Teil VI - Tired Joe

Historische Experimente zur Ernährung der Pflanzen
Schon im Jahre 1771 führte der englische Naturforscher und Geistliche Joseph Priestley folgende Experimente durch.
Bei ihrer Darstellung wollen wir uns auf die wesentlichsten Daten beschränken.
a) Setzte er eine Maus und stellte er eine Kerze in zwei getrennte, luftdichte Glasgefäße, so starb die Maus, und die
Kerze erlosch.
b) Eine in einem luftdichten Glasgefäß gehaltene Pflanze starb
ebenfalls nach einiger Zeit.
c) Befanden sich die Maus und Pflanze im
selben luftdichten Glasgefäß, so überlebten
sie beide.
d) Brachte er eine Pflanze in eine Luftmenge,
in der eine Kerze erloschen war (a), so gedieh die Pflanze (b), und nach einer Weile
konnte eine Kerze wieder gut in dieser Luft
brennen (c).
Die Ernährungsweise der Pflanzen besteht also darin, dass sie aus energiearmen anorganischen Stoffen (Wasser, Kohlendioxid) energiereiche
Nährstoffe synthetisieren und dabei Sauerstoff frei
wird.
Bedeutung der Photosynthese
Autotrophe
Pflanzen
Stoffaufbau durch Energiebindung
 Produktion von 170 Billionen t Biomasse/a
 Ernährungsgrundlage für alle heterotrophen Lebewesen
Sauerstoffproduktion für alle aeroben Lebewesen
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Florian Zeller 07/08
KOHLENSTOFFKREISLAUF bzw. Materiekreislauf
Produzenten
anorganische
Verbindungen
organische
Substanz
CO2
O2
Destruenten
Konsumenten
abgestorbenes
org. Material
Ökosysteme:
Areal
in 106 km2
17,0
322,0
15
Tropischer Regenwald
Hochsee
Savannen
Pflanzenbiomasse
in 109 t C
344,0
0,45
27
Nettoprimerproduktion
in gC/m3/Jahr
988
56
407
ATP ist das Cosubstrat aller Kinasen !
P EP
Glucose – 6 – P
ATP
Apoenzym
Pyruvatkinase
ADP
ATP
Apoenzym
Pyruvatkinase
BTS
ADP
Glucose
Substrat 1
NADH2
Produkt 2
Apoenzym
NAD
Produkt 1
NADH2
NAD
Apoenzym
Substrat 2
NAD ist das Cosubstrat aller Dehydrogenasen
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Florian Zeller 07/08
Nicotinsäureamid-Adenin-Dinucleotid Enzym 8
NAD+
Wasserstoffübertragendes Coenzym
(nur die Bedeutung erkennen!)
reaktive
Stelle
NADP+
Nicotinamid
Nicotinamid
Ribose
P
P
Ribose
Photosynthese
Gleichung:
6 CO2 + 6 H2O
Licht
Chlorophyll
C6H12O6 + 6 O2
Formeln von Chlorophyllen und Carotin
Porphyringerüst aus 4 Pyrrolringen (I – IV) mit zentralem Magnesiumatom
Zeichnen können!!
𝛽-Carotin
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Florian Zeller 07/08
Zeichnen können!!
 Chloroplasten im Lichtmikroskop
 Eine von mehreren Modellvorstellungen zum Aufbau
der Thylakoidmembran eines Chloroplasten.
Die Quantasomen werden hier als Membranbauteile
betrachtet.
Bestrahlung mit weißem Licht
Rohchlorophyll-Lösung
Kontinuierliches Spektrum
Aller Spektralfarben
reflektiertes Licht
kein kontinuierliches Spektrum
Spektrum mit Lücken bei
bestimmten Wellenlängen
absorbiert Licht bestimmten Wellenlängen
Eigenfarbe: Mischfarbe aus den nicht absorbierten Spektralbereichen
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Florian Zeller 07/08
(mehr dazu auf Seite 144)
Chlorophyllextraktion
-
zerkleinerte Blätter
Seesand
Alkohol
Lösungsmittel gemischt
Aceton
Homogenisieren
und
Extrahieren
Papierchromatographie
Die verschiedenen Farbstoffe werden aufgetrennt:
Carotinoide
Xanthophylle
Chlorophylle (a+b)
Gemeinsamkeit von Chlorophyll a/b und Carotinoiden:
SYSTEM KONJUNGIERTER DOPPELBINDUNGEN
-Elektronen leicht anregbar,
wichtig für die Lichtabsorption!!
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Florian Zeller 07/08
Lichtabsorption durch Pigmente
Sichtbares Licht ist elektromagnetische Strahlung der Wellenlänge 400 – 750 nm.
kontinuierliches Spektrum
Werden aus weißem Licht durch Pigmente (Farbstoffe) bestimmte Wellenlängenbereiche Absorbiert (verschluckt), so
sehen wir den restlichen reflektierten Wellenlängenbereich bunt. Im sogenannten Spektralphotometer kann man messen, welche Wellenlängenbereiche ein Farbstoff genau absorbiert, z.B. Chlorophyll a und b sowie die Carotinoide. Das
Ergebnis ist graphisch darstellbar als Absorptionsspektrum.
Chlorophyll a,b:
g
Absorption im kurzwelligen Blaubereich und im langwelligen Orange/Rotbereich,
rünes Licht wird durchgelassen.  Chlorophylle „sind“ grün.
β-Carotin, Xanthophylle:
Absorption im blaugrünen Wellenlängenbereich,
gelb/oranges Licht wird durchgelassen;  diese Farbstoffe „sind“ gelb/orange
Anmerkung:
Chlorophyll a = Hauptpigment der Photosynthese
Chlorophyll b + Carotinoide (Carotin und Xanthophylle) = Hilfspigmente (accessorische Pigmente)
Nun kann man auch die Intensität der Photosynthese bei verschiedenem einfarbigem Licht messen. Der Zusammenhang
zwischen den Wellenlängen des eingestrahlten Lichtes und den Photosyntheseleistungen der bestrahlten Pflanze wird
durch das sog. Wirkungsspektrum wiedergegeben (=Aktionsspektrum)
Spektrale Absorption von Photosynthesepigmenten und Wirkungsspektrum der Photosynthese
Aus den Kurven ist ersichtlich, dass die Chlorophylle im kurzwelligen blauen und im langwelligen roten Spektralbereich absorbieren. Der mittlere grüne Spektralbereich wird durchgelassen. Carotin absorbiert im blaugrünen Wellenlängenbereich, weshalb es uns in der Komplementärfarbe, in Rot, erscheint. Misst man die Intensität der Photosynthese bei
verschiedenfarbigem Licht, so findet man eine ungefähre Übereinstimmung des Wirkungsspektrums mit den Adsorptionsspektren der drei Pigmente, woraus man auf ihre Mitwirkung bei der Photosynthese schließen kann.
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Florian Zeller 07/08
Modellvorstellung der Lichtabsorption: die Lichtsammelfalle
Antennenpigmente: Carotinoide und Chlorophyll b absorbieren Lichtquanten
Lichtweiterleitende Pigmente: Chlorophyll a
Reaktionszentrum: Chlorophyll a Molekül
energie
armes e-
energie
reiches e-
Dieses angeregte Elektron wird an ein Empfängermolekül (Acceptor) zur
Leistung von chemischer Arbeit abgegeben! Das Chlorophyll a Molekül
wurde dabei ionisiert!
Grüne Pflanzen haben zwei Typen von Lichtsammelfallen mit Wirkung- bzw. Absorptionsmaxima bei Licht der
Wellenlänge
700 nm = Photo- oder Pigmentsystem I, kurz P700
682 nm = Photo- oder Pigmentsystem II, kurz P682
Die unterschiedlichen Eigenschaften von P700 und P682 liegen wohl daran, dass beide unterschiedliche Chlorophyll-Protein-Komplexe darstellen.
Ablauf der Photosynthese
Gleichung:
1.
6 CO2 + 6 H2O
hv
C6H12O6 + 6 O2
∆G‘ = + 2880 kJ/mol
Lichtabhängige Reaktion (Primärprozess) am Thylakoidsystrem
SPALTUNG von Wasser durch hv-Energie
= PHOTOLYSE des WASSERS
Lichtreaktion der Photosynthese
Kreuzungsexperiment von Kamen und Ruben 1941
Tracer Methode zur Aufklärung der Herkunft des Sauerstoffs. Verwendet wurden Verbindungen, die mit dem
schweren Sauerstoffisotop 18O markiert waren
„Kreuzung“: in zwei getrennten Experimenten Markierung
- einmal von H2O
- einmal von CO2
mit schwerem (Achtung: nicht radioaktivem) Sauersoff !!!
Licht
Experiment 1:
6 CO2 + 12 H218O
C6H12O6 + 6 18O2 + 6 H2O
Chlorophyll
Bei Verwendung von isotopenmarkiertem Wasser tritt das Isotop nur im freiwerdenden Sauersoff auf!
Experiment 2:
Licht
6 C18O2 + 12 H2O
C6H1218O6 + 6 O2 + 6 H218O
Chlorophyll
Bei Verwendung von isotopenmarkiertem Kohlendioxid tritt das Isotop im Kohlenhydrat und
im neu entstandenen Wasser auf.
Nun war endgültig bewiesen, dass der Sauerstoff aus der Photolyse des Wassers stammt:
𝟏
H2 O
+
-
2H + 2e +
𝟏
𝟐
𝟐
O2
O2
H+
e-
H+
e-
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Florian Zeller 07/08
Die Wasserspaltung findet an der Innenseite der Thylakoidmembran statt.
Die e- werden blitzschnell entzogen und mittels Elektronentransportketten = Redoxsysteme
durch die Membran hindurch weitergeleitet.
Die H+ werden in den Thylakoidinnenraum abgegeben
O2 verlässt den Chloroplasten
-
Für den Beweis zweier „unabhängiger“ Reaktionssysteme (Lichtreaktion, Dunkelreaktion) arbeiteten u. a. 1940
Herr Hill und sein Team, 1941 Kamen und Ruben und ihr Team.
Hill-Reaktion 1940
 Beweis, dass die Sauerstoffproduktion der Photosynthese nicht an das Vorhandensein von Kohlendioxid gebunden ist.
O2 stammt nicht aus CO2, sondern aus H2O !!
Experiment:
Belichtung
aus lebenden Zellen isolierte Chloroplasten
Wasser
reduzier bare Substanz (Fe3+-Ionen)
Ergebnis:
viel O2 entsteht!
Erklärung: Wasser wird durch Licht und mit Hilfe der Chloroplasten in Protonen, Elektronen und Sauerstoff zerlegt. Die reduzier bare Substanz nimmt dabei die Elektronen auf und wird zur reduzierten Substanz.
H2 O
Licht
Chlorophyll
Elektronenacceptor
Gesamt:
=
H2O + 2 Fe3+
2 H+ + 2 e- +
reduzier bare
Substanz
(hier Fe3+)
𝟏
𝟐
+
O2
reduzierte
Substanz
(hier 2 Fe2+)
2 e-
2 Fe2+ + 2 H+ +
𝟏
𝟐
O2
Im Hill-Versuch wurden als reduzier bare Substanz Fe3+-Ionen verwendet, bei der Photosynthese ist die reduzier
bare Substanz NADP (eigentlich NADP+) !!!
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Florian Zeller 07/08
Gesamtgleichung der Photosynthese
6 CO2 + 12 H2O
Licht
Chlorophyll
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Elektronentransport und Photophosphorylierung
zeichnen können!!!
Anmerkung:
Redoxsysteme = Enzyme = e --Transprotketten
Bilanz:
12 H2O
24 H+ + 24 e- + 6 O2
+
12 NADP + 24 H + 24 e12 NADPH2 (Reduktionsäquivalente)
18 ADP + 18 P
18ATP (Energieäquivalente)
12 H2O + 12 NADP + 18 ADP + 18 P
12 NADPH2 + 18 ATP + 6 O2
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Florian Zeller 07/08
Lichtabhängige Reaktion am Fotosystem I (P700)
Durch Lichtabsorption wird das Reaktionszentrum in P 700 angeregt  Chlorophyll a Molekül gibt Elektronen ab, diese werden auf einen Zwischenempfänger = Stoff Y gehoben. Das Empfängermolekül überträgt die
Elektronen auf den endgültigen Akzeptor NADP.
Lichtabhängige Reaktion am Fotosystem II (P682)
Durch die Elektronenabgabe am P700 ist dort eine Elektronenlücke (Kationencharakter nachweisbar!) entstanden, diese muss gefüllt werden. Die Füllung der Lücke erfolgt durch das Fotosystem II:
Wiederum Absorption von Lichtenergie  Anregung des Reaktionszentrums P682  Chlorophyll a Molekül
gibt Elektronen ab  werden auf den Zwischenakzeptor Stoff X gehoben und von dort über eine besondere
Elektronentransportkette in das P700 geleitet  Lücke gefüllt!
Fotolyse des Wassers
Nun ist eine Elektronenlücke im P682!! Dies wird gefüllt durch chemische Spaltung des Wassers in Sauersoff,
Protonen und Elektronen!
Der Sauerstoff wird abgegeben.
Die Elektronen werden zum P682 weitergeleitet und füllen dort die Lücke.
Die Protonen werden auf andere Weise wie die Elektronen zum NADP transportiert!
Fotophosphorylierung bzw. chemoiosmotische ATP-Bildung
Die ATP-Bildung erfolgt ähnlich wie in der Endoxidation an einem ATP-Syntheseprotein in der Thylakoidmembran. Die Energie zur ATP-Bildung wird aus dem Konzentrationsgradienten der Protonen zwischen
Thylakoidinnenraum und Matrix (= Stroma) geschöpft.
Messungen des pH-Wertes im Thylakoidinnenraum ergaben eine Differenz von 2 pH-Einheiten zum Stroma,
d.h. innen ist die Konzentration der H+ um das 100-fache höher! Folge: H+ diffundieren von innen nach außen durch das ATP-Syntheseprotein, die dabei frei werdende Energie wird zur ATP-Synthese genutzt.
Die Aufrechterhaltung des Protonengradienten erfolgt
1. durch das Fotosystem II, das ständig auf das Wasser einen so starken Elektronensog ausübt, dass Wasser
gespalten wird  H+-Nachschub
2. Auf dem Weg der e- von X zu P700 wird Energie frei, diese nutzt ein Stoff namens Plastochinon zum
Rücktransport der ausgetretenen H+ in den Thylakoidinnenraum  H+-Nachschub.
Da 1. und 2. Nur bei Belichtung funktionieren, also letztendlich das Licht die Triebkraft der ATP-Bildung
darstellt, kann man auch von Fotophosphorylierung sprechen = „Nicht zyklische Fotophosphorylierung“
„Zyklische Fotophosphorylierung“
Die Lichtanregung am P700 wird ausgenützt. Die Elektronen wandern vom Stoff Y aus nicht zum NADP,
sonder über andere Redoxsysteme und das Plastochinon zurück zum P700. Plastochinon nutzt die energie und
pumpt H+ nach innen, H+-Gradient wird erhöht, H+ diffundieren durch das ATP-Syntheseprotein nach außen,
ATP kann gebildet werden.
Hierin liegt wohl der Sinn der zyklischen Fotophosphorylierung! Zusätzliche ATP-Bildung!!!
Achtung: hier läuft nur dann die Lichtreaktion I ab
 keine Wasserspaltung, daher keine O2-Bildung
 keine NADPH2-Bildung!
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Florian Zeller 07/08
2.
Lichtunabhängige Reaktion
= REDUKTION von KOHLENDIOXID zu TRAUBENZUCKER
Dunkelreaktion der Photosynthese
Voraussetzungen für die Reduktion von CO2 zum energiereichen Kohlenhydrat:
1. Reduktionsmittel: NADPH2 = Wasserstoffübertragendes Coenzym
2. Energie:
ATP als Speicher und Überträger von Energie
Adenosin – P ~ P ~ P
P = Phosphatgruppe
~ = energiereiche Bindung
Umwandlung von Kohlendioxid zu Kohlenhydraten
Diese Reaktionen laufen normalerweise im Licht neben den Lichtreaktionen ab, können aber im Dunklen noch
weiterlaufen, solange der Vorrat an ATP und NADPH2 aus der Lichtreaktion noch reicht.
Die Reaktionen können im Dunkeln ständig ablaufen, wenn man künstlich ATP und NADPH2 zugibt.
Mevin Calvin (Nobelpreis 1961) hat experimentell den Weg des CO2 von der Aufnahme durch die Pflanze bis
zum fertigen Kohlenhydrat durch das Verfahren der Autoradiographie verfolgt:
Grünalgen der Gattung Chlorella wurde *CO2 ( * = mit radioaktivem 14-C markiert) angeboten, bei Belichtung bauen die Algen dies ein.
Unterbrochen wird die Photosynthese-Tätigkeit zu verschiedenen Zeitpunkten
durch Übergießen mit siedendem Alkohol. Nun kann man in verschiedenen zeitabständen die Photosynthese-Zwischenprodukte, die ja *14 C enthalten, isolieren
und untersuchen.
1.
2.
3.
Extraktion der Intermediärprodukte
Chromatographie der Intermediärprodukte: Die verschiedenen Substanzen laufen verschieden weit  Auftrennung; Substanzen farblos, man sieht nichts
Sichtbarmachen der IMP: Auflegen eines Filmstreifens, Stellen mit radioaktivem Verbindungen (*C!)
schwärzen den Film, nun weiß man, wo die IMP auf dem Chromatogramm sind!
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Florian Zeller 07/08
4.
5.
Auswaschen der IMP aus dem Chromatogramm
Chemische Identifikation
(nicht den Filmstreifen)
Bereits 5 Sekunden nach Zugabe von *CO2 sind viele verschiedene Substanzen entstanden, z.B. Saccharose und
andere Zucker.
Calvin verkürzte schrittweise die Versuchszeit, bei einem Stopp bereits nach 1,7 Sekunden erhielt er einen einzigen *C-haltigen Stoff, das Glycerinsäure-3-Phospaht bzw. 3-Phosphoglycerinsäure = 3-PGS. Dies ist also das
erste fassbare IMP der Photosynthese.
Wo aber kommt die Phosphoglycerinsäure mit ihren 3 C-Atomen her?
Weitere Versuche zeigten, dass der Primäre Acceptor für CO2 ein C5-Körper mit
dem klangvollen Namen RuDP ist, d.h. Ribulose-1,6-Diphosphat, welches in der
Dunkelreaktion in einem Kreisprozess, dem Calvin-Zyklus ständig nachgeliefert
wird.
3-PGS
Temperaturabhängigkeit der Photosynthese
ATP
NADPH2
In den Lichtreaktionen wird so wenig „Rohmaterial“ hergestellt, dass dessen völlige „Aufarbeitung“ bereits bei
niedrigen Temperaturen erfolgt. Eine gesteigerte Aktivität in der Dunkelabteilung bringt nichts ein.
Anders liegen die Verhältnisse bei Starklicht:
ATP
NADPH2
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Florian Zeller 07/08
Fotochemischer Wirkungsgrad
Wie viele Elektronenanregungen sind zur Herstellung von einem Mol Glucose notwendig?
Pro Bildung von einem NADPH2 müssen an zwei Lichtsammelfallen je zwei
Elektronen angeregt werden  4 Elektronenanregungen notwendig
Da 12 NADPH2
 24 Elektronenanregungen durch Licht notwendig.
Energie von einem Lichtquant:
Energie von 48
Lichtquanten:
ca. 200 kJ/mol
ca. 9600 kJ/mol
In einem Mol Glucose sind aber nur 2872 kJ/mol Energie gespeichert.
Wie viel % der eingesetzten Energie sind das?
9600 kJ = 100 %
2872 kJ = x
𝑥=
Wie groß ist der fotochemische Wirkungsgrad?
Der maximale Wirkungsgrad 𝜂 = 1;
2872 𝑘𝐽 ×100%
9600 𝑘𝐽
= 𝟐𝟗, 𝟗𝟐 %
9600 kJ = 1
2872 kJ = x
𝑥 = 2872 ÷ 9600 = 𝟎, 𝟑
𝜂 = 0,3
Die Dunkelreaktion der Photosynthese ist also enzymgesteuert und temperaturabhängig!
- die Prozesse laufen im Stroma ab
- lichtunabhängig
- jedoch werden bei der Pflanze die Energieäquivalente und die Reduktionsäquivalente – also die 18 ATP und
die 12 NADPH2 – aus der Lichtreaktion gebraucht.
Die Dunkelreaktion lässt sich in drei Phasen gliedern:
1.
Fixierungsphase:
2.
Reduktionsphase:
3.
Regenerationsphase:
Bindung des CO2 an einen Acceptor (C5-Körper), über ein instabiles Zwischenprodukt entstehen Glycerinsäurephosphatmoleküle.
Glycerinsäurephosphat wird unter ATP-Verbrauch und mit Hilfe des Reduktionsmittels NADPH2 zu Glycerinaldehydphosphat reduziert.
NADPH2 wird dabei oxidiert zu NADP.
Der Acceptor wird im Kreisprozess unter erneutem ATP-Verbrauch regeneriert.
Bilanzmäßig lässt sich 1 Molekül energiereicher Glucose abzapfen.
6 CO2
6 H2O
6 C5
Ribulose 1,5 di – P
6 [C6 ]
12 ATP
12 C3
Glycerinsäure-P
12 ADP + 12 P
12 H2O
12 C3
12 NADPH2
12 NADP
6 ADP + 6 P
C6 Glucose
CALVIN-BENSON-ZYKLUS
6 ATP
6 C5- P
6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH2
Saccharose
10 C3- P
Stärke, Cellulose
C6H12O6 + 18 ADP + 18 P + 12 NADP + 6 H2O
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Zentraler Reduktionsschritt:
12 ATP
12 ADP + 12 P
12 NADPH2
12 NADP
Glycerinsäure-3- P
3 PGS
6 CO2 + 12 H2O*
Glycerinaldehyd-3- P
3 PGA
C6H12O6 + 6 O2* + 6 H2O
Beeinflussung der Photosyntheseleistung durch Außenfaktoren
Photosyntheserate ist abhängig von
1. Lichtintensität (Beleuchtungsstärke)
2. Lichtqualität (𝜆 des Lichts = Farbe des Lichts)
3. Kohlendioxidgehalt der Luft
4. Temperatur
5. Luftfeuchtigkeit
zu 1. Lichtintensität:
Man unterscheidet zwischen Brutto- und Nettophotosyntheserate
Brutto-Photosynthese-Rate = Photosynthesegesamtleistung
Netto-Photosynthese-Rate = Bruttophotosyntheserate – Glucoseverbrauch bei der Atmung
Tatsächlicher Glucosegewinn
(Gewinn an Biomasse)
Einfluss der Lichtintensität:
- im Dunkeln:
Pflanze betreibt Atmung
- bei bestimmter Lichtintensität:
Lichtkompensationspunkt K erreicht, d.h.
Atmung (Glucoseverbrauch) und Bruttophotosynthese (Glucoseentstehung) kompensieren sich (heben sich auf).
- Lichtintensität darüber hinaus:
Nettogewinn setzt ein !!
Diagramm 1: Abhängigkeit der Nettophotosynthese von
der Beleuchtungsstärke bei Schattenpflanzen und Sonnenpflanzen
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Florian Zeller 07/08
zu 2. Lichtqualität
vergleiche Wirkungsspektrum der Photosynthese
zu 3. Kohlendioxidgehalt der Luft
ist mit 0,03 % der sog. Minimumfaktor (= jener abiotischer Umweltfaktor, der die Photosyntheseleistung unter natürlichen Bedingungen begrenzt).
Diagramm 2: Abhängigkeit des Pflanzenwachstums vom CO2-Gehalt der Luft;
Unterschiedliche CO2-Toleranz verschiedener Pflanzen
Jede Pflanze zeigt ein
- CO2-Maximum (sehr hohe Konzentrationen nicht tolerierbar)
- CO2-Optimum ( Konzentration etwas über dem normalen CO2-Gehalt der Luft)
- CO2-Minimum: Bohne: stellt bei erniedrigter CO2-Konzentration das Wachstum bald ein.
Mais: toleriert geringe CO2-Konzentration, verlangsamt lediglich das Wachstum!!
Ursache: Mais, andere Gräser, Kakteen (allg. Pflanzen trockener Standorte) sind
Wegen hoher Außentemperaturen und damit verbundener Gefahr zu hoher Verdunstung oftmals gezwungen, die Stomata zu schließen  wenig CO2-Aufnahme möglich !!
Trotzdem können diese Pflanzen Photosynthese betreiben:
Ihr Stoffwechsel ist an die verringerte Aufnahmemöglichkeit von CO 2 angepasst.
Das bei der Atmung entstehende CO2 kann chemisch gespeichert werden und in die
Photosynthese eingeschleust werden.
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zu 4. Temperatur
Diagramm 3: Temperatur –Toleranz
Die Reaktionsgeschwindigkeit nimmt allgemein bei enzymatischen Reaktionen mit steigender Temperatur zu, bis
Hitzedenaturierung der Enzyme für Abfall der Reaktionsgeschwindigkeit sorgt, schließlich kommt das gesamte
Stoffwechselgeschehen zum erliegen!
Allgemein:
Zunahme der Photosynthese mit steigender Temperatur, Einstellung der Photosynthese bei zu hohen
Temperaturen
 Jede Pflanze hat Temperaturminimum, -optimum, -maximum!
Jenseits von Minimum und Maximum stellt die Pflanze die Stoffproduktion ein und stirbt.
zu 5. Luftfeuchtigkeit
Luftfeuchtigkeit muss genügend vorhanden sein. Erhöhung kann sich positiv auf die Photosyntheserate auswirken!
Analyse der Photosynthesefaktoren
Summarisch lässt sich der Photosyntheseprozess in folgender Bruttogleichung darstellen:
Pro Mol erzeugter Glucose wird eine Energiemenge von 2825 kJ benötigt.
C6H12O6
Chlorophyll
Photosynthese (Schema)
Chlorophyll a und b
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Vorgehensweise:
kurze:
6 CO2 + 6 H2O
erweiterte:
6 CO2 + 12 H2O
Lichtreaktion
Dunkelreaktion
Licht
Chlorophyll
Licht
Chlorophyll
C6H12O6 + 6 O2
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Lichtreaktion:
12 H2O
24 H+ + 24 e- + 6 O2
+
12 NADP + 24 H + 24 e12 NADPH2
18 ADP + 18 P
18 ATP
12 H2O + 12 NADP + 18 ADP + 18 P
12 NADPH2 + 18 ATP + 6 O2
Dunkelreaktion:
6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH2
ausgleichen:
6 CO2 + 12 H2O
Es ist schön, autotroph zu sein …
C6H12O6 + 18 ADP + 18 P + 12 NADP + 6 H2O
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
… , zeitweise wenigstens.
autotrophe Organismen
(autotroph = „sich selbst ernährend“)
= Organismen, die energiereiche organische Stoffe durch Photosynthese aus einfacheren anorganischen Verbindungen
aufbauen können und damit von energiereichen organischen Nährstoffen unabhängig sind.
heterotrophe Organismen
(heterotroph = „sich von anderen ernährend“)
= Organismen, die hinsichtlich ihres Stoffwechsels auf die Zufuhr energiereicher organischer Stoffe angewiesen sind.
Diese werden entweder in körpereigene Stoffe umgewandelt oder unter Energiefreisetzung abgebaut.
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Die Farben kennzeichnen die Reaktion der Verdauungssäfte:
grün
=
neutral
rot
=
sauer
blau
=
alkalisch
Organ
Abbau
Enzym
Mundhöhle
Stärke
Maltose
∝-Amylase (Ptyalin)
Magen
Proteine
Polypeptide
Pepsin, Kathepsin
(Schleim, HCl)
Stärke
Maltose
Maltose
Glucose
∝-Amylase
Maltase
Nucleiosom
Nucleotide
Nucleasen
Proteine
Polypeptide
Fette
Polypeptide
Aminosäuren
Glycerin + Fettsäuren
Trysin, Chymotrypsin
Proteasen
Lipasen
Dünndarm
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Energiefreisetzung durch Abbauvorgänge
AEROBER STOFFABBAU
Mitochondrium
unter dem
Elektronenmikroskop
mit O2
Bau eines Mitochondriums (zeichnen können!)
Übersicht über die Vorgänge beim STOFFABBAU
= Dissimilation
Glucose C6
1.
GLYCOLYSE
Brenztraubensäure 2 x C3
CO2
2.
Oxidative Decarboxylierung
Aktivierte Essigsäure C2
3.
Citronensäurecyclus
CO2
CO2
NADH2
FADH2
4.
Sauerstoff vom Atmen braucht
man nur bei Schritt 4 !!!
2H
1
O
2 2
H2O
Endoxidation:
Hauptsächliche Energiequelle !
ATP !!
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anaerober Abbau
Glykolyse
aerober Abbau
C6H12O6
Milchsäure-Gärung
Oxid. Decarboxil.
BTS
2 BTS
2 BTS
Milchsäure
2 NADH2
2 ATP
2 Acetyl-CoA
+ 2 CO2
Rückgewinnung
NAD
2 NADH2
alkoh. Gärung
Citratcyclus
BTS
2 Acetyl-CoA
Ethanol + CO2
4 CO2
Rückgewinnung
NAD
6 NADH2
2 FADH2
2 GTP
Endoxydation
10 NADH2
2 FADH2
+ 6 O2
12 H2O
34 ATP
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Bilanzgleichung für den Oxydativen Abbau
C6H12O6 + 6 O2
38 ADP + 38 P
1.
6 CO2 + 6 H2O
38 ATP
Glycolyse
Reaktionskette ohne O2-Verbrauch im Zytoplasma.
Sehr alter Stoffwechsel !!!
- Läuft bei allen Lebewesen gleich ab
- Ablauf im Zytoplasma, denn zu Zeiten der Prokaryonten gab es noch keine Mitochondrien.
- Anaerober Ablauf der Glykolyse, denn ursprünglich kein O2 in der Atmosphäre
O
Bilanz:
H3C – C – COOH + 2 ATP + 2 NADH2
BTS
2 C3-Körper
= Pyruvat
C6H12O6 + 2 NAD + 2 ADP + 2 P
Vereinfachte Darstellung der Glycolyse
(können müssen!)
Glucose C6H12O6
PHOSPHORYLIRUNG
und
ISOMERISIERUNG
ATP
C6 Körper
ADP
Clucose – 6 – P
C6 ~ P
Fructose – 6 – P
C6 ~ P
ATP
ADP
Fructose – 1,6 – diphosphat
P ~ C6 ~ P
2 Glycerinaldehyd – 3 – P
2 C3 Körper ~ P
SPALTUNG
2 ADP
2 H2 O
2P
2 ATP
2 NAD
OXIDATION
2 NADH2
2 C3 ~ P
2 Glycerinsäure – 3 – P
(
2 H2O)
2 Phosphoenolbrenztraubensäure
2 ADP
2 C3 ~ P
2 ATP
2 x Brenztraubensäure
2 C3 Körper
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Florian Zeller 07/08
Formulierung des zentralen Oxidationsschritts mit Strukturformel
2 NAD
2
2 NADH2
+ 2 H2O
2 ADP + 2 P
2 ATP
(nur zum Verständnis!!!)
Bilanz Glycolyse:
C6H12O6 + 2 NAD + 2 ADP + 2 P
O
2 CH3 – C – COOH + 2 ATP + 2 NADH2
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Florian Zeller 07/08
2.
Oxydative Decarboxylierung
Die BTS wandert in die Mitochondrien (durch eine Doppelmembran aber nur noch halb so groß!).
Aus dem C3-Körper (BTS) entstehen C2-Körper (Essigsäure) unter Abspaltung von CO2
wird mit Hilfe eines Enzyms, dem HS-Coenzyms A in
Schwung gebracht, d.h. aktiviert
 „aktivierte Essigsäure“
= Acetyl-Coenzym A
(spielt im GESAMTEN Zellstoffwechsel eine
GANZ entscheidende Rolle!!!)
GEWINN von 2 NADH2 !!!!
Bilanz:
O
2 CH3 – C – COOH + 2 NAD + 2 H - S CoA
2 CH3 – C
O
+ 2 CO2 + 2 NADH2
S CoA
BTS (= Pyruvat)
3.
Acetyl-Coenzym A
Zitronensäurezyklus
= Tricarbonsäurecyclus (TCC)
= Krebs-Martius-Cyclus
-
Reaktionsort in den Mitochondrien
Abbau des C2-Körpers Acetyl-Coenzyms A zum CO2-Molekülen
Bildung von Reduktions- und Energieäquivalenten
(NADH2)
(ATP)
Beginn: Der Acetylrest der aktivierten Essigsäure wird auf einem C4-Körper (Oxalessigsäure) übertragen  C6-Körper entsteht = Zitronensäure.
(können müssen!)
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Da beim Abbau von 1 Molekül Glycose 2 Acetyl-CoA entstehen:
Bilanz:
2
+ 2 ADP + 2 P + 6 NAD + 2 FAD + 6 H2O
4 CO2 + 2 ATP + 6 NADH2 +
2 FADH2 + 2 HSCoA
(nur zum Verständnis!)
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4.
Endoxidation = ATMUNGSKETTE = Oxidative Phosphorylierung
In der Endoxidation wird „gewechselt“:
pro
NADH2
FADH2
3 ATP
2 ATP
Die reduzierten Koenzyme NADH2 und FADH2 schleusen ihren Wasserstoff H in die Endoxidation ein.
NAD und FAD werden dabei zurückgewonnen.
Spaltung des Wasserstoffs in H+ und e- ; die e- werden über Elektronentransportketten zum endgültigen Acceptor Sauerstoff O2 übertragen
2 H + + 2 e- +
𝟏
𝟐
O2
H2O
Anmerkung:
Bei der Endoxidation spielen ähnlich wie bei der Lichtreaktion der Photosynthese ein Membrangebundener
Protonengradient und ein ATP-Syntheseprotein eine Rolle.
ATP-Bilanz für 1 Molekül Glycose
in der Endoxidation
1. Glycolyse:
2 NADH2
6 ATP
2. Oxid. Dec.:
2 NADH2
6 ATP
3. Zitronenzy.:
6 NADH2
2 FADH2
18 ATP
6 ATP
direkt
2 ATP
2 ATP (=GTP)
= 38 ATP
andere Ausführung:
pro NADH2  3 ATP;
pro FADH2  2 ATP;
da 10 NADH2
da 2 FADH2
30 ATP
aus Atmungskette
 4 ATP
2 ATP direkt aus Glycolyse
2 ATP direkt aus Citratzyklus
38 ATP
Die Enzyme für die Atmungskette sitzen in der inneren Mitochondrienmembran.
Was passiert nun?
Der in den reduzierten Coenzymen NADH2 und FADH2 gebundene Wasserstoff (also kein Wasserstoffgas H2)
wird auf Sauerstoff übertragen, Wasser wird gebildet. Die dabei stufenweise frei werdende Energie (nicht schlagartige, explosive Freisetzung von Wärmeenergie wie bei der Knallgasreaktion) kann zum großen Teil zur Herstellung von
ATP aus ADP + P genutzt werden. Ähnlich wie bei der Lichtreaktion der Photosynthese spielen ein
H+-Gradient, – hier an der inneren Mitochondrienmembran und Membranporen (= ATP-Syntheseproteine) eine
Rolle.
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NADH2 lädt den Wasserstoff unter Spaltung in 2 H+ und 2 e- auf Redoxsystem 1 ab, die Protonen und die
Elektronen wandern zum Redoxsystem 2, auf dem FADH2 nach Art des NADH2 sein Wasserstoff ablädt. Die
reduzierten Coenzyme sind jetzt wieder oxidiert und können in Glycolyse, oxidativer Phosphorylierung oder
im Citratzyklus neu beladen werden, d.h. wieder reduziert werden.
Das Redoxsystem 2 pumpt die e- zu Redoxsystem 3, wo sie dann für die Wassersynthese zur Verfügung gestellt werden; alle H+ werden in den Intermembranraum (= Lumen) gepumpt, es kommt zur Anreicherung
der Protonen im Lumen. In der Matrix sind vergleichsweise wenig Protonen. Daher können nun die H + durch
die Membranporen vom Lumen in die Matrix diffundieren, dabei stellt die ATP-Synthase ATP her.
Die H+ reagieren zusammen mit den e- und Sauerstoff zu Wasser.
Stoffbilanz der Atmungskette:
10 NADH2 + 2 FADH2 + 6 O2 + 34 ADP + 34 P
10 NAD + 2 FAD + 12 H2O + 34 ATP
aerob !!!!!
Die Änderung der freien Enthalpie bei der Endoxidation beträgt pro NADH 2 etwas über 210 kJ/mol. Da für die
Synthese von 1 mol ATP ca. 30 kJ notwendig sind, könnten rein rechnerisch 7 mol ATP entstehen. Tatsächlich
gebildet werden aber nur 3 mol ATP/NADH2, die Restwärme kann z.B. zur Aufrechterhaltung der Körpertemperatur genutzt werden.
Die Bildung von 3 mol ATP entspricht einem Wirkungsgrad von ca. 40 % technische Wärmekraftwerke haben einen Wirkungsgrad zwischen 20 und 35 %.
Anmerkung:
(folgende Begriffe muss man können!!)
Oxidierte Coenzyme
(photosyn)
NAD
FAD
NADP
reduzierte Coenzyme
NADH2
FADH2
NADPH2
energiereiche Triephosphate = ATP
Reduktionsäquivalenten = NADH2 & FADH2
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Übersicht zum Nachschauen
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Florian Zeller 07/08
Übersicht des aeroben Glucoseabbaus
Glucose (C6)
1. Schritt:
Glycolyse
2 ATP
2 NADH2
2 x BTS (C3)
2. Schritt: Oxidative
Decarboxylierung

2 CO2
2 NADH2
in Mitochondrien-innenraum
2 x „aktivierte Essigsäure“ (C2)
6 NADH2
2 FADH2
3. Schritt: Citronensäurecyclus
4. Schritt: Endoxidation
2 x 2 CO2  restloser Abbau der Glucose !
2 ATP
10 NADH2
2 FADH2
= Atmungskette

Innenmembran der Mitochondrien
werden eingeschleust zum
ATP-Gewinn !!!
10 NADH2  30 ATP
2 FADH2  4 ATP
ATP-Bilanz
zwei aus Glycolyse
zwei aus Citronensäurecyclus
38 ATP
34 aus ATmungskette
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Florian Zeller 07/08
GÄRUNGEN
Stoffabbau = Dissimilation
Die Grundprozesse laufen bei Mensch und Tier gleich ab.
Bedeutung: ATP-Gewinn aus energiereichen organischen Molekülen wie Glucose.
2 Wege: anaerob = ohne O2
= Gärung, sehr alter Stoffwechsel
aerob = mit O2
= Atmung, tritt später in der Evolution auf
Hier:
alkoholische Gärung
Anmerkung:
Um die restliche Luft oben im Rundkolben zu verdrängen, kann man z.B. Stickstoff einleiten!
Summengleichung:
C6H12O6 + 2 ADP + 2 P
C2H5OH + 2 CO2 + 2 ATP
Ethanol
(Alkohol)
Beim anaeroben Abbau ist der Weg bis zur Brenztraubensäure (BTS) gleich, da kein O 2-Verbrauch bei der Glycolyse;
Im Cytoplasma; Gewinn pro Glucose-Molekül: 2 ATP; der Wasserstoff der beiden NADH2 kann nicht „Endoxidiert“
werden.
Die Arten der Gärungen sind nach ihren Endprodukten benannt!
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1.
Milchsäuregärung
1. Schritt: Glycolyse
Traubenzucker (C6)  2 x Brenztraubensäure (C3)
C6H12O6 + 2 ADP + 2 P + 2 NADP
O
2 H3C – C – COOH + 2 ATP + 2 NADH2
BTS
Der Energiegewinn = 2 ATP ist also bei den Gärern mit der Glycolyse abgeschlossen.
Jedoch muss das NAD regeneriert (= zurückgewonnen) werden, sonst käme die Glycolyse zum Stillstand (und
damit der lebensnotwendige ATP-Gewinn!)  daher zweiter Abbauschritt notwendig, der sich nun je nach Gärungstyp verschieden gestaltet.
2. Schritt: Regeneration von NAD
2 C3H4O3
+ 2 NADH2
2 C3H6O3
O
+ 2 NAD (Summengleichung)
OH
2 H3C – C – COOH + 2 NADH2
2 H3C – C – COOH + 2 NAD
H
Milchsäure
Bilanz:
C6H12O6 + 2 ADP + 2 P
Milchsäurebakterien
2 C3H6O3
+ 2 ATP
Milchsäure
OH
C6H12O6 + 2 ADP + 2 P
2 H3C – C – COOH + 2 ATP
H
Bedeutung von Milchsäuregärung:
- beim sauerwerden der Milch  Joghurt, Quark
- Skelettmuskel bei Sauerstoffmangel
- Sauerkrautherstellung
- Herstellung von Silofutter
2.
Alkoholische Gärung
1. Schritt: Glycolyse
C6H12O6 + 2 ADP + 2 P + 2 NADP
O
2 H3C – C – COOH + 2 ATP + 2 NADH2
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2. Schritt: Regeneration von NAD
2 C3H4O3 + 2 NADH2
2 C2H5OH + 2 CO2 + 2 NAD
O
(Summengleichung)
O
2 H3C – C – COOH
2 H3 C – C
+ 2 CO2
H
OH
O
2 H3 C – C
2 H3C – C – H + 2 NADH
+ 2 NADH2
H
H
Ethanol
Bilanz:
C6H12O6 + 2 ADP + 2 P
Hefepilze
2 C2H5OH + 2 CO2 + 2 ATP
Ethanol
Bedeutung der alkoholischen Gärung:
- Herstellung alkoholischer Getränke
- Konservierung
ACHTUNG:
Hefen können – falls O2 vorhanden – auch atmen !!!!
Aerober Abbau von Glucose (innere Atmung)
C6H12O6 + 6 O2
38 ADP + 38 Pi
6 CO2 + 6 H2O
38 ATP
Pi  i = inorganic = anorganisches Phosphat
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Beim aeroben Abbau wird die in der Glycolyse gebildete Brenztraubensäure (C3) in die Mitochondrien aufgenommen.
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