Evolution

John Maynard Smith und Eörs Szathmary
Evolution
Prozesse, Mechanismen, Modelle
Aus dem Englischen übersetzt
von Ina Raschke
Spektrum Akademischer Verlag
Inhalt
Liste der Tabellen
Vorwort
XIll
XV
1.
1.1
1.2
1.3
1.4
1.4.1
1.4.2
1.5
1.6
1.6.1
1.6.2
Einführung
Einleitung
Die irrige Ansicht vom Fortschritt
Die Messung von Komplexität
Die wichtigsten Übergänge
Zufallsbedingte Irreversibilität
Zentrale Kontrolle
Duplikation, Symbiose und Epigenese
Weitere Charakteristika der wichtigsten Übergänge
Arbeitsteilung
Neue Wege der Informationsübermittlung
1
1
3
4
5
8
9
10
10
12
13
2.
2.1
2.2
2.3
Was ist Leben?
Definition des Lebens
Der Reaktor von Oklo
Das Chemoton
15
15
17
19
3.
3.1
3.2
3.3
3.4
3-.5
3.6
3.7
3.8
Chemische Evolution
Einführung
Experimente: Die Ursuppe
Die Hypothese vom Oberflächenmetabolismus - die “Urpizza"
Warum Autokataly se?
Ist chemische „Evolution" wirklich Evolution?
Evolution metabolischer Netzwerke durch chemische Symbiose
Chemische Evolution in Wolken und der extraterrestrische Beitrag
Schlußfolgerungen
25
25
27
31
32
34
35
36
37
4.
4.1
4.2
4.3
4.4
Die Evolution von Matrizen
Einführung
Replikation und Polymerisationskeime
Die Genauigkeit der Replikation und die Fehlerschwelle
Ökologie und Koexistenz von RNA-Molekülen
31
39
40
42
49
VIII
Inhaltsverzeichnis
4.5
4.6
4.7
Der Hyperzyklus
Das Modell der stochastischen Korrektur
Schlußfolgerungen
50
55
58
5.
5.1
5.2
5.3
5.4
5.5
Das Problem von Henne und Ei
Einführung
RNA als Enzym
Autokatalytische Proteinnetze
Das Urgen: RNA, Ton oder was sonst?
Wodurch ist der Umfang des genetischen Alphabets bedingt?
59
59
60
66
72
75
6.
6.1
6.2
6.3
6.3.1
6.3.2
Der Ursprung der Translation und der genetische Code
Einführung
Modifikationen des Codes
Der Ursprung des Codes I: Der Top-down-Ansatz
Codieren ähnliche Codons chemisch ähnliche Aminosäuren?
Wie konnte sich der Code in Richtung auf Belastungsminimierung
evolvieren?
Was können wir der Phylogenese der tRNA entnehmen?
Der „Code innerhalb des Codons"
Warum ist der Code redundant?
Der Ursprung des Codes 11: Der Bottom-up-Ansatz
Wie sind die Aminosäure-Nucleotid-Zuordnungen entstanden?
Sind die Codonzuordnungen ein „eingefrorener Zufall"?
Wie kann eine in hohem Maße mehrdeutige Translation
funktionieren?
Warum gibt es 20 Aminosäuren?
79
79
80
83
83
97
97
98
98
101
104
106
7.10
Die Entstehung von Protozellen
Einführung
Die Notwendigkeit aktiver Kompartimentierung
Der Ursprung von membranbildenden Molekülen und Membranen
Spontane Zellteilung
Das Problem des Membrantransports
Die frühen Vorfahren der autotrophen Organismen
Der Stoffwechsel von Riboorganismen - die Eisen-Schwefel-Welt
trifft auf die RNA-Welt
Die Evolution spezifischer Enzyme
Die Entstehung der beiden Membranen der Negibakterien
(gramnegativen Bakterien)
Die Entstehung der Chromosomen
8.
8.1
Der Ursprung der Eukaryoten
Das Problem
121
121
6.3.3
6.3.4
6.3.5
6.4
6.4.1
6.4.2
6.4.3
6.4.4
7.
7.1
7.2
7.3
7.4
7.5
7.6
7.7
7.8
7.9
85
86
88
88
89
89
92
94
95
108
110
111
113
Inhaltsverzeichnis
8.2
8.2.1
8.2.2
8.2.3
8.3
8.4
8.5
8.5.1
8.5.2
8.5.3
8.5.4
8.6
8.6.1
8.6.2
8.6.3
8.6.4
8.6.5
8.7
8.7.1
8.7.2
8.8
9.
Ein mögliches Szenario
Der Verlust der festen Zellwand
Organisation und Weitergabe des genetischen Materials
Der symbiontische Ursprung der Organellen
Der Ursprung der intrazellulären Membranen
Der Ursprung der Mitose
Der Zellkern, die Organisation des Genoms und der Ursprung
der Introns
Introns: Gen-Shuffling oder fossile transponierbare Elemente?
Die taxonomische Verteilung von Introns
Die Evolution der Introns
Entstammt der Zellkern einer Symbiose?
Der Ursprung von Mitochondrien, Chloroplasten und Mikrosomen
(microbodies)
Der symbiontische Ursprung
Veränderungen im genetischen System der Organellen
Peroxisomen
Mutualismus oder Sklaverei?
Ein Ursprung oder mehrere?
Der Ursprung der Centriolen und Undulipodien
Sind Mikrotubuli symbiontisch entstanden?
Sind Centriolen Replikatoren?
Zeitlicher Verlauf
IX
125
125
126
126
127
128
134
134
135
136
139
140
140
140
143
144
144
145
145
147
149
9.1
9.2
9.3
9.3.1
9.3.2
9.3.3
9.3.4
9.3.5
9.4
9.5
9.5.1
9.5.2
9.5.3
Der Ursprung der sexuellen Fortpflanzung und die Bildung
von Arten
Einleitung
Zelluläre Vorgänge beim zyklischen Kernphasenwechsel
Frühe Formen des zyklischen Kernphasenwechsels
Warum ein zyklischer Kernphasenwechsel ohne Syngamie?
Warum wurde die Endomitose durch Syngamie ersetzt?
Warum Crossing-over?
Warum eine Zwei-Schritt-Meiose?
Schlußfolgerungen
Paarungstypen und der Ursprung der Anisogamie
Sexuelle Fortpflanzung und die Existenz von Arten
Die Theorie
Beobachtungen
Schlußfolgerungen
151
151
152
153
155
157
158
160
162
162
167
168
169
171
10.
10.1
10.2
10.2.1
Intragenomische Konflikte
Einführung
Eine gerechte Meiose
Ungleichgewichtige Segregation (meiotic drive)
173
173
175
175
X
Inhaltsverzeichnis
10.2.2
10.3
10.3.1
10.3.2
10.3.3
10.4
10.5
B-Chromosomen
Intrachromosomale repetitive DNA
Die Kontrolle transponierbarer Elemente
Repetitive DNA und das C-Wert-Paradoxon
Die Evolution der Chromosomenform
Die Vermeidung von Konflikten zwischen Organellen
Verschiebung der Geschlechterverteilung
179
180
180
183
185
187
188
11.
1.1
1.2
1.2.1
1.2.2
1.2.3
1.2.4
11.3
11.4
11.5
11.6
11.7
11.8
Symbiose
Einleitung
Die Ökologie symbiontischer Beziehungen
Prokaryoten
Symbiosen zwischen Tieren und Algen
Symbiosen zwischen Pflanzen und Pilzen
Symbiosen zwischen Tieren und Pilzen
Ein Modell
Weitergabe von Symbionten
Irreversibilität
Evolvieren sich Symbiosen in Richtung Mutualismus?
Evolution innerhalb des Wirtsorganismus
Symbiose, Variabilität und Sexualität
191
191
192
192
193
193
194
194
199
200
200
202
203
12.
12.1
12.2
12.3
12.4
12.5
205
205
208
210
211
12.6
12.7
Entwicklung bei einfachen Organismen
Die Ursprünge von Entwicklung
Die Grenzen des Selbstaufbaus
Die zeitliche Organisation der Genaktivität: der Zellzyklus
Die ,,Entwicklung" eines Einzellers: Sproßhefe
Arbeitsteilung und der Ursprung der mehrzelligen Eukaryoten:
Volvox
Vielzelligkeit durch Aggregation: Myxobakterien und Schleimpilze
Zwei Mechanismen der Zelldifferenzierung
13.
13.1
13.2
13.3
13.4
Genregulation und zelluläre Vererbung
Einführung
Genregulation
Zelluläre Vererbung
Was mußte erfunden werden?
221
22 1
22 1
223
226
14.
Die Entwicklung räumlicher Muster
Blütenentwicklung als ein Beispiel für Morphogenese
Positionsinformation: äußere Einflüsse oder Selbstorganisation?
Positionsinformation bei Drosophila und beim Huhn
Segmentierung als Beispiel für weitergehende Differenzierung
229
229
232
237
238
14.1
14.2
14.3
14.4
213
216
218
Inhaltsverzeichnis
14.5
15.
15.1
15.2
15.3
15.4
15.5
XI
Von kartesischen Koordinaten zu Polarkoordinaten:
die Entstehung proximodistaler Strukturen
24 1
Entwicklung und Evolution
Einleitung
Entwicklung und Selektionsebenen
Zelluläre Vererbung und Vererbung erworbener Eigenschaften
Genhomologie in der Entwicklung
Der Zootyp und die Definition der Tiere
245
245
246
250
253
255
Die Entstehung von Gesellschaften
Einführung
Die Evolution der Kooperation
Familiärer Altruismus
Zwang
Gegenseitiger Nutzen
Gesellschaftsformen bei Tieren
Die Genetik der Sozialität bei Insekten
Warum legen Bienenarbeiterinnen nicht mehr Eier?
Sind Hymenopteren durch ihre Haplodiploidie für Sozialität
prädisponiert?
16.4.3 Termiten und zyklische Inzucht
16.4.4 Können soziale Insekten Verwandte erkennen?
16.5 Arbeitsteilung in Tiergesellschaften
16.6 Faktoren, die Insekten für Sozialität prädisponieren
16.7 Die Ursprünge der menschlichen Gesellschaft
16.7.1 Ein einfaches Modell
16.7.2 Gesellschaftstheorien
16.7.3 Ursprünge
259
259
262
262
264
264
267
269
269
17.
17.1
17.2
17.3
17.4
17.5
17.6
285
285
288
292
296
296
16.
16.1
16.2
16.2.1
16.2.2
16.2.3
16.3
16.4
16.4.1
16.4.2
Die Entstehung der Sprache
Einleitung
Sprache und Repräsentation
Syntax
Spracherwerb
Natürliche Selektion von Sprache
Werkzeuggebrauch und Sprache: Hierarchisch organisierte
Verhaltenssequenzen
17.7 Hirnverletzungen und Sprachstörungen
17.8 Die Genetik von Sprachstörungen
17.9 Protosprache
17.10 Von Protosprache zur Sprache
17.11 Schlußfolgerungen
269
27 1
272
273
275
276
276
279
282
300
307
308
311
314
3 17
XIl
Inhaltsverzeichnis
Literatur
319
Index
339