Sinnesorgane - Humanoids and Intelligence Systems Lab

Fakultät für Informatik – Humanoids and Intelligence Systems Lab – Institut für Anthropomatik
Mittwochs von 12:15-13:45 Uhr
Sinnesorgane
Anatomie und Physiologie des Riechen, Schmecken, Sehen, Hören & Fühlen
Uwe Spetzger
Neurochirurgische Klinik, Klinikum Karlsruhe
Motorische Region (Gyrus präzentralis)
Fritsch und Hitzig hatten 1870 durch Experimente am Hund erkannt, dass die Reizung
bestimmter Rindenfelder am Gehirn zu definierten motorischen Reaktionen führt
Diese Ergebnisse wurden von David Ferrier 1890 durch Versuche am Affen bestätigt
John Hughlings Jackson bestätigte dann allein aus der genauen Beobachtung fokaler
Anfälle die im Wesentlichen zutreffenden Theorien über die Organisation der
motorischen Systeme beim Menschen
Homunculus (lat. „Menschlein“)
Motorische Region (Gyrus präzentralis)
Die Entdeckung der Bedeutung und der somatotopen Gliederung der primärmotorischen Rinde beim Menschen geht auf den kanadischen Neurochirurgen Penfield
zurück. Erst 1949 bewies er dass durch schwache elektrische Reizung der Hirnrinde
von wachen Patienten bei offener Schädelkalotte, sich durch Stimulation des Gyrus
praecentralis Zuckungen in konkreten Muskelgruppen auslösen lassen
reproduction of a lithograph plate from Gray’s Anatomy
Sensible Region (Gyrus postzentralis)
Der Tastsinn und das Temperaturempfinden der Haut ist im Gyrus postzentralis
lokalisiert. Die erfassten sensorischen Signale werden über das Zentralnervensystem
an das Gehirn zum somatosensorischen Cortex zur Weiterverarbeitung geleitet.
Aufgrund seiner Eigenschaften, kann der Tastsinn Größe, Gewicht, Form und
Oberfläche eines ertasteten Gegenstandes bestimmen.
Berührung und Druck werden von zwei Rezeptortypen verarbeitet. Die sogenannten
Vater-Pacinischen Körperchen (Vibration) sind für Berührung im großflächigen Sinne
zuständig, während die Merkelschen Scheiben auf örtlich exakt bestimmbare
Berührung reagieren. Haarfolikelrezeptoren und Meissnersche Tastrezeptoren.
Die Wärmerezeptoren der Haut, Ruffinische Endbüschel und die entsprechenden
Kälterezeptoren, sogenannte Krausesche Endkolben ermitteln die Temperatur an der
Hautoberfläche.
Durch die gemeinsame Ergebnisanalyse können Dauer, Ort und Stärke der jeweiligen
Berührung genau ermittelt werden. Wie beim motorischen Cortex gibt es beim
sensorischen Cortex einen sensiblen Homunculus.
Das Gesicht und die Hände sind großflächig auf dem sensorischen Cortex
repräsentiert, sie haben einen sehr ausgeprägten Tasts- und Berührungsinn, während
der übrige Körper deutlich weniger empfindlich ist.
Haut – Berührungs-, Tast-, Schmerzempfinden
Als Oberflächensensibilität bezeichnet man Empfindungen, die über Rezeptoren in der
Haut wahrgenommen werden (Mechano-, Thermo- und Schmerzrezeptoren).
Der Tastsinn wird als Oberbegriff für die taktile (das Tasten betreffend - passiv) und die
haptische (auf dem Tastsinn beruhend - aktiv) Wahrnehmung verwendet.
Der Begriff Tiefensensibilität bezeichnet die Wahrnehmung bestimmter Reize aus dem
Körperinneren. Abhängig von der Lage der Rezeptoren unterscheidet man die Tiefenund die Oberflächensensibilität.
Tiefensensibilität umfasst:
Lagesinn (Informationen über die Position des Körpers im Raum und die Stellung der
Gelenke und des Kopfes)
Kraftsinn (Informationen über den Spannungszustand von Muskeln und Sehnen)
Bewegungssinn (Bewegungsempfindung und das Erkennen der Bewegungsrichtung)
Nase - Riechen
Die Nase erfüllt wichtige Funktionen im Rahmen der Atmung und der Geruchswahrnehmung. Durch die Nase wird die Atemluft ein- und ausgeatmet, wobei die kalte Luft
erwärmt und anfeuchtet wird. Dabei fangen die Nasenhaare und die Flimmerhärchen
Fremdpartikel ab.
Geruchsinn
Das Geruchsorgan des Menschen ist mit dem Geschmacksorgan so vernetzt, daß sich
beide gegenseitig beeinflussen können. Alle 60 Tage erneuern sich die Geruchszellen.
Es handelt sich beim Riechvorgang um einen außerordentlich komplexen chemisch
neuralen Vorgang.
Vorwiegend an der oberen Nasenmuschel sitzenden Riechschleimhaut scheiden sich
Geruchsmoleküle an Rezeptormolekülen aus der vorbeistreichenden Luft ab. Die auf
die einzelnen Duftstoffe ansprechenden Rezeptoren (es gibt davon 347 verschiedene
Rezeptortypen) bilden ihrerseits mittels sogenannter Riechköpfchen eine
Matrixstruktur an der Oberfläche der Riechschleimhaut aus.
Dabei werden bei der Vereinigung von Duftmolekül und Rezeptor Kaskaden in den
Rezeptorzellen ausgelöst, die als neuronale Signale über die Axone des Riechnerven
durch die Löcher des Siebbeins an den vorgestülpten Riechkolben des Großhirns
weitergeleitet werden.
Das olfaktorische System ist komplex mit vielen Hirnarealen verschaltet. Es bestehen
Verbindung zum Hypothalamus der bekanntlich Nahrungsaufnahme und
Sexualverhalten beeinflusst sowie zum limbischen System, welches Instinktverhalten
und Gedächtnisleistungen beeinflußt.
Elektronische Nase
Der Begriff „elektronische Nase“ vereint damit das „Erkennen“ von Gerüchen mit der
technischen Durchführung mit elektronischen Sensoren. Eine elektronische Nase ist
somit ein technisches System zur Messung von Gaskonzentrationen. Es ist zu
beachten, dass es im eigentlichen Sinne keine „elektronische Nase“ geben kann, da
Gerüche durch das Gehirn interpretiert werden müssen.
Elektronische Nasen sind geeignet, kontinuierlich Geruchsquellen zu beobachten.
Sinnvoll ist dies bei problematischen Geruchsquellen, wie Industrieanlagen,
Klärtechnik und Entsorgungswirtschaft. Ein weiteres Einsatzfeld der elektronischen
Nase ist die Qualitätsüberwachung. Lebens- und Genussmittel können über
Ausgasungen von Aromen und Parfümen und weiteren, auch geruchlosen
Komponenten charakterisiert werden. Immer, wenn eine gleichbleibende
Produktzusammensetzung gefordert ist, können hier elektronische Nasen eingesetzt
werden, die besonders zur Feststellung einer gleich bleibenden Zusammensetzung
dieser Ausgasungen geeignet sind.
Zunge - Geschmackssinn
Aktuell wird von mindestens
fünf Grundqualitäten des
Geschmacks ausgegangen:
süß – Zucker, Zuckerderivate,
Aminosäuren, Peptide,
Alkohole
salzig – Speisesalz, Mineralsalze
sauer – saure Lösungen,
organische Säuren
bitter – verschiedene Bitterstoffe,
Alkaloide, Glykoside (Chinin,
Wermut)
umami – (jap. fleischig, herzhaft)
Glutaminsäure,
Asparaginsäure
Scharf ist aber genau genommen
ein Schmerzsignal durch das
Alkaloid Capsaicin
Geschmackssinn
Die Geschmacksinformationen werden über die drei Hirnnerven Nervus facialis (VII),
Nervus glossopharyngeus (IX) und Nervus vagus (X) ins Gehirn geleitet.
Die erste Verschaltung findet im rostralen Anteil des Nucleus tractus solitarii statt. Von
dort gelangen die Geschmacksinformationen weiter in den Thalamus. Vom Thalamus
findet die Weiterleitung zum Inselcortex (primäre gustatorische Cortex).
Bereits hier findet die Integration mit anderen Sinneseindrücken, z.B. Tast- und
Temperaturinformationen aus der Mundhöhle statt. Der sekundäre gustatorische
Cortex, die nächste Station der Geschmacksverarbeitung, befindet sich im orbitofrontalen Cortex und überlappt teilweise mit dem sekundären olfaktorischen Cortex.
Zudem finden Verschaltungen zum Hypothalamus und zum limbischen System statt.
Der Gesichtsnerv Nervus trigeminus (V) vermittelt taktile Empfindungen der Gesichtsregion und ist an der Duftwahrnehmung beteiligt. Über den Nervus trigeminus werden
Eigenschaften wie brennend, scharf, adstringierend, prickelnd, stechend, kühlend
(irritative Eigenschaften) wahrgenommen. Dem Trigeminusnerv sind keine spezifischen
Sinneszellen zuzuordnen sondern freie sensible Nervenendigungen. Diese freien
Nervenendigungen, die auf chemische Stimuli reagieren, finden sich im Auge und in
den Schleimhäuten der Nasen- und Mundhöhle (Schutzfunktion).
Zwiebel, Ammoniak, Capsaicin bewirkten Tränensekretion & Speichelsekretion,
reflektorische Unterbrechung des Atemrhythmus und ggf. Niesreflex.
Hirnnerven - visuelles System
Aufbau des Auges
Der Augapfel ist kugelförmig und kann sich aufgrund seiner kardanischen
Aufhängung um beliebig viele Achsen drehen. Das Auge hat beim Menschen einen
Durchmesser von ca. 24 mm und seine Hülle besteht aus drei Schichten:
Die äußere Augenhaut ist in zwei Abschnitte untergliedert. Dort wo das Licht ins Auge
eintritt, befindet sich die durchsichtige Hornhaut (Cornea). Sie geht unmittelbar in die
weiße Lederhaut (Sclera) über, die den größeren restlichen Teil der äußeren
Augapfelhülle bildet. Hier setzen die äußeren Augenmuskeln an, die das Auge in der
Augenhöhle bewegen. Im vorderen Augenabschnitt ist sie von Bindehaut bedeckt,
sodass nur die Cornea von Tränenflüssigkeit direkt benetzt wird
Die mittlere Augenhaut (Uvea). Sie besteht aus drei Abschnitten. Die Aderhaut ist
reich an Blutgefäßen (Nährstoffversorgung). Nach vorn geht die Aderhaut in den
Ziliarkörper (Corpus ciliare) über, mit Aufhängung der Augenlinse. Der vorderste
Abschnitt der mittleren Augenhaut ist die Regenbogenhaut (Iris). Sie bildet die Pupille
und reguliert den Lichteinfall. Ihre Pigmentierung verursacht die Augenfarbe
Die innere Augenhaut (Netzhaut oder Retina). Sie enthält die Lichtsinneszellen
(Photorezeptoren). Dort, wo der Sehnerv das Auge verlässt (Sehnervenpapille),
befinden sich keine Lichtsinneszellen (Blinder Fleck). Die Stelle des schärfsten
Sehens ist der gelbe Fleck (Fovea)
Sensorzellen der Retina
Stäbchen (rods)
Lichtsensoren (Hell-Dunkel Diskriminierung)
Die Stäbchen sind sehr emfindlich gegenüber geringen Lichtmengen, sie können nur
zwischen Helligkeitsstufen unterscheiden. Sie sind nicht in der Lage Farbunterschiede
wahrzunehmen. Auf der Retina sind diese 120 bis 150 Millionen Sensoren bevorzugt im
peripheren Bereich verteilt.
Zäpfchen (cones)
Farbsensoren (3 Gruppen: violett – grün – gelb)
Im Bereich der Fovea befinden sich vorwiegend Zäpfchen. Sie sind weniger empfindlich
und eignen sich daher für höhere Lichtstärken. Die 6 bis 7 Millionen Zäpfchen sind in
drei Gruppen unterteilt, wovon jede für eine bestimmte Wellenlänge beziehungsweise
eine der drei Farben, Violet, Grün und Gelb besonders empfindlich ist. Nur durch eine
aufwendige Umrechnung in menschlichen Gehirn, ist der Mensch in der Lage, die
Farben Rot, Grün und Blau wahrzunehmen.
Visuelle Wahrnehmung
Bereits in der Retina beginnt der menschliche Seh-Apparat mit einer Auswertung der
Bildinformation. Die zur optischen Achse querverlaufenden horizontalen Zellen führen
eine Differenzbildung zwischen den von den Sensorzellen kommenden Signalen
durch. So erfolgt schon im Auge eine Kantenerkennung. Die Ganglionzellen leiten die
Nervenimpulse weiter zum Sehnerv und somit zum Gehirn
Hier soll man die Farbe des gelesenen Wortes ansagen, nicht das Wort selber!
Die rechte Hirnhälfte erkennt die Farbe, aber das Sprachzentrum in der linken Hirnhälfte versucht
das gelesene Wort zu sagen. Problem linke Hirnhälfte arbeitet gegen rechte Hirnhälfte. Ergebnis
ist eine Hemmschwelle zum richtigen Ansagen der erkannten Wortfarbe
Optische Täuschungen
Dieses Bild zeigt die Fehleinschätzung von Kantenlängen in zwei gegensätzlichen
Raumanordnungen. Entgegen dem Eindruck sind alle dargestellten Kanten beim
Nachmessen am Bildschirm gleich groß (Problem der Kantenerfassung in
verschiedenen räumlichen Anordnungen)
Die Anordnung dieser räumlichen Darstellung der Kantenführung eines Würfels
widerspricht jeglicher Erfahrung und Interpretation von Kantenführungen im Raum
(Problem: keine Akzeptanz als Bildrealität – multistabile Wahrnehmungsphänomene)
Visuelles System
Die Netzhaut auf der das eintreffende Bild projiziert wird, besteht aus einer Anordnung
von lichtsensitiven Zapfen und Stäbchen ergänzt durch Rezeptoren, die an ein
spezielles G-Protein gebunden sind. Die Proteinmoleküle bestehen ihrerseits aus den
Bestandteilen von Vitamin A, gekoppelt mit dem Protein Opsin.
Das eintreffende Lichtteilchen (Photon) löst beim Vitamin A eine Strukturveränderung
aus, die das Protein Opsin mit dem Vitamin A agieren lässt.
Dies verursacht eine Enzymausschüttung, die zu einer negativen Aufladung der
Zellmembran führt. Das optische Signal wurde in eine elektrische Potentialänderung
umgewandelt. Das elektrische Signal wird nun von speziellen in der Netzhaut
angeordneten Auswertezellen verarbeitet. Sie bilden ein Membranpotenzial, das über
bipolare Zellen sowohl vertikal an Ganglienzellen weitergeleitet wird, als auch
horizontal durch Horizontal- und Amakrinzellen verarbeitet wird. Die Fortsätze der
Ganglienzellen bilden den II. Hirnnerv (Nervus opticus), der die Aktionspotenziale
weiterleitet.
Visuelles System
Die Sehbahn leitet die Aktionspotenziale zur Sehrinde: Nach Eintritt in die
Schädelhöhle kreuzen die Nervi optici beider Augen in der Sehnervenkreuzung
(Chiasma opticum). Ungekreuzt verlaufen die äußeren (temporalen) Fasern weiter,
während die inneren (nasalen) zur Gegenseite kreuzen. Auf die Weise verlaufen die
Fasern der linken Netzhauthälfte beider Augen in die linke Hirnhälfte und die der
rechten Netzhauthälften in die rechte. In den beiden Tractus optici verlaufen diese
Nervenfasern zu den Seitlichen Kniehöckern Corpus geniculatum laterale des
Thalamus, von wo sie über die breit gefächerte Sehstrahlung zur Sehrinde (visueller
Cortex) weitergeleitet werden.
Ohr – Hören – Gleichgewicht
N. statoaccusticus (VIII)
Ohr
Äußeres Ohr (Ohrmuschel, Ohrknorpel, äußerer Gehörgang)
Es dient nicht nur dem Einfangen des Schalls, sondern auch, um eine bestimmte
Einfallsrichtung des Schalls zu codieren.
Mittelohr (Trommelfell, Gehörknöchelchen, Eustachische Röhre)
Im Mittelohr findet eine mechanische Impedanzwandlung statt, die eine optimale
Übertragung des Signals vom Außenohr zum Innenohr ermöglicht.
Innenohr (Labyrinth: Gehörschnecke, Bogengänge, Hörnerv)
Das im Felsenbein gelegene knöchernes Labyrinth besteht aus der Gehörschnecke
(Cochlea), in der Schall in Nervenimpulse umgesetzt wird, und dem Gleichgewichtsorgan bestehend aus den drei Bogengängen und zwei Aussackungen dem
Utriculus und Sacculus
Ohr – Hören – Gleichgewicht
Der Steigbügel ist das Übertragungselement zur mit
Flüssigkeit (Endolymphe)
gefüllten Gehörschnecke
(Cochlea).
Durch die fortgeleiteten
Schwingungen werden die in
der Cochlea liegenden Haarzellen, die mit dem Hörnerv
verbunden sind, erregt und
schütten daraufhin Neurotransmitter aus. Somit findet die
Signaltransduktion statt
(akustische Schwingungen
werden in elektrische Signale
gewandelt) und ans Gehirn
weitergeleitet.
Aufbau Cochlea & Einortstheorie
Jede Frequenz erregt eine Sinneszelle
An der Schallaufnahme im Innenohr beteiligen sich die Perilymphe der Scala vestibuli,
das runde Fenster als Druckausgleichsmembran, die Scala media mit Basilarmembran
und die Reissnersche Membran.
Die Schwingungen in diesen Teilen des Innenohrs führen zur Ausbildung von
Wanderwellen, die vom Steigbügel zum Helicotrema verlaufen. Die Amplituden dieser
Wanderwellen nehmen zunächst zu und werden später wieder gedämpft, bis sie
gänzlich verschwinden.
Zwischen Ursprungsort am Steigbügel und dem Auslaufen der Welle auf dem Weg
zum Helicotrema entsteht so irgendwo ein Schwingungsmaximum. Dieses Maximum
bildet sich für jede Frequenz an einem anderen Ort aus: bei hohen Frequenzen mehr
in der Region des Steigbügels, bei tiefen Frequenzen näher beim Helicotrema.
Die Anregung der Sinneszellen erfolgt in erster Linie an der Stelle des Maximums:
Jede Frequenz erregt daher eine andere Sinneszelle. Hier ergibt sich eine Erklärung
für die Tatsache, daß das Ohr einen lang ausgehaltenen Ton als angenehmer
empfindet, wenn er mit Vibrato, also mit einer Modulation um die Grundfrequenz
versehen ist. Es wird nicht nur eine Sinneszelle belastet, sondern mehrere
benachbarte Sinneszellen - der Ermüdungseffekt ist somit herabgesetzt.
Hörbahn – auditives Wahrnehmen
Die Hörbahn beginnt an den Sinneszellen des Innenohrs, die über glutamaterge
Synapsen Nervenzellen erregen, deren Zellkörper liegen im Ganglion spirale.
Von dort aus führen die Fasersysteme zum Nucleus cochlearis, welcher in der Medulla
oblongata liegt. Ein Teil der Fasern zieht direkt weiter zum gleichseitigen Colliculus
inferior. Die Masse der Fasern wird als Corpus trapezoideum, unter teilweiser
Verschaltung im oberen Olivenkernkomplex, auf die gegenseitige Hemisphärenseite
geführt und zieht dort als Lemniscus lateralis zum Colliculus inferior auf.
Im Lemniscus lateralis werden in den Nuclei lemnisci lateralis weitere Nervenzellen
umgeschaltet. Dort und im Colliculus inferior kreuzt ein Teil der Fasern wieder zurück
auf die Gegenseite. Vom Colliculus inferior werden die Fasern zum Corpus geniculatum
mediale geleitet, welche zum letzten Mal verschaltet und als Hörstrahlung, die kurz
durch das Crus posterior der Capsula interna verläuft, dem auditiven Cortex im
Temporallappen zugeführt werden.
Die regelmäßigen Rückführungen der auditorischen Fasern führen dazu, dass
auditorische Impulse beider Ohren in beiden auditiven Cortices ankommen, was das
Richtungshören ermöglicht und bei Schäden zu Resthörempfinden führt. Vom oberen
Olivenkomplex werden Fasern wieder zum Innenohr zurückgesendet (über den Nervus
vestibulocochlearis), wo sie die Empfindlichkeit des Hörens modulieren.
Gleichgewichtsinn
Utriculus und Sacculus besitzen mikrofeine Sinneshaarzellen, die von einer
Gallertmasse umhüllt sind. Auf ihr sind kleinste Calciumkarbonatkristalle abgelagert,
umgeben von einer weniger dichten Flüssigkeit umgeben.
Entsteht nun eine Translationsbewegung hinken die dichteren und somit schwereren
Calciumkarbonatkristalle gegenüber der Bewegung nach, was sofort durch Beugung
der Sinneshaarzellen eine Reizung der Sinneshaarzellen bewirkt. Hierdurch
signalisieren die mit den Sinneshaarzellen verbundenen Neuronen dem Gehirn eine
Positionsänderung. Somit wird das Gehirn über jede Schädelpositionsänderung im
Raum informiert.
Gleichgewichtsinn - Bogengänge
Für die Messung rotatorischer Bewegungen sind die 3 Bogengangsorgane zuständig.
Um die Bewegung in den 3 Raumachsen zu bestimmen, sind sie senkrecht in 3
Ebenen zueinander angeordnet. Bei einer im Raum auftretenden Drehung werden
entsprechende Signale an das Hirn gegeben werden. Sie sind ebenfalls mit
Endolymphe gefüllt und besitzen eine fahnenartige Cupula verbunden mit einer Art
Kamm auf der die Sinneszellen angeordnet sind. Bei Drehbewegungen kann sich
diese Cupula verbiegen, was zur Reizung der Haarsinneszellen führt, die daraufhin
der Drehbewegung entsprechende Nervenimpulse aussenden.
Alle vom Vestibularapparat abgegebenen Signale führen über den 8. Hirnnerv in den
Bereich der Vestibulariskerne des Stammhirns. Da diese Informationen noch nicht
ausreichend zur endgültigen Lagebestimmung des Körpers im Raum sind, werden
zusätzlich Informationen über Augen und Kopf und Körperstellung benötigt. Hierzu
sind spezielle Ausgänge des zentralen vestibulären Systems zu den Motoneuronen
des Halsmarks, der Arm- und Beinmuskulatur sowie zu den Augenmuskeln, dem
Hypothalamus und dem Thalamus geschaltet.