114,4 72,9 171,7 1998 34,2 35,7 9,4 111,8 116,7 177,4 8,1 1999 152,8 2000 45,7 41,3 8,7 149,3 135,0 164,2 2001 28 40,6 9,4 91,5 132,7 177,4 2003 40,1 41,6 9,5 131,0 135,9 179,2 Mittelwert 37,72 36,30 8,90 123,26 118,63 167,92 SD 6,55 8,18 0,61 21,42 26,75 11,48 2002 JBA und JBB Die mit dem Programm DENSITY berechneten effektiven Fangflächen für M. murinus in JBA lagen in den Jahren 1995 bis 2003 zwischen 28 ha und 45,7 ha. Der relative Anteil von 30,6 ha lag somit zwischen 91,5 % und 149,3 %. Für M. ravelobensis wurden in JBA effektive Fangflächen zwischen 22,3 ha und 41,6 ha ermittelt. Der prozentuale Anteil von 30,6 ha schwankte zwischen 72,9 % und 135,9 %. Im Untersuchungsgebiet JBB lagen die effektiven Fangflächen von M. ravelobensis zwischen 8,1 ha und 9,5 ha. Der relative Anteil von 5,3 ha lag zwischen 152,8 % und 179,2 %. Die mit DENSITY ermittelten effektiven Fangflächen waren somit (abgesehen von zwei Ausnahmen: M. murinus 2001 und M. ravelobensis 1997) größer als die Grundflächen der Untersuchungsgebiete. In JBB betrug die effektive Fangfläche im Durchschnitt sogar 167,92 % der Grundfläche 5,3 ha. Aus Abb. 46 wird deutlich, dass die in JBB ermittelte effektive Fangfläche deutlicher über der Grundfläche lag als in JBA. Daraus ergeben sich niedrigere Populationsdichten als in früheren Studien. Dieser Effekt ist in JBB sehr viel stärker ausgeprägt als in JBA. Ergebnisse 110 Realtiver Anteil von 30,6 bzw. 5,3 ha [%] 190 180 170 160 150 140 130 120 110 100 90 80 M. mur. JBA M. rav. JBB M. rav. JBA Art und Gebiet Mean Mean±SE Mean±SD Abb. 46 Relativer Anteil von 30,6 ha bzw. 5,3 ha der Arten M. murinus und M. ravelobensis in JBA und JBB 1995 bis 2003. 4.5.2.3 Vergleich Populationsdichten Fang-/Wiederfang Gesamtgrid – Zensusstrecke Entlang der Zensusstrecken in JBA wurden verhältnismäßig mehr Fallen in kleineren Abständen aufgestellt als bei den Fangaktionen im Gesamtgrid. Damit sollte untersucht werden, ob höhere Fangergebnisse erzielt werden können, wenn die Anzahl der Fallen erhöht wird. Dies würde für eine Limitierung der Fangzahlen durch die Anzahl aufgestellter Fallen sprechen. Vergleich der Populationsgrößen Gesamtgrid - Zensusstrecke An der Zensusstrecke wurden nicht genügend Fangaktionen durchgeführt, um die Fangaktionen eines Monats für die Berechnung der Populationsgröße zusammen zufassen. Es konnten deshalb nur die Populationsgrößen der einzelnen Fangtage ermittelt werden. Um monatliche Populationsgrößen zu erhalten, wurde der Mittelwert aus den Fangaktionen eines Monats gebildet (Tab. 28). Bei dem Vergleich beider Berechnungsmethoden wurde festgestellt, dass bei der Berechnung aufgrund einzelner Fangtage bis zu 25,4 % niedrigere Populationsgrößen ermittelt wurden als beim Zusammenfassen der Fangaktionen eines Monats (Tab. 34). Insgesamt lag die Populationsgröße immer unter der monatsweise berechneten Methode. 111 Ergebnisse Tab. 31 Monatliche Populationsgrößen von Microcebus spp. im Gesamtgrid JBA 2003 nach der JollySeber Methode. (Populationsgröße M: Populationsgröße errechnet aus den Fangphasen eines Monats; Populationsgröße T: Populationsgröße errechnet aus den einzelnen Fangtagen). M. spp. Monat M T T/M [%] Jun 63 72 47 70 74,6 97,2 52 73 51 63 98,1 86,3 Jul Aug Sep Um die Populationsdichten der Zensusstrecken mit den Dichten des Gesamtgrids vergleichen zu können, musste die Berechnung der Populationsgröße im Gesamtgrid deshalb nach der gleichen Methode durchgeführt werden wie an den Zensusstrecken. Für die Berechnung mit der Jolly-Seber Methode wurden hierfür die Fangaktionen eines Monats nicht zusammengefasst sondern die einzelnen Fangnächte getrennt betrachtet. Anschließend wurden Mittelwerte aus den Fangaktionen eines Monats gebildet, um monatliche Werte für die Populationsgrößen zu erhalten. Die hieraus berechneten monatlichen Populationsdichten des Gesamtgrids JBA und JBB sind in (Tab. 32) dargestellt. Tab. 32 Monatliche Populationsdichten [Tiere pro ha] des Gesamtgrids der Arten M. murinus und M. ravelobensis in den Gebieten JBA und JBB. Art M. murinus Monat JBA JBB 2001 2003 Sep 0,6 0,6 Okt 0,7 0,6 2001 2003 4,9 Aug M. ravelobensis 2002 Sep 0,7 0,8 3,2 3,2 Okt 0,5 1,0 1,7 3,8 JBA Bei einem Vergleich der monatlichen Populationsdichten (September und Oktober) an den Zensusstrecken (NC im Jahr 2001 und jeweils AC und EG im Jahr 2003) mit den monatlichen Populationsdichten im Gesamtgrid JBA (September und Oktober) wurden signifikante Unterschiede festgestellt (Abb. 47). Sowohl für die Art M. murinus als auch für die Art M. Ergebnisse 112 ravelobensis wurden an den Zensusstrecken signifikant höhere Populationsdichten erreicht als im Gesamtgrid (M. murinus: p<0,05, N = 6, T = 0,00, Wilcoxon-Test; M. ravelobensis: p<0,05, N = 6, T = 0,00, Wilcoxon-Test). Dies zeigt, dass signifikant höhere Populationsdichten ermittelt wurden, als die Fallen in dichteren Abständen aufgestellt wurden. Dieses Ergebnis könnte für eine Limitierung der Fangzahlen durch die Anzahl aufgestellter Fallen sprechen. 4,0 Monatliche Populationsdichten [Tiere/ha] Monatliche Populationsdichten [Tiere/ha] 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 0,0 Zensus Gesamtgrid Gebiet a. Median 25%-75% Min-Max Zensus Gesamtgrid Gebiet Median 25%-75% Min-Max b. Abb. 47 Vergleich der monatlichen Populationsdichten der Zensusstrecken NC, AC und EG mit den monatlichen Populationsdichten im Gesamtgrid JBA 2001 und 2003 von M. murinus (a.) und M. ravelobensis (b.). JBB Im Jahr 2002 konnte im Untersuchungsgebiet JBB an der Zensusstrecke nur eine Populationsdichte für den 07. August berechnet werden (3,9 Tiere pro ha), da nur 3 Fangaktionen durchgeführt wurden. Im Gesamtgrid wurde für den Monat August eine Populationsdichte von 4,9 Tieren pro ha ermittelt. Für einen statistischen Vergleich sind nicht genügend Daten vorhanden, die Werte unterscheiden sich jedoch nicht sehr stark voneinander. 113 Ergebnisse 4.5.2.4 Vergleich Populationsdichten JBA – JBB Die monatlichen Populationsdichten der beiden Untersuchungsgebiete JBA und JBB in den Jahren 1997 bis 2003 wurden miteinander verglichen, um zu klären, ob sich die Populationsdichten in den beiden Gebieten voneinander unterschieden. In JBA wurden die Populationsdichten von M. murinus und M. ravelobensis getrennt auf die jeweilige effektive Fangfläche berechnet. Um die Populationsdichten mit dem Untersuchungsgebiet JBB vergleichen zu können, mussten zunächst die Populationsdichten von beiden Arten in JBA zusammengefasst und eine einheitlichen Dichte von Microcebus spp. ermittelt werden (siehe 3.4.2.3.4). Die monatlichen Populationsdichten von Microcebus spp. im Gesamtgrid und an den Zensusstrecken sind Tab. 33 und Tab. 34 zu entnehmen. Tab. 33 Monatliche Populationsdichten von Microcebus spp. im Gesamtgrid in JBA 1997 bis 2003. Art Monat 1997 Jul Aug Sep 1999 2000 1,5 Jun Microcebus spp. 1998 1,9 1,7 1,5 2,1 1,3 1,5 0,8 1,1 0,9 2001 2002 2003 2,7 1,4 1,9 1,6 1,1 1,6 1,6 Tab. 34 Monatliche Populationsdichten von Microcebus spp. an den Zensusstrecken in JBA 2001 und 2003. Art Monat 2001 NC 2003 AC 2003 EG Microcebus spp. Sep 2,0 2,4 2,0 Okt 2,8 1,9 2,9 Zunächst wurden die monatlichen Populationsdichten untersucht, bei denen die einzelnen Fangaktionen für die Bestimmung der Populationsgröße monatsweise zusammengefasst wurden (Tab. 29 und Tab. 33). Für den Vergleich der monatlichen Populationsdichten von JBA und JBB wurden nur die Fangmonate mit einbezogen, in denen in beiden Gebieten gefangen wurde. Für die Jahre 1997 bis 2003 wurde in JBB eine signifikant höhere Populationsdichte nachgewiesen (U = 0,00; p<0,001; Mann-Whitney-U-Test) (Abb. 48 a.). Ergebnisse 114 Um die Populationsdichten der Zensusstrecken in JBA mit dem Gesamtgrid JBB vergleichen zu können, wurden die Populationsgrößen in JBB nach der gleichen Methode berechnet wie die Zensusstrecken. Vergleicht man nun die monatlichen Populationsdichten von Microcebus spp. an den Zensusstrecken 2001 und 2003 in JBA (Tab. 34) mit den Dichten derselben Monate im Untersuchungsgebiet JBB (Tab. 32), so ließ sich kein signifikanter Unterschied feststellen (U = 6,00; p>0,05; Mann-Whitney-U-Test) (Abb. 48 b.). 7 25%-75% Min-Max 6 5 4 3 2 1 0 JBA JBB Gebiet a. 7 Monatliche Populationsdichten [Tiere/ha] Monatliche Populationsdichte [Tiere/ha] Median Median 25%-75% Min-Max 6 5 4 3 2 1 0 JBA Z JBB GG Gebiet b. Abb. 48. Monatliche Populationsdichten von Microcebus spp. im Gesamtgrid (GG) JBA und JBB in den Jahren 1997 bis 2003 (a.), sowie monatliche Populationsdichten von Microcebus spp. an den Zensusstrecken (Z) 2001 und 2003 in JBA und im Gesamtgrid JBB 2001 und 2003 (b.). In 4.5.2.3 wurde gezeigt, dass die Populationsdichte im Gesamtgrid JBA durch das Aufstellen von zu wenigen Fallen unterschätzt wurde. Dadurch ergab sich in den letzten Jahren immer eine große Diskrepanz zwischen den Populationsdichten in JBA und JBB. Vergleicht man nun aber die Dichten der Zensusstrecke in JBA mit den Populationsdichten in JBB, so kann kein Unterschied zwischen beiden Gebieten festgestellt werden. Man kann somit davon ausgehen, dass die Mausmakis in beiden Gebieten ähnliche Populationsdichten aufweisen und die großen Differenzen der letzten Jahre auf die unterschiedlichen Methoden zurückzuführen sind. 115 Ergebnisse 4.5.3 Vergleich der Populationsdichten von Fang-/Wiederfang – und Zensusbeobachtungen Die monatlichen Populationsdichten der Fang-/Wiederfang-Methode von M. murinus und M. ravelobensis an den Zensusstrecken wurden anhand der prozentualen Überlappung der Fläche umgerechnet auf eine einheitliche Populationsdichte von Microcebus spp. (Tab. 35). Im Untersuchungsgebiet JBA lag die monatliche Populationsdichte zwischen 1,9 Tieren pro ha und 2,9 Tieren pro ha. Für den Monat August im Untersuchungsgebiet JBB wurde eine Populationsdichte von 3,9 Tieren pro ha ermittelt. Tab. 35 Monatliche Populationsdichten D [Tiere/ha] von Microcebus spp. an den Zensusstrecken, berechnet anhand der Fang-/Wiederfang-Methode und mit Hilfe von Zensusbeobachtungen. Fang-/Wiederfang Jahr/Gebiet Strecke 2001 JBA NC AC 2003 JBA EG 2002 JBB 01000m Zensusbeobachtungen D Distance Monat MÜLLER CHAPMAN [Tiere/ha] 4.1 Monat Sep 2,0 Aug 4,8 3,8 4,1 Okt 2,8 Okt 4,4 5,1 5,0 Sep 2,4 Aug 7,5 6,5 6,3 Okt 1,9 Sep 6,9 8,3 7,7 Sep 2,0 Aug 4,4 4,0 4,0 Okt 2,9 Sep 2,3 2,3 2,5 07.08.2002 3,9 Aug 5,6 4,1 4,0 Im Jahr 2001 wurden die Zensusbeobachtungen an den direkt nebeneinander liegenden Zensusstrecken 1 und 2 durchgeführt. Bei den Fangaktionen entlang der Zensusstrecke wurden die Strecken 1 und 2 zusammengefasst und jeweils 50 Fallen an jeder Strecke aufgestellt. Für den Vergleich der Fangaktionen an den Zensusstrecken mit den Zensusbeobachtungen wurden die beiden Zensusstrecken zu einer Strecke NC zusammengefasst. Aus den Populationsdichten nach den Methoden MÜLLER (2000), CHAPMAN (2000) und Distance 4.1 der Strecken 1 und 2 wurde jeweils der Mittelwert gebildet. Ergebnisse 116 Die Fangaktionen an den Zensusstrecken und die Zensusbeobachtungen wurden nicht an denselben Tagen durchgeführt, deshalb stimmen die Fang- und Beobachtungstage nicht exakt überein. Im Jahr 2001 wurden die Fangergebnisse des Monats September den Zensusbeobachtungen im Monat August gegenübergestellt, da die Fang- und Beobachtungstage zeitlich näher beieinander lagen. Die Fangergebnisse der Monate September und Oktober 2003 wurden aus dem gleichen Grund mit den Zensusbeobachtungen der Monate August und September verglichen. Mit Ausnahme des Monats September 2003 an der Strecke EG lieferten die Zensusbeobachtungen immer höhere Populationsdichten als die Fang-/Wiederfang-Methode (Tab. 35). Aus den drei unterschiedlichen Berechnungen der Zensusbeobachtungen wurde für die Gebiete JBA und JBB jeweils der Mittelwert gebildet und mit den Dichten aus der Fang-/ Wiederfangmethode verglichen. Beim Vergleich dieser beiden Methoden wurde festgestellt, dass die Berechnung der Populationsdichten anhand der Zensusbeobachtungen signifikant höhere Werte lieferte als die Fang-/Wiederfangmethode (p<0,05, N = 7, T = 1,00, WilcoxonTest) (Abb. 49). Mit Ausnahme des Monats Oktober 2003 EG lagen die Werte der Zensusbeobachtungen zwischen 1,2 und 4-mal höher als die Ergebnisse der Fang/Wiederfangmethode. 8 7 Tiere/ha 6 5 4 3 2 1 Fang-/W. Zensusbeob. Methode Median 25%-75% Min-Max Abb. 49 Monatliche Populationsdichten von Microcebus spp. an den Zensusstrecken, berechnet anhand der Fang-/Wiederfang-Methode (Fang-/W.) und mit Hilfe von Zensusbeobachtungen (Zensusbeob.). 117 Diskussion 5 Diskussion 5.1 Etablierung, Optimierung und Validierung einer geeigneten Methode für die Bestandschätzung von Mausmakis • Sind die Populationsdichteberechnungen beobachtungen vergleichbar mit den anhand Ergebnissen von der ZensusFang-/ Wiederfangberechnungen? Ergebnisse dieser Studie zeigten, dass die Berechnung der Populationsdichten anhand von Zensusbeobachtungen signifikant höhere Werte lieferte als die Auswertung der Fang/Wiederfangmethode. Ähnliche Beobachtungen wurden von MARQUART (2002) gemacht. Sie konnte jedoch nur geringfügige Unterschiede zwischen den beiden Methoden feststellen, deren Ursache sie mit dem Problem der Fangbarkeit der Tiere in Zusammenhang brachte. Handelt es sich bei den zu untersuchenden Tieren um Individuen, deren Population mit der Fang-/Wiederfang Methoden nicht vollständig erfasst werden konnte, so würde dies zu einer Unterschätzung der Populationsdichte führen. Da die genaue Populationsdichte der beiden Untersuchungsgebiete nicht bekannt ist, fällt es schwer, Aussagen darüber zu machen, welche der beiden Methoden genauere Ergebnisse liefert. Die Berechnung der Populationsdichten anhand von Zensusdaten bereitete in dieser Studie teilweise große Schwierigkeiten, insbesondere die Bestimmung der beobachteten Fläche A. Eine Unter-/ bzw. Überschätzung der Transektbreite führt daher schnell zu unrealistischen Populationsdichten. Die exakte Bestimmung der Entfernungen d und pd stellt jedoch eine Voraussetzung für die Anwendung der Line-Transekt Methode dar (BUCKLAND et al. 1993). Um diese Fehlerquelle bei der Dichtebestimmung auszuschließen, muss die Entfernung möglichst genau bestimmt werden. In weiterführenden Studien könnte versucht werden, die Entfernung anhand eines Ultraschall-Entfernungsmessgerätes exakt zu bestimmen. Werden die Entfernungen durch den Beobachter nur geschätzt, ist nicht auszuschließen, dass die Ergebnisse von den realen Werten stark abweichen können. Diskussion 118 Die Näherung an eine reelle Populationsdichteschätzung scheint bei der Anwendung beider Methoden größer zu sein, da sich die jeweiligen Nachteile ausgleichen können (MARQUART 2002). Es ist deshalb durchaus empfehlenswert, beide Methoden einzusetzen, um ein möglichst genaues Bild der Population zu erhalten. Dies ist aber oftmals aufgrund des zeitlichen und finanziellen Mehraufwandes nicht möglich. Vor allem Fang- /Wiederfangaktionen sind im Vergleich zu Zensusbeobachtungen deutlich zeit- und kostenintensiver. Viele Studien untersuchen, ob und in welchem Ausmaß sich Populationen verändern. Für diese Untersuchungen ist es meistens nicht notwendig, die Populationsdichte exakt zu bestimmen, da ein relatives Maß der Abundanz für die Bestimmung von Populationsveränderungen ausreichend ist (SUTHERLAND 1996). Für die Untersuchung der Populationsdynamik in dieser Langzeitstudie waren relative Populationsgrößen (beobachtete Tiere/km bzw. Fangzahlen im Untersuchungsgebiet) ausreichend, um verschiedene Jahre miteinander zu vergleichen und Veränderungen feststellen zu können. • Wie verlässlich sind aktuelle freilandökologische Methoden der Bestandschätzung für kleine Primaten, und wie sind die beiden Methoden hinsichtlich ihrer Praktikabilität für den Naturschutz zu bewerten? Methodendiskussion Zensusbeobachtungen Ein Vergleich aller drei angewendeten Populationsdichteberechnungen anhand von Zensusbeobachtungen ergab zwar keinen signifikanten Unterschied, in einigen Monaten konnten dennoch große Differenzen festgestellt werden. Bei der Anwendung der beiden Methoden (MÜLLER et al. 2000, CHAPMAN 1988) ergaben sich Probleme bei der Berechnung der Transektbreite, wenn nur vereinzelt Tiere beobachtet werden konnten. Lagen nicht genügend Beobachtungen vor, so konnten keine realistischen Werte für die Transektbreite ermittelt werden. Des Weiteren wurde bei der Auswertung der Daten aus dem Jahr 2001 mit MÜLLER et al. (2000) und CHAPMAN (1988) festgestellt, dass eine Häufung der Beobachtungen bei bestimmten Werten (6 m, 8 m, 10 m, 15 m) vorlag. Dies erschwerte die Bestimmung der Transektbreite, da man anhand der Histogramme schon 119 Diskussion bei sehr niedrigen Werten eine unrealistische Fall-off- Distance erhält. In dieser Studie wurde deshalb erst das Intervall verwendet, mit dem ein Großteil aller Beobachtungen mit einbezogen werden konnte. Zusätzlich konnte beobachtet werden, dass geringste Veränderungen bei Erstellung der Histogramme (z. B Vergrößerung des Intervalls auf 3 m) große Auswirkungen auf die Populationsdichte hatten. Im Vergleich zu der Methode mit Distance gab es mehr Schwierigkeiten bei der Anwendung der Methoden nach MÜLLER et al. (2000) und CHAPMAN (1988). Die Entfernungswerte, die nur auf Schätzungen beruhen, spielen dabei eine große Rolle. Fasst man alle Zensusgänge in JBA von 2003 mit der Methode nach MÜLLER zusammen, so wurde eine Transektbreite von 6 m ermittelt. Im Jahr 2001 dagegen war die Transektbreite mit 12 m doppelt so groß. Dies hat bei der Berechnung große Auswirkungen auf die Fläche und somit auf die Populationsdichte. Es ist kaum anzunehmen, dass sich die Vegetationsdichte innerhalb von zwei Jahren so stark veränderte, dass sich die Sichtungsentfernung halbierte. Diese große Differenzen scheinen eher auf unterschiedliche Entfernungsschätzungen zwischen den Beobachtern zurückzuführen zu sein. Dies wurde auch schon in anderen Studien beobachtet. MITANI et al. (2000) wiesen signifikante Unterschiede der Schätzwerte zwischen verschiedenen Beobachtern nach. Bei der Anwendung des Programms Distance haben die Schätzwerte keine so direkte und große Auswirkung auf die ermittelte Fläche, da noch andere Faktoren - wie z. B. die Wahrscheinlichkeit, dass ein Tier innerhalb der Fläche gesehen wird und der Anteil der Tiere, die übersehen wurden - eine Rolle bei der Berechnung spielen. Als Alternative wurde vorgeschlagen, beim Vergleich unterschiedlicher Datensätze nur die Anzahl beobachteter Tiere pro Beobachtungsstrecke zu benutzen. Dies sei ausreichend, um eine erste Schätzung von zahlenmäßigen Veränderungen in Primatengemeinschaften zu bekommen (MITANI et al. 2000). Für den Vergleich der verschiedenen Untersuchungsjahre wurde deshalb in dieser Studie die Anzahl beobachteter Individuen pro 1000 m verwendet. Zwischen 2001 und 2003 konnten anhand der Zensusbeobachtungen keine signifikanten Unterschiede der Beobachtungshäufigkeiten festgestellt werden. Dies deckt sich mit den Beobachtungen der absoluten Fangzahlen. Unterschiede zwischen den Zensusstrecken AC und EG und damit eine heterogene Verteilung der Individuen im Untersuchungsgebiet wurden auch schon anhand anderer Beobachtungen beschrieben. Diskussion 120 Populationsdichteschätzungen sind immer mit Fehlern behaftet. Im Vergleich zu Distance scheinen die Methoden nach MÜLLER et al. (2000) und CHAPMAN (1988) jedoch anfälliger für Schätzfehler zu sein. Basierend auf den Ergebnissen dieser Arbeit wird deshalb die Anwendung von Distance 4.1 empfohlen. Die Benutzung von diesem Computerprogramm ist jedoch nicht ganz unkompliziert und im Feld ohne Computer nicht durchführbar. Anhand vorliegender Arbeit konnte gezeigt werden, dass die Methoden, insgesamt betrachtet, keine signifikanten Unterschiede aufwiesen. Unter bestimmten Bedingungen könnte daher die Anwendung von MÜLLER et al. (2000) oder CHAPMAN (1988) ausreichen, um eine erste Schätzung der Populationsdichte zu erhalten. Für eine genauere Fehlerabschätzung ist es jedoch sinnvoll, Distance 4.1 in Kombination mit einer der beiden anderen Methoden einzusetzen. Möchte man jedoch nur eine erste Schätzung von zahlenmäßigen Veränderungen eines Untersuchungsgebietes bekommen, so ist auch die Anzahl beobachteter Individuen pro 1000 m ausreichend. Methodendiskussion Fang- / Wiederfang Mit Hilfe des Computerprogramms DENSITY wurde für jedes Jahr und jede Art eine effektive Fangfläche A ermittelt. Die somit berechneten effektiven Fangflächen waren, abgesehen von zwei Ausnahmen, größer als die Grundflächen der Untersuchungsgebiete. Dies liegt daran, dass zusätzlich noch ein Streifen um die tatsächlich benutzten Fallen herumgelegt wurde. In JBA wurden nicht alle Fallen von Tieren aufgesucht, so dass die effektive Fangfläche nur maximal 149,3 % der Grundfläche 30,6 ha betrug und sich das Hinzufügen der zusätzlichen Fläche teilweise beinahe aufhob. In JBB dagegen wurden fast alle Fallen genutzt, so dass sich der zusätzliche Streifen um das gesamte Untersuchungsgebiet sehr stark auf die effektive Fangfläche auswirkte (maximal 179,2 % der Grundfläche 5,3 ha). Dadurch vergrößerte sich die effektive Fangfläche in JBB im Verhältnis zu JBA sehr viel deutlicher und ergab für das Untersuchungsgebiet fast halb so hohe Populationsdichten wie in vorausgegangenen Studien (Tab. 36) 121 Diskussion Tab. 36 Minimale (Min.) und maximale (Max.) Populationsdichten [Tiere pro ha] sowie Median der Jahre 1998 und 2000 in JBB. 1998 2000 Median Min. - Max. Median Min. - Max. WEIDT et al. 2004 8,4 7,0 - 9,7 10,9 7,8 - 11,4 vorliegende Studie 3,8 3,1 - 5,0 6,1 4,4 - 6,8 Die früher ermittelten hohen Populationsdichten im Gebiet JBB könnten demnach auf eine Unterschätzung der effektiven Fangfläche zurückzuführen sein. Die unterschiedliche Fallennutzung in beiden Gebieten scheint einen direkten Vergleich der Populationsdichten von JBA und JBB nicht zu ermöglichen, wenn die Grundfläche der Untersuchungsgebiete für die Populationsdichtebestimmung herangezogen wurde. Es wird deshalb empfohlen, die anhand des Programms DENSITY ermittelte effektive Fangfläche für die Populationsdichteberechnung zu verwenden, um zwei Gebiete miteinander vergleichen zu können. 5.2 Hat eine unterschiedliche Fallendichte Auswirkungen auf die Fängigkeit bzw. die Populationsdichte von M. murinus und M. ravelobensis? • Unterscheidet sich die Fängigkeit zwischen den beiden Untersuchungsgebieten, die sich in der Fallendichte unterscheiden? Fallennutzung JBA Populationsökologische Methoden erfordern, dass die Fangergebnisse durch die Anzahl und die Verteilung der aufgestellten Fallen nicht limitiert sind. Im Untersuchungsgebiet JBA betrug die relative Fallennutzung von Microcebus spp. maximal 39,3 %. Nicht zu vernachlässigen ist jedoch die Tatsache, dass sich einige Fallen über Nacht geschlossen hatten bzw. auch Kleinnager gefangen wurden. Dadurch reduzierte sich die Anzahl beköderter und für die Tiere noch offen stehende Fallen zusätzlich. In den Monaten September und Oktober Diskussion 122 2003 standen den Tieren nur noch 19,7 % (September 2003) bzw. 18,1 % (Oktober 2003) aller aufgestellten Fallen zur Verfügung. Zusätzlich muss bedacht werden, dass die einzelnen Fallenstandorte in JBA sehr unterschiedlich häufig aufgesucht wurden. Auch in früheren Studien wurde schon festgestellt, dass einige Fallen sehr selten belegt waren, wohingegen in anderen Teilen eine lokale Häufung von stark frequentierten Fallenorten zu beobachten war (REIMANN 2002). Für die Jahre 1995 bis 2002 lagen keine genauen Daten über die aktuelle Fallenverfügbarkeit vor, es wurde bis jetzt jedoch immer davon ausgegangen, dass keine Limitierung der Fangzahlen vorlag (RADESPIEL 1998, EHRESMANN 2000, SCHMELTING 2000, RADESPIEL et al. 2001a). REIMANN (2002) schloss jedoch aufgrund der lokalen Häufung von stark genutzten Fallenorten eine Limitierung der Fangzahlen in bestimmten Bereichen des Untersuchungsgebietes nicht aus. Auch die Ergebnisse von 2003 sprechen für eine Limitierung der Fangzahlen, zumindest in den häufig besuchten Bereichen des Untersuchungsgebietes. Fallennutzung JBB In JBB erreichte die relative Fallennutzung mit maximal 40,4 % ähnlich hohe Werte wie in JBA. Auch in JBB konnte eine ungleiche Fallennutzung innerhalb des Gebietes festgestellt werden (WEIDT 2001). Im Jahr 2003 hatten sich jedoch weniger Fallen über Nacht geschlossen als in JBA, so dass den Tieren immer noch zwischen 58,3 % und 83,9 % aller aufgestellten Fallen zur Verfügung standen. Für das Jahr 2003 wird deshalb davon ausgegangen, dass die Fangzahlen nicht durch die Anzahl aufgestellter Fallen limitiert wurden. In den anderen Jahren lagen keine detaillierten Daten über die Fallennutzung vor. Fanghäufigkeit In JBA konnte kein interspezifischer Unterschied in der Fanghäufigkeit von M. murinus und M. ravelobensis festgestellt werden. Auch bei Betrachtung der geschlechtsspezifischen Fallennutzung konnte weder für M. murinus noch für M. ravelobensis ein signifikanter Unterschied im Fangverhalten zwischen Männchen und Weibchen nachgewiesen werden. Bezüglich der individuellen Fangbarkeit lässt sich somit sagen, dass beide Arten und beide Geschlechter in JBA Tendenzen zeigen, eine Falle zu meiden bzw. aufzusuchen. 123 Diskussion Vergleicht man jedoch die Fanghäufigkeit von M. ravelobensis beider Gebiete, so wurden die Tiere in JBB signifikant häufiger gefangen als in JBA. Da in JBB das Geschlechterverhältnis im Gegensatz zu JBA zugunsten der Weibchen verschoben war, wurde weiterhin untersucht, ob die Weibchen in JBB ein anderes Fangverhalten zeigten als die Männchen. Es konnte jedoch kein geschlechtsspezifischer Unterschied von M. ravelobensis in JBB festgestellt werden. Demnach weisen auch in JBB beide Geschlechter ein ähnliches Fangverhalten auf. Die Unterschiede in der Fanghäufigkeit zwischen den Gebieten können somit nicht auf ein unterschiedliches Fangverhalten zwischen beiden Arten bzw. beiden Geschlechtern zurückzuführen sein. In JBB wurden jedoch relativ mehr Fallen in kleineren Abständen von einander aufgestellt als in JBA. Vor allem in den häufig frequentierten Bereichen des Untersuchungsgebietes hatten dadurch mehrere Tiere die Möglichkeit eine noch offene Falle vorzufinden. Die Ergebnisse dieser Studie sprechen dafür, dass in JBA dagegen eine Limitierung der Fangzahlen durch die Anzahl aufgestellter Fallen vorlag. Durch das Aufstellen von relativ mehr Fallen in kleineren Abständen in JBA erhöhten sich auch die Fangzahlen. Waren demnach nicht genügend Fallen aufgestellt, so hatte nicht jedes Tier bei jeder Fangaktion die Möglichkeit eine freie Falle aufzusuchen, da die Fallen schon von anderen Tieren belegt waren. Dadurch reduzieren sich die Wahrscheinlichkeit gefangen zu werden und somit auch die Fanghäufigkeit. Die höhere Fanghäufigkeit in JBB dagegen spricht dafür, dass in diesem Gebiet genügend Fallen aufgestellt worden sind. Neufang- Wiederfangentwicklung JBA Im Untersuchungsgebiet JBA sank die relative Anzahl an monatlichen Neufängen im Laufe jeden Jahres allmählich ab. In einigen Jahren wurden jedoch im September bei beiden Arten vermehrt Neufänge registriert. Bei diesen Neufängen handelte es sich vorwiegend um männliche Individuen. In offenen Populationen kommt es aufgrund von Geburten, Todesfällen, Immigration und Emigration zu ständigen Veränderungen der Populationsgröße (KREBS 1989). Ergebnisse einer Studie über Microcebus rufus zeigten, dass das Phänomen der Migration in erster Linie charakteristisch für die Männchen einer Population ist und die Weibchen verstärkt zur Diskussion 124 Kontinuität in einer Population beitragen (ATSALIS 2000). Damit wurde aber die Möglichkeit, dass auch einige Weibchen abwandern können, nicht ausgeschlossen. Für Microcebus murinus konnten ähnliche Beobachtungen gemacht werden (MARTIN 1972). RADESPIEL (2000) zeigte in ihrer Studie, dass die Weibchen von M. murinus stabile Schlafgruppen bilden. Dies unterstützt die Theorie, dass weibliche Mausmakis den stabilen Kern der Population bilden (ATSALIS 2000). Weitere Untersuchungen bestätigten die verstärkte Migration von Männchen. Allerdings erschienen mehr männliche Immigranten als erwartet vor der Paarungszeit im Untersuchungsgebiet und weniger als erwartet während der Reproduktionszeit (RADESPIEL et al. 2003). Diese Beobachtungen zeigen dennoch, dass es während der Reproduktionszeit zu Immigration männlicher Individuen kam. Da sich die Aktionsräume von männlichen Individuen während der Paarungszeit vergrößern (RADESPIEL 1998, SCHMELTING et al. 2000), spricht dies zusätzlich mit den eben genannten Beobachtungen dafür, dass der Anstieg des zugunsten der Männchen verschobenen Geschlechterverhältnisses und der Anstieg der männlichen Neufänge während der Reproduktionszeit auf ein Einwandern von Männchen aus den Randgebieten von JBA zurückzuführen ist. Es wäre somit möglich, dass ein Großteil der Population durch die Fangaktionen tatsächlich erfasst werden konnte, es zu Beginn der Reproduktionszeit jedoch zur verstärkten Immigration von unbekannten, hauptsächlich männlichen, Individuen in das Untersuchungsgebiet kam. Allerdings liefert dies keine Erklärung für die weiblichen Neufänge in JBA. Die Neufänge in September und Oktober bestehen zwar vorwiegend aus Männchen, dennoch konnten auch einige unbekannte Weibchen registriert werden. Weiblicher Nachwuchs bleibt in der Regel innerhalb von ein bis zwei Aktionsraumdurchmessern von der Mutter entfernt (RADESPIEL et al. 2003) und ist somit im Verhältnis zu den Männchen sehr ortstreu. Zusätzlich konnte keine signifikante Vergrößerung der weiblichen Aktionsräume während der Reproduktionszeit festgestellt werden (RADESPIEL 2000, EHRESMANN 2000). Im Oktober sank die relative Anzahl an monatlichen Neufängen, abgesehen von einer Ausnahme, im Vergleich zum September wieder ab. Dennoch lag die Anzahl an Neufängen am Ende der Untersuchungsphasen noch sehr hoch (M. murinus: maximal 34,6 %; M. ravelobensis: maximal 66,7 %). Dies könnte darauf zurückzuführen sein, dass anhand der durchgeführten Fangaktionen nicht alle Tiere im Untersuchungsgebiet erfasst werden 125 Diskussion konnten. Dies ist ein weiterer Punkt, der auf eine Fangzahllimitierung durch eine ungenügende Fallendichte in JBA hinweist. Für einige Tiere, deren Aktionsraum nicht durch genügend Fallen abgedeckt ist, ist die Wahrscheinlichkeit geringer in eine Falle zu gehen. Somit kann es auch am Ende der Trockenzeit noch einige Tiere geben, die bis dahin noch nicht gefangen werden konnten. Die Vergrößerung der männlichen Aktionsräume könnte es diesen Tieren nun ermöglichen, eine offene Falle vorzufinden. Die würde den hohen Männchenanteil der Neufänge erklären. Da weibliche Tiere ihre Aktionsradien während der Reproduktionszeit nicht vergrößern (RADESPIEL 2000, EHRESMANN 2000), spricht das Auftreten von weiblichen Neufängen am Ende der Untersuchungsphasen dafür, dass in JBA noch nicht alle Individuen registriert und markiert worden sind. In dieser Studie konnten verschiedenen Beobachtungen gemacht werden, anhand derer gezeigt werden konnte, dass eine unterschiedliche Fallendichte große Auswirkungen auf die Fängigkeit hat und in JBA zumindest in einzelnen Monaten durch eine ungenügende Fallendichte eine Fangzahllimitierung vorlag. JBB Im Untersuchungsbiet JBB sank die relative Anzahl an Neufängen im Vergleich zu JBA stärker ab. Am Ende der Untersuchungsphasen konnten nur noch vereinzelt Neufänge registriert werden (maximal 12,5 %). Ein Anstieg der Neufangrate während der Reproduktionszeit konnte nur in einem Jahr (1998) beobachtet werden. Bei den Neufängen handelte es sich nur um männliche Individuen. Männchen der Art M. ravelobensis vergrößern ihre Aktionsradien während der Paarungszeit in JBB nicht (WEIDT et al. 2004). Dieser Anstieg an Männchen kann somit nicht, wie in JBA, mit einem vergrößerten Aktionsradius erklärt werden. Vermutlich handelt es sich um männliche Immigranten aus den umliegenden Gebieten. Abgesehen von dieser Ausnahme, sprechen die sehr niedrigen Neufangraten im September und Oktober dafür, dass die Population mit den durchgeführten Fangaktionen größtenteils erfasst wurde und keine Fangzahllimitierung durch die Anzahl aufgestellter Fallen vorlag. Diskussion • 126 Unterscheiden sich die Populationsdichten innerhalb eines Gebietes in Abhängigkeit vom Fallenabstand, bzw. sind die Populationsdichten beider Gebiete miteinander vergleichbar? Vergleich Gesamtgrid JBA – Zensusstrecke JBA Ein Vergleich der Populationsdichten an den Zensusstrecken in JBA mit dem gesamten Untersuchungsgebiet JBA zeigen, dass an den Zensusstrecken durch die Erhöhung der Fallendichte relativ mehr Tiere gefangen werden konnten und somit signifikant größere Populationsdichten ermittelt wurden. In der vorliegenden Studie konnten verschiedene Beobachtungen gemacht werden, die auf eine Fangzahllimitierung in JBA hinwiesen. Durch den direkten Vergleich der bei unterschiedlicher Fallendichte ermittelten Populationsdichten konnte diese Vermutung bestätigt werden. Liegt eine Limitierung der Fangzahlen durch die Anzahl aufgestellter Fallen vor, so liefern populationsökologische Daten für diesen Zeitraum bzw. diese Gebiete möglicherweise kein reelles Bild der Populationszusammensetzung. Der Vergleich der Populationsdichten wurde nur für die Monate September und Oktober der Jahre 2001 und 2003 vorgenommen. In den Monaten September und Oktober 2003 konnte mit Abstand die höchste relative Fallennutzung aller Untersuchungsjahre beobachtet werden, und auch die Werte von 2001 waren sehr hoch. Eine Fanglimitierung in JBA könnte sich demnach hauptsächlich auf diesen Zeitraum und auch nur auf Gebiete mit häufig frequentierten Fallenstandpunkten beschränken. In den anderen Jahren muss nicht unbedingt von einer Fanglimitierung ausgegangen werden. In weiterführenden Studien ist es aber dennoch sinnvoll, insbesondere in den sehr häufig aufgesuchten Teilgebieten von JBA, mit einer höheren Fallendichte zu fangen. Eine andere Möglichkeit bestünde darin, das Untersuchungsgebiet in mehrere Teilgebiete zu unterteilen, in denen dann mit einer größeren Fallendichte gefangen wird. Stünden die Fallen dann im selben Abstand wie in JBB, so wäre ein direkter Vergleich beider Untersuchungsgebiete möglich. Vergleich von JBA und JBB Die drei Fangaktionen eines jeden Monats wurden jeweils zu einer Fangphase zusammengefasst, um monatliche Populationsgrößen und somit monatliche Populationsdichten des Gesamtgrids zu erhalten. Bei einem Vergleich dieser monatlichen 127 Diskussion Populationsdichten zwischen den beiden Untersuchungsgebieten wurden in JBB signifikant höhere Populationsdichten festgestellt. Vorherige Ergebnisse zeigten, dass die Populationsdichten in JBA durch das Aufstellen von zu wenigen Fallen unterschätzt wurden. Dadurch ist ein direkter Vergleich der Populationsdichten im Gesamtgrid JBA mit den Dichten im Gesamtgrid JBB so nicht möglich. Die an den Zensusstrecken in JBA ermittelten Populationsdichten könnten dann eher den realen Werten entsprechen und müssten für den Vergleich mit JBB herangezogen werden. Vergleich man nun die Populationsdichten an den Zensusstrecken in JBA mit den Dichten in JBB, so konnte kein signifikanter Unterschied beobachtet werden. Da bei diesem Vergleich keine signifikanten Unterschiede festgestellt werden konnten, wäre es möglich, dass die beiden Arten in JBA und JBB ähnliche Populationsdichten aufweisen und die großen Differenzen vorausgegangener Studien auf die unterschiedlichen Methoden zurückzuführen sind. Zum einen könnte die Fangzahllimitierung in JBA zu einer Unterschätzung der Populationsdichte in JBA geführt haben. Zusätzlich konnte anhand dieser Studie gezeigt werden, dass die früher ermittelten hohen Populationsdichten im Gebiet JBB auf eine Unterschätzung der effektiven Fangfläche zurückzuführen sind. Um die Dichten beider Gebiete miteinander vergleichen zu können, sollten in weiterführenden Studien durch zusätzliche Fallen eine Fangzahllimitierung in JBA ausgeschossen werden. Durch die unterschiedliche Fallennutzung in den beiden Untersuchungsgebieten ist es zusätzlich sinnvoll, die effektive Fangfläche zu bestimmen und nicht einfach die Grundfläche der jeweiligen Gebiete zu verwenden. Diskussion 128 5.3 Liefert die Analyse der Populationsdynamik von M. ravelobensis bei Koexistenz mit M. murinus bzw. exklusivem Vorkommen über einen Zeitraum von etwa 9 Jahren Hinweise auf eine mögliche Konkurrenz oder auf stabile Koexistenz? a) Populationsgröße und relative Artverteilung • Sind Unterschiede in der Populationsgröße zwischen M. murinus und M. ravelobensis vorhanden? • Sind saisonale oder jährliche Schwankungen in der Populationsgröße der Arten festzustellen? • Sind saisonale oder jährliche Veränderungen in der relativen Präsenz der Arten festzustellen? Absolute und relative Fangzahlen JBA Die monatlichen Fangergebnisse in JBA zeigten in den Jahren 1995 bis 2000 ein teilweise signifikant zu M. murinus verschobenes Art-Verhältnis. In den darauf folgenden Jahren verschob sich dieses Verhältnis immer mehr zugunsten von M. ravelobensis. Durch diese gegenläufige Entwicklung näherten sich die absoluten Fangzahlen immer mehr an, um im Jahr 2003 auf dem gleichen Niveau zu enden (Mittelwert der monatlichen Fangzahlen von M. murinus: 22 Individuen; M. ravelobensis: 22 Individuen). Für diese deutliche Veränderung des Art-Verhältnis können folgende Ursachen diskutiert werden: 1. Die beiden Arten zeigen ein unterschiedliches Fangverhalten. Unterschiedliche Fangbarkeit kann durch unterschiedliches Verhalten der Individuen an den Fallen, durch positive bzw. negative Lerneffekte schon gefangener Tiere oder durch die Position der Falle entstehen (KREBS 1989). So wäre es z. B. möglich, dass M. 129 Diskussion ravelobensis im laufe der Jahre die Fallen immer häufiger, bzw. M. murinus die Fallen immer seltener aufsucht. Dadurch könnte fälschlicherweise der Eindruck gewonnen werden, dass sich die Populationsgrößen beider Arten verändern. Wie bereits erläutert kann ein unterschiedliches Fangverhalten beider Arten jedoch ausgeschlossen werden. 2. Die Fangaktionen erfassen nicht alle Tiere, so dass nur scheinbar weniger M. murinus bzw. mehr M. ravelobensis in dem Gebiet vorkommen. Für die Monate September und Oktober der Jahre 2001 und 2003 konnte eine Fangzahllimitierung durch die Anzahl aufgestellter Fallen nachgewiesen werden. Dies könnte ein verzerrtes Bild der Populationszusammensetzung in JBA liefern. Es konnte jedoch nicht eindeutig geklärt werden, ob in allen Untersuchungsjahren eine Fangzahllimitierung vorlag. In den übrigen Jahren könnte sich das Art-Verhältnis tatsächlich geändert haben. 3. Die Entwicklung beruht auf einer realen Abnahme von M. murinus und einer Zunahme von M. ravelobensis in diesem Gebiet. Die vorgelegte Analyse der räumlichen Verteilung beider Arten zeigt, dass die horizontale Verbreitung von M. ravelobensis in den letzten Jahren stark zugenommen hat. Das Vorkommen von M. murinus in JBA dagegen zeigt eine abnehmende Tendenz. Diese Beobachtungen stehen im Einklang mit den vorhergehenden Vermutungen. Auch REIMANN (2002) kam aufgrund ihrer Studie zu der Annahme, dass eine relative Zunahme der M. ravelobensis-Population im Vergleich zu einer tendenziell abnehmenden M. murinus–Population im Gebiet am wahrscheinlichsten ist. Zwischen den einzelnen Jahren konnten signifikante Unterschiede der absoluten Fangzahlen festgestellt werden. Setzt man die monatlichen Fangzahlen in Bezug zur Niederschlagsmenge, so zeigt sich, dass in sehr regenreichen Jahren durchschnittlich weniger Tiere gefangen wurden. Diesen negativen Effekt von Fangergebnissen und Regensumme stellten auch schon SCHMELTING et al. (2000) in ihren Studien fest. Es ist durchaus möglich, dass die Tiere in sehr feuchten Jahren auch in der Trockenzeit noch auf genügend Nahrungsressourcen zurückgreifen konnten und die Bananenköder in den Fallen nicht attraktiv genug waren (SCHMELTING et al. 2000). Auch LUTERMANN (2001) erklärte sich die Fluktuation der Diskussion 130 Fangzahlen im Jahresverlauf mit dem Nahrungsangebot, da in den laubabwerfenden Wäldern der madagassischen Westküste ein enger Zusammenhang zwischen Niederschlägen und der Nahrungsverfügbarkeit besteht (HLADIK et al. 1980). Dieser Effekt könnte für die Schwankungen zwischen den einzelnen Untersuchungsjahren verantwortlich sein. Damit wäre jedoch noch nicht die gegenläufige Entwicklung der beiden Arten geklärt. Die Veränderung der jährlichen Regensumme zeigt keine Parallelität zur Entwicklung einer der beiden Arten. Somit kann weder die Zunahme von M. ravelobensis noch die Abnahme von M. murinus anhand des klimatischen Einflusses erklärt werden. Diese Veränderung des Art-Verhältnisses ist somit auf andere Faktoren zurückzuführen und könnte ein Zeichen von interspezifischer Konkurrenz sein. Nach BEGON et al. 1997 gibt es nur drei grundsätzliche Auswirkungen von zwischenartlicher Konkurrenz: Eine Art kann das Überleben, das Wachstum oder die Fruchtbarkeit einer anderen Art begünstigen, sie kann für die Abnahme der anderen Art verantwortlich sein oder sich überhaupt nicht auf sie auswirken. JBB In JBB zeigten die Fangergebnisse der einzelnen Untersuchungsjahre alternierende Schwankungen, blieben jedoch recht stabil. Bezüglich der Regensumme bzw. der Durchschnittstemperatur ließ sich kein Zusammenhang feststellen. Das Gebiet JBB liegt etwa 50 m unterhalb von JBA, direkt am Ufer eines Sees gelegen. Da der See zeitweise über die Ufer tritt, werden während der Regenzeit einige Teile von JBB überflutet. Durch die direkte Lage am See werden auch in der Trockenzeit noch Wasserreserven dicht unter der Wasseroberfläche gesichert (RENDIGS 1999). Dies könnte der Grund dafür sein, dass Schwankungen der jährlichen Regensumme in JBB gut abgepuffert werden und nicht mit einem Anstieg bzw. Abfall der Fangzahlen einhergehen. Das Nahrungsangebot scheint über die Jahre annähernd konstant zu bleiben, unabhängig vom jährlichen Niederschlag. Die schlechtere Wasserversorgung in JBA kann zum einen auf die Hochplateaulage mit 2° bis 5° Gefälle und zum anderen auf die niedrigere Wasserrückhaltefähigkeit des Bodens zurückzuführen sein (RENDIGS 1999). Dass in JBB, im Vergleich zu JBA, immer so viele Tiere gefangen wurden, könnte daran liegen, dass in diesem Untersuchungsgebiet keine Fangzahllimitierung vorlag. Wären in JBA mehr Fallen aufgestellt worden, so hätte man dort auch insgesamt höhere Fangzahlen verzeichnen können. Durch die unterschiedlichen strukturellen sowie auch floristischen 131 Diskussion Unterschiede zwischen beiden Untersuchungsgebieten (RENDIGS et al. 2003) wäre es jedoch auch möglich, dass das Nahrungsangebot in JBB verglichen zu JBA geringer ist und deshalb konstant hohe Fangzahlen erzielt werden konnten. Geschlechterverhältnis JBA In JBA konnte für M. murinus in allen Untersuchungsmonaten ein zugunsten der Männchen verschobenes Geschlechterverhältnis beobachtet werden. Von der Art M. ravelobensis konnten, abgesehen von 4 Monaten, auch immer mehr Männchen als Weibchen gefangen werden. Ein Männchenüberschuss während der Trockenzeit in JBA entspricht den Beobachtungen aus vorausgegangenen Studien (RADESPIEL 1998, SCHMELTING et al. 2000, RADESPIEL et al. 2001a, REIMANN 2002, RADESPIEL et al. 2003). Folgende Erklärungen wären möglich: 1. Männchen und Weibchen sind in einem ausgewogenen Geschlechterverhältnis in JBA vorhanden, unterscheiden sich jedoch in der Fangbarkeit bzw. Aktivität. In dieser Studie konnten jedoch weder für M. murinus noch für M. ravelobensis geschlechtsspezifische Unterschiede im Fangverhalten nachgewiesen werden. RADESPIEL (1998, 2001a) und REIMANN (2002) konnten für M. murinus auch keinen Unterschied in der Fängigkeit zwischen Männchen und Weibchen feststellen. Diese Erklärung erscheint deshalb sehr unwahrscheinlich. 2. In JBA besteht tatsächlich ein zugunsten der Männchen verschobenes Geschlechterverhältnis in den Populationen von M. murinus und M. ravelobensis. Ein ungleiches Geschlechterverhältnis kann einerseits bereits durch einen Überschuss an männlichen Nachkommen bedingt sein. Aber auch eine erhöhte Sterblichkeit der Weibchen, postnatal oder erst im adulten Stadium, wäre denkbar (LUTERMANN 2001, REIMANN 2002). Da die erste Hypothese nicht bestätigt werden konnte, erscheint diese Erklärung am besten geeignet. Diese Vermutung entspricht den Ergebnissen von LUTERMANN (2001) und REIMANN (2002). Diskussion 132 Zu Beginn der Reproduktionszeit (September, Oktober) stieg bei M. murinus und M. ravelobensis das Verhältnis Männchen:Weibchen noch einmal an. Dieser Anstieg im Männchenüberschuss könnte auf eine Vergrößerung der Aktionsräume von Männchen während der Paarungszeit zurückzuführen sein (RADESPIEL 1998, SCHMELTING et al. 2000). Dadurch wird es auch Tieren von außerhalb ermöglicht, in das Untersuchungsgebiet zu gelangen. Durch die Vergrößerung der Aktionsräume erhöht sich auch die Wahrscheinlichkeit der Tiere, gefangen zu werden (SCHMELTING 2000). Zusätzlich könnte auch der erhöhte energetische Mehraufwand während der Paarungszeit dazu führen, dass die Männchen die beköderten Fallen vermehrt aufsuchen, um ihren erhöhten Energiebedarf zu decken (SCHMELTING 2000). JBB In JBB konnte, abgesehen von 4 Monaten, immer ein zugunsten der Weibchen verschobenes Geschlechterverhältnis ermittelt werden. In vorangegangenen Studien wurden ähnliche Ergebnisse in JBB erzielt (WEIDT et al. 2004). Ein geschlechtsspezifischer Unterschied in der Fängigkeit konnte in der vorliegenden Studie nicht nachgewiesen werden. Die Daten dieser Studie, wie auch die Ergebnisse vorangegangener Untersuchungen (WEIDT 2001, HAGENAH 2001), sprechen somit für eine tatsächliche Verschiebung des Geschlechterverhältnisses zugunsten der Weibchen. Es wurden in JBB nicht genügend Fangaktionen durchgeführt, um monatliche Veränderungen zu untersuchen. Die Männchen von M. ravelobensis vergrößern in JBB ihre Aktionsräume in der Paarungszeit nicht (WEIDT et al. 2004). Dadurch sind reproduktionsbedingte Aktivitätsveränderungen, wie sie in JBA beschrieben wurden, nicht zu erwarten. Populationsgröße JBA Mit der MNA-Methode wurde das untere Limit der Populationsgröße berechnet. Die ermittelte Fängigkeit schwankte bei M. murinus zwischen 41 % und 97 %. Für M. ravelobensis lag die Fängigkeit zwischen 54 % und 100 %. Eine Fängigkeit von 100 % ergibt sich, wenn der MNA-Wert zum Zeitpunkt t der Anzahl gefangener Tiere zum Zeitpunkt t entspricht. Niedrige Fängigkeitswerte sprechen demnach dafür, dass mit den einzelnen Fangaktionen nicht alle Tiere einer Population erfasst wurden. 133 Diskussion Wie zu erwarten, liegen die Ergebnisse der Jolly-Seber Methode in allen Monaten über den MNA-Werten. Auffallend sind jedoch die großen Differenzen für M. ravelobensis in den Monaten Juni 2001 und Juli 2001. Die Ergebnisse der Jolly-Seber Methode sind für diese beiden Monate mehr als doppelt so hoch wie die MNA-Werte. Standardfehler von 26,3 (Juni 2001) und 18,7 (Juli 2001) weisen auf Probleme bei der Anwendbarkeit der Jolly-Seber Methode für diesen Zeitraum hin. Berechnungen mit der Jolly-Seber Methode zeigten in JBA einen stetigen Rückgang der Populationsgröße von M. murinus und einen Anstieg von M. ravelobensis im Laufe der gesamten Untersuchungszeit. Diese Ergebnisse decken sich mit den Beobachtungen der absoluten Fangzahlen (siehe 4.2.1). Einzige Ausnahme sind die ermittelten Populationsgrößen von M. ravelobensis im Jahr 2001. In JBA wurden im Juni 2001 25 Tiere der Art M. ravelobensis und im Juli 2001 13 Individuen gefangen. Mit der Jolly-Seber Methode wurden monatliche Populationsgrößen von 71 (Juni 2001) bzw. 53 (Juli 2001) ermittelt. Wie oben bereits erläutert, scheint es jedoch für diesen Zeitraum Schwierigkeiten bei der Anwendung der Jolly-Seber Methode zu geben. JBB Im Untersuchungsgebiet JBB lag die mit dem MNA-Wert berechnete Fängigkeit zwischen 85 % und 100 %. Diese hohen Werte sprechen dafür, dass ein Großteil der Tiere im Untersuchungsgebiet erfasst wurde. Die anhand der Jolly-Seber Methode berechneten Populationsgrößen entsprachen in einem Drittel der Fälle dem MNA-Wert oder lagen knapp darüber. Der maximale Standardfehler lag bei 7,1. Die vorliegenden Daten weisen darauf hin, dass mit den Fangaktionen in JBB ein Großteil der Population erfasst werden konnte und es keine Probleme bei der Berechnung mit der JollySeber Methode gab. Die Populationsgröße stieg bis 2001 leicht an, um danach wieder etwas abzufallen. In den Jahren, in denen die Jolly-Seber Methode nur in ein oder zwei Monaten angewendet werden konnte, wurden sehr niedrige Populationsgrößen ermittelt. Betrachtet man nur die Jahre, in denen mindestens 3 Werte vorlagen, so zeigen die Untersuchungsjahre zwar leichte Schwankungen, blieben aber, insgesamt betrachtet, recht konstant. Diese Ergebnisse decken sich mit den Beobachtungen der absoluten Fangzahlen (4.2.1). Diskussion 134 Leslie-Chitty-Chitty-Test Berechnungen mit dem Leslie-Chitty-Chitty-Test zeigten, dass nicht in allen Jahren von einer gleichen Fangbarkeit der Tiere einer Population ausgegangen werden kann. Die gleiche Fangbarkeit aller Tiere einer Population ist jedoch eine Voraussetzung für die Anwendung der Jolly-Seber Methode. Da diese Voraussetzung nicht in allen Jahren gegeben ist, muss berücksichtigt werden, dass die Jolly-Seber Methode in diesen Fällen keine exakten Ergebnisse liefert. Die Werte dienen somit nur als grobe Näherung an die wirklichen Populationsgrößen (SUTHERLAND 1996). Vergleich Jolly-Seber Methode Gesamtgrid – Zensusstrecke Im Gesamtgrid lagen für die Berechnung mit der Jolly-Seber Methode unterschiedliche Ausgangswerte zu Grunde als an den Zensusstrecken. Beim Vergleich dieser beiden unterschiedlichen Berechnungsmethoden stellte sich heraus, dass die Berechnung aufgrund einzelner Fangtage deutlich niedrigere Populationsgrößen ergab. MARQUART (2002) stellte ähnliche Beobachtungen in ihrer Studie fest. Beim Zusammenfassen von mehreren Fangaktionen wurden mehr Neufänge, und dementsprechend auch mehr Wiederfänge, registriert. Dadurch erhöhte sich die berechnete Populationsgröße. Möchte man also unterschiedliche Gebiete bzw. die Daten von mehreren Jahren miteinander vergleichen, muss jeweils die gleiche Anzahl an Fangaktionen zusammengefasst werden. b) Demographische Zusammensetzung der Populationen • Wie sieht die demographische Zusammensetzung der Populationen aus? • Ist eine Veränderung des Jungtieranteils innerhalb der Arten bzw. über die Jahre festzustellen? Die Ergebnisse der Diskriminanzanalyse zeigten, dass anhand der aufgestellten Diskriminanzfunktionen eine signifikante Trennung der beiden Gruppen Jungtier bzw. Alttier möglich war. 100 % (M. murinus n = 31) bzw. 98,1 % (M. ravelobensis n = 53) der 135 Diskussion kreuzvalidierten gruppierten Fälle konnten anhand der Diskriminanzanalyse korrekt klassifiziert werden. Die beiden Funktionen konnten somit auch auf die Datensätze der Jahre 1997, 1998, 2000, 2001 und 2003 angewendet werden. Trotz der hohen Trennqualität konnten einige Tiere anhand der Diskriminanzanalyse nicht eindeutig klassifiziert werden. Tiere erreichen innerhalb des ersten Lebensjahrs die Maße eines ausgewachsenen Tieres. Dadurch ist bei einigen Tieren zu Beginn der Trockenzeit schon eine klare Einteilung recht schwierig. Den Beobachtungen dieser Studie zufolge ist eine Einteilung ab August nicht mehr möglich. Zusätzlich konnten einige Tiere in der Auswertung nicht berücksichtigt werden, da nicht alle nötigen Parameter vorhanden waren. Im Untersuchungsgebiet JBA konnten letztendlich monatlich zwischen 76,2 % und 100 % (M. murinus) und zwischen 64,3 % und 100 % (M. ravelobensis) der gefangenen Tiere eindeutig zugeordnet werden. In JBB konnten monatlich zwischen 80 % und 100 % der gefangenen Individuen eindeutig in die Kategorie Alt- bzw. Jungtier eingeteilt werden. Ergebnisse stellen deshalb nur ein Mindestprozentsatz an Jungtieren und Alttieren dar, und geben möglicherweise nicht die genaue Altersverteilung der Population wider. Aufgrund der geringen Größe von Mausmakis ist es schwierig, exakte Messungen vorzunehmen. Die Messwerte sind immer mit Messungenauigkeiten verbunden. Darüber hinaus sind die Messungen in den verschiedenen Jahren von unterschiedlichen Personen durchgeführt worden. Dennoch zeigen die Ergebnisse dieser Studie, dass anhand der Diskriminanzfunktion eine signifikante Trennung in die beiden Gruppen möglich ist und ein Großteil der Tiere eindeutig in die Kategorie Alt- bzw. Jungtier zugeordnet werden kann. JBA Intraspezifische Konkurrenz tendiert dazu, die Populationsdichte durch einen Anstieg der Sterberate und /oder einen Rückgang der Geburtenrate zu kontrollieren (BEGON et al. 1990). Individuen werden jedoch zusätzlich auch von Räubern, Parasiten, den Konkurrenten anderer Arten und vielen Aspekten ihrer Umwelt betroffen. Die parallele Entwicklung des Jungtieranteils von M. murinus und M. ravelobensis in JBA gibt keinen Hinweis darauf, dass eine der Arten aufgrund von interspezifischer Konkurrenz die Fertilität der anderen negativ beeinflusst. Vielmehr scheinen diese Schwankungen zwischen den Jahren vermutlich durch andere Faktoren hervorgerufen worden zu sein. Die Diskussion 136 jährlichen Schwankungen im relativen Jungtieranteil haben große Ähnlichkeiten mit dem Kurvenverlauf der durchschnittlichen monatlichen Fangzahl und der Durchschnittstemperatur (siehe Abb. 26). Die Abhängigkeit der monatlichen Fangzahl vom Klima wurde sowohl in dieser als auch in vorausgegangenen Studien festgestellt (EHRESMANN 2000, SCHMELTING et al. 2000, LUTERMANN 2001) und ein Zusammenhang mit der Nahrungsverfügbarkeit vermutet (siehe 5.3 a). Andere Untersuchungen an Lemuren deuten darauf hin, dass der Ernährungszustand der Mutter die Reproduktion stark beeinflusst (WRIGHT 1999). Nach den Ergebnissen der Diskriminanzanalyse zu urteilen, ist ein direkter Zusammenhang zwischen dem Klima bzw. dem Nahrungsangebot auf den Reproduktionserfolg möglich. Im Jahr 2000 sank bei beiden Arten der Mittelwert des monatlichen Jungtieranteils deutlich unter 20 % (M. murinus: 14,2 %, M. ravelobensis: 12,5 %). Das vorausgegangene Jahr war, im Vergleich zu den vorherigen Jahren, mit einer Regensumme von 936,5 mm (von Januar bis Oktober) ein sehr trockenes Jahr gewesen. Die jährliche Regenmenge ist in Madagaskar mit der floristischen Artenvielfalt korreliert (GANZHORN 1999). In sehr trockenen Jahren könnte demnach das Nahrungsangebot so stark limitiert sein, dass die Reproduktion negativ beeinflusst wird oder die Muttertiere in der Laktation behindert werden. Im Gegensatz dazu lag der durchschnittliche monatliche Jungtieranteil im Jahr 2001 bei beiden Arten um 40 % (M. murinus: 38,8 %, M. ravelobensis: 41,5 %). Das vorherige Jahr war mit 1344,5 mm Niederschlag (von Januar bis Oktober) ein sehr regenreiches Jahr und könnte somit den positiven Reproduktionserfolg mit einer ausreichenden Nahrungsverfügbarkeit erklären. JBB Im Untersuchungsgebiet JBB sind kaum Veränderungen des Jungtieranteils zwischen den Jahren zu beobachten. Aufgrund der direkten Lage am See und der besseren Wasserrückhaltefähigkeit des Bodens kann vermutet werden, dass Niederschlagsschwankungen keine große Auswirkung auf die Ressourcenlage in diesem Gebiet haben (siehe 4.2.2). Andere Faktoren die sich auf die Fruchtbarkeit oder das Wachstum einer Art auswirken können, wie z.B. zwischenartliche Interaktionen, eine hohe Jungtiersterblichkeit oder die generelle Raubfeindgefährdung, scheinen die Population in JBB nicht negativ zu beeinflussen. 137 Diskussion Zusammenfassung Zusammenfassend wurde keine gegenläufige Wechselwirkung auf den Jungtieranteil von M. murinus oder M. ravelobensis festgestellt. Es konnte somit kein Anzeichen von interspezifischer Konkurrenz auf die Fruchtbarkeit beobachtet werden. Die Veränderungen des relativen Jungtieranteils in JBA zeigen eine parallele Entwicklung und sind somit vermutlich auf äußere Faktoren wie Klima bzw. Nahrungsverfügbarkeit zurückzuführen. c) Räumliche Verteilung der Arten • Wie ist die Verteilung von M. spp im Raum? • Hat sich die horizontale Verteilung der Arten über die Jahre verändert? JBA Anhand der grafischen Darstellung der horizontalen Verteilung in JBA lässt sich zeigen, dass die exklusiv von M. murinus aufgesuchten Fallen zu Beginn der Langzeitstudie über beinahe das gesamte Untersuchungsgebiet verteilt waren. M. ravelobensis dagegen wurde nur an einzelnen Fallenpunkten, vorwiegend im westlichen Teil, gefangen. Im Laufe der Zeit hat sich jedoch das Verteilungsgebiet von M. ravelobensis vom Westen aus immer mehr über die gesamte Fläche von JBA ausgebreitet. 2003 II. wurden letztendlich mehr Fallen exklusiv von M. ravelobensis aufgesucht. Selbst im östlichen Teil, der zu Beginn der Studie stark von M. murinus dominiert war, wurden im Jahr 2003 viele Fallenstandorte von beiden Arten benutzt. Diese Beobachtungen stimmen mit den absoluten und relativen Fangergebnissen beider Arten überein. Diese Beobachtungen zeigen deutlich, dass M. ravelobensis während der Untersuchungsjahre nicht nur quantitativ stark zunahm, sondern dass auch die räumliche Verbreitung in JBA deutlich anstieg. Die Fangzahlen sowie die räumliche Verbreitung von M. murinus dagegen zeigten einen stetigen Rückgang. Die Fallenpunkte, an denen exklusiv M. murinus gefangen wurde, beschränkten sich 2003 nur noch auf kleine Randgebiete des Untersuchungsgebietes. Diskussion 138 Das schwerpunktmäßige Vorkommen von M. murinus im östlichen Teil und das von M. ravelobensis hauptsächlich im westlichen Teil von JBA konnte auch in einzelnen Jahren beobachtet werden (RENDIGS et al. 2003, EHRESMANN 2000 und REIMANN 2002). In der Studie von RENDIGS (1999) zeigten die beiden Arten im Jahr 1997 noch eine stärkere räumliche Abgrenzung als im Jahr 2003. Bei der Korrelation zwischen Vegetationsmerkmalen und der Abundanz von M. murinus und M. ravelobensis in JBA stellten RENDIGS et al. (2003) Unterschiede in den Habitatpräferenzen fest. M. murinus scheint stark abhängig von Waldgebieten mit Baumhöhlen zu sein, die als Schutz und zur Jungtieraufzucht benötigt werden (RADESPIEL et al. 1998, RADESPIEL et al. 2003 a, RADESPIEL et al. 2003). Zusätzlich ist M. murinus vermutlich aufgrund seiner weniger springenden Fortbewegung auf ein eher lückenloses horizontales Stratum angewiesen (RENDIGS 1999). Beim Vergleich der Vegetation in einzelnen Teilgebieten von JBA konnte ein auffälliger OstWestgradient beobachtet werden (RENDIGS 1999). Im östlichen Teil von JBA war der Deckungsgrad der Baumschicht höher. Dies war korreliert mit einer höheren Anzahl an Bäumen mit einem BHD zwischen 10 und 20 cm und einer größeren Höhe der Bäume (RENDIGS et al. 2003). Dies erklärt das schwerpunktmäßige Vorkommen von M. murinus im östlichen Teil des Untersuchungsgebietes. M. ravelobensis dagegen ist nicht auf Höhlen als Schlafplätze angewiesen (WEIDT 2001, RADESPIEL et al. 2003) und kann offensichtlich auch größere Lücken im Unterwuchs durch seine größere Sprungkraft überwinden (RENDIGS 1999). Die von M. ravelobensis bevorzugte Vegetation (Sträucher und Lianenbewuchs) war hauptsächlich im westlichen Teil von JBA vorzufinden (RENDIGS 1999), was auch für das schwerpunktmäßige Vorkommen in diesen Gebieten spricht. Die schwerpunktmäßige Ost-West-Verteilung von M. murinus und M. ravelobensis lässt sich zwar auf unterschiedliche Habitatpräferenzen zurückführen (RENDIGS et al. 2003), die relativ junge Verbreitung von M. ravelobensis über das gesamte Untersuchungsgebiet und der Rückgang von M. murinus können damit jedoch nicht geklärt werden. Folgende Erklärungsansätze wären möglich: 139 Diskussion 1. M. murinus ist auf das Vorkommen von großen Bäumen und aufgrund seiner Fortbewegungsweise auf ein durchgängiges Stratum angewiesen (RENDIGS 1999). Vegetationanalysen in JBA ergaben signifikante Unterschiede innerhalb des Untersuchungsgebietes (RENDIGS et al. 2003). Aufgrund seiner Abhängigkeit von bestimmten Strukturparametern könnte die Verteilung von M. murinus nur auf bestimmte Gebiete von JBA beschränkt sein. M. ravelobensis dagegen ist nicht auf Höhlen als Schlafplatz angewiesen und nutzt auch offenere Schlafplätze (RADESPIEL et al. 2003a). Zusätzlich kann M. ravelobensis aufgrund seiner größeren Sprungkraft auch größere Lücken im Unterwuchs überwinden (RENDIGS 1999). Die Ergebnisse von RENDIGS et al. (2003) deuten darauf hin, dass M. ravelobensis eine höhere Flexibilität gegenüber unterschiedlichen Mikrohabitatstrukturen aufweist als M. murinus. Dadurch könnte eine Verbreitung bis in den östlichen Teil von JBA ermöglicht werden. 2. Anhand von Nahrungsanalysen konnte für M. murinus eine Präferenz für wenige Futterpflanzen und für M. ravelobensis ein breites Spektrum an verschiedenen Pflanzenspezies als Nahrungsquelle beobachtet werden (RADESPIEL et al. im Druck). REIMANN (2002) stellte daraufhin die Hypothese eines Spezialisten M. murinus und eines Generalisten M. ravelobensis auf. Die Verbreitung von M. murinus könnte durch die Abhängigkeit eines speziellen Nahrungsangebots nur in bestimmten Teilen von JBA möglich sein. M. ravelobensis als Generalist dagegen könnte aufgrund seiner weniger spezialisierten Nahrungspräferenzen anpassungsfähiger sein und sich somit problemlos im gesamten Untersuchungsgebiet verbreiten. Beide Erklärungen beruhen auf Beobachtungen vorausgegangener Studien, in denen Ansätze einer ökologischen Differenzierung von M. murinus und M. ravelobensis beobachtet werden konnten. Um das Verteilungsmuster beider Arten vollständig klären zu können, müssen weiterführende Untersuchungen durchgeführt werden. Es stellt sich z.B. die Frage, ob die beobachtete Dynamik innerhalb der Population auf Konkurrenz um essentielle limitierte Ressourcen zurückzuführen ist, bei der sich nur eine Art durchsetzen wird, oder ob beide Arten im stabilen Gleichgewicht koexistieren können. Diskussion 140 JBB In JBB wurden im Verlauf der gesamten Untersuchungsperiode kaum Veränderungen an der Fallennutzung und in der räumlichen Verteilung von M. ravelobensis beobachtet. Die goldbraunen Mausmakis kamen in allen Jahren im gesamten Untersuchungsgebiet vor und nutzten einen Großteil aller aufgestellten Fallen. Sowohl die Ergebnisse der monatlichen Fangzahlen als auch die räumliche Verteilung von M. ravelobensis in JBB zeigen, dass es trotz jährlicher Schwankungen eine klare Tendenz zu einer relativ konstanten Population gibt. Halten sich die Geburten– und die Sterberate die Waage, so dass die Populationsdichte konstant bleibt, so entspricht die Populationsdichte einem „stabilen Gleichgewicht“ (BEGON et al. 1990). Diese Dichte ist als Kapazität („carrying capacity“) der Umwelt bekannt und bedeutet, dass die vorhandenen Ressourcen diese Populationsdichte gerade erhalten können, ohne sie positiv oder negativ zu beeinflussen (BEGON et al. 1990). Die Individuen werden jedoch auch von anderen Faktoren wie Räubern, Parasiten, den Konkurrenten anderer Arten und anderen Aspekten ihrer Umwelt beeinflusst, die die Populationsdichte immer unter der „carrying capacity“ halten können und somit keine Konkurrenz entsteht. Da M. ravelobensis in diesem Gebiet allopatrisch vorkommt, ist keine Konkurrenz durch M. murinus zu erwarten. Anhand früherer Studien konnten zudem bisher keine Hinweise auf intraspezifische Konkurrenz um Nahrung oder Schlafplätze festgestellt werden (WEIDT 2001). WEIDT (2001) folgerte aus ihren Ergebnissen, dass die Ressourcen Nahrung und Schlafplätze in ausreichender Menge im Untersuchungsgebiet JBB vorhanden sind. Nach diesen Ergebnissen zu urteilen, ist es durchaus möglich, dass das Untersuchungsgebiet JBB über genügend Ressourcen verfügt, um die Populationsdichte von M. ravelobensis gerade erhalten zu können bzw. die Population durch Prädation oder andere Faktoren immer unter der „carrying capacity“ bleibt und damit keine Konkurrenz entsteht. • Sind die beiden Arten zufällig im Gebiet verteilt? Mit Hilfe des Assoziationskoeffizienten nach DICE (1945) wurde geprüft, ob sich die beiden Arten gegenseitig beeinflussen. Die interspezifische Assoziation zwischen M. murinus und M. ravelobensis war vergleichbar mit den Assoziationskoeffizienten zwischen den Geschlechtern 141 Diskussion einer Art. Dies bedeutet, dass die beiden Arten eine ähnliche starke räumliche Trennung innerhalb des Untersuchungsgebietes aufwiesen wie die Geschlechter einer Art. Bei einer genaueren Betrachtung des Untersuchungsgebietes fiel jedoch eine sehr heterogene Verteilung beider Arten innerhalb von JBA auf. In einzelnen Teilgebieten konnte eine starke Überlappung beider Arten beobachtet werden, wohingegen andere Teile fast ausschließlich von einer Art aufgesucht wurden. Dies wurde auch schon anhand der grafischen Darstellung der Fallennutzung beobachtet (siehe 4.4.2). Untersuchungen mit dem Programm EcoSim (GOTELLI 2004) ergaben z.T. ähnliche Ergebnisse. Bei Betrachtung des gesamten Untersuchungsgebietes JBA waren die beiden Arten in einigen Untersuchungsphasen nicht zufällig im Gebiet verteilt. Nach GOTELLI (2004) spricht das für eine gegenseitige Beeinflussung von M. murinus und M. ravelobensis und könnte möglicherweise ein Hinweis für Konkurrenz sein. Betrachtet man jedoch die beiden Zensusstrecken in JBA getrennt, so konnten unterschiedliche Beobachtungen gemacht werden. An der Strecke AC wurde eine zufällige Verteilung beider Arten festgestellt, die gegen eine interspezifische Beeinflussung und somit gegen Konkurrenz zwischen den beiden Arten spricht. An der Strecke EG war sogar ein Trend zu erkennen, der für eine positive Assoziation beider Arten spricht. Anhand dieser unterschiedlichen Ergebnisse an den Zensusstrecken wird nochmals deutlich, dass man von einer heterogenen Verteilung der Tiere im Untersuchungsgebiet ausgehen muss. Konkurrenz oder Koexistenz in JBA? Nach dem von Gause aufgestellten Konkurrenz-Ausschlussprinzip (1934) können zwei konkurrierende Arten mit identischen ökologischen Ansprüchen nur durch Nischendifferenzierung koexistieren. Erfolgt solch eine Differenzierung nicht, wird die eine Art die andere verdrängen und ausschließen. Durch Spezialisierungen und Einnischung in differenzierte ökologische Nischen wird die Koexistenz verschiedener Arten ermöglicht. Solch eine Nischentrennung kann bei Lemuren anhand verschiedener Parameter wie ökologische Unterschiede bezüglich Morphologie, Habitatpräferenzen, Sozialgefüge, Nahrung oder zeitlicher Trennung erfolgen (SUSSMANN 1974, HLADIK et al. 1980, SUSSMANN 2002). In vorangegangenen Studien konnten Ansätze einer ökologischen Differenzierung von M. murinus und M. ravelobensis im Bereich Diskussion 142 der Nahrung (RADESPIEL et al. im Druck), auf zeitlicher Ebene im unterschiedlichen Reproduktionsbeginn (SCHMELTING 2000, SCHMELTING et al. 2000), sowie bezüglich der Nutzung von Mikrohabitaten (RENDIGS et al. 2003, RADESPIEL et al. im Druck) beobachtet werden. Es ist jedoch noch nicht geklärt, ob diese Unterschiede ausreichen, um ein stabiles Gleichgewicht zwischen den Arten zu gewährleisten oder ob sich die eine Art über längere Zeit gegenüber der anderen Art durchsetzen wird. Nischendifferenzierung ist jedoch nicht der einzige Mechanismus, der eine stabile Koexistenz von Arten ermöglicht. Arten können entweder koexistieren, weil sie nicht stark konkurrieren (Nischen sind nicht vollständig besetzt und Ressourcen sind kein limitierter Faktor), weil sie unterschiedliche Ressourcen nutzen (Ressourcenteilung), oder weil sie nicht alle im selben Gebiet und zur gleichen Zeit dieselben Bedingungen erfahren (räumliche und zeitliche Heterogenität) (HARTLEY et al. 2002). Räumliche Heterogenität ist ein wichtiger Faktor, um komplexe Ökosysteme zu stabilisieren (BRITTON 1989). Durch Habitatdiversität kann sich jede Art in einem bestimmten Teil spezialisieren, wodurch die direkte Konkurrenz reduziert und eine stabile Koexistenz ermöglicht wird (KLAUSMEIER et al. 2002). Zwischen den einzelnen Jahren konnten signifikante Unterschiede der absoluten Fangzahlen von Microcebus spp. festgestellt werden, die einen Zusammenhang mit dem Klima vermuten ließen. Diese Schwankungen deuten somit nicht auf interspezifische Konkurrenz hin sondern sind auf andere Faktoren, wie z. B. das Nahrungsangebot zurückzuführen. Die Analyse der demographischen Zusammensetzung der Population lieferte ähnliche Ergebnisse. Veränderungen des relativen Jungtieranteils in JBA beider Arten zeigten eine parallele Entwicklung, die nicht auf eine gegenläufige Wechselwirkung und somit auch nicht auf interspezifische Konkurrenz hinweist. Die Schwankungen zwischen den einzelnen Untersuchungsjahren sind vermutlich ebenfalls auf andere Faktoren wie Klima bzw. Nahrungsverfügbarkeit zurückzuführen. Diese Ergebnisse geben somit keine Hinweise auf eine mögliche Konkurrenz sondern zeigen, dass die Populationen stark von äußeren Faktoren beeinflusst werden. Konkurrenz wird oft durch heterogene, instabile und unvorhersehbare Umwelten beeinflusst. Selbst wenn es zu interspezifischer Konkurrenz kommt, muss sie sich nicht vollständig auswirken (BEGON et al. 1990). 143 Diskussion Bei der Untersuchung der Populationsgröße und der relativen Präsenz beider Arten konnten jedoch deutliche Veränderungen festgestellt werden. In den ersten Untersuchungsjahren bestand ein signifikant zu M. murinus verschobenes Art-Verhältnis, das sich immer mehr zugunsten von M. ravelobensis verschob. Durch diese gegenläufige Entwicklung näherten sich die absoluten Fangzahlen immer mehr an, um im Jahr 2003 auf dem gleichen Niveau zu enden. Die Analyse der räumlichen Verteilung der Arten zeigte denselben Entwicklungstrend. Die räumliche Verbreitung von M. murinus in JBA zeigte einen stetigen Rückgang, wohingegen sich das Verteilungsgebiet von M. ravelobensis vom Westen aus immer mehr über die gesamte Fläche von JBA ausbreitete. Die beobachtete gegenläufige Dynamik innerhalb der Population könnte auf eine mögliche Konkurrenz um essentielle limitierte Ressourcen zurückzuführen sein, durch die das Wachstum einer Art negativ bzw. das der anderen Art positiv beeinflusst wird. Die Untersuchung der räumlichen Verteilung des gesamten Untersuchungsgebietes mit dem Programm EcoSim zeigte, dass die beiden Arten in einigen Monaten nicht zufällig im Gebiet verteilt waren. Diese Ergebnisse sprechen dafür, dass die Gebietspräferenzen beider Arten möglicherweise durch eine gegenseitige Beeinflussung hervorgerufen wurden und somit einen Hinweis auf interspezifische Konkurrenz liefern. Anhand weiterführender Untersuchungen konnte eine heterogene Verteilung von M. murinus und M. ravelobensis im Untersuchungsgebiet JBA bestätigt werden. Eine genauere Betrachtung des Untersuchungsgebietes zeigte, dass die beiden Arten in einigen Teilen von JBA mit großer Überlappung zufällig verteilt sind und sich nicht gegenseitig beeinflussen. In anderen Teilen scheinen M. murinus und M. ravelobensis sogar positiv assoziiert zu sein. Diese Ergebnisse scheinen den vorangegangen zu widersprechen, da die Verbreitung in diesen Teilgebieten keine Hinweise auf interspezifische Konkurrenz liefern. Die in JBA festgestellten floristischen sowie strukturellen Unterschiede innerhalb des Untersuchungsgebietes könnten sich positiv auf die Koexistenz von M. murinus und M. ravelobensis auswirken. Durch räumliche Abgrenzung könnten die beiden Arten versuchen, Konkurrenz zu vermeiden. Im Idealfall hat jede Art einen Teil im Habitat, in dem sie der überlegende Konkurrent ist und sich somit in seinem bevorzugten Habitat ausbreiten und bleiben kann (KLAUSMEIER et al. 2002). Sowohl Eigenschaften des Habitats als auch der beiden Arten zeigen Ansätze, die eine langfristige Koexistenz ermöglichen könnten. Diskussion 144 Einige Veränderungen der Populationsdynamik zeigen keine Hinweise auf Konkurrenz zwischen den beiden Arten sondern sind auf äußere Faktoren wie Klima und Nahrungsverfügbarkeit zurückzuführen. Dynamische Veränderungen der Populationszusammensetzung sowie der räumlichen Verteilung von M. murinus und M. ravelobensis dagegen liefern Hinweise, die für interspezifische Konkurrenz zwischen M. murinus und M. ravelobensis sprechen. Der Nachweis, inwiefern sich ein natürliches System in einem stabilen Quasi-Endzustand befindet, ist nach JACOBS (1985) kaum zu führen, da selbst Arten mit totaler Überlappung bezüglich limitierender Ressourcen sehr lange in einer indifferenten Gleichgewichtssituation koexistieren können. Die Ergebnisse vorliegender Studie zeigen jedoch, dass von 1995 bis 2003 nicht von einer Gleichgewichtssituation gesprochen werden kann, sondern dass eine dynamische Situation vorliegt. Unklar bleibt, welche Faktoren im Einzelnen für diese populationsökologischen Veränderungen verantwortlich sind und in welche Richtung sich die Population in den nächsten Jahren entwickeln wird. Weiterführende Studien sind nötig, um die genauen Ursachen für diese Entwicklung klären zu können. 5.4 Ausblick Anhand dieser Studie konnte nicht eindeutig geklärt werden, welche Faktoren für die Veränderungen der Population verantwortlich sind und ob eine stabile Koexistenz beider Arten möglich ist. In weiterführenden Studien sollte die Populationsdynamik unbedingt weiter verfolgt werden. Des Weiteren sollte untersucht werden, ob die ökologische Differenzierung beider Arten ausreicht, um eine stabile Koexistenz zu ermöglichen und welche anderen Faktoren das Zusammenleben beider Arten beeinflussen. Wichtige Punkte könnten dabei die Einnischung im Bereich der Nahrung und der Habitatnutzung spielen. Umfangreichere Nahrungsanalysen sind nötig, um genauere Kenntnisse über das Nahrungsspektrum beider Arten zu erhalten. Dabei sollte auch auf die Nahrungsverfügbarkeit im Untersuchungsgebiet eingegangen werden. Unterschiede bezüglich der Strukturparameter innerhalb des Gebietes ließen auf Gebietspräferenzen von M. murinus und M. ravelobensis schließen. Da auch 145 Diskussion Vegetationsveränderungen im Untersuchungsgebiet eine Ursache für die Veränderung des Art-Verhältnisses sein könnten, sollten die Zusammenhänge zwischen Strukturparametern bzw. Nahrungsverfügbarkeit mit der Abundanz der Arten weiterführend untersucht werden. Zusammenfassung 146 Sandra Mester: Populationsdynamik nachtaktiver Kleinlemuren (Microcebus murinus und M. ravelobensis) in Nordwest-Madagaskar 6 Zusammenfassung Nah verwandte Arten mit ähnlicher Morphologie und Ökologie können interspezifisch konkurrieren, wenn ihre Habitate Überlappungen aufweisen. Dies kann langfristig zum Ausschluss einer Art führen. Die nah verwandten Lemurenarten Microcebus murinus und M. ravelobensis leben in einem Teil des Nationalparks Ankarafantsika im Nordwesten Madagaskars sympatrisch. In dieser Arbeit wurde erstmals über die Auswertung populationsökologischer Daten der zwei Lemurenarten M. murinus und M. ravelobensis die Populationsdynamik über einen Zeitraum von fast 10 Jahren beschrieben und durch den Vergleich von zwei Gebieten mit exklusiven bzw. sympatrischen Vorkommen auf mögliche Hinweise für Konkurrenz hin untersucht. Des Weiteren wurde erstmals hinterfragt, wie verlässlich aktuelle freilandökologische Methoden der Bestandschätzung für kleine Primaten sind und welche die geeignetste Methode für Mausmakis darstellt. Für die beiden Untersuchungsgebiete JBA und JBB waren Rohdaten in Form von Fang/Wiederfangdaten bzw. teilweise in Form von Zensusbeobachtungen vorhanden. Für das Gebiet JBA standen Daten aus den Jahren 1995 bis 2002 und für JBB aus den Jahren 1996 bis 2002 zur Verfügung. Zusätzlich erfolgte die Datenaufnahme während eines viermonatigen Aufenthaltes während der Trockenzeit 2003 in beiden Untersuchungsgebieten. Für die Erhebung populationsökologischer Daten wurden monatliche Fangaktionen nach der Fang/Wiederfangmethode sowie monatliche Zensusgänge in beiden Untersuchungsgebieten durchgeführt. Im Untersuchungszeitraum von 1995 bis 2003 wurden 537 Individuen in insgesamt 10346 aufgestellten Fallen gefangen (309 M. murinus, 228 M. ravelobensis). Es konnte zunächst durch das Aufstellen von derselben Anzahl an Fallen in einem kleineren Gebiet gezeigt werden, dass in JBA eine Fangzahllimitierung durch die Anzahl aufgestellter Fallen vorlag. Vergleicht man die Ergebnisse beider Untersuchungsgebiete, ausgehend von derselben Fallendichte, so konnten keine signifikanten Unterschiede zwischen den Populationsdichten beider Gebiete festgestellt werden. Der Vergleich der Populationsdichteschätzungen anhand von Zensusbeobachtungen zeigte, dass es bei der Anwendung der Methoden nach MÜLLER et al. (2000) und CHAPMAN (1988) mehr methodische Schwierigkeiten gab als mit dem Programm Distance 4.1. 147 Zusammenfasssung Ursächlich hierfür scheinen die subjektiv geschätzten Entfernungswerte zu sein, die die Ergebnisse stark beeinflussen. Es wird daher für die Ermittlung der Populationsdichten mittels Zensusbeobachtungen die Anwendung des Programms Distance 4.1 empfohlen. Um eine erste und schnelle Näherung der Populationsdichte zu erhalten, kann jedoch die Anwendung der Methoden von MÜLLER et al. (2000) und CHAPMAN (1988) sinnvoll sein. Allerdings sollten diese aus Gründen der Fehlerabschätzung anschließend immer in Kombination mit Distance 4.1 eingesetzt werden. Populationsdichteschätzungen, die auf Fang-/Wiederfangdaten beruhen, ermöglichen einen direkten Vergleich von zwei Gebieten nur, wenn als Grundfläche die effektive Fangfläche z.B. mit dem Programm DENSITY ermittelt und verwendet wird. Um jedoch nur Populationsveränderungen in einem bestimmten Zeitraum festzustellen, ist eine Ermittlung der exakten Populationsdichte nicht notwendig. Hier reichen meist die Anzahl beobachteter Tiere pro km bzw. absolute Fangzahlen aus. Die Analyse von Parametern, die auf eine mögliche Konkurrenz hinweisen könnten, ergab unterschiedliche Befunde: Zwischen den einzelnen Jahren konnten signifikante Unterschiede der absoluten Fangzahlen von Microcebus spp. festgestellt werden, die jedoch eher einen Zusammenhang mit dem Klima als mit interspezifischer Konkurrenz vermuten ließen. Veränderungen des relativen Jungtieranteils zeigten eine parallele Entwicklung beider Arten, wiesen jedoch signifikante Unterschiede zwischen einzelnen Jahren auf, die ebenfalls auf äußere Faktoren wie Klima und Nahrungsverfügbarkeit zurückgeführt werden können. In den ersten Jahren (1995-2000) wurden mehr Individuen der Art M. murinus gefangen, dieses Verhältnis verschob sich jedoch in den darauf folgenden Jahren immer mehr zugunsten von M. ravelobensis. Im Jahr 2003 wurde ein fast ausgewogenes Art-Verhältnis erreicht. Über den gesamten Untersuchungszeitraum betrachtet fiel die monatliche Populationsgröße von M. murinus leicht ab, wohingegen die monatliche Populationsgröße von M. ravelobensis deutlich anstieg. In den ersten Jahren wurden signifikant mehr Fallenorte exklusiv von M. murinus genutzt, wohingegen in den folgenden Jahren ein Trend in die andere Richtung erkennbar war. Im Jahr 2003 wurden schließlich signifikant mehr Fallenorte exklusiv von M. ravelobensis genutzt. Die räumliche Verbreitung von M. ravelobensis hat von 1998 bis 2003 stark zugenommen, so dass diese Art gegen Ende der Studie im gesamten Zusammenfassung 148 Untersuchungsgebiet vorkam. Das exklusive Vorkommen von M. murinus dagegen ging leicht zurück und beschränkte sich 2003 nur noch auf kleine Randgebiete. Beide Arten wiesen eine heterogene Verteilung im Untersuchungsgebiet auf. In einzelnen Teilgebieten zeigten M. murinus und M. ravelobensis eine starke räumliche Überlappung, in denen die beiden Arten zufällig verteilt waren und sich nicht gegenseitig beeinflussten. Andere Teile des Untersuchungsgebietes wurden dagegen ausschließlich von einer Art genutzt, was auf konkurrierende Interaktionen zwischen den Arten hinweist. Die hier aufgezeigten dynamischen Veränderungen der Populationszusammensetzung sowie der räumlichen Verteilung von M. murinus und M. ravelobensis in JBA liefern Hinweise auf eine mögliche interspezifische Konkurrenz zwischen diesen beiden Arten. Unklar bleibt, welche Faktoren für diese Veränderungen ursächlich verantwortlich sind und wie sich die Populationen in den nächsten Jahren entwickeln werden. Um diese Frage vollständig klären zu können, sind weiterführende Studien notwendig. 149 Summary Sandra Mester: Population dynamics of nocturnal lemurs (Microcebus murinus and M. ravelobensis) in northwestern Madagascar 7 Summary Closely related species with similar morphology and ecology may suffer from interspecific competition when sharing their habitat. This may lead to the long-term exclusion of one species. The closely related mouse lemur species Microcebus murinus and M. ravelobensis are known to live in sympatry in parts of the National Park Ankarafantsika in northwestern Madagascar. This study is the first to investigate the long-term population ecology of M. murinus and M. ravelobensis over a period of almost 10 years. By comparing two geographic areas with exclusive versus sympatric occurrence, the population dynamics were investigated for indications of competition between these two species. Furthermore, the reliability of current ecological methods for the estimation of population densities of small primates was tested in order to identify the most appropriate method for mouse lemurs. For the two study areas JBA and JBB, raw data in form of mark-recapture results and to a lesser extent line-transect surveys were available. JBA data spanned the period from 1995 to 2002, while JBB data were available for the period from 1996 to 2002. Additionally, new and systematic data were collected in both study areas within a four month period during the dry season of 2003. In order to investigate the population ecology; monthly mark-recapture studies and monthly line-transect surveys were conducted in both study areas. Between 1995 and 2003, 537 individual mouse lemurs were trapped in a total of 10346 installed traps (309 M. murinus and 228 M. ravelobensis). First, in setting up the same number of traps in a reduced area, a limitation of the number of trapped individuals due to the spacing and number of traps could be revealed in JBA. With equal spacing of traps there was no significant difference in population density between JBA and JBB. The comparison of the population density estimated on the basis of line-transect surveys revealed more methodical difficulties when using the methods of MÜLLER et al. (2000) and CHAPMAN (1988) than when using the programme Distance 4.1. These difficulties were probably caused by the subjectively estimated “observer-to-animal” distances that strongly influence the results. Therefore, for determining population densities by line-transect surveys, Summary 150 the use of the programme Distance 4.1 is recommended. To obtain a quick and approximate value of a given population density, however, the use of the methods after MÜLLER et al. (2000) and CHAPMAN (1988) may be sufficient. Nevertheless, these methods should always be used in combination with Distance 4.1 in order to control for errors. Estimates of population densities, based on mark-recapture data, will only allow a direct comparison of two areas if the effective trapping area is calculated. This could be achieved, for example, by using the computer programme DENSITY. However, if it is only necessary to determine population changes over time, it is not necessary to have an absolute population estimate. In this case, the number of observed animals per km or rather the total number of trapped animals may be sufficient and can be easily compared. The analysis of parameters that could potentially indicate interspecific competition, resulted in ambivalent findings: On the one hand, significant differences in the absolute number of trapped animals of Microcebus spp. could be observed among years. However, it is more likely that these numbers are correlated with the climate rather than with interspecific competition. Changes in the relative representation of infants showed a parallel development of both species. The results also revealed significant differences among study years. Similarly, these can be traced back to other factors such as climate and food availability. On the other hand the murinus-biased species ratio during the first five years (1995-2000) shifted more and more in favour of M. ravelobensis. In 2003, an almost balanced species ratio was obtained. Regarding the whole study period, the monthly population size of M. murinus declined slightly whereas the monthly population size of M. ravelobensis increased notably over time. During the first years of the study, M. murinus was the predominant species in JBA and accounted for most exclusive trappings. In 2003, as the study was coming to a close, a significant change was detected such that M. ravelobensis became the predominant species and accounted for most exclusive trappings. Between 1998 and 2003, M. ravelobensis expanded its spatial distribution range over the whole area, whereas the exclusive distribution of M. murinus decreased slightly. By the end of the study period in 2003, the exclusive distribution of M. murinus was solely restricted to small parts on the edge of the study area. Members of both species were not homogeneously captured in the study area. In some parts of the study area, M. murinus and M. ravelobensis showed a high degree of spatial overlap, 151 Summary indicating rather random and independent species distribution. However, other parts of the study area were exclusively inhabited by one species indicating competitive species interactions. The analysis revealed dynamic changes in the composition of the population as well as in the spatial distribution of M. murinus and M. ravelobensis in JBA, indicating interspecific competition between these two species. The factors responsible for the changes and the development of the population in the future still remain open. Further studies are needed to answer these questions completely. Literaturverzeichnis 152 8 Literaturverzeichnis ATSALIS, S. (2000) Spatial distribution and population composition of the brown mouse lemur (Microcebus rufus) in Ranomafana National Park, Madagascar, and its implications for social organization. American Journal of Primatology 51, 61-78. 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Jahr Strecke 1 JBA 2001 2 AC JBA 2003 EG JBB 2002 JBB 2003 0-1000 0-1000 Monat Müller Chapman Distance w [m] A [ha] w [m] A [ha] w [m] Funktion Aug 10 2 8 1,6 10 UC Sep 12 2,4 10 2 10 UC Okt 9 1,8 10 2 8 UC Aug 12 2,4 10 2 12 UC Sep 9 1,8 10 2 13 UC Okt 9 1,8 10 2 15 HS Mai 8 1,6 6 1,2 6 UC Jun 6 1,2 6 1,2 6 UC Jul 6 1,2 4 0,8 4 US Aug 8 1,6 8 1,6 9 UC Sep 6 1,2 4 0,8 5 UC Okt 6 1,2 4 0,8 6 UC Mai 6 1,2 4 0,8 9 UC Jun 6 1,2 4 0,8 5 UC Jul 6 1,2 4 0,8 5 UC Aug 8 1,6 8 1,6 7 UC Sep 8 1,6 6 1,2 7 UC Okt 6 1,2 4 0,8 11 UC Aug 8 1,6 6 1,2 11 UC Aug 8 1,6 10 1,9 9 UC Sep 10 1,9 8 1,6 8 UC Okt 10 1,9 8 1,6 11 HS Anhang B. II Tabellen zur Übersicht der Zensusbeobachtungen Übersicht der Zensusbeobachtungen im Untersuchungsgebiet JBA. Jahr Strecke Mai Jun Jul 1 Aug Sep Okt 29.07. 06.09. 07.10. 20.08. 08.09. 11.10. 23.08. 26.09. 15.10. 30.09. 2001 2 AC 2003 EG 21.08. 05.09. 06.10. 25.08. 07.09. 09.10. 09.09. 14.10. 28.09. 16.10. 11.05. 09.06. 19.07. 17.08. 15.09. 27.10. 12.05. 12.06. 20.07. 19.08. 16.09. 28.10. 22.05. 30.06. 21.07. 20.08. 18.09. 29.10. 07.05. 11.06. 11.07. 21.08. 19.09. 19.10. 09.05. 22.06. 14.07. 22.08. 20.09. 20.10. 21.05. 29.06. 18.07. 23.08. 21.09. 22.10. Übersicht der Zensusbeobachtungen im Untersuchungsgebiet JBB. Jahr Strecke Aug Sep Okt 14.08. 13.09. 16.10. 15.08. 14.09. 17.10. 16.08. 18.09. 18.10. 11.08. 2002 01000m 12.08. 13.08. 14.08. 15.08. 2003 01000m III C. Anhang Tabellen zur Übersicht der Fangaktionen Übersicht der Fangaktionen im Gesamtgrid JBA und Anzahl aufgestellter Fallen (F). Jahr Mai F Jun F Jul F 1995 Aug F Sep F Okt F 05.08. 96 16.08. 92 11.10. 92 07.08. 96 02.09. 92 12.10. 92 14.08. 92 04.09. 92 17.10. 92 27.08. 90 27.09. 90 29.08. 90 29.09. 90 31.08. 90 01.10. 90 1996 1997 1998 27.05. 90 25.06. 90 30.07. 90 25.08. 90 29.09. 90 29.05. 90 27.06. 90 01.08. 90 26.08. 90 01.10. 90 31.05. 90 29.06. 90 03.08. 90 27.08. 90 07.10. 90 18.05. 90 18.06. 90 14.07. 90 17.08. 100 16.09. 100 11.10. 100 20.05. 90 20.06. 90 16.07. 90 19.08. 100 18.09. 100 13.10. 100 22.05. 90 22.06. 90 18.07. 90 21.08. 100 20.09. 100 15.10. 100 14.09. 100 11.10. 100 1999 16.09. 100 13.10. 100 18.09. 100 15.10. 100 23.05. 100 04.07. 100 12.08. 100 28.08. 100 28.09. 100 2000 25.05. 100 08.07. 100 14.08. 100 30.08. 100 30.09. 100 27.05. 100 11.07. 100 16.08. 100 01.09. 100 01.10. 100 2001 15.05. 90 12.06. 90 15.07. 90 27.08. 100 27.09. 100 17.05. 90 14.06. 90 17.07. 90 30.08. 100 29.09. 100 19.05. 90 16.06. 90 19.07. 90 01.09. 100 01.10. 100 27.07. 100 18.08. 100 2002 29.07. 100 20.08. 100 31.07. 100 22.08. 100 30.04. 100 04.06. 100 06.07. 100 01.08. 100 01.09. 100 03.10. 100 2003 02.05. 100 06.06. 100 08.07. 100 03.08. 100 03.09. 100 05.10. 100 04.05. 100 08.06. 100 10.07. 100 05.08. 100 05.09. 100 07.10. 100 Anhang IV Übersicht der Fangaktionen im Gesamtgrid JBB und Anzahl aufgestellter Fallen (F). Jahr 1996 1997 1998 Mai F 14.05. Jun F Jul F Aug F Sep F 90 28.08. 90 02.10. 90 16.05. 90 30.08. 90 04.10. 90 18.05. 90 01.09. 90 06.10. 90 24.05. 90 28.06. 90 15.07. 90 05.09. 90 26.05. 90 30.06. 90 17.07. 90 07.09. 90 28.05. 90 02.07. 90 19.07. 90 09.09. 90 12.05. 90 12.06. 90 15.07. 90 25.08. 90 25.09. 14.05. 90 14.06. 90 17.07. 90 27.08. 90 16.05. 90 16.06. 90 19.07. 90 29.08. 1999 2000 F 90 10.10. 90 27.09. 90 12.10. 90 90 29.09. 90 14.10. 90 25.08. 72 28.09. 72 10.10. 72 27.08. 72 30.09. 72 12.10. 72 29.08. 72 02.10. 72 14.10. 72 23.05. 91 21.06. 91 21.07. 91 20.08. 91 20.09. 91 14.10. 91 25.05. 91 23.06. 91 23.07. 91 22.08. 91 22.09. 91 16.10. 91 27.05. 91 25.06. 91 25.07. 91 24.08. 91 24.09. 91 18.10. 91 17.06. 93 16.07. 93 26.08. 93 25.09. 93 15.10. 93 19.06. 93 18.07. 93 28.08. 93 27.09. 93 17.10. 93 21.06. 93 20.07. 93 31.08. 93 29.09. 93 19.10. 93 28.07. 90 17.08. 100 30.07. 90 19.08. 100 01.08. 90 21.08. 100 2001 2002 2003 Okt 02.05. 92 10.06. 92 13.07. 92 07.09. 92 10.10. 92 04.05. 91 12.06. 92 15.07. 92 09.09. 92 12.10. 92 06.05. 91 14.06. 92 17.07. 92 11.09. 92 14.10. 92 V Anhang Übersicht der Fangaktionen an den Zensusstrecken in JBA in den Jahren 2001 und 2003 und Anzahl aufgestellter Fallen (F). Jahr 2001 Strecke NC AC 2003 EG Sep F Okt F 22.08. 100 08.10. 100 24.08. 100 10.10. 100 26.08. 100 12.10. 100 21.08. 102 20.09. 102 23.08. 102 22.09. 102 25.08. 102 24.09. 102 27.08. 102 28.09. 102 Übersicht der Fangaktionen an der Zensusstrecke in JBB im Jahr 2002 und Anzahl aufgestellter Fallen (F). Jahr 2002 Strecke 0-1000 Jul F Aug F 27.07. 102 18.08. 102 29.07. 102 20.08. 102 31.07. 102 22.08. 102 Anhang VI Anhang zum Ergebnisteil D. Artverhältnis und Chi-Quadrat-Anpassungstest Artverhältnis der beiden Arten M. murinus und M. ravelobensis sowie die Ergebnisse des ChiQuadrat-Anpassungs-Test mit df = 1. Signifikante Ergebnisse sind mit * gekennzeichnet. Jahr 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 Monat Artverhältnis x2 p Aug 30,0:1 25,3 <0,001*** Sep 12,5:1 17,9 <0,001*** Okt 19,0:0 17,1 <0,001*** Sep 2,3:1 2,5 >0,1 Okt 2,7:1 6,9 <0,01** Jun 2,0:1 4,0 <0,05* Jul 2,4:1 7,5 <0,01** Aug 2,1:1 2,6 >0,1 Sep 1,9:1 1,9 >0,1 Okt 1,8:1 3,8 >0,05 Mai 2,0:1 3,4 >0,05 Jun 1,8:1 3,5 >0,05 Jul 1,2:1 0,4 >0,1 Aug 2,0:1 5,0 <0,05* Sep 1,7:1 2,6 >0,1 Okt 2,6:1 8,8 <0,01** Sep 4,0:1 7,8 <0,01** Okt 2,7:1 4,7 <0,05* Jun 3,0:1 5,0 <0,05* Jul 2,4:1 6,2 <0,05* Aug 1,5:1 1,3 >0,1 Sep 0,7:1 0,9 >0,1 Okt 0,8:1 0,2 >0,1 Mai 0,9:1 0,0 >0,1 Jun 1,0:1 0,0 >0,1 Jul 1,4:1 0,5 >0,1 Sep 0,6:1 3,4 >0,05 Okt 1,0:1 0,0 >0,1 Aug 1,6:1 1,2 >0,1 Sep 0,8:1 0,3 >0,1 Mai 2,9:1 5,3 <0,05* Jun 1,3:1 0,3 >0,1 Jul 1,4:1 0,7 >0,1 Aug 0,9:1 0,0 >0,1 Sep 0,8:1 0,6 >0,1 Okt 0,7:1 2,6 >0,1 VII E. Anhang Monatliche Populationsgröße Monatliche Populationsgrößen (J-S) und Standardfehler (in Klammern) nach der Jolly-Seber Methode für die Arten M. murinus und M. ravelobensis in den Jahren 1995 bis 2003 im Untersuchungsgebiet JBA. Art Monat 1995 1996 1997 1998 55 (8,8) 54 (11,4) 41 (7,3) 39 (5,8) 60 (10,8) 39 (4,9) 47 (6,5) 22 (5,3) 18 (5,7) 21 (8,8) 29 (8,6) 33 (6,6) 23 (4,5) 18 (3,5) Jun Jul M. mur. Aug Sep J-S 39 (8,9) Jun Jul M. rav. Aug Sep 1999 2000 38 (10,4) 31 (6,9) 26 (7,7) 12 (3,1) 34 (13,9) 24 (3,7) 2001 2002 50 (12,4) 30 (6,7) 2003 39 (11,8) 36 (7,1) 22 (4,7) 34 (6,2) 34 (6,0) 71 (26,3) 53 (18,7) 22 (5,9) 34 (8,9) 31 (5,9) 39 (5,1) 39 (5,3) Monatliche Populationsgrößen (J-S) und Standardfehler (in Klammern) nach der Jolly-Seber Methode für die Art M. ravelobensis in den Jahren 1996 bis 2003 im Untersuchungsgebiet JBB. Art Monat 1996 Jun J-S Jul M. rav. Aug Sep 37 (2,9) 1997 1998 15 (2,8) 23 (2,5) 48 (4,5) 38 (4,0) 34 (4,5) 29 (4,0) 1999 2000 19 (3,5) 59 (7,1) 54 (4,6) 52 (4,4) 38 (4,6) 2001 45 (4,3) 38 (4,6) 22 (4,2) 2002 2003 34 (4,2) 42 (5,7) 37 (4,3) Anhang F. VIII Vergleich der Körpermaße mit dem MWU-Test Vergleich der Körpermaße aus den Jahren 2001 mit dem Jahr 2003 anhand des MWU-Tests. Signifikante Ergebnisse sind mit * gekennzeichnet. M. mur. M. rav. JBA JBA JBB Parameter U p U p U p Ohrlänge 397,50 <0,001 *** 735,50 <0,001 *** 257,00 <0,001 *** Ohrbreite 884,00 >0,05 1070,00 <0,05 * 656,50 >0,05 Kopflänge 935,00 >0,05 1367,50 >0,05 744,00 >0,05 Kopfbreite 667,50 <0,01 ** 992,00 <0,05 * 346,50 <0,001 *** Schnauzenlänge 384,50 <0,001 *** 868,00 <0,01 ** 162,50 <0,001 *** äußerer Augenabstand 619,00 <0,01 ** 622,50 <0,001 *** 0,00 <0,001 *** innerer Augenabstand 771,00 >0,05 401,50 <0,001 *** 0,00 <0,001 *** Beinlänge 925,00 >0,05 1137,00 >0,05 680,00 >0,05 Schwanzlänge 578,00 <0,001 *** 764,00 <0,001 *** 590,00 >0,05 Schwanzumfang 410,00 <0,001 *** 875,50 <0,01 ** 171,50 <0,001 *** IX G. Anhang Klassifikationsmatrix der Diskriminanzfunktion Klassifikationsmatrix der Analyse von M. murinus 2001 und 2003 (n = 31). ad (1), juv (2) Anzahl Original % Anzahl Kreuzvalidiert % Vorhergesagte Gruppenzugehörigkeit gesamt 1 2 1 20 0 20 2 0 11 11 1 100 0 100 2 0 100 100 1 20 0 20 2 0 11 11 1 100 0 100 2 0 100 100 100,0% der ursprünglich gruppierten Fälle wurden korrekt klassifiziert. 100,0% der kreuzvalidierten gruppierten Fälle wurden korrekt klassifiziert. Klassifikationsmatrix der Analyse von M. ravelobensis 2001 und 2003 (n = 53). ad (1), juv (2) Anzahl Original % Anzahl Kreuzvalidiert % Vorhergesagte Gruppenzugehörigkeit gesamt 1 2 1 30 0 30 2 0 23 23 1 100 0 100 2 0 100 100 1 29 1 30 2 0 23 23 1 96,7 3,3 100 2 0 100 100 100,0% der ursprünglich gruppierten Fälle wurden korrekt klassifiziert. 98,1% der kreuzvalidierten gruppierten Fälle wurden korrekt klassifiziert. Anhang H. X Klassifikationsmatrix aller Individuen Klassifikationsmatrix aller zugeordneten M. murinus (n = 148). Vorhergesagte Gruppe aus Analyse 1 Anzahl Original % Anzahl Kreuzvalidiert % Vorhergesagte Gruppenzugehörigkeit gesamt 1 2 1 2 1 2 79 4 100 5,8 0 65 0 94,2 79 69 100 100 1 2 1 2 79 4 100 5,8 0 65 0 94,2 79 69 100 100 97,3% der ursprünglich gruppierten Fälle wurden korrekt klassifiziert. 97,3% der kreuzvalidierten gruppierten Fälle wurden korrekt klassifiziert. Klassifikationsmatrix aller zugeordneten M. ravelobensis (n = 292). Vorhergesagte Gruppe aus Analyse 1 Anzahl Original % Anzahl Kreuzvalidiert % Vorhergesagte Gruppenzugehörigkeit gesamt 1 2 1 2 1 2 149 8 99,3 5,6 1 134 0,7 94,4 150 142 100 100 1 2 1 2 149 8 99,3 5,6 1 134 0,7 94,4 150 142 100 100 96,9% der ursprünglich gruppierten Fälle wurden korrekt klassifiziert. 96,9% der kreuzvalidierten gruppierten Fälle wurden korrekt klassifiziert. Danksagung Zunächst möchte ich mich ganz herzlich bei Frau Prof. Zimmermann dafür bedanken, dass sie mich in ihre Arbeitsgruppe aufgenommen hat und mir mit der Überlassung dieses interessanten Themas einen Forschungsaufenthalt in Madagaskar ermöglicht hat. Des Weiteren möchte ich ihr dafür danken, dass auch die Betreuung in der Endphase und vor allem das Korrekturlesen trotz der großen Distanz bis nach Südkorea so gut geklappt hat. Ganz besonders möchte ich mich bei Ute Radespiel für die engagierte Mithilfe, die zum Gelingen dieser Arbeit beigetragen hat, bedanken. Wann immer man sie aufsuchte, nahm sie sich Zeit und konnte einem mit hilfreichen Diskussionen, konstruktiver Kritik und Anregungen weiterhelfen. Den madagassischen Institutionen und Behörden danke ich dafür, dass sie die Durchführung der Forschungsarbeiten in Madagaskar ermöglicht haben. Vielen Dank auch an Prof. Elke Zimmermann, Ute Radespiel, Blanchard Randrianambinina, Solofo Rasoloharijaona, Romule Rakotondravony, Pia Braune, Wiebke Reimann, Barthel Schmelting, Kathrin Marquart, Antje Rendigs, Heike Lutermann, Andrea Weidt, Petra Ehresmann, Silke Pohlenz, Zuebeyde Sarikaya, Vera Zietemann, Carola Peters, Nicole Hagenah, Mamy Ralavanirina und Sylvana Mbotizafy dafür, dass ich ihre erhobenen Rohdaten für die Auswertung benutzen durfte. Ein weiteres Dankeschön geht an meine Feldassistenten, ohne deren Hilfe ich nicht so viele Mausmakis hätte fangen können. Ein ganz besonderer Dank gilt dabei Melanie Dietz für ihre tatkräftige Unterstützung im Feld und auch im Camp. Schade, dass ich die letzte Zeit auf deine Zensusaufnahmen verzichten musste!! Aber auch bei Tina Hammacher, Corinna und Heiri Klein sowie Manandgara möchte ich mich für die Mithilfe und die schöne Zeit auf der Station bedanken. Dem Durrell Wildlife Center in Ampijoroa sei gedankt für die Klimadaten, die mir freundlicherweise zur Verfügung gestellt worden sind. Bei Herrn Brüning möchte ich mich für das geduldige Erstellen und immer wieder Ändern von Abbildungen, Postern und Grafiken bedanken. Ein ganz lieber Dank geht an Erika und Jens für das letzte Korrekturlesen. Ihr wart mir eine große Hilfe! Markus möchte ich dafür danken, dass er mir geholfen hat die Arbeit in ein vorzeigbares Format zu bringen. Das hat mir einige Nervenzusammenbrüche erspart! Mein großer Dank geht an Jan, der mir stets zur Seite stand und mich immer unterstützt hat. Deine ständige Diskussionsbereitschaft und deine Anregungen haben mir sehr geholfen. Vielen Dank, dass du dir immer Zeit für mich und mein Projekt genommen hast!!!
