Energiebereitstellung bei sportlichen Leistungen (Aufbau der Muskulatur) Energiebereitstellung bei sportlichen Leistungen (Prinzip der Kontraktion) Aktin-/Myosinfilament im Ruhezustand Der Muskel ist in erschlafftem Zustand. Die Querbrücken sind nicht geknüpft. Zwischen Myosinkopf und Aktinfilament besteht keine Verbindung. Einleitung der Kontraktion Die Myosinköpfe haben sich an das Aktinfilament angeheftet. Vermutlich wird für diesen Vorgang keine Energie benötigt, sondern er wird durch "Affinitäten" zwischen Aktinund Myosinmolekülen verursacht . Kontraktion des Sarkomers Die Myosinköpfe haben sich nach dem Anheften an das Aktinfilament gekippt. Dadurch wird mechanisch eine Spannung am MyosinhaIs erzeugt, die bewirkt, dass das Aktinfilament über das Myosinfilament hinweggleitet. Energiebereitstellung bei sportlichen Leistungen (Prinzip der Kontraktion) "Greif-Loslass-Zyklus" (oder "Querbrücken-Zyklus“) Wie man sieht, bestehen die Myosinfilamente aus einem Kopf-, einem Hals- und einem Schaftteil. Der Kopfteil wird auch als Querfortsatz oder einfach Myosinkopf bezeichnet, er ist ca. 20 nm lang. Etwa 150 aneinander gelagerte Myosinmoleküle bilden mit ihren zirkulär angeordneten Köpfen ein Myosinfilament. Bei einer Kontraktion verbindet sich nun der Myosinkopf mit den nur ca. 5 nm entfernten kugelförmigen Untereinheiten des Aktinfadens. Auf diese Weise entsteht eine Querbrücke zwischen den Aktin- und den Myosinfilamenten. Sofort danach dreht sich der Myosinkopf unter Energieverbrauch um etwa 45° an den AktinkontaktsteIlen. Durch die Drehung des Myosinkopfes erfolgt eine Spannungsentwicklung an den dehnbaren Myosinhälsen. Wenn diese Spannungsentwicklung der einzelnen gebildeten Querbrücken die Last übertrifft, die am Muskelende einwirkt, ziehen die Myosinköpfe die Aktinfäden weiter in die Myosinzwischenräume (=A-Abschnitte) hinein, und die Muskelfaser verkürzt sich. Nach einem Zeitraum von nur 10-100 ms löst sich der Myosinkopf von den Aktinfäden, wobei Energie in Form von energiereichen Verbindungen vorhanden sein muss. Nach einem nur Sekundenbruchteile dauerndem Wiederaufbau des Energievorrates kann ein erneuter "Greif- Loslass-Zyklus" beginnen. Wie kommt es zur sichtbaren Verkürzung des Muskels? Da der Myosinkopf ein mikroskopisch kleines Gebilde ist, kann die sichtbare Verkürzung der Muskulatur nicht auf eine einmalige Querbrückenbildung mit anschließender Drehung des Myosinkopfes zurückzuführen sein. Das Sarkomer kann sich durch je eine Querbrückenbildung in der linken und rechten Sarkomerhälfte nur um den Betrag von 2 x 1 0 nm (d. i. etwa 1 % der Sarkomerbreite ) verkürzen. Es ist offenbar so, dass sich die Querbrücken in einem gegebenen Zeitraum nicht einmal, sondern vielfach hintereinander bilden und wieder lösen und so das Sarkomer um 30% der Ruhelänge verkürzen. Je nach Muskelart können die einzelnen Myosinköpfe bis zu mehr als 50 mal in Aktion treten. Auf diese Weise entsteht ein Vorgang wie beim "Tauziehen", wenn durch Fassen, Loslassen und Nachfassen die gegnerische Mannschaft herangezogen wird. Da eine Vielzahl von Sarkomeren in der Fibrille hintereinander liegen, addieren sich ihre minimalen Bewegungen zu einer sichtbaren Verkürzung des Muskels. Energiebereitstellung bei sportlichen Leistungen (Funktionsprinzipien) Die Energiequelle für die Kontraktion Als primäre Energiequelle steht Adenosin-tri-phosphat (ATP) zur Verfügung. ATP ist eine energiereiche Verbindung, aus der durch Abspaltung von Phosphat Energie freigesetzt wird. Diese sog. freie Energie wird u. a. bei der Muskelkontraktion verbraucht. Startbedingungen für die Energiefreisetzung am ATP Die elektrische Erregung, die über die zugehörige Nervenfaser die Muskelfaser erreicht, läuft über die Muskeloberfläche und gelangt auch in die Quertubuli. Dadurch werden aus röhrenförmigen Bläschen CalciumIonen freigesetzt . Auf diesem Weg wird dann das Enzym ATP-ase am Myosinkopf aktiviert, und ATP wird gespalten. Die Energieumsetzung Durch die Spaltung des ATP befindet sich am Myosinkopf neben ATP auch Adenosin-di-phosphat + Phosphat und chemische Energie. Nun können sich die Myosinköpfe kippen das Übereinandergleiten der Aktinund Myosinfilamente auslösen, und auf diese Weise kann sich der Muskel kontrahieren. Es steht mechanische Energie zur Verfügung. Chemische Energie aus der Energiequelle wurde also in mechanische überführt. ‚Energiebereitstellung‘ bei sportlichen Leistungen Energiebereitstellung bei sportlichen Leistungen Die Reaktionen 1,2 und 4 laufen ohne Sauerstoff ab, d.h. anaerob. Der bevorzugte Weg der Energiegewinnung ist im Sport die aerobe ATP-Resynthese aus der Glucose und aus Freien Fettsäuren (FFS). Nur im Notfall werden bei Kohlenhydratmangel Aminosäuren für die Energiegewinnung abgebaut. Energiebereitstellung bei sportlichen Leistungen Geschwindigkeit der Adenosintriphosphat (ATP)-Bildungsrate durch die Substrate. Die Resynthese des ATP aus dem ADP (Adenosindiphosphat) verläuft unterschiedlich schnell. Die schnellste ATP-Resynthese ermöglicht das Creatinphosphat (CP). Energiebereitstellung bei sportlichen Leistungen Anteile einzelner energetischer Prozesse: Energiebereitstellung bei sportlichen Leistungen Energiereiche Phosphate Zu den energiereichen Phosphaten gehören die Adeninnucleotide und das Creatinphosphat (CP). Die Adeninnucleotide sind das ATP, ADP, Adenosinmonophosphat (AMP) und Inosinmonophosphat (IMP). Das Creatinphosphat ist für die anaerob-alaktazide Energiegewinnung das ergiebigste Substrat. Der ATP-Speicher im Muskel beträgt 5-6 mmol/kg Feuchtgewicht (FG) und der Creatinphosphatspeicher 25 mmol/kg FG. Durch Training können sich beide Speicher vergrößern. Die weiteren Energiedepots des Muskels sind das Glycogen und die Triglyceride (Neutralfette), die gleichfalls durch ein spezifisches Training zunehmen können. Das ATP und CP sind für den Start der Muskelarbeit und die plötzliche kurzzeitige Leistungserhöhung während der Belastung die entscheidenden Substrate. Der Energiegewinn ist auf den einzelnen Stoffwechselwegen unterschiedlich. Der ATP-Speicher ist so klein, sodass er nur für einige Muskelkontraktionen reicht. Den höchsten Energiegewinn in der Zeiteinheit liefert das Creatinphosphat. Da aber der CP-Speicher begrenzt ist, reicht die Energie bei Belastungen mit höchster Intensität für nur 6 bis 8 Sekunden (s) und bei niedrigerer Intensität für 20 bis 30 s aus. Die zu Belastungsbeginn erfolgte Energiefreisetzung aus dem CP ist für 6 s fast alaktazid, d.h. es erfolgt keine oder nur eine sehr geringe Bildung von Laktat. Ganz korrekt ist die Kennzeichnung des alaktaziden Stoffwechsels nicht, weil bereits nach 3 s intensiver Muskelbelastung die CPSpeicher stark entleert sein können und die fehlende Energie aus dem anaeroben Stoffwechsel kommt. Die Begrenzung des alaktaziden Trainings auf nur 6 s Dauer erfolgt deshalb, weil die CP-Speicher hierbei überwiegend beansprucht werden. Bereits die Verlängerung der Belastung auf 8 s und darüber führt zur gleichzeitigen Beanspruchung der Glycolyse. Bei den wiederholten Serien Energiebereitstellung bei sportlichen Leistungen Energiebereitstellung bei sportlichen Leistungen Energiebereitstellung bei sportlichen Leistungen (Energieträger I) Energieträger für den Muskelstoffwechsel Wichtigste Energielieferanten, die durch Nahrung laufend ergänzt werden müssen, sind für die Muskelzelle : 1. Kohlehydrate (sie decken normalerweise etwa zwei Drittel des Energiebedarfs) 2. Fette (ein Drittel) 3. Eiweiße (sie können an dieser Stelle vernachlässigt werden, da sie wohl für den Baustoffwechsel, nicht aber für den Energiestoffwechsel eine wichtige Rolle spielen). Der Energiebedarf wird also hauptsächlich durch Kohlehydrate (KH) und Fette abgedeckt. Für die Größe der körpereigenen Energiespeicher gibt Astrand (zitiert nach Hollmann/Hettinger 1976, 68) nachfolgende Absolutzahlen an (in Kcal): ATP 1,2 KP 3,6 Kohlehydrate 1200 Fett 50000 Die Fette stellen demnach den größten Energiespeicher im Organismus dar. Die Bedeutung der Fettverbrennung hängt jedoch vom Arbeitstyp, von der Arbeitsdauer (s. Abb.12), von der Arbeitsintensität, vom Umfang der eingesetzten Muskelmasse und von der Art der Muskelfasern ab (Hollmann/Hettinger 1976, 69). Vom sportlichen Standpunkt aus - hier spielt die pro Zeiteinheit erreichbare Höchstintensität zumeist eine entscheidende Rolle - ist jedoch auf den Vorteil der Kohlehydrate gegenüber den Fetten hinzuweisen: Zwar liefern die Fette bei der Verbrennung 9,3 Kcal/g gegenüber nur 4,1 bei den Kohlehydraten (und Eiweiß), aber entscheidend ist nicht dieser absolute Wert, sondern der pro Liter Sauerstoff erreichte Brennwert. Hierbei ergeben: Glukose 5,1 Kcal ~ 6,34 ATP Fett 4,5 Kcal ~ 5,7 ATP (Eiweiß) 4,7 Kcal ~ 5,94 ATP Energiebereitstellung bei sportlichen Leistungen (Energieträger II) Diese Tatsache ermöglicht bei gleichem Sauerstoffangebot einen prozentualen Energiemehrgewinn von 13 % bei Glukose - bei Glykogen als intrazellulärer Glukosespeicherform sogar von 16 % gegenüber der Fettverbrennung (Keul/Doll/Keppler 1969, 153). Die Notwendigkeit eines möglichst großen Glykogenspeichers beim Ausdauersportler wird somit verständlich. Da bei sehr langen Dauerbelastungen aber die Glykogenvorräte allein nicht zur Energiedeckung ausreichen, nimmt die Fettsäureverbrennung mit zunehmender Zeitdauer eine immer bedeutendere Rolle ein. Nach Keul/Doll/Keppler (1969, 153) können die Fettsäuren bei über Stunden währender Muskelarbeit 70-90 % des Energiebedarfs bestreiten. Aus nebenstehendem, erheblich vereinfachten Schema geht hervor, dass alle Nahrungsstoffe bei der oxydativen Verbrennung letztlich in den Zitratzyklus eingehen. Die beim Durchlaufen dieses Zyklus gewonnenen Wasserstoffäquivalente (H+-Ionen) werden über die Enzyme der Atmungskette in Anwesenheit von Sauerstoff oxydiert, wobei Energie (ATP), Kohlendioxyd und Wasser gebildet werden. Die Enzyme des Zitratzyklus sowie der Atmungskette befinden sich in den bereits erwähnten "Kraftwerken" der Muskelzelle, den Mitochondrien. Schließlich sei noch auf die Tatsache verwiesen, dass die aerobe und anaerobe Energiegewinnung bis zum Pyruvat (Brenztraubensäure) den gleichen Abbauweg durchlaufen. Literatur Alexe, N.: Methodische Kriterien der sportlichen Vorbereitung von Kindern und Jugendlichen, Leistungssport, 1973, 1, 14-23