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Leben aus dem Boden Mikroorganismen im Boden – eine Bildergeschichte Idee, Texte und Bilder: Thomas Fester Übersetzungen: Daniel Wipf (Französisch), Mike Guether, Paola Bonfante (Italienisch) Leben aus dem Mikroorganismen im Boden – eine Bildergeschichte Inhalt Einleitung: Boden – Grundlage unseres Lebens Kapitel 1: Elemente des Bodens Kapitel 2: Pflanzen – Nahrung für Alle Kapitel 3: Abfallverwerter Kapitel 4: Parasiten und Räuber Kapitel 6: Symbiosen Einleitung Grundlage unseres Lebens Der Boden ist eine wesentliche Lebensgrundlage aller Pflanzen des Festlands: Er bietet den Pflanzen physische Stabilität (z.B. gegenüber Wind), … …chemische Stabilität (Wasser, Sauerstoff, mineralische Nährstoffe),… …und ist verantwortlich für die Wiedergewinnung mineralischer Nährstoffe aus totem Pflanzenmaterial. Bakterien und Pilze sind die wichtigsten Mikroorganismen im Boden für diese Aufgabe. Bakterien sind echte Mikroorganismen. Pilze sind hingegen beträchtlich größer und können manchmal mit bloßem Auge gesehen werden. Zusätzlich werden wir noch weitere Lebewesen mittlerer Größe kennenlernen: Protisten (wie diese Ciliaten) und Nematoden. Wichtige größere Organismen (Milben, Collembolen, Regenwürmer) werden nicht dargestellt. In Kapitel 1 dieser Darstellung lernen Sie die physikalischchemischen Eigenschaften des Bodens kennen. Kapitel 2 befasst sich mit den Pflanzen, der eigentlichen Nahrungsgrundlage fast aller Mikroorganismen im Boden. Kapitel 3 zeigt Mikroorganismen, die vom Abbau der Überreste toter Lebewesen leben. In Kapitel 4 geht es um Mikroorganismen, die als Räuber oder Parasiten leben. Mikroorganismen, die in Symbiose mit Pflanzenwurzeln leben, lernen Sie schließlich in Kapitel 5 kennen. Kapitel 1 Elemente des Bodens Bodenmodell Fest Flüssig Gasförmig Boden besteht aus drei verschiedenen Phasen. Bodenmodell 0.5 mm Die Verteilung dieser Phasen ist abhängig von den Bodenporen. Dieses Modell zeigt Poren zwischen 1 und 80 µm. Trockene Böden Fest Flüssig Gasförmig Austrocknen entfernt das Wasser aus den größeren Poren. Das verbleibende Wasser ist sehr fest im Boden gebunden und nicht pflanzenverfügbar. Nasse Böden Fest Flüssig Gasförmig Der blockierte Gasaustausch in nassen Böden führt zu Sauerstoffmangel. Die Größe der Bodenpartikel bestimmt die Porenverteilung. Hier wird der gesamte Größenbereich gezeigt: Vom Ton bis zum Sand. Die gezeigten Partikel haben bei gleichem Volumen einen zehnfach unterschiedlichen Durchmesser. Größere Partikel ergeben also größere Poren. In den meisten Böden bilden die Partikel mehr oder weniger stabile Aggregate. Boden entsteht durch den allmählichen Zerfall des Ausgangsgesteins (hier Granit). Zusätzlich wird zersetztes organisches Material (alte Blätter und Wurzeln) in die Bodenaggregate eingebaut. Idealer Weise bestehen Bodenaggregate also aus mineralischen (zersetztes Grundgestein) und organischen (zersetzte Organismen) Partikeln. Kohlenstoff ist das Basiselement der organischen, Silizium das vieler mineralischer Partikel. Kieselsäure ist der elementare Baustein vieler Bodenminerale. (Alle chemischen Strukturen sind ohne Wasserstoffatome dargestellt.) Kieselsäure ist der elementare Baustein vieler Bodenminerale. (Alle chemischen Strukturen sind ohne Wasserstoffatome dargestellt.) Aus diesem Baustein können Bänder (etwa wie im Asbest), Schichten (wie bei Tonmineralien) und Blöcke (Quarz) aufgebaut werden. Einzelne Siliziumatome sind oft durch Aluminium- oder Magnesiumatome ersetzt. Dadurch entstehen negative Ladungen, die es erlauben, positive Ionen zu binden. Dreischicht-Tonminerale sind für die Bodenchemie besonders wichtig und bestehen aus zwei äußeren Siliziumschichten und einer mittleren Aluminiumschicht. Positive Ionen sind an die Außenseiten dieser Schichten gebunden. Dreischicht-Tonminerale bestehen aus mehreren solcher Schichten. Bei den Ionen handelt es sich mit Kalium oder Ammonium oft um wichtige Pflanzennährstoffe. Kapitel 1: Elemente des Bodens Zusammenfassung • Tonminerale wirken als Nährstoffspeicher für Pflanzen. • Boden ist ein Gemisch mineralischer Komponenten (mit Silizium als Grundelement) und organischer Komponenten (mit Kohlenstoff als Grundelement). • Bodenpartikel verbinden sich zu mehr oder weniger stabilen Aggregaten. • Die Größe der Bodenpartikel bestimmt die Verteilung der Bodenporen. • Die Größe dieser Poren bestimmt, wieviel Wasser ein Boden speichern kann, und ob Wasser und Gase im Boden ungehindert zirkulieren. Kapitel 2 Pflanzen Nahrung für alle Zucker ist das Produkt der pflanzlichen Photosynthese. Die meisten Organismen im Boden sind, direkt oder indirekt, auf diesen Zucker als Nahrungsquelle angewiesen. Mit anderen Worten: In der Photosynthese nutzen die Pflanzen die Energie des Sonnenlichts, um Kohlendioxid in Zucker umzubauen. Zucker Sonnenlicht Kohlendioxid Photosynthese Diese Zucker dienen anderen Organismen entweder direkt als Kohlenstoffbausteine oder, nach Abbau in der Atmung, als Energiequelle. Zucker Atmung Kohlendioxid Kohlenstoffbausteine Energie (Umgebaute) pflanzliche Zucker erreichen die Bodenorganismen auf zwei Wegen: als Laubfall und über die Wurzeln. Zunächst soll es hier um die Verwertung oberirdischer Pflanzenreste gehen. Normalerweise werden abgefallene Blätter schnell zersetzt. Ein Großteil des Kohlenstoffs wird als Kohlendioxid freigesetzt, aber ein gewisser Anteil wird in die Bodenaggregate eingebaut. Unter gewissen Umständen ist diese Zersetzung allerdings gestört. Hohe Temperatur Neutraler pH Ausgewogene Feuchtigkeit Niedrige Temperatur Niedriger pH Starke Trockenheit Starke Nässe Der Zersetzungsgrad des pflanzlichen Materials ist charakteristisch für die verschiedenen Ökosysteme. Tropischer Regenwald Grasland Wälder (gemäßigte Zone) Hochmoore Unzersetzte Pflanzenreste führen zur Bildung von Hochmooren (kalte, feuchte Bedingungen) oder zu häufigen Bränden (trockene Bedingungen). Unabhängig vom Laubfall erreichen umgebaute pflanzliche Zucker den Boden auch über die Wurzeln. Die Vielfalt pflanzlicher Wurzelsysteme ist eine wichtige Ursache für die unterirdische Diversität. Wurzelsysteme unterscheiden sich in ihrer Architektur. Hier sehen Sie ein Hauptwurzelsystem und ein Seitenwurzelsystem. Hauptwurzelsystem Seitenwurzelsystem Wurzelsysteme unterscheiden sich in ihrer chemischen Zusammensetzung. Dies erkennt man an der unterschiedlichen Färbung und Textur der beiden dargestellten Wurzelsysteme (einer krautigen Pflanze und eines Baums). Baumwurzeln Wurzeln einer Krautigen Pflanze Wurzelsysteme unterscheiden sich in ihrer Funktion und räumlichen Verteilung: Hier sehen Sie eine Speicherwurzel und einen Flachwurzler. Flachwurzelsystem Speicherwurzelsystem Auch innerhalb von Wurzelsystemen gibt es Unterschiede. In der Regel sind Nährstoffaufnahme und Nährstofftransport voneinander getrennt. Nährstoffe werden meist in der Nähe der Wurzelspitze aufgenommen. Hier finden sich auch die meisten Wurzelhaare und die größten Mengen an Wurzelexudaten. Kapitel 2: Pflanzen – Nahrung für Alle Zusammenfassung • Pflanzenwurzeln und Laubfall sind, direkt oder indirekt, die Nahrungsquelle für fast alle Bodenorganismen. • Durch die Hemmung der Zersetzung toten Pflanzenmaterials unter zu trockenen oder feuchten Bedingungen kommt es zu einem relativen Nährstoffmangel. • Pflanzenwurzeln sind eine wichtige Ursache für die unterirdische Diversität. • Wurzelsysteme unterscheiden sich voneinander in ihrer Struktur, ihrer Funktion, ihrer räumlichen Verteilung und chemischen Zusammensetzung. • Nährstoffaufnahme und Exudatbildung geschehen überwiegend in der Nähe der Wurzelspitze. Kapitel 3 Abfallverwerter Pflanzen transportieren und filtern ununterbrochen Wasser. Auf diese Weise reichern sie viele essentielle mineralische Nährstoffe an. Pflanzen liefern also nicht nur Zucker aus der Photosynthese, sondern auch viele mineralische Nährstoffe. Stickstoff (N), Phosphor (P) und Schwefel (S) sind in Makromolekülen gebunden und deswegen schwer aus Pflanzenresten freizusetzen. Bei den Makromolekülen handelt es sich vor allem um Proteine und Nukleinsäuren. Protein Nukleinsäure Proteine enthalten Stickstoff und Schwefel, Nukleinsäuren Stickstoff und Phosphor. Protein Nukleinsäure Dies ist ein Teil der zellulären Maschine zur Produktion von Proteinen; er besteht selbst aus vielen Proteinen und einer Nukleinsäure. Das Cytoplasma jeder Zelle enthält eine große Menge solcher Bestandteile – und damit ein großes Reservoir mineralischer Nährstoffe. Allerdings entspricht das Cytoplasma nur einem kleinen Teil des Zellverbands einer Pflanze. Pflanzengewebe werden vielmehr von Vakuolen und Zellwänden dominiert. Beim Tod der Pflanzenzellen gehen Vakuolen und das Cytoplasma verloren. Die Zellwände absorbieren einen Teil des nährstoffreichen Cytoplasmas. Um an diese Nährstoffe zu gelangen, müssen die Zellwände abgebaut werden. Pflanzliche Zellwände bestehen (im Wesentlichen) aus verschiedenen kondensierten Zuckermolekülen. Die hier gezeigte Zellulose ist dabei besonders schwer abzubauen. Nur Bakterien und Pilze sind dazu in der Lage. Ihnen gelingt dies mit Hilfe spezieller Enzyme (Zellulasen). Dieses Bild zeigt eine bakterielle Zellulase mit gebundener Zellulose. Ähnliche Enzyme dienen auch der Zersetzung anderer Makromoleküle. Proteasen Proteine Aminosäuren Ähnliche Enzyme dienen auch der Zersetzung anderer Makromoleküle. Nukleasen Nukleinsäuren Nukleotide Viele größere Bodenorganismen sind am Abbau organischer Überreste beteiligt. Die abschließenden Schritte sind aber auf jeden Fall den Bakterien und Pilzen vorbehalten. Bakterien sind üblicher Weise zwischen 0.5 und 5 m groß. Dies entspricht der Größe der Tonmineralien, der kleinsten Bodenpartikel. Bakterien Bakterien haben eine Reihe nützlicher Eigenschaften für das Leben unter Tage: Einige von ihnen können schwimmen... ...andere bilden Sporen, um ungünstige Bedingungen zu überdauern. Bakterien kommunizieren miteinander, indem sie bestimmte Signalstoffe produzieren. Sind die Bakterien enger beieinander, erhöht sich die Menge solcher Signalstoffe. Wenn diese Menge einen bestimmten Schwellenwert überschreitet, ändert sich das Verhalten der Bakterien (sie beginnen z.B. mit der Herstellung von Gift- oder Schutzstoffen). Wenn diese Menge einen bestimmten Schwellenwert überschreitet, ändert sich das Verhalten der Bakterien (sie beginnen z.B. mit der Herstellung von Gift- oder Schutzstoffen). Bestimmte Bakterien haben einen pilzartigen Lebensstil entwickelt… ...und eine ganze Reihe hat sich an Sauerstoffmangel angepasst, wie er zum Beispiel in übernässten Böden auftritt. Fest Flüssig Gasförmig Der Stoffwechsel solcher Bakterien führt zur Bildung von Stickstoff, Nitrit, Sulfid oder Methan. Fest Flüssig Gasförmig Angenommen, dies sei ein Brocken organischen Materials bestehend aus Zellwänden und gebundenen mineralischen Nährstoffen. Wenn Bakterien die Oberfläche dieses Brockens erreichen, vermehren sie sich an Stellen mit genügend Nährstoffen. Einige Bakterien produzieren Giftstoffe und eliminieren auf diese Weise ihre Konkurrenten. Sobald die Bakterien eine ausreichende Anzahl erreicht haben, produzieren sie eine schützende Schleimschicht (Biofilm). Pilze und einige pilzähnliche Bakterien führen einen komplett anderen Lebensstil. Sie produzieren ausgedehnte Netzwerke aus Hyphen. Im Gegensatz zu Bakterien sind diese Hyphen in der Lage, innerhalb vieler Substrate zu wachsen. Da die Hyphen mineralische Nährstoffe transportieren, ist deren lokale Konzentration für das Wachstum unerheblich. Auf diese Weise können Pilze die Überreste von Lebewesen umfassend kolonisieren und abbauen. Kapitel 3: Abfallverwerter Zusammenfassung • Die Zersetzung der Überreste von Lebewesen und die Freisetzung der entsprechenden mineralischen Nährstoffe ist eine wichtige Aufgabe der Mikroorganismen des Bodens. • Enzyme zum Zerkleinern biologischer Makromoleküle sind wichtige Werkzeuge bei dieser Aufgabe. • Bodenbakterien sind sehr anpassungsfähig und können schnell ein gegebenes Substrat kolonisieren. • Bodenbakterien können miteinander kommunizieren und als Ergebnis schützende Substanzen oder auch Giftstoffe produzieren. • Bodenpilze überbrücken mit Hilfe ihrer Hyphen große Distanzen im Boden. Sie können auch innere Bereiche von Substraten kolonisieren. Kapitel 4 Parasiten und Räuber Wer isst wen? Viele Organismen ernähren sich direkt von den Pflanzenwurzeln... ...andere von den übrigen Bodenorganismen... ...Protisten sind üblicherweise auf Bakterien als Nahrung spezialisiert. Zunächst werden nun Organismen vorgestellt, die lebende Pflanzenwurzeln als Nahrungsquelle nutzen: Der Verzehr einer lebenden Pflanzenwurzel erscheint auf den ersten Blick nicht viel schwieriger als der einer toten. Aber dieser Pilz wird sehr bald das Gegenteil feststellen… Wenn ein Pilz Zellwandmaterial abbaut und in eine Wurzel eindringt, bemerkt die Pflanze seine Aktivität… ...und schlägt zurück, wobei sie den Eindringling in der Regel tötet. Nur entsprechend angepasste Pilze können das pflanzliche Abwehrsystem täuschen, die Pflanzenwurzel umbringen und dann von ihren Inhaltsstoffen leben. Einige Mikroorganismen können nicht nur ihre Gegenwart verbergen, sondern sogar pflanzliche Zellen entsprechend ihrer Bedürfnisse umprogrammieren. So zum Beispiel die sogenannten Agrobakterien: Sie lösen die Bildung großer Gallen aus, großer Krebsgeschwüre der Pflanzen. Diese Zellen produzieren dann Verbindungen, die nur von den Agrobakterien genutzt werden können. Bei der Erkrankung Kohlhernie verursachen spezielle Pilze eine ähnliche Gallenbildung im Wurzelsystem. Die Pilze kolonisieren einige der Zellen dieser Gallen… …und produzieren schließlich sehr viele Sporen in diesen Zellen. Wie nachstehend ausgeführt, können auch einige Nematoden eine ähnliche Gallenbildung auslösen. Die Nematoden schlüpfen dabei aus Eiern und dringen an der Wurzelspitze in die Wurzeln ein. Sie wandern innerhalb der Wurzel bis sie eine passende Stelle finden,… Sie wandern innerhalb der Wurzel bis sie eine passende Stelle finden,… ... wo sie einige Wurzelzellen zu starkem Wachstum anregen. Von diesen Zellen werden sich die Nematoden im weiteren Verlauf ernähren, ... ... bis sie schließlich eine Schleimmasse mit Hunderten von Eiern produzieren. Dieser Zyklus wird innerhalb weniger Wochen durchlaufen. Die Nematoden können sich also innerhalb eines Sommers stark vermehren. Räuber und Parasiten richten sich nicht nur gegen Pflanzen, sondern auch gegen andere Organismen… Bakterien dienen als Nahrungsquelle für Einzeller wie Amöben... …oder Ciliaten… …während Pilze von anderen Pilzen gefressen werden können. Einige Pilze fangen sogar Nematoden. Kapitel 4: Parasiten und Räuber Zusammenfassung • Unterirdische Nahrungsketten arbeiten ähnlich, wie wir es von den oberirdischen kennen: • Pflanzenwurzeln dienen vielen verschiedenen Organismen als Nahrungsquelle. • Sie haben ein komplexes Abwehrsystem entwickelt – eine ganze Reihe von Lebewesen verfügt über ähnlich komplexe Angriffsstrategien. • Neben den Pflanzenwurzeln dienen Bakterien und Pilze als Nahrung für in den Nahrungsketten höher angesiedelte Organismen. Kapitel 5 Symbiosen Gesunde Pflanzenwurzeln sind eine wichtige Nahrungsquelle für Mikroorganismen. Die von einer Wurzel produzierten Exudate sind die Grundlage eines wichtigen Habitats im Umfeld der Wurzeln. Mikroorganismen, die das Pflanzenwachstum fördern, unterstützen die Vergrößerung des Wurzelsystems und den Anstieg der Exudatproduktion. Sie verbessern also die Größe und Qualität ihres Habitats. Bakterien steigern auf verschiedenen Wegen die Produktivität von Pflanzen : Der einfachste besteht in der Produktion wachstumssteigernder Hormone. Hormone Wichtiger ist allerdings der Kampf gegen krankheitsauslösende Mikroorganismen. Angriff Angriff, Verdrängung Des weiteren gibt es Bakterien, die Phosphor aus dem Boden freisetzen … Phosphor …beziehungsweise solche, die atmosphärischen Stickstoff binden und den Pflanzen zur Verfügung stellen. Stickstoff Dieser zuletzt genannte Prozess ist chemisch sehr anspruchsvoll. Die Bakterien werden dabei wesentlich effizienter, wenn sie direkt von der Pflanze unterstützt werden. Stickstoff Energie/ Schutz gegen Sauerstoff Eine solch enge Kooperation funktioniert am besten in bestimmten Pflanzenorganen, in denen die Bakterien direkt vom Pflanzengewebe umschlossen sind. Dieses Wurzelknöllchen einer Leguminose ist ein typisches Beispiel: Innerhalb dieser Strukturen werden die stickstoffbindenden Bakterien ernährt und geschützt. Im Gegensatz zu Bakterien können Pilze Nährstoffe über weite Entfernungen transportieren – entsprechende Symbiosen mit Pflanzenwurzeln heißen Mykorrhiza. Solche Symbiosen können die Wurzelsysteme verschiedener Pflanzen miteinander verbinden. Die arbuskuläre Mykorrhiza ist die älteste und am weitesten verbreitete dieser Symbiosen. Die Mykorrhizapilze extrahieren mineralische Nährstoffe aus Bodenbereichen, die für die Pflanze schwer zugänglich sind. Innerhalb der Wurzeln sind einzelne Rindenzellen von feinverzweigten Pilzstrukturen kolonisiert – sogenannten Arbuskeln. Hier werden die mineralischen Nährstoffe der Pflanze übergeben, der Pilz erhält im Gegenzug Zucker aus der Photosynthese. Die arbuskuläre Mykorrhiza ist an Bedingungen angepasst, unter denen Phosphormangel das Pflanzenwachstum limitiert. Phosphormangel Stickstoffmangel Phosphormangel ist ein häufiges Problem. Ökosysteme mit einer schwachen Zersetzung von Pflanzenmaterial sind allerdings eher durch Stickstoffmangel geprägt. Phosphormangel Stickstoffmangel Für diese Bedingungen haben sich spezielle, andere Mykorrhizaformen entwickelt. Phosphormangel Stickstoffmangel Eine von ihnen ist die Ektomykorrhiza, die häufig in den Wäldern der kalten und gemäßigten Zonen auftritt. Diese Pilze produzieren massive Mycelien und extrahieren Stickstoff aus der oberen Schicht wenig zersetzter organischer Substanz im Waldboden. Die Nährstoffe werden zu den symbiotischen Strukturen an den Wurzelspitzen vieler holziger Pflanzen tranportiert. Hier sind die Zellwände von intensiv gefalteten Pilzhyphen kolonisiert. Diese große Oberfläche zwischen Pilz und Pflanzenwurzel ist ideal für den Austausch des Stickstoffs der Pilze gegen die Zucker aus der Photosynthese. Bei einer dritten Mykorrhizaform, der ericoiden Mykorrhiza, sind die Pilzpartner sogar noch effizienter bei der Beschaffung von Stickstoff. Tropischer Regenwald Grasland Wälder (kalt/gemäßigt) Hochmoore Arbuskuläre Mykorrhiza Ektomykorrhiza Ericoide Mykorrhiza Diese ericoide Mykorrhiza eignet sich deswegen für Habitate mit einem extremen Mangel an solchen Nährstoffen (zum Beispiel für Hochmoore). Tropischer Regenwald Grasland Wälder (kalt/gemäßigt) Hochmoore Arbuskuläre Mykorrhiza Ektomykorrhiza Ericoide Mykorrhiza Die Wirtspflanzen dieser Pilze (aus der Gruppe der Ericales wie das Heidekraut oder die Preiselbeere) bilden besonders dünne Wurzeln… …wobei sich die Kolonisierung auf die äußerste Zellschicht beschränkt. …wobei sich die Kolonisierung auf die äußerste Zellschicht beschränkt. Kapitel 5: Symbiosen Zusammenfassung • Mikroorganismen, die das Pflanzenwachstum unterstützen, investieren in die Qualität und Größe ihres Habitats. • Zu diesem Zweck können Mikroorganismen Wachstumsfaktoren produzieren, Krankheitserreger der Pflanze bekämpfen oder die mineralische Ernährung der Pflanze verbessern. • Mykorrhizen sind Symbiosen zwischen Pflanzenwurzeln und Pilzen, die vor allem dem letztgenannten Ziel dienen. • Die verschiedenen Mykorrhizatypen sind an unterschiedliche Habitate mit unterschiedlichem Nährstoffmangel angepasst. Leben aus dem Boden Mikroorganismen im Boden – eine Bildergeschichte Idee, Texte und Bilder: Thomas Fester Übersetzungen: Daniel Wipf (Französisch), Mike Guether, Paola Bonfante (Italienisch)
