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Leben aus dem Boden
Mikroorganismen im Boden – eine Bildergeschichte
Idee, Texte und Bilder: Thomas Fester
Übersetzungen: Daniel Wipf (Französisch),
Mike Guether, Paola Bonfante (Italienisch)
Leben
aus dem
Mikroorganismen im Boden – eine Bildergeschichte
Inhalt
Einleitung: Boden – Grundlage unseres Lebens
Kapitel 1: Elemente des Bodens
Kapitel 2: Pflanzen – Nahrung für Alle
Kapitel 3: Abfallverwerter
Kapitel 4: Parasiten und Räuber
Kapitel 6: Symbiosen
Einleitung
Grundlage unseres Lebens
Der Boden ist eine wesentliche Lebensgrundlage aller
Pflanzen des Festlands:
Er bietet den Pflanzen physische Stabilität (z.B. gegenüber
Wind), …
…chemische Stabilität (Wasser, Sauerstoff, mineralische
Nährstoffe),…
…und ist verantwortlich für die Wiedergewinnung
mineralischer Nährstoffe aus totem Pflanzenmaterial.
Bakterien und Pilze sind die wichtigsten Mikroorganismen im
Boden für diese Aufgabe.
Bakterien sind echte Mikroorganismen. Pilze sind hingegen
beträchtlich größer und können manchmal mit bloßem Auge
gesehen werden.
Zusätzlich werden wir noch weitere Lebewesen mittlerer
Größe kennenlernen: Protisten (wie diese Ciliaten) und
Nematoden.
Wichtige größere Organismen (Milben, Collembolen,
Regenwürmer) werden nicht dargestellt.
In Kapitel 1 dieser Darstellung lernen Sie die physikalischchemischen Eigenschaften des Bodens kennen.
Kapitel 2 befasst sich mit den Pflanzen, der eigentlichen
Nahrungsgrundlage fast aller Mikroorganismen im Boden.
Kapitel 3 zeigt Mikroorganismen, die vom Abbau der
Überreste toter Lebewesen leben.
In Kapitel 4 geht es um Mikroorganismen, die als Räuber oder
Parasiten leben.
Mikroorganismen, die in Symbiose mit Pflanzenwurzeln
leben, lernen Sie schließlich in Kapitel 5 kennen.
Kapitel 1
Elemente des Bodens
Bodenmodell
Fest
Flüssig
Gasförmig
Boden besteht aus drei verschiedenen Phasen.
Bodenmodell
0.5 mm
Die Verteilung dieser Phasen ist abhängig von den
Bodenporen. Dieses Modell zeigt Poren zwischen 1 und 80
µm.
Trockene Böden
Fest
Flüssig
Gasförmig
Austrocknen entfernt das Wasser aus den größeren Poren.
Das verbleibende Wasser ist sehr fest im Boden gebunden
und nicht pflanzenverfügbar.
Nasse Böden
Fest
Flüssig
Gasförmig
Der blockierte Gasaustausch in nassen Böden führt zu
Sauerstoffmangel.
Die Größe der Bodenpartikel bestimmt die Porenverteilung.
Hier wird der gesamte Größenbereich gezeigt: Vom Ton bis
zum Sand.
Die gezeigten Partikel haben bei gleichem Volumen einen
zehnfach unterschiedlichen Durchmesser. Größere Partikel
ergeben also größere Poren.
In den meisten Böden bilden die Partikel mehr oder weniger
stabile Aggregate.
Boden entsteht durch den allmählichen Zerfall des
Ausgangsgesteins (hier Granit).
Zusätzlich wird zersetztes organisches Material (alte Blätter
und Wurzeln) in die Bodenaggregate eingebaut.
Idealer Weise bestehen Bodenaggregate also aus
mineralischen (zersetztes Grundgestein) und organischen
(zersetzte Organismen) Partikeln.
Kohlenstoff ist das Basiselement der organischen, Silizium
das vieler mineralischer Partikel.
Kieselsäure ist der elementare Baustein vieler
Bodenminerale. (Alle chemischen Strukturen sind ohne
Wasserstoffatome dargestellt.)
Kieselsäure ist der elementare Baustein vieler
Bodenminerale. (Alle chemischen Strukturen sind ohne
Wasserstoffatome dargestellt.)
Aus diesem Baustein können Bänder (etwa wie im Asbest),
Schichten (wie bei Tonmineralien) und Blöcke (Quarz)
aufgebaut werden.
Einzelne Siliziumatome sind oft durch Aluminium- oder
Magnesiumatome ersetzt. Dadurch entstehen negative
Ladungen, die es erlauben, positive Ionen zu binden.
Dreischicht-Tonminerale sind für die Bodenchemie
besonders wichtig und bestehen aus zwei äußeren
Siliziumschichten und einer mittleren Aluminiumschicht.
Positive Ionen sind an die Außenseiten dieser Schichten
gebunden.
Dreischicht-Tonminerale bestehen aus mehreren solcher
Schichten. Bei den Ionen handelt es sich mit Kalium oder
Ammonium oft um wichtige Pflanzennährstoffe.
Kapitel 1: Elemente des Bodens
Zusammenfassung
• Tonminerale wirken als Nährstoffspeicher für Pflanzen.
• Boden ist ein Gemisch mineralischer Komponenten (mit Silizium
als Grundelement) und organischer Komponenten (mit Kohlenstoff als Grundelement).
• Bodenpartikel verbinden sich zu mehr oder weniger stabilen
Aggregaten.
• Die Größe der Bodenpartikel bestimmt die Verteilung der Bodenporen.
• Die Größe dieser Poren bestimmt, wieviel Wasser ein Boden speichern kann, und ob Wasser und Gase im Boden ungehindert zirkulieren.
Kapitel 2
Pflanzen
Nahrung für alle
Zucker ist das Produkt der pflanzlichen Photosynthese. Die
meisten Organismen im Boden sind, direkt oder indirekt, auf
diesen Zucker als Nahrungsquelle angewiesen.
Mit anderen Worten: In der Photosynthese nutzen die
Pflanzen die Energie des Sonnenlichts, um Kohlendioxid in
Zucker umzubauen.
Zucker
Sonnenlicht
Kohlendioxid
Photosynthese
Diese Zucker dienen anderen Organismen entweder direkt als
Kohlenstoffbausteine oder, nach Abbau in der Atmung, als
Energiequelle.
Zucker
Atmung
Kohlendioxid
Kohlenstoffbausteine
Energie
(Umgebaute) pflanzliche Zucker erreichen die
Bodenorganismen auf zwei Wegen: als Laubfall und über die
Wurzeln.
Zunächst soll es hier um die Verwertung oberirdischer
Pflanzenreste gehen.
Normalerweise werden abgefallene Blätter schnell zersetzt.
Ein Großteil des Kohlenstoffs wird als Kohlendioxid
freigesetzt, aber ein gewisser Anteil wird in die
Bodenaggregate eingebaut.
Unter gewissen Umständen ist diese Zersetzung allerdings
gestört.
Hohe Temperatur
Neutraler pH
Ausgewogene
Feuchtigkeit
Niedrige Temperatur
Niedriger pH
Starke Trockenheit
Starke Nässe
Der Zersetzungsgrad des pflanzlichen Materials ist
charakteristisch für die verschiedenen Ökosysteme.
Tropischer
Regenwald
Grasland
Wälder
(gemäßigte
Zone)
Hochmoore
Unzersetzte Pflanzenreste führen zur Bildung von
Hochmooren (kalte, feuchte Bedingungen) oder zu häufigen
Bränden (trockene Bedingungen).
Unabhängig vom Laubfall erreichen umgebaute pflanzliche
Zucker den Boden auch über die Wurzeln.
Die Vielfalt pflanzlicher Wurzelsysteme ist eine wichtige
Ursache für die unterirdische Diversität.
Wurzelsysteme unterscheiden sich in ihrer Architektur. Hier
sehen Sie ein Hauptwurzelsystem und ein
Seitenwurzelsystem.
Hauptwurzelsystem
Seitenwurzelsystem
Wurzelsysteme unterscheiden sich in ihrer chemischen Zusammensetzung. Dies erkennt man an der unterschiedlichen
Färbung und Textur der beiden dargestellten Wurzelsysteme
(einer krautigen Pflanze und eines Baums).
Baumwurzeln
Wurzeln einer
Krautigen Pflanze
Wurzelsysteme unterscheiden sich in ihrer Funktion und
räumlichen Verteilung: Hier sehen Sie eine Speicherwurzel
und einen Flachwurzler.
Flachwurzelsystem
Speicherwurzelsystem
Auch innerhalb von Wurzelsystemen gibt es Unterschiede. In
der Regel sind Nährstoffaufnahme und Nährstofftransport
voneinander getrennt.
Nährstoffe werden meist in der Nähe der Wurzelspitze
aufgenommen. Hier finden sich auch die meisten
Wurzelhaare und die größten Mengen an Wurzelexudaten.
Kapitel 2: Pflanzen – Nahrung für Alle
Zusammenfassung
• Pflanzenwurzeln und Laubfall sind, direkt oder indirekt, die
Nahrungsquelle für fast alle Bodenorganismen.
• Durch die Hemmung der Zersetzung toten Pflanzenmaterials unter
zu trockenen oder feuchten Bedingungen kommt es zu einem
relativen Nährstoffmangel.
• Pflanzenwurzeln sind eine wichtige Ursache für die unterirdische
Diversität.
• Wurzelsysteme unterscheiden sich voneinander in ihrer Struktur,
ihrer Funktion, ihrer räumlichen Verteilung und chemischen
Zusammensetzung.
• Nährstoffaufnahme und Exudatbildung geschehen überwiegend
in der Nähe der Wurzelspitze.
Kapitel 3
Abfallverwerter
Pflanzen transportieren und filtern ununterbrochen
Wasser.
Auf diese Weise reichern sie viele essentielle mineralische
Nährstoffe an.
Pflanzen liefern also nicht nur Zucker aus der Photosynthese,
sondern auch viele mineralische Nährstoffe.
Stickstoff (N), Phosphor (P) und Schwefel (S) sind in
Makromolekülen gebunden und deswegen schwer aus
Pflanzenresten freizusetzen.
Bei den Makromolekülen handelt es sich vor allem um
Proteine und Nukleinsäuren.
Protein
Nukleinsäure
Proteine enthalten Stickstoff und Schwefel, Nukleinsäuren
Stickstoff und Phosphor.
Protein
Nukleinsäure
Dies ist ein Teil der zellulären Maschine zur Produktion von
Proteinen; er besteht selbst aus vielen Proteinen und einer
Nukleinsäure.
Das Cytoplasma jeder Zelle enthält eine große Menge solcher
Bestandteile – und damit ein großes Reservoir mineralischer
Nährstoffe.
Allerdings entspricht das Cytoplasma nur einem kleinen Teil
des Zellverbands einer Pflanze.
Pflanzengewebe werden vielmehr von Vakuolen und
Zellwänden dominiert.
Beim Tod der Pflanzenzellen gehen Vakuolen und das
Cytoplasma verloren. Die Zellwände absorbieren einen Teil
des nährstoffreichen Cytoplasmas.
Um an diese Nährstoffe zu gelangen, müssen die Zellwände
abgebaut werden.
Pflanzliche Zellwände bestehen (im Wesentlichen) aus
verschiedenen kondensierten Zuckermolekülen.
Die hier gezeigte Zellulose ist dabei besonders schwer
abzubauen. Nur Bakterien und Pilze sind dazu in der Lage.
Ihnen gelingt dies mit Hilfe spezieller Enzyme (Zellulasen).
Dieses Bild zeigt eine bakterielle Zellulase mit gebundener
Zellulose.
Ähnliche Enzyme dienen auch der Zersetzung anderer
Makromoleküle.
Proteasen
Proteine
Aminosäuren
Ähnliche Enzyme dienen auch der Zersetzung anderer
Makromoleküle.
Nukleasen
Nukleinsäuren
Nukleotide
Viele größere Bodenorganismen sind am Abbau organischer
Überreste beteiligt. Die abschließenden Schritte sind aber auf
jeden Fall den Bakterien und Pilzen vorbehalten.
Bakterien sind üblicher Weise zwischen 0.5 und 5 m groß.
Dies entspricht der Größe der Tonmineralien, der kleinsten
Bodenpartikel.
Bakterien
Bakterien haben eine Reihe nützlicher Eigenschaften für das
Leben unter Tage: Einige von ihnen können schwimmen...
...andere bilden Sporen, um ungünstige Bedingungen zu
überdauern.
Bakterien kommunizieren miteinander, indem sie bestimmte
Signalstoffe produzieren.
Sind die Bakterien enger beieinander, erhöht sich die Menge
solcher Signalstoffe.
Wenn diese Menge einen bestimmten Schwellenwert
überschreitet, ändert sich das Verhalten der Bakterien (sie
beginnen z.B. mit der Herstellung von Gift- oder
Schutzstoffen).
Wenn diese Menge einen bestimmten Schwellenwert
überschreitet, ändert sich das Verhalten der Bakterien (sie
beginnen z.B. mit der Herstellung von Gift- oder
Schutzstoffen).
Bestimmte Bakterien haben einen pilzartigen Lebensstil
entwickelt…
...und eine ganze Reihe hat sich an Sauerstoffmangel
angepasst, wie er zum Beispiel in übernässten Böden auftritt.
Fest
Flüssig
Gasförmig
Der Stoffwechsel solcher Bakterien führt zur Bildung von
Stickstoff, Nitrit, Sulfid oder Methan.
Fest
Flüssig
Gasförmig
Angenommen, dies sei ein Brocken organischen Materials
bestehend aus Zellwänden und gebundenen mineralischen
Nährstoffen.
Wenn Bakterien die Oberfläche dieses Brockens erreichen,
vermehren sie sich an Stellen mit genügend Nährstoffen.
Einige Bakterien produzieren Giftstoffe und eliminieren auf
diese Weise ihre Konkurrenten.
Sobald die Bakterien eine ausreichende Anzahl erreicht
haben, produzieren sie eine schützende Schleimschicht
(Biofilm).
Pilze und einige pilzähnliche Bakterien führen einen komplett
anderen Lebensstil. Sie produzieren ausgedehnte Netzwerke
aus Hyphen.
Im Gegensatz zu Bakterien sind diese Hyphen in der Lage,
innerhalb vieler Substrate zu wachsen.
Da die Hyphen mineralische Nährstoffe transportieren, ist
deren lokale Konzentration für das Wachstum unerheblich.
Auf diese Weise können Pilze die Überreste von Lebewesen
umfassend kolonisieren und abbauen.
Kapitel 3: Abfallverwerter
Zusammenfassung
• Die Zersetzung der Überreste von Lebewesen und die Freisetzung
der entsprechenden mineralischen Nährstoffe ist eine wichtige Aufgabe der Mikroorganismen des Bodens.
• Enzyme zum Zerkleinern biologischer Makromoleküle sind wichtige
Werkzeuge bei dieser Aufgabe.
• Bodenbakterien sind sehr anpassungsfähig und können schnell ein
gegebenes Substrat kolonisieren.
• Bodenbakterien können miteinander kommunizieren und als Ergebnis schützende Substanzen oder auch Giftstoffe produzieren.
• Bodenpilze überbrücken mit Hilfe ihrer Hyphen große Distanzen im
Boden. Sie können auch innere Bereiche von Substraten kolonisieren.
Kapitel 4
Parasiten und
Räuber
Wer isst wen? Viele Organismen ernähren sich direkt von den
Pflanzenwurzeln...
...andere von den übrigen Bodenorganismen...
...Protisten sind üblicherweise auf Bakterien als Nahrung
spezialisiert.
Zunächst werden nun Organismen vorgestellt, die lebende
Pflanzenwurzeln als Nahrungsquelle nutzen:
Der Verzehr einer lebenden Pflanzenwurzel erscheint auf den
ersten Blick nicht viel schwieriger als der einer toten.
Aber dieser Pilz wird sehr bald das Gegenteil feststellen…
Wenn ein Pilz Zellwandmaterial abbaut und in eine Wurzel
eindringt, bemerkt die Pflanze seine Aktivität…
...und schlägt zurück, wobei sie den Eindringling in der Regel
tötet.
Nur entsprechend angepasste Pilze können das pflanzliche
Abwehrsystem täuschen, die Pflanzenwurzel umbringen und
dann von ihren Inhaltsstoffen leben.
Einige Mikroorganismen
können nicht nur ihre
Gegenwart verbergen,
sondern sogar pflanzliche
Zellen entsprechend ihrer
Bedürfnisse
umprogrammieren.
So zum Beispiel die
sogenannten Agrobakterien:
Sie lösen die Bildung großer
Gallen aus, großer
Krebsgeschwüre der
Pflanzen.
Diese Zellen produzieren dann Verbindungen, die nur von
den Agrobakterien genutzt werden können.
Bei der Erkrankung Kohlhernie verursachen spezielle Pilze
eine ähnliche Gallenbildung im Wurzelsystem.
Die Pilze kolonisieren einige der Zellen dieser Gallen…
…und produzieren schließlich sehr viele Sporen in diesen
Zellen.
Wie nachstehend ausgeführt, können auch einige Nematoden
eine ähnliche Gallenbildung auslösen.
Die Nematoden schlüpfen dabei aus Eiern und dringen an der
Wurzelspitze in die Wurzeln ein.
Sie wandern innerhalb der Wurzel bis sie eine passende
Stelle finden,…
Sie wandern innerhalb der Wurzel bis sie eine passende
Stelle finden,…
... wo sie einige Wurzelzellen zu starkem Wachstum anregen.
Von diesen Zellen werden sich die Nematoden im weiteren
Verlauf ernähren, ...
... bis sie schließlich eine Schleimmasse mit Hunderten von
Eiern produzieren.
Dieser Zyklus wird innerhalb weniger Wochen durchlaufen.
Die Nematoden können sich also innerhalb eines Sommers
stark vermehren.
Räuber und Parasiten richten sich nicht nur gegen Pflanzen,
sondern auch gegen andere Organismen…
Bakterien dienen als Nahrungsquelle für Einzeller wie
Amöben...
…oder Ciliaten…
…während Pilze von anderen Pilzen gefressen werden
können.
Einige Pilze fangen sogar Nematoden.
Kapitel 4: Parasiten und Räuber
Zusammenfassung
• Unterirdische Nahrungsketten arbeiten ähnlich, wie wir es von den
oberirdischen kennen:
• Pflanzenwurzeln dienen vielen verschiedenen Organismen als
Nahrungsquelle.
• Sie haben ein komplexes Abwehrsystem entwickelt – eine ganze
Reihe von Lebewesen verfügt über ähnlich komplexe
Angriffsstrategien.
• Neben den Pflanzenwurzeln dienen Bakterien und Pilze als Nahrung
für in den Nahrungsketten höher angesiedelte Organismen.
Kapitel 5
Symbiosen
Gesunde Pflanzenwurzeln sind eine wichtige Nahrungsquelle
für Mikroorganismen.
Die von einer Wurzel produzierten Exudate sind die
Grundlage eines wichtigen Habitats im Umfeld der Wurzeln.
Mikroorganismen, die das Pflanzenwachstum fördern,
unterstützen die Vergrößerung des Wurzelsystems und den
Anstieg der Exudatproduktion.
Sie verbessern also die Größe und Qualität ihres Habitats.
Bakterien steigern auf verschiedenen Wegen die
Produktivität von Pflanzen : Der einfachste besteht in der
Produktion wachstumssteigernder Hormone.
Hormone
Wichtiger ist allerdings der Kampf gegen
krankheitsauslösende Mikroorganismen.
Angriff
Angriff,
Verdrängung
Des weiteren gibt es Bakterien, die Phosphor aus dem Boden
freisetzen …
Phosphor
…beziehungsweise solche, die atmosphärischen Stickstoff
binden und den Pflanzen zur Verfügung stellen.
Stickstoff
Dieser zuletzt genannte Prozess ist chemisch sehr
anspruchsvoll. Die Bakterien werden dabei wesentlich
effizienter, wenn sie direkt von der Pflanze unterstützt
werden.
Stickstoff
Energie/
Schutz
gegen
Sauerstoff
Eine solch enge Kooperation funktioniert am besten in
bestimmten Pflanzenorganen, in denen die Bakterien direkt
vom Pflanzengewebe umschlossen sind.
Dieses Wurzelknöllchen einer Leguminose ist ein typisches
Beispiel: Innerhalb dieser Strukturen werden die
stickstoffbindenden Bakterien ernährt und geschützt.
Im Gegensatz zu Bakterien können Pilze Nährstoffe über
weite Entfernungen transportieren – entsprechende
Symbiosen mit Pflanzenwurzeln heißen Mykorrhiza.
Solche Symbiosen können die Wurzelsysteme verschiedener
Pflanzen miteinander verbinden.
Die arbuskuläre Mykorrhiza ist die älteste und am weitesten
verbreitete dieser Symbiosen.
Die Mykorrhizapilze extrahieren mineralische Nährstoffe aus
Bodenbereichen, die für die Pflanze schwer zugänglich sind.
Innerhalb der Wurzeln sind einzelne Rindenzellen von
feinverzweigten Pilzstrukturen kolonisiert – sogenannten
Arbuskeln.
Hier werden die mineralischen Nährstoffe der Pflanze
übergeben, der Pilz erhält im Gegenzug Zucker aus der
Photosynthese.
Die arbuskuläre Mykorrhiza ist an Bedingungen angepasst,
unter denen Phosphormangel das Pflanzenwachstum
limitiert.
Phosphormangel
Stickstoffmangel
Phosphormangel ist ein häufiges Problem. Ökosysteme mit
einer schwachen Zersetzung von Pflanzenmaterial sind
allerdings eher durch Stickstoffmangel geprägt.
Phosphormangel
Stickstoffmangel
Für diese Bedingungen haben sich spezielle, andere
Mykorrhizaformen entwickelt.
Phosphormangel
Stickstoffmangel
Eine von ihnen ist die Ektomykorrhiza, die häufig in den
Wäldern der kalten und gemäßigten Zonen auftritt.
Diese Pilze produzieren massive Mycelien und extrahieren
Stickstoff aus der oberen Schicht wenig zersetzter
organischer Substanz im Waldboden.
Die Nährstoffe werden zu den symbiotischen Strukturen an
den Wurzelspitzen vieler holziger Pflanzen tranportiert.
Hier sind die Zellwände von intensiv gefalteten Pilzhyphen
kolonisiert.
Diese große Oberfläche zwischen Pilz und Pflanzenwurzel ist
ideal für den Austausch des Stickstoffs der Pilze gegen die
Zucker aus der Photosynthese.
Bei einer dritten Mykorrhizaform, der ericoiden Mykorrhiza,
sind die Pilzpartner sogar noch effizienter bei der
Beschaffung von Stickstoff.
Tropischer Regenwald
Grasland
Wälder
(kalt/gemäßigt)
Hochmoore
Arbuskuläre
Mykorrhiza
Ektomykorrhiza
Ericoide
Mykorrhiza
Diese ericoide Mykorrhiza eignet sich deswegen für Habitate
mit einem extremen Mangel an solchen Nährstoffen (zum
Beispiel für Hochmoore).
Tropischer Regenwald
Grasland
Wälder
(kalt/gemäßigt)
Hochmoore
Arbuskuläre
Mykorrhiza
Ektomykorrhiza
Ericoide
Mykorrhiza
Die Wirtspflanzen dieser Pilze (aus der Gruppe der Ericales
wie das Heidekraut oder die Preiselbeere) bilden besonders
dünne Wurzeln…
…wobei sich die Kolonisierung auf die äußerste Zellschicht
beschränkt.
…wobei sich die Kolonisierung auf die äußerste Zellschicht
beschränkt.
Kapitel 5: Symbiosen
Zusammenfassung
• Mikroorganismen, die das Pflanzenwachstum unterstützen,
investieren in die Qualität und Größe ihres Habitats.
• Zu diesem Zweck können Mikroorganismen Wachstumsfaktoren
produzieren, Krankheitserreger der Pflanze bekämpfen oder die
mineralische Ernährung der Pflanze verbessern.
• Mykorrhizen sind Symbiosen zwischen Pflanzenwurzeln und Pilzen,
die vor allem dem letztgenannten Ziel dienen.
• Die verschiedenen Mykorrhizatypen sind an unterschiedliche
Habitate mit unterschiedlichem Nährstoffmangel angepasst.
Leben aus dem Boden
Mikroorganismen im Boden – eine Bildergeschichte
Idee, Texte und Bilder: Thomas Fester
Übersetzungen: Daniel Wipf (Französisch),
Mike Guether, Paola Bonfante (Italienisch)
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