24 Mario Pahl, Prof. Dr. Jürgen Tautz BEEgroup, Biozentrum

Eine Pollensammlerin ist
auf einer Kirschblüte
gelandet. Nektar- und
Pollensammelbienen
­stellen so die Bestäubung
vieler Obstsorten sicher.
Foto: Mario Pahl
kognition
Wie Honigbienen
die Welt erleben
Mario Pahl, Prof. Dr. Jürgen Tautz
BEEgroup, Biozentrum, Universität Würzburg
Es ist immer sehr spannend sich vorzustellen wie andere
Menschen, wenn nicht sogar andere Tiere, die Welt wahrnehmen
und erleben. Die Summe der Prozesse, bei denen sensorische
Informationen verarbeitet, gespeichert, abgerufen und umgesetzt
werden, nennt man kognitive Fähigkeiten. Die Kognitive Ethologie,
die derartige Phänomene untersucht, beschäftigt sich traditionell
eher mit Vertebraten wie Ratten, Affen und Tauben, statt mit
wirbellosen Tieren. Obwohl die Anzahl der Publikationen zur
­Kog­nition bei Invertebraten in den letzten 25 Jahren zugenommen
hat, liegt der Hauptfokus nach wie vor auf den Vertebraten.
Wenn man die Gehirngröße mit kognitiver Leistungsfähigkeit
gleichsetzt, ist das durchaus verständlich, besteht doch ein Bienengehirn nur aus knapp einer Million Neuronen. Das sind fünf Zehnerpotenzen weniger als in einem Menschengehirn mit geschätzten
80–100 Milliarden Nervenzellen.
24
Mehr als Reflexautomaten
Führen größere Gehirne aber unweigerlich zu komplexerem Verhalten? Iwan
Pawlow (1849–1936) entwickelte als erster eine verlässliche und objektive Methode zur assoziativen Konditionierung
von Hunden. Damals wurden Insekten
noch als simple Reflexautomaten angesehen, die sich stereotyp und unflexibel
verhalten und nur über die grundlegendsten Fähigkeiten verfügen, sensorische Informationen zu verarbeiten.
­Heute ist bei Bienenforschern die Proboscis-Extension-Response (PER)-Konditionierung weit verbreitet, die auf
Pawlow’schen Prinzipien beruht. Wird
die Antenne der Biene mit Zuckerwasser
berührt (unkonditionierter Stimulus),
streckt sie ihren Rüssel aus, um zu trinken. Wenn kurz vor der Belohnung ein
Duft gegeben wird (konditionierter
­Stimulus), assoziiert die Biene den Duft
mit der Belohnung und der Duft alleine
reicht später aus um die PER aus­zulösen.
Die Methode eignet sich hervorragend,
um nicht-assoziatives, assoziatives und
konfigurales Lernen im Labor an fixierten
Bienen zu untersuchen.
Die Methodenentwicklung ging natürlich weiter und viele der für Vertebraten
entwickelten Experimente konnten durch
Modifizierung auch für Bienen eingesetzt
werden. Ein gutes Beispiel für ein Freiflugsetup für Bienen ist der „DelayedMatch-to-Sample“ (DMTS)-Versuch, den
1959 Blough (in der USA) und Konorski
(in Polen) unabhängig voneinander für
Tauben entwickelten, und der Anfang
dieses Jahrhunderts für Bienen adaptiert
wurde [1]. Bei diesem Experiment wird
■
03/09
Foto: Helga R. Heilmann
dem Tier ein visueller Stimulus ­(Sample)
präsentiert, den es später, nach einer vom
Experimentator festgesetzten Pause (Delay), mit zwei oder mehreren weiteren
Stimuli vergleichen muss (Matching Stimuli). Die ­Stimuli können zum Beispiel
Farben, Muster oder Bilder sein. Einer der
Vergleichs­stimuli ist identisch mit dem ersten Stimulus. Das Versuchstier muss sich
nun für den Stimulus entscheiden, den es
schon vorher als Sample gesehen hat, und
wird dafür belohnt. Durch die Variation
der Pause zwischen dem ersten Stimulus
und den Vergleichsstimuli kann das Kurzzeitgedächtnis untersucht werden [2] und
durch Variation der Stimuli und der Belohnungsregel können Erkenntnisse über
das Langzeitgedächtnis und ­Mechanismen
des Lernens gewonnen werden [2]. Eine
Biene wird hierzu in einem Labyrinth
­trainiert und passiert am Eingang den
Sample-Stimulus. Nach einer variablen
Flugstrecke (Delay) erreichen sie eine Entscheidungskammer, in der die beiden Vergleichsstimuli präsentiert werden. Entscheidet sie sich richtig, wird sie in der
Kammer hinter dem korrekten Stimulus
mit Zuckerwasser belohnt.
um zwischen neuen, unbekannten Stimuli zu unterscheiden. Sie können vorherige
Erfahrung nutzen, um versteckte Objekte
zu erkennen. Wie Menschen nehmen sie
visuelle Illusionen wahr. Sie können lernen, mithilfe symbolischer Hinweise
durch komplexe Labyrinthe zu navigieren. Sie können Konzepte formen und so
visuelle Stimuli assoziativ gruppieren [5].
Als Zhang et al. 2005 die Vergess-Funktion des Kurzzeitgedächtnisses der Biene
mit einem DMTS-Experiment untersuchten, lagen die Ergebnisse erstaunlich
nahe an den Resultaten, die Roberts bereits 1972 an Tauben erzielte. Sie fanden
heraus, dass das Kurzzeit- oder Arbeitsge-
Bei der Proboscis Extension Response Konditionierung reagiert die Biene mit dem Ausstrecken
des Rüssels auf den erlernten Duft. Die Methode wird auch zur Sprengstoffdetektion am Londoner Flughafen eingesetzt.
www.chemgaroo.de
Mechanismen der Kognition
Die riesige Diversität der Insekten erlaubt
außerdem die Durchführung von vergleichenden Studien zur Evolution der Kognition. Central place foragers, also Tiere, die
von ihrem Nest zu einer Futterquelle und
zurück finden müssen, sind für solche Studien besonders gut geeignet. Durch die
Manipulation der Umgebung um das Nest
und die Futterquelle können die Mechanismen des Lernens, des Gedächtnisses
und der Navigation untersucht werden.
Honigbienen sind eusoziale Insekten
mit einem hoch entwickelten System der
­Arbeitsteilung. Die Aufgaben der Bienen
hängen von ihrem Alter und dem Bedarf
der Kolonie ab und umfassen unter anderem Putzen, Brutpflege, Honigproduktion, Wabenbau, Stockverteidigung und
Nektarsammeln. Sie sind schnelle und
elegante Flieger, können bis zu 10 km zu
Futterquellen und zurück zum Stock navigieren und die Lage einer neu entdeckten
Futterquellen mit einer symbolischen
Tanzsprache untereinander kommunizieren [3, 4]. All diese Eigenschaften machen
die Biene zum optimalen Versuchstier um
Lernen, Gedächtnis und Navigation zu
studieren.
Eine Biene kann einen neuen Geruch
während weniger Besuche an der Futter­
quelle lernen. Eine neue Farbe lernt sie
nach etwa fünf Besuchen, ein neues Muster
nach 20 bis 30 Besuchen und eine neue
Route zu einer Futterquelle in nur drei bis
vier ­Ausflügen. Die zugrunde liegenden
navigatorischen Fähigkeiten benötigen effiziente Informationsverarbeitungs- und
Speichermöglichkeiten. Diese ermöglichen Bienen ­erstaunlich vielfältige, komplexe und flexible Verhaltensweisen.
CHEMGAROO®
Jump to Knowledge
●
●
●
●
Neue Wege in der Ausbildung - Chemie Lernen leicht gemacht
Naturwissenschaften entdecken - lebendig, anschaulich, interaktiv
Umfangreiche Inhalte - von den Grundlagen zu modernsten
Technologien
Online oder Offline - individuelle Lösungen für Ihr Unternehmen
Zählkünstler
Trotz ihres kleinen Gehirns kann die Biene Aufgaben lösen, die man ursprünglich
nur Vertebraten zugetraut hätte. Bienen
können abstrakte Eigenschaften von visuellen ­Stimuli (wie Ausrichtung und Symmetrie) kategorisieren und sie anwenden,
03/09
■
Telefon: +49 30 39977 0 · E-Mail: [email protected]
25
Detektion: PCR-Kit
Wissen ist gut – Kontrolle ist besser: der PCR-MycoplasmenTestkit weist Mycoplasmen-Kontaminationen in Zellkulturen
nach. Bereits nach wenigen Stunden haben Sie das
Ergebnis:
einfach, schnell und sicher.
● ready-to-use optimierter PCR-Mix ● weist alle
Mycoplasmen-Arten nach, die in Zellkulturen gefunden werden
● hohe Sensitivität ● keine Radioaktivität
● für 10 oder 20 Tests
Vorbeugung: Reinigung
Lassen Sie es erst gar nicht so weit kommen:
das ungiftige und biologisch abbaubare
Incubator-Clean in der praktischen
Sprühflasche reinigt Ihren Inkubator auch bis
in die letzte Ecke und mit Incuwater-Clean
sind die Zeiten von kontaminiertem Wasser im
CO2-Inkubator endlich vorbei! Es wird in einer
Konzentration von 1 % eingesetzt.
Jürgen Tautz (geb. 1949) rechts, promovierte nach seinem Studium der Biologie, Geographie und Physik an der Universität Konstanz über ein sinnesökologisches Thema. Nach Arbeiten
zur Bioakustik von Insekten, Fischen und Fröschen gründete er 1994 die BEEgroup an der
­Universität Würzburg, die sich mit Grundlagenforschung zur Biologie der Honigbiene befasst.
Neben seiner wissenschaftlichen Tätigkeit (mit bis dato etwa 140 Publikationen, darunter etwa
30 Titelgeschichten unter anderem in Science und Nature) verfolgt Jürgen Tautz eine erfolgreiche Öffentlichkeitsarbeit, in der er ein breites Publikum für die Lebenswissenschaften
­interessieren möchte. Dafür wurde er von EMBO in den Jahren 2005, 2007 und 2008 als einer der
besten europäischen Wissenschaftskommunikatoren ausgezeichnet.
Mario Pahl (geb. 1979) links, Doktorand an der Universität Würzburg, arbeitet seit seiner
Diplomarbeit zum Zeitgedächtnis von Honigbienen in der BEEgroup in Würzburg und im Centre
for Visual Sciences der Australian National University in Canberra. 2007 wurde er Stipendiat der
Graduate School of Life Sciences und des DAAD und promoviert seitdem über Kognition bei
Honigbienen. In seiner Arbeit erforscht er das Lernen, das Gedächtnis und die Navigationsfähigkeiten der Bienen mit verschiedenen verhaltensbiologischen und neuroanatomischen Methoden.
dächtnis der Honigbiene visuelle Informationen etwa acht Sekunden behält [2,
6]. In einem neueren Experiment untersuchten wir das Zahlenkonzept der ­Biene.
Durch eine Variation des DMTS-Experiments, in dem Sample- und Vergleichs­
stimuli nicht identisch sind (Symbolic
Delayed-Match-to-Sample, SDMTS), konnten
wir zeigen, dass die Biene visuelle Stimuli
nicht nur nach den bereits bekannten
­Kategorien wie Farbe, Form und Symme-
Behandlung: Antibiotika
…und wenn es doch einmal passiert ist:
Antibiotika sind d i e wirksame Therapie
bei einer Mycoplasmen-Kontamination.
Bei uns entweder als Kombi-Präparat
– Myco-1(Tiamutin) & Myco-2 (Minocyclin) – oder als Einzelsubstanz – Myco-3
(Ciprofloxacin) – für die zielsichere Tötung
unerwünschter Keime erhältlich.
Foto: Mario Pahl
4t Matthes + Traut · Darmstadt
…mehr Sicherheit
für Ihre Zellkulturen!!!
Der Blick in einen frei gebauten Bienenstock.
Ohne die Vorgaben der Imkerrähmchen bauen
die Bienen ihre Waben dicker, und die Zellengröße ist unregelmäßig.
Foto: Mario Pahl
Darmstadt hat eine weitere Topadresse:
AppliChem GmbH Ottoweg 4 64291 Darmstadt Telefon 06151 93 57 0
Fax 06151 93 57 11 eMail [email protected] Internet www.applichem.com
In diesem Freiflugexperiment wurden Bienen
auf vertikale blaue Streifen konditioniert.
Hinter dem Stimulus befindet sich die
Belohnung in Form von Zuckerwasser.
26
trie kategorisieren kann [5], sondern auch
nach der Anzahl der gezeigten Objekte
[7]. Die Grenze der „Zählkunst“ der Bienen
liegt zwischen 3 und 4. Auch diese Ergebnisse sind durchaus vergleichbar mit Studien an Vertebraten wie Sing­vögeln [8]
und Waschbären [9].
Die Mechanismen der Wahrnehmung
und des Lernens sind bei Primaten und
Säugetieren sicher komplizierter als bei
Insekten. Trotzdem scheinen kognitive
Fähigkeiten weiter verbreitet zu sein als
gedacht und es findet sich keine scharfe
Trennlinie zwischen Vertebraten und Invertebraten. Die kognitive Leistungsfähigkeit eines Tieres wird hauptsächlich durch
die Anforderungen seiner ökologischen
Nische bestimmt und nicht von der Anoder Abwesenheit einer Wirbelsäule [5].
Literatur
[1]Giurfa, M., S.W. Zhang, A. Jenett, R. Menzel, and M.V.
Srinivasan, The concepts of 'sameness' and 'difference'
in an insect. Nature, 2001. 410: p. 930–933.
[2]Zhang, S.W., F. Bock, A. Si, J. Tautz, and M.V. Srinivasan, Visual working memory in decision making by
honeybees. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2005. 102(14):
p. 5250–5255.
[3.]von Frisch, K., The Dance Language and Orientation of
the Bees. 1967, Cambridge, MA: Harvard University Press.
[4] Tautz, J., The Buzz about Bees. 2008, Berlin: Springer.
[5]Zhang, S.W. and M.V. Srinivasan, Visual Perception
and Cognition in Honeybees, in The Visual Neurosciences, Chalupa and Werner, Editors. 2004, MIT Press:
Cambridge, MA. p. 1501–1513.
[6]Roberts, W.A., Short-Term Memory in Pigeon - Effects of
Repetition and Spacing. Journal of Experimental Psychology, 1972. 94(1): p. 74.
[7]Gross, H.J., M. Pahl, A. Si, H. Zhu, J. Tautz, and S.
Zhang, Number-Based Visual Generalisation in the Honeybee. PLoS ONE, 2009. 4(1): p. e4263.
[8]Hunt, S., J. Low, and K. Burns, Adaptive numerical
competency in a food-hoarding songbird. Proc. R. Soc.
Lond. B, 2008. 275: p. 2373–2379.
[9]Davis, H., Discrimination of the number three by a raccoon (Procyon lotor). Animal Learning and Behavior,
1984. 12: p. 409–413.
>> [email protected]
>> mario.pahl@
biozentrum.uni-wuerzburg.de
>> www.beegroup.de
■
03/09