Fledermäuse und Windkraft im Wald

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Inhaltsverzeichnis
Abbildungsverzeichnis ................................................................................................. 4
Tabellenverzeichnis .................................................................................................... 12
Vorwort ....................................................................................................................... 15
1
Fledermäuse und Windkraft im Wald: Überblick über die Ergebnisse des
Forschungsvorhabens ......................................................................................... 17
2
Verbreitungsmodelle windkraftempfindlicher Fledermausarten als
Grundlage für die Risikobewertung ................................................................... 66
3
Identifikation von Raum-Zeit-Mustern der Fledermausaktivität ..................... 121
4
Fledermausaktivität in verschiedenen Höhen über dem Wald ......................... 157
5
Aktivität und Lebensraumnutzung der Mopsfledermaus (Barbastella
barbastellus) in Wochenstubengebieten .......................................................... 1řŘ
6
Aktivität der Mopsfledermaus (Barbastella barbastellus) zur Schwärmzeit an einem Winterquartier an der Thüringer Pforte ..................................... 234
7
Aktivität der Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus) zur Schwärmzeit
am Massenwinterquartier Battertfelsen (Baden-Württemberg) ....................... 25Ř
Ř
Raumnutzung und Aktivität des Kleinabendseglers (Nyctalus leisleri) in
einem Paarungs- und Überwinterungsgebiet bei Freiburg (BadenWürttemberg) ................................................................................................... 27Ř
ř
Verwandtschaftsverhältnisse und Populationsstruktur in Wochenstubenkolonien, Paarungs- und Überwinterungsgruppen des Kleinabendseglers
(Nyctalus leisleri) ............................................................................................. 327
10
Identifizierung von Schlüsselparametern für die Entwicklung von
Populationsmodellen bei Fledermäusen ........................................................... 353
3
Abbildungsverzeichnis
Abb. 2.1: Punktgenaue Artnachweise als Datengrundlage für die
Habitatmodellierung................................................................................... 6ř
Abb. 2.2: Einfluss der sechs Variablen mit dem höchsten Erklärungsgehalt auf
die Habitateignung für die Brandtfledermaus (Myotis brandtii). ............... 77
Abb. 2.3: Habitatmodell für die Brandtfledermaus (Myotis brandtii) in
Deutschland. ............................................................................................... 7Ř
Abb. 2.4: Einfluss der neun Variablen mit dem höchsten Erklärungsgehalt auf
die Habitateignung für die Nymphenfledermaus (Myotis alcathoe). ......... Ř0
Abb. 2.5: Habitatmodell für die Nymphenfledermaus (Myotis alcathoe) in
Deutschland. ............................................................................................... Ř2
Abb. 2.6: Einfluss der acht Variablen aus dem Endmodell auf die Habitateignung
für die Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii). ..................................... Ř4
Abb. 2.7: Habitatmodell für die Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii) in
Deutschland. ............................................................................................... Ř5
Abb. 2.Ř: Einfluss der sechs Variablen mit dem höchsten Erklärungsgehalt auf
die Habitateignung des Modells mit Maske für den Abendsegler
(Nyctalus noctula). ..................................................................................... ŘŘ
Abb. 2.ř: Einfluss der sechs Variablen mit dem höchsten Erklärungsgehalt auf
die Habitateignung des Modells ohne Maske für den Abendsegler
(Nyctalus noctula). ..................................................................................... ŘŘ
Abb. 2.10: Habitatmodell mit Maske auf Basis der Wochenstubenverbreitung
für den Abendsegler (Nyctalus noctula) in Deutschland. .......................... ř0
Abb. 2.11: Habitatmodell ohne Maske auf Basis der Wochenstubenverbreitung
für den Abendsegler (Nyctalus noctula) in Deutschland. .......................... ř1
Abb. 2.12: Einfluss der neun Variablen mit dem höchsten Erklärungsgehalt auf
die Habitateignung für den Kleinabendsegler (Nyctalus leisleri). ............. ř3
Abb. 2.13: Habitatmodell für den Kleinabendsegler (Nyctalus leisleri) in
Deutschland. ............................................................................................... ř4
Abb. 2.14: Einfluss der neun Variablen mit dem höchsten Erklärungsgehalt auf die
Habitateignung für die Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus). ........ ř6
Abb. 2.15: Habitatmodell für die Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus) in
Deutschland. ............................................................................................... ř7
Abb. 2.16: Einfluss der sechs Variablen mit dem höchsten Erklärungsgehalt auf
die Habitateignung für die Breitflügelfledermaus (Eptesicus serotinus). .. řř
Abb. 2.17: Habitatmodell für die Breitflügelfledermaus (Eptesicus serotinus) in
Deutschland. ............................................................................................. 100
4
Abb. 2.1Ř: Einfluss der sechs Variablen mit dem höchsten Erklärungsgehalt auf
die Habitateignung für die Nordfledermaus (Eptesicus nilssonii). ........... 102
Abb. 2.1ř: Habitatmodell für die Nordfledermaus (Eptesicus nilssonii) in
Deutschland. ............................................................................................. 103
Abb. 2.20: Diversitätskarte für waldgebundene Fledermausarten.............................. 105
Abb. 2.21: Diversitätskarte der kollisionsgefährdeten Fledermausarten .................... 106
Abb. 3.1: Übersicht über die Lage der Projektgebiete in Deutschland, in denen
die akustischen Erfassungen durchgeführt wurden. ................................. 123
Abb. 3.2: Anzahl der Aufnahmenächte summiert über alle Standorte verteilt
auf Monate und Erfassungsjahre. ............................................................. 124
Abb. 3.3: Beispiele für die Anbringung der akustischen Erfassungsgeräte im
Gelände ..................................................................................................... 125
Abb. 3.4: Verteilung der Anzahl Aufnahmen pro Nacht bzw. Anzahl 10-minIntervalle mit Aktivität pro Nacht auf die 120 Standorte. ........................ 131
Abb. 3.5: Boxplot-Diagramm der paarweisen Unterschiede in der Aufnahmezahl
bzw. der Zahl der 10-min-Intervalle zwischen je zwei Standorten
innerhalb eines Projekts bzw. je zwei Standorten in verschiedenen
Projekten. .................................................................................................. 132
Abb. 3.6: Anteile der verschiedenen Arten(-gruppen) an der Gesamtaktivität
in den einzelnen Projekten........................................................................ 133
Abb. 3.7: Boxplotdiagramm der Verteilung der Aktivität aller Arten, der
Zwergfledermaus sowie der Nyctaloid-Gruppe über die Monate............ 134
Abb. 3.Ř: Boxplotdiagramm der Verteilung der Aktivität der Myotis-Gruppe,
der Rauhautfledermaus sowie der Mopsfledermaus über die Monate. ..... 135
Abb. 3.ř: Nachtanteil mit Aktivität der Zwergfledermaus in Abhängigkeit
von der Höhenlage in den verschiedenen Jahreszeiten............................. 13Ř
Abb. 3.10: Nachtanteil mit Aktivität der Zwergfledermaus in Abhängigkeit vom
Grünlandanteil im 5-km-Umkreis in den verschiedenen Jahreszeiten. .... 13Ř
Abb. 3.11: Nachtanteil mit Aktivität der Zwergfledermaus in Abhängigkeit vom
Laubwaldanteil im 5-km-Umkreis und vom Abstand zum nächsten
Gewässer .................................................................................................. 13Ř
Abb. 3.12: Nachtanteil mit Aktivität der Nyctaloid-Gruppe in Abhängigkeit von
der Höhenlage in den verschiedenen Jahreszeiten.................................... 13ř
Abb. 3.13: Nachtanteil mit Aktivität der Nyctaloid-Gruppe in Abhängigkeit vom
Grünland-Anteil in den verschiedenen Jahreszeiten................................. 13ř
Abb. 3.14: Nachtanteil mit Aktivität der Nyctaloid-Gruppe in Abhängigkeit vom
Abstand zur nächsten Siedlung in den verschiedenen Jahreszeiten. ........ 13ř
5
Abb. 3.15: Nachtanteil mit Aktivität der Nyctaloid-Gruppe in Abhängigkeit vom
Waldanteil im 5-km-Umkreis und von der Waldart................................. 140
Abb. 3.16: Nachtanteil mit Aktivität der Myotis-Gruppe in Abhängigkeit von der
Höhenlage in den verschiedenen Jahreszeiten. ........................................ 141
Abb. 3.17: Nachtanteil mit Aktivität der Myotis-Gruppe in Abhängigkeit vom
Laubwaldanteil und vom Nadelwaldanteil im 1-km-Umkreis. .............. 142
Abb. 3.1Ř: Nachtanteil mit Aktivität der Myotis-Gruppe in Abhängigkeit vom
Grünlandanteil im 1-km-Umkreis und von der Waldart. ......................... 142
Abb. 3.1ř: Nachtanteil mit Aktivität der Rauhautfledermaus in Abhängigkeit
von der Höhenlage in den verschiedenen Jahreszeiten. ........................... 143
Abb. 3.20: Nachtanteil mit Aktivität der Rauhautfledermaus in Abhängigkeit
vom Laubwaldanteil und vom Nadelwaldanteil im 1-km-Umkreis. ........ 143
Abb. 3.21: Nachtanteil mit Aktivität in Abhängigkeit von der Temperatur und
der Höhenlage. ......................................................................................... 144
Abb. 4.1: Standorte der Messmasten in Süd- und Westdeutschland ........................ 15ř
Abb. 4.2: Verteilung der Aktivität der regelmäßig nachgewiesenen Arten
(-gruppen) Zwergfledermaus, Nyctaloid-Gruppe, Rauhautfledermaus und Myotis-Gruppe auf die verschiedenen Messhöhen. ................. 166
Abb. 4.3: Verteilung der Aktivität der Zwergfledermaus, der NyctaloidGruppe, der Rauhautfledermaus und der Myotis-Gruppe über das
Jahr in den drei verschiedenen Messhöhen. ............................................. 16Ř
Abb. 4.4: Verteilung der Aktivität der Arten(-gruppen) über die Nacht in den
verschiedenen Messhöhen........................................................................ 16ř
Abb. 4.5: Abhängigkeit der Aktivität der Artengruppen von der
Windgeschwindigkeit............................................................................... 171
Abb. 4.6: Abhängigkeit der Aktivität der verschiedenen Artengruppen von der
Temperatur. .............................................................................................. 172
Abb. 4.7: Abhängigkeit der Aktivität von Windgeschwindigkeit und
Temperatur in 100 m Höhe. ..................................................................... 173
Abb. 4.Ř: Modellierte Wahrscheinlichkeit für Aktivität der Zwergfledermaus in
einem 10-min-Intervall in den unterschiedlichen Höhenstufen ............... 174
Abb. 4.ř: Modellierte Wahrscheinlichkeit für Aktivität der Nyctaloid-Gruppe
in einem 10-min-Intervall in den unterschiedlichen Höhenstufen ........... 175
Abb. 4.10: Modellierte Wahrscheinlichkeit für Aktivität der Rauhautfledermaus
in einem 10-min-Intervall in den unterschiedlichen Höhenstufen ........... 176
6
Abb. 4.11: Prozentualer Anteil der Nächte im August und September an allen
sechs Standorten mit Aktivität in Bodennähe und in der Höhe, nur in
Bodennähe, nur in der Höhe und weder in Bodennähe noch in der
Höhe für die Zwergfledermaus, die Nyctaloid-Gruppe und die
Rauhautfledermaus. .................................................................................. 17Ř
Abb. 4.12: Verteilung der Aktivität der Zwergfledermaus, der Nyctaloid-Gruppe,
des Abendseglers, der Rauhautfledermaus, der Myotis-Gruppe und der
Mopsfledermaus auf die verschiedenen Messhöhen im Hainich. ............ 1Ř1
Abb. 4.13: Verteilung der Aktivität der Zwergfledermaus, der Nyctaloid-Gruppe,
des Abendseglers und der Rauhautfledermaus über das Jahr im Hainich. 1Ř2
Abb. 4.14: Verteilung der Aktivität der Myotis-Gruppe und der Mopsfledermaus
über das Jahr im Hainich. ......................................................................... 1Ř3
Abb. 4.15: Verteilung der Aktivität der Zwergfledermaus, der Nyctaloid-Gruppe,
des Abendseglers und der Mopsfledermaus über die Nacht im Hainich. . 1Ř4
Abb. 4.16: Verteilung der Aktivität der Myotis-Gruppe und der Mopsfledermaus
über die Nacht im Hainich. ....................................................................... 1Ř5
Abb. 5.1: Lage der drei Untersuchungsstandorte in Deutschland ............................ 201
Abb. 5.2: Überblick über die Untersuchungsstandorte im Projektgebiet Hohe
Schrecke ................................................................................................... 206
Abb. 5.3: Überblick über die Untersuchungsstandorte im Projektgebiet
Bayerischer Wald ..................................................................................... 206
Abb. 5.4: Überblick über die Untersuchungsstandorte im Projektgebiet
Schwarzwälder Hochwald ........................................................................ 207
Abb. 5.5: Mittlere Anzahl Aufnahmen der Mopsfledermaus pro Nacht in den
unterschiedlichen Höhen am Messmast in der Hohen Schrecke. ............. 20Ř
Abb. 5.6: Abhängigkeit der Aktivität der Mopsfledermaus am Messturm in der
Hohen Schrecke von der Windgeschwindigkeit und der Temperatur ...... 20ř
Abb. 5.7: Boxplot-Diagramm der Zahl der Aufnahmen der Mopsfledermaus
oberhalb der Baumkronen und in Bodennähe an zehn Standorten in
der Hohen Schrecke. ................................................................................. 20ř
Abb. 5.Ř: Wochenstubenquartiere der Mopsfledermaus sowie akustische
Aktivität im Jahresverlauf um den Messturm in der Hohen Schrecke. .... 211
Abb. 5.ř: Typische Quartiere der Mopsfledermaus in der Hohen Schrecke. ........... 212
Abb. 5.10: Gemittelte Anzahl Aufnahmen pro Nacht zusammengefasst für die
drei Anabat-Bodenstationen ..................................................................... 212
Abb. 5.11: Gemittelte Anzahl Aufnahmen pro Nacht zusammengefasst für die
Batcorder-Bodenstationen ........................................................................ 212
7
Abb. 5.12: Anzahl der Aufnahmen pro Nacht der Mopsfledermaus am
Messturm im Bayerischen Wald, verteilt über die Monate ...................... 213
Abb. 5.13: Abhängigkeit der Aktivität der Mopsfledermaus am Messturm im
Bayerischen Wald von der Windgeschwindigkeit und der Temperatur... 214
Abb. 5.14: Wochenstubenquartiere der Mopsfledermaus sowie akustische
Aktivität im Umfeld um den Messturm im Bayerischen Wald ................ 215
Abb. 5.15: Boxplot-Diagramm der Anzahl der Aufnahmen der Mopsfledermaus
in unterschiedlichen Habitattypen pro Untersuchungsnacht im
Juli 2016. .................................................................................................. 215
Abb. 5.16: Quartierbaum und typisches Jagdhabitat der Mopsfledermaus im
Bayerischen Wald .................................................................................... 216
Abb. 5.17: Anzahl der Aufnahmen der Mopsfledermaus pro Nacht am Messturm im Schwarzwälder Hochwald, verteilt über die Monate ................. 217
Abb. 5.1Ř: Abhängigkeit der Aktivität der Mopsfledermaus am Messturm im
Schwarzwälder Hochwald von der Windgeschwindigkeit und der
Temperatur. .............................................................................................. 21Ř
Abb. 5.1ř: Boxplot-Diagramm der Zahl der Aufnahmen der Mopsfledermaus
pro Messnacht oberhalb der Baumkronen und in Bodennähe an
16 Standorten im Schwarzwälder Hochwald. .......................................... 21ř
Abb. 5.20: Quartierbaum der Mopsfledermaus sowie ein typischer
Quartierbereich im Schwarzwälder Hochwald ........................................ 220
Abb. 5.21: Wochenstubenquartiere der Mopsfledermaus sowie akustische
Aktivität im Jahresverlauf im Umfeld um den Messturm im
Schwarzwälder Hochwald........................................................................ 221
Abb. 5.22: Anzahl Aufnahmen pro Nacht im Verlauf der Monate ............................ 222
Abb. 6.1: Lage des Untersuchungsgebiets in Thüringen und Lage des Kalksteinbruchs als Schwärm- und Winterquartier der Mopsfledermaus ....... 236
Abb. 6.2: Landschaft zwischen den Höhenzügen Hohe Schrecke und Schmücke
sowie Blick von oben auf den Unstrutdurchbruch .................................. 237
Abb. 6.3: Anabat-Installation vor einem Höhleneingang des Kalksteinbruchs
und an der Abbruchkante oberhalb des Kalksteinbruchs. ........................ 23Ř
Abb. 6.4: Verteilung der mobilen Erfassungsgeräte im Umfeld des
Kalksteinbruchs ........................................................................................ 240
Abb. 6.5: Links: Batcorder-Installation an einer Gehölzreihe. Rechts: BatcorderInstallation als Referenz im strukturlosen Offenland ............................... 241
Abb. 6.6
Ř
Ausgefahrener Hubsteiger mit Batlogger-Installation an einer Stange
am Waldrand ............................................................................................ 241
Abb. 6.7: Übersicht über die Aktivität der Mopsfledermaus vor den Eingängen
des Kalksteinbruchs (oben) und im Wochenstubengebiet Hohe
Schrecke in der Nähe des dortigen Messmastes ....................................... 244
Abb. 6.Ř: Vergleich der Aktivität an einer Struktur und dem jeweiligen
Referenzstandort im strukturlosen Offenland für die Habitattypen
Fließgewässer, Gehölzreihe, Wald und Waldrand. .................................. 246
Abb. 6.ř: Vergleich der Aktivität an den Strukturen der vier Habitattypen
Fließgewässer, Wald, Waldrand und Gehölzreihe und nächtlicher
Verlauf der Aktivität der Mopsfledermaus zusammengefasst an allen
Strukturstandorten .................................................................................... 247
Abb. 6.10: Vergleich der Aktivität der Mopsfledermaus im Umfeld des
Kalksteinbruchs in Bodennähe und in der Höhe und nächtlicher
Verlauf der Aktivität der Mopsfledermaus in Bodennähe zusammengefasst für alle Habitattypen. .................................................................... 24Ř
Abb. 7.1: Die Battertfelsen inmitten eines buchendominierten Bannwalds. ............ 260
Abb. 7.2: Batcorder an der Spitze einer ca. 6 m langen, am Korb einer Hebebühne befestigten Stange und Blick aus der Hebebühne oberhalb
der Baumkronen ....................................................................................... 261
Abb. 7.3: Lage der Battertfelsen und Standorte des Messmasts am Battert und
in der Umgebung ...................................................................................... 262
Abb. 7.4: Standorte der Batcorder im Umfeld um den Battertfelsen und das
Alte Schloss. ............................................................................................. 263
Abb. 7.5: Boxplot-Diagramm zum Vergleich der Anzahl der 10-min-Intervalle
mit Aktivität in einer Nacht in Bodennähe und in ca. 30 m Höhe
für die Ortungsrufe und die Sozialrufe am Battert und an
Referenzstandorten ................................................................................... 266
Abb. 7.6: Modellvorhersagen eines generalisierten linearen Modells für die
Anzahl der mit Aktivität besetzen 10-min-Intervalle pro Nacht in
Abhängigkeit von der Temperatur jeweils am Battert und an den
Referenzstandorten in Bodennähe und in ca. 30 m Höhe. ........................ 267
Abb. 7.7: Boxplot-Diagramm der Anzahl der Aufnahmen am Boden im
nächtlichen Verlauf. ................................................................................. 26Ř
Abb. 7.Ř: Vergleich der Anzahl der 10-min-Intervalle mit Aktivität in einer
Nacht an einem Messstandort an Wegrändern sowie im Bestand für
die Echoortungsrufe und die Sozialrufe. ................................................. 26ř
Abb. 7.ř: Modellvorhersagen eines generalisierten linearen Modells für die
Anzahl der mit Aktivität besetzen 10-min-Intervalle pro Nacht in
Abhängigkeit von der Temperatur an Standorten direkt am Weg und
im Bestand. ............................................................................................... 270
ř
Abb. Ř.1: Lage der kontrollierten Fledermauskästen im Waldgebiet bei
Gundelfingen. ........................................................................................... 2Ř1
Abb. Ř.2: Fledermauskasten 10 im Kastengebiet „blau“ abgebildet und ein in
einem Kasten vorgefundener Kleinabendsegler mit Unterarmklammer .. 2Ř2
Abb. Ř.3: Überblick über die Standorte der akustischen Erfassungsgeräte
gegenüber von Fledermauskästen und in Baumkronen............................ 2Ř3
Abb. Ř.4: Mikrofon des Anabat SD2 über der Spitze einer Douglasie deutlich
oberhalb der Baumkronen. ....................................................................... 2Ř5
Abb. Ř.5: Beispiele für die am häufigsten aufgenommenen Sozialrufe der
beiden Abendseglerarten .......................................................................... 2Ř7
Abb. Ř.6: Für alle Individuen, die mindestens einmal wiedergefunden wurden,
ist getrennt nach Geschlecht dargestellt, welcher Prozentsatz der
Tiere in welcher Saison anwesend war .................................................... 2ř2
Abb. Ř.7: Anzahl der pro Kontrolltermin vorgefundenen Kleinabendsegler ........... 2ř3
Abb. Ř.Ř: Anzahl besetzter Kästen während der Kontrolltermine ........................... 2ř3
Abb. Ř.ř: Nebenhodenfüllung der Männchen und Ausprägung der
Buccaldrüsen aller in den Kästen vorgefundener Tiere ........................... 2ř4
Abb. Ř.10: Durchschnittliches Gewicht der in den Kästen vorgefundenen
Männchen und Weibchen im Jahresverlauf ............................................. 2ř5
Abb. Ř.11: Durchschnittlicher Mindestabstand zwischen bei den Kontrollen
vorgefundenen Männchen an den jeweiligen Kontrollterminen zur
Paarungszeit und im Winter. .................................................................... 2ř5
Abb. Ř.12: Anzahl Aufnahmen pro Nacht mit Echoortungsrufen und Sozialrufen
vom Kleinabendsegler in den verschiedenen Aufnahmemonaten ........... 2ř7
Abb. Ř.13: Anzahl Aufnahmen mit Echoortungsrufen und Sozialrufen vom
Kleinabendsegler im Nachtverlauf ........................................................... 2řŘ
Abb. Ř.14: Phänologie des Auftretens von Echoortungsrufen und Sozialrufen des
Kleinabendseglers. ................................................................................... 2řř
Abb. Ř.15: Jahreszeitliche Übersicht über die durchschnittlichen
Temperaturbedingungen während der Nächte mit aufnahmebereitem
Detektor und während der Aktivität von Kleinabendseglern ................... 300
Abb. Ř.16: Anzahl Aufnahmen mit Echoortungsrufen und Sozialrufen pro Nacht
im Vergleich für jeweils eine Nacht vor und eine nach einem
Kontrolltermin. ......................................................................................... 301
Abb. Ř.17: Anzahl Aufnahmen mit Echoortungsrufen pro Nacht oberhalb der
Baumkronen und in Bodennähe in den verschiedenen Monaten ............. 301
Abb. Ř.1Ř: Anzahl Aufnahmen mit Echoortungsrufen vom Kleinabendsegler
oberhalb der Baumkronen und in Bodennähe im Nachtverlauf ............... 302
10
Abb. Ř.1ř: Ergebnisse des generalisierten linearen Modells. ..................................... 303
Abb. Ř.20: Verteilung der Aufnahmen mit Echoortungs- bzw. Sozialrufen
während des gesamten Aufnahmezeitraums auf Tag- und Nachtzeiten
in den verschiedenen Monaten. ................................................................ 304
Abb. Ř.21: 100 %-Minimum-Konvex-Polygon (MCP) der vier telemetrierten
Männchen (blau) und Weibchen (rot) sowie aller Tiere ........................... 306
Abb. Ř.22: Übersicht über die Lage der Tagesquartiere der telemetrierten
Kleinabendsegler-Männchen (oben) und Weibchen (unten). ................... 307
Abb. ř.1: Lage der Untersuchungsgebiete mit Wochenstuben des
Kleinabendseglers in Thüringen und in der Rheinebene sowie mit
Paarungs- und Winterquartieren im Gundelfinger Wald. ......................... 330
Abb. ř.2: Häufigkeiten des mittleren paarweisen Verwandtschaftsindexes R ......... 33Ř
Abb. ř.3: Direkte Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb und zwischen den
Wochenstubenkolonien des Kleinabendseglers in der Rheinebene .......... 33ř
Abb. ř.4: Ergebnisse der Structure-Analyse für die mögliche Anzahl an
Clustern K = 2 und K = 4 für die sechs Kolonien und die Tiere aus
dem Gundelfinger Wald ........................................................................... 341
11
Tabellenverzeichnis
Tab. 1.1: Überblick über die Bedeutung von Wald für die verschiedenen
Fledermausarten. ........................................................................................ 2Ř
Tab. 1.2: Überblick über die empfohlenen Erfassungen an Waldstandorten vor
und nach Errichtung der WEA ................................................................... 41
Tab. 1.3: Vorschlag für den Ausgleichsbedarf für Lebensstättenverluste in
Abhängigkeit von der Eingriffsschwere..................................................... 46
Tab. 1.4: Überblick über Maßnahmen zur Vermeidung und zum Ausgleich von
Beeinträchtigungen durch Lebensraumverluste und Kollisionsrisiko........ 53
Tab. 1.5: Überblick über weiteren Forschungsbedarf ............................................... 55
Tab. 2.1: Anzahl der Datenpunkte als Grundlage für die Habitatmodellierung. ....... 70
Tab. 2.2: Anzahl der Nachweise (n) zur Nymphenfledermaus, die in das
Modell eingingen ....................................................................................... 71
Tab. 2.3: Verwendete ATKIS-Objektarten. .............................................................. 72
Tab. 2.4: Einflussvariablen für die Berechnung der Verbreitungsmodelle
und ihre Spezifikation. ............................................................................... 73
Tab. 2.5: Verwendete Einflussvariablen für die Modellberechnung der acht
Fledermausarten und ihr Anteil am Endmodell ......................................... 76
Tab. 3.1: Bestimmungskategorien für die Zuordnung der Aufnahmen der
akustischen Dauererfassung zu Arten bzw. Artengruppen. ..................... 126
Tab. 3.2: Überblick über die Zahl der Aufnahmen sowie der 10-min-Intervalle
mit Aktivität für die verschiedenen Arten(-gruppen). .............................. 130
Tab. 3.3: Ergebnisse der generalisierten linearen Modelle (GLM) für die
Zwergfledermaus und die Nyctaloid-Gruppe........................................... 137
Tab. 3.4: Ergebnisse der generalisierten linearen Modelle (GLM) für die
Myotis-Gruppe und die Rauhautfledermaus............................................. 141
Tab. 3.5: Ergebnisse des generalisierten additiven gemischten Modells (GAM)
zur Ermittlung der Effekte der Temperatur in Interaktion mit der
Höhe auf die Fledermausaktivität. ........................................................... 144
Tab. 4.1: Überblick über die sieben Messstandorte ................................................ 160
Tab. 4.2: Bestimmungskategorien für die Zuordnung der Aufnahmen der
akustischen Dauer-Erfassung zu bestimmten Arten bzw. Artengruppen.. 162
Tab. 4.3: Übersicht über die Ergebnisse der Aktivitätserfassungen. ....................... 165
Tab. 4.4: Überblick über die Modellschätzwerte und die z-Werte für die
Schätzung der Wahrscheinlichkeit für Aktivität der Arten(-gruppen)
Zwergfledermaus, Nyctaloid und Rauhautfledermaus in der Höhe
innerhalb einer Nacht. .............................................................................. 177
12
Tab. 4.5: Übersicht über die Ergebnisse der Aktivitätserfassungen im Hainich. .... 17ř
Tab. 4.6: Überblick über die Modellschätzwerte und die z-Werte des Modells
für die Wahrscheinlichkeit für Aktivität der Arten(-gruppen)
Zwergfledermaus, Nyctaloid und Rauhautfledermaus in einem
10-min-Intervall.. ...................................................................................... 1ř7
Tab. 5.1: Überblick über die Messungen am Messmast an den drei Standorten. .... 202
Tab. 5.2: Überblick über die Messungen in Baumkronenhöhe................................ 203
Tab. 5.3: Überblick über die Dauererfassungen in Bodennähe. .............................. 203
Tab. 6.1: Überblick über die Laufzeiten der Dauer-Erfassungseinheiten am
Kalksteinbruch. ......................................................................................... 23Ř
Tab. 6.2: Verteilung der Batcorder-Standorte in fünf Nächten in den fünf
verschiedenen Habitattypen im Umfeld des Kalksteinbruchs und die
jeweiligen Referenzstandorte im Offenland. ............................................ 23ř
Tab. 6.3: Verteilung der Hubsteigerstandorte in fünf Nächten in den fünf
verschiedenen Habitaten im Umfeld des Kalksteinbruchs. ...................... 242
Tab. 6.4: Netzfangergebnisse am Schwärmquartier Kalksteinbruch. ...................... 24Ř
Tab. 7.1: Ergebnisse der vergleichenden Messungen in Bodennähe und in
ca. 30 m Höhe am Battert und an den Referenzstandorten....................... 265
Tab. 7.2: Statistik eines generalisierten linearen Modells, das den Einfluss von
Messhöhe, Standort, Temperatur, Wind und Interaktion von Messhöhe
mit Standort auf die Anzahl der 10-min-Intervalle mit Aktivität pro
Nacht zeigt. ............................................................................................... 267
Tab. 7.3: Ergebnisse der akustischen Erfassungen mit und ohne Leistrukturen
im Umfeld um die Battertfelsen. .............................................................. 26ř
Tab. 7.4: Statistik eines generalisierten linearen Modells, das den Einfluss von
Struktur, Abstand von den Battertfelsen, Abstand von
Siedlungsbereichen, Temperatur und Wind auf die Anzahl der
10-min-Intervalle pro Nacht zeigt. ........................................................... 270
Tab. Ř.1: Überblick über Aufnahmezeitraum und Zahl der Aufnahmenächte
an den einzelnen Messstandorten. ............................................................ 2Ř4
Tab. Ř.2: Übersicht über die verwendeten Parameter für die Erkennung von
Rufen der Artengruppe „Nyctaloid“ im Programm AnalookW. .............. 2Ř5
Tab. Ř.3: Überblick über die Funde von Kleinabendseglern und die Anzahl der
beringten Individuen ................................................................................. 2ř0
Tab. Ř.4: Überblick über die Anzahl der Individuen, die mehrfach in den
Kästen vorgefunden wurden ..................................................................... 2ř1
Tab. Ř.5: Überblick über die Ergebnisse der akustischen Erfassungen. .................. 2ř6
13
Tab. Ř.6: Übersicht über die Ergebnisse des generalisierten linearen Modells
zur Schätzung der Wahrscheinlichkeit des Auftretens von Aktivität
von Kleinabendseglern in einer Nacht. .................................................... 303
Tab. Ř.7: Überblick über die Sendertiere................................................................. 304
Tab. Ř.Ř: Überblick über verschiedene Parameter des Aktivitätsverhaltens der
telemetrierten Männchen und Weibchen. ................................................ 305
Tab. Ř.ř: Überblick über die Fundhistorie der 14 Individuen (mit Angabe der
Ringnummer), die mehr als fünf Mal gefunden wurden. ......................... 325
Tab. ř.1: Verwendete Primer nach BOSTON et al. (200ř). ...................................... 332
Tab. ř.2: Anzahl, Alter und Geschlecht der beprobten Kleinabendsegler
aus den Wochenstubenkolonien und dem Gundelfinger Wald. ............... 335
Tab. ř.3: Längenbereich, Anzahl der Allele, beobachtete Heterozygotie,
erwartete Heterozygotie, Auftreten von Nullallelen und Frequenz von
Nullallelen im Datensatz der Kleinabendsegler. ...................................... 335
Tab. ř.4: Abweichung vom Hardy-Weinberg-Gleichgewicht (HWE) in den
Wochenstubenkolonien und bei den Tieren vom Gundelfinger Wald ..... 336
Tab. ř.5: Mittlerer Verwandtschaftsindex (R) innerhalb der Kolonien................... 337
Tab. ř.6: Paarweise FST-Werte zwischen den Wochenstubengebieten und dem
Gundelfinger Wald. .................................................................................. 340
14
Vorwort
Die Nationale Strategie zur biologischen Vielfalt (BMU 2007) fordert einen naturverträglichen Ausbau der Erneuerbaren Energien. Gleichzeitig setzte sich die Bundesregierung mit der Verabschiedung der Strategie das Ziel, die Bestände aller zu dem Zeitpunkt
gefährdeten Arten zu sichern bzw. den Rückgang von Arten zu stoppen. Alle in
Deutschland vorkommenden Fledermausarten sind in Anhang IV der europäischen Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie aufgeführt und nach dem Bundesnaturschutzgesetz besonders und streng geschützt. Viele von ihnen fallen in eine Gefährdungskategorie der Roten Liste. Um die Ausbauziele der Bundesregierung im Bereich der Erneuerbaren Energien zu erreichen, werden seit mehreren Jahren vermehrt auch Waldstandorte für die
Errichtung von Windenergieanlagen (WEA) genutzt. Hinsichtlich der Auswirkungen auf
die biologische Vielfalt bestanden und bestehen hier allerdings noch Kenntnislücken.
2012 startete das Forschungs- und Entwicklungsvorhaben (F+E) „Untersuchungen zur
Minderung der Auswirkungen von Windkraftanlagen auf Fledermäuse insbesondere im
Wald“, mit dessen Hilfe einige der offenen Fragen beantwortet werden sollten. Eine
Gefährdung durch WEA für Fledermäuse durch Kollision mit den Rotorblättern war aus
dem Offenland bereits bekannt. Der Wald spielt für die meisten Fledermausarten als
mindestens zeitweiliger Lebensraum als Quartier- oder Jagdgebiet eine besonders
große Rolle. EUROBATS, das Abkommen zur Erhaltung der europäischen Fledermauspopulationen, empfiehlt daher sogar, Wälder mit einer Pufferzone von 200 m von WEA
freizuhalten. Es ist denkbar, dass im Wald neben einem Lebensraumverlust durch die
Errichtung von WEA auch ein im Vergleich zum Offenland erweitertes Spektrum von
Fledermausarten durch das Risiko von Kollisionen betroffen sein könnte.
Im vorliegenden F+E wurden in verschiedenen Auswertungen und Feldstudien mehrere
Aspekte dazu untersucht, u.a. die Aktivität in verschiedenen Höhen über dem Wald, die
mögliche Betroffenheit bestimmter Arten sowie eine mögliche Abstufung der Betroffenheit in bestimmten Räumen zu bestimmten Zeiten (Raum-Zeit-Aktivitätsmuster).
Auch wurde anhand von Literaturrecherchen und einer Expertenbefragung analysiert, ob
auf der derzeitigen Datengrundlage eine Einschätzung der Gefährdung für Fledermauspopulationen möglich ist.
Viele der in diesem Band vorgelegten Ergebnisse sind hierbei von grundlegendem Interesse für den Fledermausschutz. Auf ihrer Basis werden fundiertere Empfehlungen für
Erfassungen und Maßnahmen zur Betrachtung der Fledermäuse an Waldstandorten abgeleitet. Diese können unter Beachtung des Artenschutzrechts dazu beitragen, die Konflikte zwischen dem Artenschutz und der Windkraftnutzung zu versachlichen bzw. zu
vermindern, und sich so dem Ziel eines naturverträglichen Ausbaus der Erneuerbaren
Energien weiter zu nähern.
Prof. Dr. Beate Jessel
Präsidentin des Bundesamtes für Naturschutz
1
Fledermäuse und Windkraft im Wald: Überblick über die
Ergebnisse des Forschungsvorhabens
JOHANNA HURST, MARTIN BIEDERMANN, CHRISTIAN DIETZ, MARKUS DIETZ,
INKEN KARST, ELENA KRANNICH, RUTH PETERMANN, WIGBERT SCHORCHT und
ROBERT BRINKMANN
1.1
Einleitung
Deutschland hat sich den naturverträglichen Ausbau der erneuerbaren Energien vor
dem Hintergrund des Klimaschutzes zum Ziel gesetzt (BMU 2007). Ihr Anteil am
Bruttostromverbrauch soll gemäß dem im Jahr 2010 verabschiedeten Nationalen Energiekonzept bis zum Jahr 2020 auf 35 % gesteigert werden, bis zum Jahr 2050 sogar auf
Ř0 % (BUNDESREGIERUNG 2011). Vor allem die Windkraft an Land, die bereits die
Spitzenposition bei der Stromerzeugung durch erneuerbare Energien innehat, wird
derzeit weiter massiv ausgebaut. Aus Sicht des Artenschutzes war die Windkraftnutzung im Wald lange Zeit auszuschließen (z.B. HÖTKER et al. 2005). Die derzeitigen
ambitionierten Zielsetzungen der Bundesregierung und der waldreichen Bundesländer
Mittel- und Süddeutschlands bewirken aber, dass Windenergieanlagen (WEA) zunehmend auch in Wäldern errichtet werden.
In den vergangenen Jahren zeigte sich, dass die Errichtung und der Betrieb von WEA
eine erhebliche Beeinträchtigung für Fledermäuse darstellen kann (z.B. BRINKMANN et
al. 2011b; VOIGT et al. 2015). Alle 25 in Deutschland heimischen Fledermausarten
sind in Anhang IV der Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie (FFH-RL) (DER RAT DER
EUROPÄISCHEN GEMEINSCHAFTEN 1řř2) aufgeführt und damit gemäß § 7 Bundesnaturschutzgesetz (BNatSchG) besonders und streng geschützt. Mehrere Arten, die auf
den Wald als Lebensraum angewiesen sind, wie die Mopsfledermaus (Barbastella
barbastellus) und die Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii), werden darüber hinaus in der Roten Liste als stark gefährdet eingestuft (MEINIG et al. 200ř) und befinden
sich nach dem nationalen FFH-Bericht 2013 in einem ungünstigen Erhaltungszustand
(BFN 2013b). Aus diesen Gründen müssen Fledermäuse bei der Standortplanung von
WEA berücksichtigt werden.
Zentral zu betrachten sind dabei die Kollisionen von Fledermäusen mit den Rotorblättern von WEA. So konnte im Rahmen der bislang umfassendsten Studie an über 70
WEA verteilt in ganz Deutschland (Forschungsvorhaben RENEBAT I) gezeigt werden, dass pro WEA und Jahr im Schnitt mehr als zehn Fledermäuse verunglücken
(KORNER-NIEVERGELT et al. 2011). Betroffen sind dabei fast ausschließlich Arten, die
gewöhnlich im freien Luftraum fliegen und jagen oder zumindest dazu in der Lage
sind: Abendsegler (Nyctalus noctula), Rauhautfledermaus (Pipistrellus nathusii),
Zwergfledermaus (P. pipistrellus), Kleinabendsegler (N. leisleri), Zweifarbfledermaus
(Vespertilio murinus), Mückenfledermaus (P. pygmaeus) und Breitflügelfledermaus
17
(Eptesicus serotinus) sind in absteigender Reihenfolge die regelmäßig in Deutschland
als Schlagopfer aufgefundenen Arten (NIERMANN et al. 2011; DÜRR 2015). In der
Diskussion um den Bau von WEA in Wäldern wird davon ausgegangen, dass an diesen Standorten einerseits ein höheres Kollisionsrisiko herrscht als an Offenlandstandorten und andererseits weitere Arten betroffen sein könnten (BFN 2011). So könnte
beispielsweise die Nähe zu Quartieren im Wald zu einem stark erhöhten Kollisionsrisiko führen. Untersuchungen hierzu sind aber noch selten (NIERMANN et al. 2012).
Bei der Errichtung von WEA im Wald stellt der Lebensraumverlust eine zweite wichtige Gefährdungsursache dar. Pro WEA-Standort im Wald wird derzeit eine Fläche
von etwa einem Hektar beansprucht. In Vorkommensgebieten von Fledermausarten,
die in Bäumen, z.B. in Spechthöhlen oder Stammrissen, Quartier beziehen, sind Beeinträchtigungen durch Lebensstättenverluste zu erwarten. Vor allem Wochenstubenkolonien, in denen sich reproduktive Weibchen sammeln, um ihre Jungtiere zu gebären und
großzuziehen, sind auf ein dichtes Netz an potentiellen Quartieren angewiesen und
sensibel gegenüber Eingriffen. Aber auch in Paarungs- und Überwinterungsgebieten
können Quartierverluste erhebliche Beeinträchtigungen für Fledermäuse darstellen, da
sehr gut geeignete Quartiere in der Regel nur in geringer Zahl vorhanden sind. Weiterhin können im Umfeld von Wochenstubenquartieren Jagdhabitate der Arten verloren
gehen, die vielschichtige und geschlossene Wälder zur Jagd bevorzugen. Auch Störungseffekte durch den Anlagenbetrieb, z.B. aufgrund von Schallemissionen, sind
denkbar, wurden bisher aber nicht näher untersucht.
Der Klimawandel ist ein Grund für den derzeit voranschreitenden Verlust der Biodiversität (BELLARD et al. 2012) und entsprechend dienen Maßnahmen gegen den
Klimawandel auch dem Schutz der Biodiversität. Es ist jedoch zugleich ein erklärtes
Ziel der Bundesregierung, den Ausbau der erneuerbaren Energien nicht zu Lasten des
Artenschutzes voranzubringen (BMU 2007). Zudem müssen die europäischen und
deutschen Naturschutzgesetze und -richtlinien bei der Planung von WEA berücksichtigt werden. Um diese teilweise gegenläufigen Ziele erreichen zu können, ist es gerade
an Waldstandorten wichtig, bereits in der Standortplanung, aber auch bei der Entwicklung von Vermeidungs- und Kompensationsmaßnahmen die potentiellen Beeinträchtigungen für Fledermäuse gut abzuschätzen und wirksame Maßnahmen zu entwickeln.
Dazu müssen die Biologie und die ökologischen Ansprüche der einzelnen Fledermausarten möglichst detailliert bekannt sein.
Um Waldstandorte bezüglich ihres Gefährdungspotentials für Fledermäuse in Zukunft
besser bewerten zu können, wurde durch das Bundesamt für Naturschutz mit Mitteln
des Bundesministeriums für Umwelt, Naturschutz, Bau und Reaktorsicherheit das
F+E-Vorhaben „Untersuchung zur Minderung der Auswirkungen von Windkraftanlagen auf Fledermäuse, insbesondere im Wald“ konzipiert und beauftragt, dessen Ziel
darin besteht, Kenntnislücken in der Ökologie der in Deutschland vorkommenden
Fledermausarten aufzudecken und diesen nachzugehen. Der Schwerpunkt liegt dabei
1Ř
auf Fragestellungen, die für die Beurteilung von Windkraftprojekten in Wäldern besonders relevant sind.
1.2
Inhalte des Forschungsvorhabens
In einem ersten Schritt wurde die Bedeutung des Lebensraums Wald in seinen verschiedenen Funktionen als Quartier- und Jagdgebiet für die in Deutschland heimischen
Fledermausarten in einer Literaturrecherche ermittelt. Die Ergebnisse der Literaturrecherche können detailliert in Form von Artsteckbriefen auf der Website
www.frinat.de eingesehen werden. Dort sind in jedem Steckbrief die Verbreitung der
Art, die Bedeutung von Wald als Quartier- und Jagdgebiet, mögliche Beeinträchtigungen durch Bau und Betrieb von WEA im Wald, Erfassungsmethoden und Maßnahmen
beschrieben; in diesem Artikel werden wesentliche Erkenntnisse zusammengefasst.
Auf Grundlage der Ergebnisse der Literaturrecherche wurden offene Fragen identifiziert, deren Klärung die Planung von WEA im Einklang mit den Zielen des Fledermausschutzes vereinfachen könnte:
x Wie sind Fledermäuse über Raum und Zeit verteilt? Wo befinden sich die Schwerpunkte der Wochenstuben, Paarungsgebiete und Winterquartiere verschiedener Arten? Können Gebiete in Deutschland identifiziert werden, in denen beim Bau von
WEA mit geringen Konflikten zu rechnen ist?
x Welche Rolle spielt der freie Luftraum oberhalb der Baumkronen in Wäldern für
die Jagd verschiedener Arten? Sind in Wäldern auch Arten, die im Offenland wenig
im freien Luftraum nachgewiesen werden, über den Baumkronen zu erwarten? Ist
für die seltene Mopsfledermaus mit einem erhöhten Kollisionsrisiko an Waldstandorten zu rechnen?
x Ist im Umfeld um Quartiere kollisionsgefährdeter Arten in Wäldern (Wochenstuben, Paarungs- und Schwärmquartiere) mit einer höheren Aktivität über dem Wald
zu rechnen als an vergleichbaren Standorten ohne Quartiere?
x Wie häufig wechseln die waldbewohnenden Arten ihre Quartiere (Wochenstuben,
Paarungsquartiere)? Auf welchem Raum befinden sich die genutzten Quartiere?
x Wie setzen sich Sommer- und Winterpopulationen ziehender Arten zusammen?
Lassen sich Schlüsselparameter für Populationsmodelle so gut bestimmen, dass Gefährdungsprognosen möglich sind?
Auf Grundlage dieser offenen Fragen wurden verschiedene Fallstudien entwickelt, in
denen unterschiedliche Aspekte der Waldnutzung durch Fledermäuse intensiv untersucht wurden.
Die insgesamt sechs Fallstudien, die im Rahmen dieses Forschungsvorhabens durchgeführt wurden, lassen sich in zwei thematische Blöcke gliedern:
1ř
Zum einen wurden in drei Metaanalysen unterschiedliche Daten zu Vorkommen von
Fledermäusen in Wäldern übergreifend ausgewertet:
1.
Verbreitungsmodelle windkraftempfindlicher Arten: Ziel dieser Studie war
es, sich ein besseres Bild über die Vorkommen von Wochenstuben verschiedener
Arten in Deutschland zu verschaffen und auf dieser Basis Gebiete mit höherem
Konfliktpotential zu identifizieren. Anhand von Punktdaten zu Wochenstubenkolonien des bundesweiten FFH-Stichprobenmonitorings wurden für Arten, die
durch Kollisionen und/oder Lebensraumverluste bedroht sind, Verbreitungsmodelle entwickelt. Diese wurden zu Diversitätskarten überlagert (Kapitel 2 in diesem Band).
2.
Raum-Zeit-Muster der Fledermausaktivität: In dieser Fallstudie wurde untersucht, welche Habitatfaktoren zu welchen Jahreszeiten die Anwesenheit von Fledermäusen beeinflussen. Auch diese Ergebnisse können dienlich sein, besonders
konfliktreiche WEA-Standorte zu identifizieren. Hierfür wurde ein großer Datensatz akustischer Dauererfassungen ausgewertet (Kapitel 3 in diesem Band).
3.
Fledermausaktivität in verschiedenen Höhen über dem Wald: In dieser Studie
wurde der Frage nachgegangen, welche Arten zu welcher Zeit im Jahr im freien
Luftraum über den Baumkronen aktiv sind. Aus den Ergebnissen wurden Hinweise zum Kollisionsrisiko an Waldstandorten abgeleitet. Dazu wurden die Daten aus
akustischen Messungen in verschiedenen Höhen über dem Wald sowie in Bodennähe an mehreren Standorten hinsichtlich Unterschieden bezüglich der Artenzusammensetzung, Phänologie sowie der Abhängigkeit der Aktivität von klimatischen Faktoren in den unterschiedlichen Messhöhen analysiert (Kapitel 4 in diesem Band).
Zum anderen wurden in drei Feldstudien die Funktion und Nutzung des Waldes für
bestimmte Fledermausarten mit besonderem Fokus auf die Aktivität über dem Wald
detailliert untersucht:
4.
Aktivität und Lebensraumnutzung der Mopsfledermaus in drei Wochenstubengebieten und an einem Winterquartier zur Schwärmzeit: In diesen Studien sollte in erster Linie die Frage beantwortet werden, ob für die Mopsfledermaus in Quartiernähe (Wochenstuben- und Winterquartiere) mit Höhenaktivität
und damit mit einer erhöhten Kollisionsgefahr gerechnet werden kann. Die Ergebnisse erlauben aber auch Rückschlüsse auf die Bewertung von Lebensstättenverlusten der Mopsfledermaus in Quartiergebieten. Dazu wurde in drei Wochenstubengebieten und an einem Winterquartier mittels Messmasten die Höhenaktivität untersucht und die Quartiernutzung durch Telemetrie ermittelt (Kapitel 5 und 6
in diesem Band).
5.
Aktivität der Zwergfledermaus an einem Massenwinterquartier zur
Schwärmzeit: In dieser Fallstudie sollte untersucht werden, ob an einem Winter-
20
quartier der stark kollisionsgefährdeten Zwergfledermaus zur Schwärmzeit mit
einer im Vergleich zur Umgebung höheren Höhenaktivität und damit auch einem
höheren Kollisionsrisiko zu rechnen ist. Dazu wurde an einem bekannten Massenwinterquartier, wo jedes Jahr bis zu 1.000 Tiere überwintern, sowie an Referenzstandorten in der Umgebung mittels mobiler Messmasten die Höhenaktivität
der Zwergfledermaus untersucht (Kapitel 7 in diesem Band).
6.
Raumnutzung und Aktivität des Kleinabendseglers in einem Paarungs- und
Überwinterungsgebiet sowie Verwandtschaftsverhältnisse und Populationsstruktur: Ziel dieser Fallstudien war es, die Phänologie und die Quartiernutzung
von Kleinabendseglern in einem Paarungs- und Überwinterungsgebiet zu untersuchen. Auch hier fanden Höhenmessungen statt, um herauszufinden, zu welcher
Zeit im Jahr besonders mit Höhenaktivität gerechnet werden kann, und damit das
Kollisionsrisiko einzuschätzen. Zudem sollte ermittelt werden, woher die Tiere
stammen, die sich in dem Gebiet paaren bzw. überwintern. Die Herkunft der Tiere
wurde durch Beringungen der in Kästen vorgefundenen Individuen und genetische Analysen untersucht (Kapitel Ř und ř in diesem Band).
Zusätzlich wurde anhand von Literaturrecherchen und einer Expertenbefragung analysiert, ob die derzeitige Datengrundlage eine Einschätzung der Gefährdung für Fledermauspopulationen zuließe. Dazu wurden zunächst Schlüsselparameter identifiziert,
anhand derer die Eingriffswirkungen von Windenergieanlagen auf Fledermauspopulationen abgeschätzt werden könnten. Für die einzelnen Schlüsselparameter wurde abgeschätzt, ob sich diese mit ausreichender Sicherheit bestimmen lassen (Kapitel 10 in
diesem Band).
In einem weiteren Arbeitsschritt wurden aktuelle Länderempfehlungen zur Erfassung
von Fledermäusen bei der Planung von WEA an Waldstandorten ausgewertet und davon ausgehend eigene Empfehlungen entwickelt. Die Ergebnisse dieser Auswertung
wurden bereits veröffentlicht (HURST et al. 2015) und werden in diesem Band daher
nur in Auszügen wiedergegeben.
In diesem Übersichtskapitel werden die wesentlichen Ergebnisse des Forschungsvorhabens hinsichtlich der verschiedenen Funktionen von Wald für Fledermäuse und der
Auswirkungen durch Bau und Betrieb von WEA im Wald zusammengefasst. Aus den
Ergebnissen werden Hinweise für Erfassungen und Maßnahmen an Waldstandorten
abgeleitet.
1.3
Bedeutung von Wäldern für Fledermäuse
1.3.1
Wald als Wochenstubengebiet
Annähernd alle in Deutschland vorkommenden Fledermausarten nutzen während ihres
Lebenszyklus Baumquartiere als Fortpflanzungs- und/oder Ruhestätte, etwa die Hälfte
der Arten bildet obligat Wochenstubenkolonien in Baumquartieren wie Specht- und
21
Fäulnishöhlen, Spaltenquartieren oder hinter abplatzender Borke (BOYE & DIETZ
2005; DIETZ 2007). Meist in Baumquartieren zu finden sind die Wochenstuben der
Wasserfledermaus (Myotis daubentonii), Nymphenfledermaus (M. alcathoe), Brandtfledermaus (M. brandtii), Bechsteinfledermaus, Fransenfledermaus (M. nattereri), der
beiden Abendsegler-Arten, der Rauhautfledermaus, Mückenfledermaus, des Braunen
Langohrs (Plecotus auritus) und der Mopsfledermaus (vgl. Tab. 1.1). Gelegentlich
oder in Ausnahmefällen treten Wochenstuben von Bartfledermaus (M. mystacinus),
Zwergfledermaus und Nordfledermaus (Eptesicus nilssonii) in Baumquartieren auf.
Die verschiedenen Fledermausarten unterscheiden sich bezüglich ihrer Habitatansprüche. Daher können Verbreitungsmodelle helfen, Waldgebiete zu identifizieren, in denen eine hohe Wahrscheinlichkeit besteht, Wochenstuben bestimmter Arten anzutreffen. Im Forschungsvorhaben wurden für die Arten Bechsteinfledermaus, Brandtfledermaus, Abendsegler, Kleinabendsegler, Nymphenfledermaus, Zwergfledermaus
und Nordfledermaus Verbreitungsmodelle für das Vorkommen von Wochenstuben
erstellt (vgl. Kapitel 2 in diesem Band). Als wichtiger limitierender Faktor für die Eignung eines Waldes als Wochenstubengebiet erwies sich dabei für viele Arten die Höhenlage respektive das Klima (vgl. auch DIETZ 2010). Die Wochenstuben von Bechsteinfledermaus, Nymphenfledermaus und den beiden Abendsegler-Arten kommen
bevorzugt in wärmegetönten, niederen Höhenlagen vor, für die Nordfledermaus sind
höhere Lagen für ein Vorkommen von Bedeutung. Für einige Arten spielt auch die
geografische Lage eines Standorts eine wichtige Rolle. So ist das Wochenstubengebiet
des Abendseglers auf den Norden und Osten Europas konzentriert. In Deutschland gibt
es daher Wochenstuben des Abendseglers vor allem in den nordöstlichen Bundesländern, was jedoch einzelne Kolonien in den mittleren und südlichen Bundesländern
nicht ausschließt.
Die Bechsteinfledermaus und die Nymphenfledermaus zeigten in den Habitatmodellen
zudem eine enge Bindung an Laubwald. Die Vorliebe vieler Fledermausarten für
Laub- und Laubmischwälder hängt damit zusammen, dass in diesen Waldtypen ein
vergleichsweise hohes Quartierpotential eng mit einem insektenreichen Nahrungsangebot verzahnt ist. Gerade für Arten, die überwiegend Baumhöhlen beziehen, wie die
Bechsteinfledermaus oder die Abendsegler-Arten, bieten Laubwälder ein erheblich
besseres Habitatpotential als die in Deutschland meist sehr stark durchforsteten Nadelwälder. Ein charakteristisches Merkmal der Arten, die ihre Wochenstuben in
Baumquartieren beziehen, ist es zudem, dass Quartiere sehr häufig, teilweise sogar
täglich gewechselt werden. Für diese Arten besteht somit ein großer Bedarf an geeigneten Quartieren auf kleinem Raum. MESCHEDE & HELLER (2000) schätzen, dass in
Quartiergebieten wenigstens sieben bis zehn geeignete Höhlenbäume je Hektar vorhanden sein müssen (vgl. auch DIETZ et al. 2013b). Für Wochenstuben z.B. der Bechsteinfledermaus sollten in Kernbereichen von wenigen Hektar mindestens 100 Habitatbäume zur Verfügung stehen (STECK & BRINKMANN 2015). In dem Internethand-
22
buch des BfN zu den Arten der FFH-Richtlinie Anhang IV werden für den Kleinabendsegler sogar bis zu 20 potentielle Quartierbäume pro ha gefordert (BFN 2013a).
Die Studie zur Aktivität der Mopsfledermaus in Wochenstubengebieten stellte dies
eindrücklich unter Beweis (vgl. Kapitel 5 in diesem Band): In drei verschiedenen Wochenstubengebieten nutzten die Tiere innerhalb einer Untersuchungsperiode von 10 bis
15 Tagen im Schnitt 21 verschiedene Quartierbäume. Dabei zeigten sie ein klassisches
Fission-Fusion-Verhalten (KERTH & KÖNIG 1řřř), bei dem sich die Kolonien auf
mehrere Quartiere aufteilen und somit in ständig wechselnden Gruppengrößen auftreten. Die Tatsache, dass die Mopsfledermaus Kolonien mit hohen Individuendichten in
völlig verschiedenen Waldtypen bildet, weist darauf hin, dass die Baumartenzusammensetzung für die Eignung eines Waldes als Wochenstubengebiet der Mopsfledermaus weniger entscheidend ist. Wichtig ist vielmehr, dass ausreichend ältere Bäume
mit potentiellen Quartieren vorhanden sind. Für die spaltenbewohnende Mopsfledermaus bieten daher auch die naturnahen Nadelwälder des Bayerischen Waldes ideale
Habitatbedingungen.
Einen im Vergleich zu den anderen Fledermausarten besonders hohen Anspruch an ihr
Wochenstubenhabitat hat die Nymphenfledermaus. Sie besiedelt nach derzeitigen Erkenntnissen ausschließlich sehr altholzreiche feuchte Laub- und Laubmischwälder mit
deutlicher Dominanz der Eiche, die waldwirtschaftlich wenig beeinträchtigt werden
(HELVERSEN 2004; BRINKMANN et al. 2015; DIETZ & DIETZ 2015; KARST et al. 2015).
Dieses enge Habitatspektrum führt dazu, dass die Art sehr selten ist. Allerdings kann
auch davon ausgegangen werden, dass noch nicht alle Vorkommen der Nymphenfledermaus in Deutschland identifiziert wurden. Auch hier können Habitatmodelle eine
Hilfestellung bieten, da gezielt in Gebieten gesucht werden kann, die sich als sehr gut
geeignet herausstellen. So ergab sich für die Nymphenfledermaus eine hohe Habitateignung beispielsweise für die Gebiete Pfälzer Bergland, Taunus, Kraichgau und
Mainfränkische Platte (vgl. Kapitel 2 in diesem Band).
1.3.2
Wald als Paarungsgebiet
Für die meisten Fledermausarten ist das Paarungsgeschehen nur schlecht dokumentiert
und die Funktion des Waldes dementsprechend schwierig einzuschätzen. Bei vielen
Arten findet die Paarung in den Quartieren der Männchen statt (ZAHN & DIPPEL 1řř7;
ROSSITER et al. 2002), so dass die Einzelquartiernutzung einen guten Hinweis darauf
geben kann, ob Baumquartiere im Wald eine Rolle als Paarungsquartiere spielen. Insgesamt ist die Wissenslage bezüglich der Paarungsquartiere aber erheblich schlechter
als bei den Wochenstubenquartieren.
Eine häufige Nutzung von Paarungsquartieren in Wäldern ist für die Arten Kleinabendsegler, Abendsegler, Rauhautfledermaus, Zwergfledermaus und Mückenfledermaus dokumentiert (vgl. Tab. 1.1). Diese Arten zeigen ein auffälliges Balzverhalten
und sind dadurch relativ leicht nachzuweisen. Die Männchen besetzen zur Paarungs
23
zeit im Spätsommer und Herbst Balzquartiere, die territorial verteidigt werden
(KRONWITTER 1řŘŘ; OHLENDORF & OHLENDORF 1řřŘ; ARNOLD & BRAUN 2002;
SCHORCHT 2005). Durch im Flug geäußerte Sozialrufe sowie stationäre Rufe aus dem
Quartier heraus machen sie auf sich aufmerksam und locken Weibchen in ihre Quartiere. Möglicherweise ist das auffällige Balzverhalten durch das Zugverhalten einiger
dieser Arten bedingt. Da sich Paarungsgebiete häufig im Bereich der Zugstrecken befinden, könnten die lauten Rufe dazu dienen, nicht ortskundige Weibchen gezielt in die
Quartiere zu locken. Wichtige Paarungsgebiete dieser Arten liegen vor allem im Bereich großer Seen und Flusstäler in den Auwäldern und altholzreichen Laub- und
Laubmischwäldern, häufig auch in exponierter Lage (OHLENDORF & OHLENDORF
1řřŘ; HÄUSSLER & NAGEL 2003). Die Zwergfledermaus ist als nicht ziehende Art
gemäß der Verbreitung ihrer Wochenstuben auch in Bergwäldern anzutreffen
(SACHTELEBEN et al. 2004).
Bei fast allen anderen Arten ist die Bedeutung von Baumquartieren als Paarungsquartiere derzeit noch schwer einzuschätzen. Einzelnachweise von Paarungsgruppen in
Baumhöhlen oder Nistkästen gibt es häufig bei der Mopsfledermaus, dem Braunen
Langohr, der Wasserfledermaus, der Bechsteinfledermaus und der Fransenfledermaus
(vgl. Tab. 1.1). Auch Arten, deren Wochenstubenquartiere fast ausschließlich in Gebäuden zu finden sind, werden zur Paarung häufiger in Baumquartieren oder Nistkästen entdeckt, hier sind vor allem das Mausohr (Myotis myotis), die Breitflügelfledermaus und auch die Teichfledermaus (M. dasycneme) zu nennen. Die Paarungsquartiere
können sich in der Umgebung von Wochenstuben, aber auch in der Umgebung von
Überwinterungsquartieren befinden. Diese liegen insbesondere bei der Gattung Myotis
häufig in alten Bergwerksstollen oder Höhlen in bewaldeten Mittelgebirgslagen und
werden bereits im Spätsommer und Frühherbst zum sogenannten Schwärmen aufgesucht. Sie dienen damit auch als Treffpunkt für Tiere unterschiedlicher Kolonien, die
diese Orte zur Paarung nutzen (KERTH et al. 2003; KRETZSCHMAR et al. 2004; RIVERS
et al. 2005; STECK & BRINKMANN 2015).
Im Rahmen des Forschungsvorhabens wurden intensive Untersuchungen in einem
Paarungsgebiet des Kleinabendseglers in Süddeutschland durchgeführt (vgl. Kapitel Ř
in diesem Band). Die Paarungszeit, in der Harems gebildet werden, lag hier zwischen
August und Oktober. Durch Kastenkontrollen sowie die Telemetrie einiger Männchen
konnte gezeigt werden, dass auch innerhalb der Paarungszeit die Quartiere häufig gewechselt werden; allerdings auf relativ kleinem Raum, da benachbarte Territorien
durch andere Männchen besetzt waren. Auch in Paarungsgebieten dürfte somit eine
ausreichende Dichte von Baumquartieren ein wichtiger Habitatfaktor sein. Die telemetrierten Weibchen dagegen besetzten Quartiere auch außerhalb des Untersuchungsgebiets. Die durchschnittliche Entfernung zwischen von Männchen besetzten Kästen
betrug während der Paarungszeit etwa 100 m. Auch das nächtliche Aktivitätsverhalten
wurde durch die Telemetrie sowie akustische Erfassungen untersucht. Dabei jagten die
Männchen zunächst im Umfeld um die Paarungsquartiere und zeigten Balzverhalten
24
verstärkt in der zweiten Nachthälfte. Telemetrierte Weibchen dagegen hatten einen
viel größeren Aktionsradius und kehrten häufig erst spät in der Nacht zu ihren Quartieren zurück.
1.3.3
Wald als Überwinterungsgebiet
Die Bedeutung von Baumquartieren als Winterquartiere ist am schwierigsten zu beurteilen, da im Winter die Fledermausaktivität sehr gering ist und die Tiere dadurch nicht
auffallen. Die meisten Winternachweise von Fledermäusen in Baumquartieren stammen dementsprechend aus Baumfällungen, bei denen Fledermäuse in hohlen Bäumen
entdeckt wurden (GEBHARD 1řř6; ZAHN et al. 2004).
Die Mückenfledermaus sowie die ziehenden Arten Kleinabendsegler, Abendsegler und
Rauhautfledermaus überwintern vermutlich regelmäßig in Baumquartieren (vgl. Tab.
1.1). Dabei werden auch Massenquartiere mit mehreren Hundert Tieren in Bäumen
besetzt. Häufig werden solche Quartiere in den Parkanlagen von Städten, wo zahlreiche sehr alte und höhlenreiche Bäume stehen, gefunden (DIETZ et al. 2013c). Die Ansprüche an solche Baumquartiere sind relativ hoch, da das Quartier in der Regel frostsicher sein sollte. Nach SCHOBER & GRIMMBERGER (1řřŘ) muss die Wanddicke eines
geeigneten Winterquartiers 10 cm betragen, für die kleineren Arten deuten die meisten
Funde eher auf Wandstärken von 20 cm und mehr hin. Nur sehr individuenreiche Winterkolonien sind in der Lage, den Winter in dünnwandigen Baumhöhlen zu überdauern. Es ist daher davon auszugehen, dass frostsichere Winterquartiere eine sehr begrenzte Ressource darstellen. Auch weitere Arten wurden in Einzelfällen bereits im
Winter in Baumquartieren entdeckt: Wasserfledermaus, Fransenfledermaus, Mausohr,
Zwergfledermaus, Mopsfledermaus und Braunes Langohr (vgl. Tab. 1.1). Es ist unklar, inwieweit Baumquartiere bei diesen Arten regelmäßig als Winterquartier genutzt
werden. Möglicherweise werden sie nur in zeitweise wärmeren Perioden aufgesucht
(PODANY 1řř5; STEINHAUSER et al. 2002; DOLCH 2003).
Die Verbreitung der Wintergebiete der ziehenden Arten ist aufgrund der methodischen
Schwierigkeiten bei der Erfassung der Zugwege noch wenig erforscht. Vom Kleinabendsegler sind Überwinterungen von Süddeutschland bis in die Mittelmeerregionen
bekannt (DIETZ et al. 2007). Es ist aber unklar, welche Populationen an welchen Orten
überwintern. Im Rahmen des Forschungsvorhabens wurde auch die Winterbesetzung
in einem Kastengebiet des Kleinabendseglers in Süddeutschland intensiv untersucht.
Es zeigte sich, dass im Winter zahlreiche Tiere zuwandern, sowohl Männchen als auch
Weibchen (vgl. Kapitel Ř in diesem Band). Dabei nutzten die gleichen Tiere das Gebiet über einen Winter, teils auch über zwei Winter hinweg. Einige Männchen blieben
auch das ganze Jahr über im Gebiet. Zusammenhänge zu Wochenstuben in der Nähe
konnten aber weder durch Beringungen noch durch genetische Methoden festgestellt
werden. Die genetische Strukturierung der Tiere glich vielmehr einer Wochenstuben-
25
population aus Thüringen. Es ist also wahrscheinlich, dass die Tiere aus nordöstlicher
Richtung in das Gebiet zufliegen (vgl. Kapitel Ř und ř in diesem Band).
1.3.4
Wald als Jagdhabitat
Wälder werden von fast allen Fledermausarten in unterschiedlicher Intensität als Jagdgebiet genutzt (vgl. Tab. 1.1). Im Rahmen des Forschungsvorhabens wurde ein großer
Datensatz akustischer Messungen hinsichtlich der Frage ausgewertet, welche Habitatfaktoren eine hohe akustische Aktivität begünstigen (vgl. Kapitel 3 in diesem Band).
Dabei wurde für alle ausgewerteten Arten(-gruppen) ein positiver Effekt des Waldanteils in der Umgebung gefunden. Allerdings zeigten sich auch deutliche Unterschiede,
die im Jagdverhalten der Arten begründet liegen:
So nahm die Aktivität der sogenannten Nyctaloid-Gruppe, zu der alle Arten mit nyctaloidem Ruftyp gehören (Nordfledermaus, Breitflügelfledermaus, Abendsegler, Kleinabendsegler und Zweifarbfledermaus), mit zunehmendem Waldanteil im 5-km-Umkreis zwar zu, allerdings wurde am meisten Aktivität an Randstrukturen im Offenland
aufgezeichnet (ebd.). Dies hängt damit zusammen, dass die meisten Arten der
Nyctaloid-Gruppe, wie auch die Zwergfledermaus und die Rauhautfledermaus, vor
allem im Bereich von Waldkanten und im freien Luftraum und damit über dem Wald
jagen. Häufig wird über einen längeren Zeitraum hinweg entlang linearer Strukturen
patrouilliert. Für diese Arten sind weniger der Waldtyp oder dessen Strukturierung von
Bedeutung, vielmehr ist die lokale Insektenverfügbarkeit für die Aktivität verantwortlich (KUSCH et al. 2004; MÜLLER et al. 2012). Diese Insektenverfügbarkeit hängt indirekt aber wieder mit der Waldstruktur zusammen; höchste Insektenverfügbarkeiten
treten in Mitteleuropa in reich strukturierten, wenig bewirtschafteten und standorttypischen Laubwäldern auf (DIETZ 2010).
Bei der Myotis-Gruppe dagegen nahm die Aktivität bei zunehmendem Laubwaldanteil
im Umkreis zu, ein zunehmender Nadelwaldanteil hatte den gegenteiligen Effekt (vgl.
Kapitel 3 in diesem Band). Es wurde zudem mehr Aktivität an Laubwald-Standorten
als in anderen Waldtypen oder im Offenland aufgezeichnet. Für einige Arten der Myotis-Gruppe (Nymphenfledermaus, Fransenfledermaus und Bechsteinfledermaus) ist das
„gleaning“, das Absammeln von Beutetieren im Flug z.B. von Blättern, die Hauptjagdstrategie. Sie finden in Laubwäldern oder auch Laubmischwäldern gewöhnlich eine
größere Strukturvielfalt und damit auch geeignetere Jagdbedingungen vor als in sehr
intensiv forstwirtschaftlich genutzten Nadelwäldern. Eine besondere Jagdstrategie
zeigt das Mausohr. Diese Art ist darauf spezialisiert Beute vom Boden abzulesen. Sie
ist daher auf eher lichte Wälder mit freiem Zugang zum Boden angewiesen (RUDOLPH
et al. 2004).
Nur wenige Arten sind in ihrer Jagdhabitatwahl relativ unabhängig von Waldstandorten, dazu zählen die Teichfledermaus, Alpenfledermaus (Hypsugo savii) und Zweifarbfledermaus (vgl. Tab. 1.1). Die Teichfledermaus jagt im waldarmen Norden Deutsch
26
lands vor allem über Gewässern. Alpen- und Zweifarbfledermaus jagen fast ausschließlich im freien Luftraum und sind damit zwar auf Wald nicht angewiesen, über
Waldgebieten aber dennoch zu erwarten.
Im Wesentlichen werden diejenigen Wälder als Jagdgebiete genutzt, die sich in der
Umgebung von Quartieren befinden. Arten, die eher im Tiefland zu finden sind, suchen dort also auch ihre Jagdgebiete auf. Die Höhenlage hatte einen besonders großen
Einfluss auf die Aktivität der Nyctaloid-Gruppe (vgl. Kapitel 3 in diesem Band). Vor
allem die Kleinabendsegler, von denen neben Abendsegler und Breitflügelfledermaus
vermutlich ein Großteil der Rufe stammte, suchen sich ihre Wochenstubenquartiere
und damit auch ihre Jagdgebiete eher im Tiefland.
Bezüglich des Raumnutzungsverhaltens unterscheiden sich die Fledermausarten deutlich. Besonders geringe Distanzen von nur ca. 1 km legen z.B. Bechsteinfledermaus
und Braunes Langohr während der Wochenstubenzeit zu ihren Jagdgebieten zurück
(FUHRMANN 1řř1; STEINHAUSER et al. 2002; DIETZ & PIR 2011; STECK & BRINKMANN 2015), allerdings können bei allen Arten Einzeltiere durchaus auch weiter entfernt gelegene Jagdgebiete aufsuchen. Das Mausohr legt regelmäßig Strecken bis zu
25 km zurück (ARLETTAZ 1řřř). Obwohl die Wochenstuben dieser Art eher in tiefen
Lagen zu finden sind, jagen daher auch zur Wochenstubenzeit zahlreiche Tiere in höheren Lagen (GÜTTINGER et al. 2001).
Die Habitatnutzung kann sich im Jahresverlauf stark verändern. Dies hängt mit der
Verschiebung der Aktionsräume nach Auflösen der Wochenstubenquartiere zusammen. Es ist naheliegend, dass beispielsweise bei Arten, die Schwärm- und Winterquartiere in Mittelgebirgslagen aufsuchen, auch höher gelegene Wälder als Jagdhabitat an
Bedeutung gewinnen. Auch die Witterung kann zu erheblichen Aktivitätsunterschieden im Jahresverlauf führen. So konnte für die Zwergfledermaus gezeigt werden, dass
vor der Wochenstubenzeit im Frühjahr die Aktivität mit der Höhenlage abnimmt (vgl.
Kapitel 3 in diesem Band). Weiterhin gibt es auch Studien, die zeigen, dass der Wald
an sich im Jahresverlauf unterschiedlich bedeutsam ist. So verschieben Wasserfledermäuse in den Rheinauen in Nordbaden im Sommer ihren Jagdschwerpunkt vom Gewässer in den Wald (ARNOLD 1řřř). Das Mausohr jagt im Frühjahr fast ausschließlich
im Wald und verschiebt seine Jagdhabitate im Sommer mehr ins Offenland, wo vor
allem abgemähte Wiesen ein reiches Beuteangebot haben (GÜTTINGER 1řř7; ZAHN et
al. 2005).
Aufgrund der sehr unterschiedlichen Habitatansprüche der verschiedenen Fledermausarten ist somit in allen Wäldern mit jagenden Fledermäusen zu rechnen. In Wäldern
mit großem Strukturreichtum und mehrschichtigem Waldaufbau ist aber von einer
größeren Artenvielfalt und einer höheren Aktivität auszugehen.
27
Tab. 1.1: Überblick über die Bedeutung von Wald für die verschiedenen Fledermausarten.
Nutzung von Baumquartieren durch Wochenstuben (WoStu), Paarungsgruppen und
als Überwinterungsgebiet, sowie Nutzung als Jagdhabitat (+++ fast ausschließlich,
++ regelmäßig, + gelegentlich, – unbedeutend, ? unbekannt/Forschungsbedarf) und
Jagdverhalten (Wi Waldesinnere, vn vegetationsnah, Wk Waldkanten und üW über
Wald) und daraus abgeleitete Gefährdungsprognosen bezüglich Lebensraumverlusten und Kollisionen beim Bau von WEA im Wald (+++ sehr hoch, ++ hoch, + mäßig, – unwahrscheinlich). Detailliertere Infos können den Artsteckbriefen auf der
Website www.frinat.de entnommen werden. *Die Einteilung des Kollisionsrisikos
bezieht sich auf die üblichen Anlagen mit Abstand von mehr als 50 m von der Waldoberkante. Bei Anlagen, deren Rotor näher an die Waldoberkante heranreicht, sind
gelegentliche Kollisionen auch für die sonst ungefährdeten Arten möglich.
Nutzung von
Baumquartieren
Nutzung von Wald
als
Gefährdung
durch Bau
von WEA im
Wald
WoStu
Paarung
Winter
Jagdhabitat
Jagdverhalten
Lebensraum
Kollision
Große Hufeisennase
–
–
–
++
Wi, vn
+
–*
Kleine Hufeisennase
–
–
–
+++
vn
+
–*
+++
+
+
+
Wi
++
–*
–
+
–
–
–
–
–*
–*
Fledermausart
Wasserfledermaus
Teichfledermaus
Nymphenfledermaus
+++
?
?
+++
Wi, vn
+++
Brandtfledermaus
++
+
–
++
Wi, Wk
++
–*
Bartfledermaus
+
+
–
++
Wi, Wk
+
–*
Wimperfledermaus
–
?
–
++
Wi, vn
+
–*
Bechsteinfledermaus
+++
?
?
+++
Wi, vn, Bj
+++
–*
Fransenfledermaus
++
+
+
++
Wi, vn
++
–*
Mausohr
–
+
+
+++
Wi, Bj
+
–*
+++
+++
+++
+
üW, Wk
+++
+++
+++
Kleinabendsegler
+++
+++
+++
+
üW
+++
Weißrandfledermaus
–
–
–
+
üW, Wk
–
++
Rauhautfledermaus
++
+++
+++
+
Wk, Wi, üW
++
+++
Zwergfledermaus
+
++
+
++
Wi, Wk, üW
+
+++
Mückenfledermaus
++
++
++
++
Wi, Wk
++
++
Alpenfledermaus
–
–
–
–
üW
–
++
Zweifarbfledermaus
–
?
–
–
üW
–
++
Nordfledermaus
+
?
?
++
Wk, üW
–
+++
++
Abendsegler
–
?
–
+
Wk, Wi
–
Mopsfledermaus
+++
++
+
+++
Wi, Wk
+++
–*
Braunes Langohr
++
+
+
++
Wi, vn
+++
–*
Breitflügelfledermaus
2Ř
Nutzung von
Baumquartieren
Nutzung von Wald
als
Gefährdung
durch Bau
von WEA im
Wald
Fledermausart
WoStu
Paarung
Winter
Jagdhabitat
Jagdverhalten
Lebensraum
Kollision
Graues Langohr
–
–
–
+
Wi, vn
–
–*
Langflügelfledermaus
–
–
–
+
Wi, Wk, üW
–
++
1.4
Auswirkungen von WEA in Wäldern auf Fledermäuse
1.4.1
Rechtliche Grundlagen zur Beurteilung der Auswirkungen
Bei der Beurteilung möglicher Auswirkungen durch den Bau und den Betrieb von
WEA sind immer die Artenschutzregelungen der §§ 44 und 45 BNatSchG und die
Eingriffsregelung nach § 15 Abs. 2 BNatSchG zu berücksichtigen. Die Verträglichkeit
von Standortplanungen in Natura 2000-Gebieten und in deren Umgebung (sofern
Auswirkungen auf Schutzgüter der Natura 2000-Gebiete bestehen können) sind zusätzlich nach den §§ 33 und 34 BNatSchG zu prüfen. Das BfN empfiehlt, grundsätzlich
keine Windenergieanlagen in Natura 2000-Gebieten zu errichten (BfN 2011), u.a. weil
dort neben Fledermäusen zahlreiche weitere Schutzgüter durch Bau und Betrieb der
Anlagen beeinträchtigt werden können.
Von besonderer Relevanz sind die Artenschutzregelungen, da alle in Deutschland heimischen Fledermausarten zu den nach BNatSchG besonders und streng geschützten
Arten zählen und daher im Rahmen einer speziellen Artenschutzprüfung berücksichtigt
werden müssen. Zur Interpretation der zu berücksichtigenden Verbotstatbestände nach
§ 44 Abs. 1 BNatSchG hat sich auf Basis verschiedener Fachgutachten (z.B RUNGE et
al. 2010; LANA 2010) und Gerichtsurteilen eine Konvention entwickelt, wie die Verbotstatbestände auszulegen sind.
Besonders bedeutend für Windparkprojekte ist die individuenbezogene Auslegung des
Tötungsverbots nach § 44 Abs.1 Nr.1. Allerdings ist der Verbotstatbestand erst dann
erfüllt, wenn sich das Tötungsrisiko signifikant erhöht. Daher muss das Tötungsrisiko
über dem Risikobereich liegen, der in dem jeweiligen Naturraum immer gegeben ist.
Für das Kollisionsrisiko an WEA ist dies regelmäßig der Fall, da an vielen Standorten
kollisionsgefährdete Fledermäuse in relativ hoher Anzahl vorkommen und die Rotoren
der WEA aufgrund ihrer Geschwindigkeit nicht als Gefahr erkannt werden (ITN
2015). Um Tötungen zu vermeiden, müssen daher konfliktarme Standorte gesucht und
Vermeidungsmaßnahmen in Form von Abschaltzeiten festgelegt werden. In einigen
Leitfäden der Bundesländer zur Berücksichtigung der Fledermäuse bei WEA-Planungen werden dabei konkrete Schwellenwerte (zwischen 0,5 und 2 tote Fledermäuse
pro Jahr und Anlage) zur Definition einer signifikanten Erhöhung angegeben (z.B.
LAND RHEINLAND-PFALZ 2012; LUBW 2014; ITN 2015). Neben der Tötung von Fle
2ř
dermäusen an den Rotoren ist das Tötungsverbot auch bei der Rodung von Bäumen zu
beachten, die von Fledermäusen als Ruhequartier genutzt werden können. Auch hier
sind umfassende Maßnahmen zu ergreifen, um Tötungen zu vermeiden.
Das Störungsverbot nach § 44 Abs.1 Nr. 2 greift dagegen nur, wenn die gesamte lokale
Population von einer Störung betroffen ist und eine erhebliche Verschlechterung ihres
Erhaltungszustands zu erwarten ist. Als lokale Population wird dabei bei Fledermäusen
unter pragmatischen Gesichtspunkten z.B. eine Wochenstubenkolonie oder eine Winterschlafgesellschaft definiert. Störungen können durch direkte oder indirekte Einwirkungen entstehen. Durch Störwirkungen kann auch Lebensraum entwertet werden,
z.B. durch Lichtemissionen in potentielle Jagdgebiete, wodurch sich Überschneidungen zum Beeinträchtigungsverbot (§ 44 Abs. 1 Nr. 3) ergeben. Störungseffekte für
Fledermäuse werden derzeit in Genehmigungsverfahren für Windkraftanlagen in der
Regel nicht berücksichtigt, da hierzu bislang keine abgesicherten wissenschaftlichen
Erkenntnisse vorliegen (REICHENBACH et al. 2015).
Das Beeinträchtigungsverbot (§ 44 Abs. 1 Nr. 3) besagt, dass keine Fortpflanzungsoder Ruhestätten zerstört oder erheblich beeinträchtigt werden dürfen. Dies kann an
Waldstandorten von hoher Relevanz sein. Im engen Sinne tritt dieser Verbotstatbestand dann in Kraft, wenn tatsächlich Quartiere zerstört werden. Allerdings kann auch
der Verlust von Jagdhabitaten im Umfeld dazu führen, dass Quartiere nicht mehr genutzt werden können, wenn nicht mehr ausreichend Habitate zur Verfügung stehen
(LANA 2010). Daher stellt auch der Verlust von essentiellem Jagdhabitat einen Verbotstatbestand dar. Als Fortpflanzungs- und Ruhestätten zählen alle Quartiere, die
Fledermäuse in ihrem Lebenszyklus nutzen: Wochenstubenquartiere (bei baumbewohnenden Arten die Summe aller Quartierbäume) sowie Paarungs-, Winter- und Zwischenquartiere zur Migrationszeit. Da Fledermäuse immer wieder zu ihren Quartieren
zurückkehren, gilt der Lebensstättenschutz ganzjährig (LANA 2010). Es wird allerdings eingeschränkt, dass ein Verstoß nicht vorliegt, wenn die ökologische Funktion
der von dem Vorhaben oder Eingriff betroffenen Fortpflanzungs- oder Ruhestätten im
räumlichen Zusammenhang weiter erfüllt wird. Soweit erforderlich, können auch vorgezogene Ausgleichsmaßnahmen durchgeführt werden (§ 44 Abs. 1 Nr. 5). Solche
Ausgleichsmaßnahmen sind also ein adäquates Mittel, um Verstöße zu vermeiden.
Die Ausnahmeregelung (§ 45 Abs. 7 BNatSchG), nach der Projekte mit überwiegendem öffentlichen Interesse und ohne zumutbare Alternative auch bei Verstößen gegen
die Verbotstatbestände realisiert werden können, sofern sich der Erhaltungszustand der
Population nicht verschlechtert, wird bislang bei Windkraftverfahren nicht angewendet.
Neben den Artenschutzbestimmungen ist auch über die Eingriffsregelung entsprechend § 15 Abs. 2 BNatSchG vorgeschrieben, dass Eingriffe in Natur und Landschaft
vermieden oder durch entsprechende Maßnahmen ausgeglichen oder ersetzt werden
müssen. Selbst wenn bei Eingriffen in Wälder keine artenschutzrechtlichen Verbots
30
tatbestände festgestellt werden können, könnte der Gesamtlebensraum insbesondere
für die eng an den Lebensraum Wald gebundenen Fledermausarten negativ beeinflusst
werden. So stellt z.B. der Jagdhabitatsverlust der Bechsteinfledermaus vielleicht aus
Sicht des Lebensstättenschutzes gemäß § 44 Abs. 3 keinen Verbotstatbestand dar, sehr
wohl führt er aber generell zu einer Beeinträchtigung der Jagdhabitate und muss daher
vermieden oder ausgeglichen werden. Da bei den Artenschutzregelungen und der Eingriffsregelung im Hinblick auf die Betroffenheit von Fledermäusen ein großer Überschneidungsbereich bei den zu ergreifenden Vermeidungs- und Ausgleichsmaßnahmen
besteht, plädieren wir für die Entwicklung eines gemeinsamen Maßnahmenkonzepts
(vgl. Abschnitt 1.6).
Bei Planungen in Natura 2000-Gebieten sind alle Veränderungen unzulässig, die zu
einer erheblichen Beeinträchtigung der für die Erhaltungsziele oder den Schutzzweck
maßgeblichen Bestandteile führen können (§ 33 BNatSchG). In § 34 wird spezifiziert,
dass die Verträglichkeit eines Vorhabens mit den Erhaltungszielen zu prüfen ist; Ausnahmen sind nur zulässig, soweit dies aus zwingenden Gründen des überwiegenden
öffentlichen Interesses notwendig ist und zumutbare Alternativen ohne oder mit geringeren Beeinträchtigungen nicht gegeben sind. Bundesweit wurden Natura 2000-Gebiete zum Schutz von insgesamt sieben Fledermausarten des Anhangs II der FFHRichtlinie ausgewiesen, zu denen auch die spezifisch an Wälder gebundenen Arten
Mopsfledermaus und Bechsteinfledermaus gehören. Große und Kleine Hufeisennase
(Rhinolophus ferrumequinum und R. hipposideros), Wimperfledermaus (Myotis emarginatus) und Mausohr nutzen den Wald vor allem als Jagdhabitat; für die Teichfledermaus ist der Wald von geringer Bedeutung. Weiterhin können im Grundsatz alle Fledermausarten auch als charakteristische Arten von geschützten Lebensraumtypen
durch Windkraftplanungen betroffen sein. Die Europäische Kommission hat im Oktober 2010 Leitlinien für Windkraftprojekte innerhalb von Natura 2000-Gebieten veröffentlicht (EUROPEAN COMMISSION 2010). Demnach sind Windkraftprojekte in Wäldern innerhalb von Natura 2000-Gebieten nur unter bestimmten Voraussetzungen
möglich (ggf. nach FFH-Verträglichkeitsprüfung bei Vorkommen von Anhang IIArten). Aufgrund von Vorsorgegesichtspunkten empfehlen wir jedoch, in Natura
2000-Gebieten, in denen Erhaltungsziele von Fledermäusen beeinträchtigt werden
können, generell keine WEA zu errichten (vgl. Abschnitt 1.6 und BFN 2011). Dafür
sprechen auch die bei LAMBRECHT & TRAUTNER (2007) vorgeschlagenen relativ niedrigen Schwellenwerte für Lebensraumverluste, die bei zahlreichen Projekten ohnehin
überschritten werden dürften.
1.4.2
Bau- und anlagebedingte Beeinträchtigungen
Durch den Bau von WEA an Waldstandorten kommt es unweigerlich zu Verlusten an
Waldfläche. Dabei beträgt der Flächenbedarf für eine moderne WEA aktuell ca. einen
Hektar, der für die WEA-Stellfläche, die Kranstellfläche und den Kranausleger langfristig nicht mehr mit Bäumen bestanden sein darf (REICHENBACH et al. 2015). Zusätz
31
lich zu den Stellflächen werden Zuwegungen zu den Standorten benötigt. Dieser Flächenbedarf unterscheidet sich von Standort zu Standort je nachdem, ob bereits vorhandene Wege genutzt oder neue Zufahrten angelegt werden müssen.
Die Rodung von Waldfläche kann mit dem Verlust von Baumquartieren einhergehen.
Es ist davon auszugehen, dass dieser Faktor eine besonders wichtige Rolle spielt, wenn
Wochenstubenquartiere von baumbewohnenden Arten betroffen sind. Aufgrund der
häufigen Quartierwechsel sind z.B. Kolonien der Mopsfledermaus auf ein dichtes Netz
von geeigneten und verfügbaren Quartieren angewiesen (vgl. Kapitel 5 in diesem
Band). Dieses finden sie vor allem in alt- und totholzreichen Waldbeständen. Zu beachten ist weiterhin die hohe Ortstreue von Wochenstubenkolonien, die ihre Waldflächen mit hoher Baumhöhlendichte über Jahrzehnte nutzen. Bei der Planung von WEA
in solche Bereiche kann immer davon ausgegangen werden, dass Rodungen eine erhebliche Beeinträchtigung für die vorkommenden Wochenstuben darstellen, die nicht
ohne weiteres durch ein Ausweichen in die Umgebung ausgeglichen werden kann.
Dies gilt in etwas geringerem Maße auch für Paarungsgebiete, in denen die Nutzung
von Bäumen als Paarungsquartiere nachgewiesen ist. Auch hier ist ein ausreichendes
Netz an verfügbaren Quartieren ein wichtiger Habitatfaktor, wie die Untersuchungen
am Kleinabendsegler zeigten (vgl. Kapitel Ř in diesem Band). Hinzu kommt hier, dass
die Männchen z.B. beim Kleinabendsegler im Sommer und zur Paarungszeit territorial
sind und ihre Quartiere durch Balzrufe vor anderen Männchen verteidigen. Daher ist
für einzelne Männchen ein Ausweichen auf Quartiere in benachbarte Gebiete häufig
nicht möglich und beim Bau von WEA in Paarungsgebieten kann mit dem Wegfall
einzelner Territorien und damit mit einem Verlust der ökologischen Funktion im Raum
gerechnet werden.
Auch Winterquartiere in Bäumen stellen eine wichtige Ressource dar, da vor allem
große, gut isolierte Quartiere zur Überwinterung während Frostperioden geeignet sind.
Diese werden vermutlich von den gleichen Individuen traditionell über mehrere Jahre
hinweg aufgesucht (vgl. Kapitel Ř in diesem Band). Auch der Verlust solcher Winterquartiere stellt somit eine erhebliche Beeinträchtigung dar. In diesem Zusammenhang
besonders zu berücksichtigen sind auch mögliche Tötungen während der Rodungsarbeiten, die meist zur Winterzeit stattfinden. Dabei ist zu beachten, dass sich auch in
dünneren Bäumen zumindest in wärmeren Perioden Tiere aufhalten könnten.
Außerdem können durch den Verlust von Waldflächen Jagdhabitate für Fledermäuse
verloren gehen. Dies betrifft vor allem Arten mit einem engen Jagdhabitatspektrum,
die fast ausschließlich innerhalb von Wäldern dicht an der Vegetation jagen. Bei der
Eingriffsbeurteilung ist zu berücksichtigen, inwieweit sich die Waldstruktur am geplanten Standort als Jagdhabitat eignet. Je nach Größe der verloren gehenden Fläche
können auch Quartiere in der näheren Umgebung ihre Funktion verlieren, wenn nicht
mehr ausreichend Jagdhabitate zur Verfügung stehen. Dies könnte vor allem Arten mit
32
einem kleinen Aktionsradius betreffen, beispielsweise das Braune Langohr, die Bechsteinfledermaus und die Nymphenfledermaus.
Neben den Lebensraumverlusten ist zu berücksichtigen, dass durch das Fällen von
Quartierbäumen unter Umständen auch Tiere zu Tode kommen könnten, die sich zum
Rodungszeitpunkt in den Quartieren aufhalten. Auch hiervon können alle Arten betroffen sein, die regelmäßig oder gelegentlich Baumquartiere nutzen. Mit besonders großen Auswirkungen ist zu rechnen, wenn die Tiere nicht in der Lage sind, rechtzeitig zu
fliehen. Dies gilt insbesondere für Wochenstuben mit Jungtieren und für Winterquartiere mit tiefschlafenden Individuen. Aber auch in allen anderen Fällen ist nicht ausgeschlossen, dass die Tiere nicht rechtzeitig das Quartier verlassen können. Daher müssen immer Vorkehrungen getroffen werden, um Tötungen zu vermeiden, wenn eine
Quartiernutzung nicht ausgeschlossen ist.
1.4.3
Betriebsbedingte Beeinträchtigungen
Tötungen durch Kollisionen mit den Rotorblättern oder durch Verwirbelungen aufgrund von hohen Druckunterschieden im Nahbereich der Rotorblätter (Barotrauma)
stellen eine regelmäßig auftretende betriebsbedingte Auswirkung auf Fledermäuse dar
(GRODSKY et al. 2011; SCHUSTER et al. 2015). In den letzten Jahren wurden zahlreiche
Forschungsarbeiten durchgeführt, die sich mit dem Kollisionsrisiko von Fledermäusen
an WEA befassten. In den Forschungsvorhaben RENEBAT I und II wurden Muster
der Fledermausaktivität im Offenland intensiv untersucht und Vermeidungsmaßnahmen entwickelt (BRINKMANN et al. 2011b; BEHR et al. 2016). Es konnte gezeigt werden, dass die Fledermausaktivität in Gondelhöhe sehr stark von der Windgeschwindigkeit und der Temperatur abhängt. Zudem traten die höchsten Aktivitäten im Spätsommer in der ersten Nachthälfte auf. Auf dieser Basis wurde eine Methode entwickelt,
über anlagenspezifische Abschaltalgorithmen das Tötungsrisiko deutlich zu senken.
Mit der Erschließung von Wäldern als Windkraftstandorte wurde aber immer wieder in
Frage gestellt, ob sich diese Methoden ohne weiteres auf Waldstandorte übertragen
lassen (LAND HESSEN 2012; LAND NORDRHEIN-WESTFALEN 2013).
Aufgrund der hohen Bedeutung des Waldes als Jagd- und Quartiergebiet herrscht an
Waldstandorten häufig eine höhere Fledermausaktivität als im Offenland. Gerade im
Umfeld um Quartiergebiete ist zumindest in Bodennähe mit einer hohen Fledermausaktivität zu rechnen. Hinzu kommt, dass das Artenspektrum im Wald größer ist, da
einige Arten fast ausschließlich im Bereich von Wäldern jagen. Dies könnte dazu führen, dass in Wäldern weitere Arten schlaggefährdet sind, die im Offenland bisher nur
in Einzelfällen als Schlagopfer auftreten. Besonders hervorzuheben ist hier die Mopsfledermaus, eine besonders waldgebundene Art, die in einigen Bundesländern unter
anderem aufgrund von Kenntnislücken vorsorglich als schlaggefährdete Art eingestuft
wurde (LAND HESSEN 2012; LAND RHEINLAND-PFALZ 2012; LAND SAARLAND 2013).
Auch potentielle Attraktionseffekte von WEA, die häufig als Grund für Kollisionen
33
diskutiert werden (CRYAN & BARCLAY 200ř), könnten sich an Waldstandorten verstärken. Durch die Schaffung von Offenflächen und Waldrandstrukturen im direkten
Umfeld der WEA könnten speziell Arten, die an solchen Randstrukturen jagen, in die
Nähe der Anlagen gelockt werden. Zudem könnte der Attraktionseffekt von Windenergieanlagen als potentielle Quartiere an Waldstandorten verstärkt sein, da baumbewohnende Arten vermutlich vor allem im Bereich von Wäldern nach potentiellen
Quartieren suchen.
Ein erster Vergleich der Aktivitäten von Fledermäusen an Anlagen im Wald und im
Offenland im Rahmen eines Forschungsvorhabens des Bundesministeriums für Wirtschaft und Energie (BMWi) ergab, dass sich die Muster der Fledermausaktivität zwischen Wald und Offenland in Gondelhöhe nicht unterscheiden: Die gleichen Arten
waren über dem Wald bei den gleichen Bedingungen aktiv wie im Offenland
(REICHENBACH et al. 2015). Die Ergebnisse der Messungen an Windmessmasten im
Rahmen dieses Forschungsvorhabens konnten dies bestätigen (vgl. Kapitel 4 in diesem
Band): Die in der Höhe aktiven Arten waren ausschließlich die, die auch regelmäßig
als Schlagopfer unter WEA gefunden werden: die Zwergfledermaus, die Rauhautfledermaus sowie die Nyctaloid-Gruppe (NIERMANN et al. 2011; DÜRR 2015). Die Artengruppe Myotis sowie Langohren, die in Bodennähe regelmäßig akustisch aufgezeichnet wurden, wurden in 50 m und in 100 m Höhe nur in Ausnahmefällen aufgenommen. Eine erhöhte Schlaggefährdung für diese Arten ist an Waldstandorten demnach also nicht zu erwarten. Eine Ausnahme könnten Standorte darstellen, an denen
die Rotorblätter sehr nahe an die Waldoberkante heranreichen. So konnten an einem
Maststandort in einem alten Buchenwald im Nationalpark Hainich auch in 40 m Höhe
regelmäßig Tiere der Gattung Myotis aufgezeichnet werden, da sich das Aufnahmegerät hier nur knapp oberhalb der Baumkronen befand (vgl. Kapitel 4 in diesem Band).
Auch die Fledermausaktivität an den Windmessmasten ähnelte den von Windenergieanlagen bekannten Mustern: Höhenaktivität trat vor allem im Zeitraum zwischen Juli
und Oktober auf, in Bodennähe war die Aktivität hingegen eher gleichmäßig über die
Monate verteilt. Zudem war die Fledermausaktivität auch an Waldstandorten stark von
den Parametern Windgeschwindigkeit und Temperatur abhängig. Diese Ergebnisse
sprechen dafür, dass die im Offenland entwickelten Methoden für Abschaltalgorithmen zur Verringerung von Kollisionen auch an Waldstandorten eingesetzt werden
können.
Außerdem wurde im Rahmen dieses Vorhabens erstmals durch gezielte Untersuchungen in Quartiergebieten überprüft, ob die Nähe zu Quartieren verstärkte Höhenaktivität
nach sich zieht. In drei Wochenstubengebieten sowie in der Nähe eines Schwärmquartiers der Mopsfledermaus zeigte sich, dass die Art deutlich häufiger in Bodennähe
aufgezeichnet wird als in der Höhe (vgl. Kapitel 5 und 6 in diesem Band). Knapp
oberhalb der Baumkronen bis in Höhen von 30 m wurden noch gelegentlich Aufnahmen registriert, aber bereits in deutlich geringerer Zahl als in Bodennähe. Ab einer
Höhe von 50 m gab es so gut wie keine Aufnahmen mehr. Eine erhöhte Kollisionsge
34
fährdung der Mopsfledermaus ist also am ehesten an Anlagen zu erwarten, bei denen
die Rotorspitzen sehr nahe an die Waldoberkante heranreichen.
Bei den akustischen Höhenmessungen in der Nähe eines bekannten Schwärmquartiers
der Zwergfledermaus am Battertfelsen bei Baden-Baden (Baden-Württemberg) wurde
am Schwärmquartier oberhalb der Baumkronen keine höhere Aktivität als an Referenzstandorten in der näheren Umgebung festgestellt (vgl. Kapitel 7 in diesem Band).
Allerdings war die Aktivität der Zwergfledermaus im gesamten Waldgebiet im Umkreis von bis zu 1 km um das Schwärmquartier sehr hoch. Vermutlich werden in den
Wäldern auch zahlreiche Paarungsquartiere genutzt. Von einer hohen Kollisionsgefahr
an Schwärmquartieren der Zwergfledermaus ist daher prinzipiell auszugehen. Interessant war zudem der Aspekt, dass die Aktivität am Schwärmquartier erst später in der
Nacht anstieg. Dieser für Schwärmquartiere typische zeitliche Verlauf weicht deutlich
von den Aktivitätsmustern ab, die an Windmessmasten und auch an den Referenzstandorten ermittelt wurden: Hier war die Zwergfledermaus jeweils zu Beginn der
Nacht besonders aktiv.
Auch im Paarungs- und Überwinterungsgebiet des Kleinabendseglers wurden Aktivitätsmessungen oberhalb der Baumkronen durchgeführt (vgl. Kapitel Ř in diesem
Band). Obwohl erst ab August zahlreiche Tiere in den Kästen vorgefunden wurden,
wurde Aktivität oberhalb der Baumkronen von April bis November aufgezeichnet.
Interessanterweise trat ein deutlicher Aktivitätspeak oberhalb der Baumkronen zeitgleich mit in Bodennähe verstärkt geäußerten Sozialrufen auf. Dies könnte dafür sprechen, dass Weibchen, die in größerer Höhe ziehen oder bereits Suchflüge oberhalb der
Baumkronen durchführen, durch die Balzrufe der Männchen angelockt werden. Ein
erhöhtes Kollisionsrisiko zur Paarungszeit und in Paarungsgebieten ist somit wahrscheinlich. Die Ergebnisse der telemetrischen Erfassungen zeigten zudem, dass gerade
die Weibchen zur Paarungszeit in einer Nacht sehr große Distanzen zurücklegen. Kollisionen können demnach auch im weiteren Umkreis um Paarungsquartiere, z.B. in den
Höhenlagen des Schwarzwalds auftreten und vor allem Weibchen betreffen, die für
eine positive Populationsentwicklung ausschlaggebend sind. In den Wintermonaten
dagegen wurde oberhalb der Baumkronen auch in warmen Nächten fast keine Aktivität
aufgezeichnet.
Diese Fallbeispiele zeigen, dass die Nähe zu einem Quartier nicht generell eine erhöhte
Höhenaktivität bedeuten muss. Bei Arten, die als kollisionsgefährdet gelten, ist in
Quartiernähe jedoch mit regelmäßiger Höhenaktivität zu rechnen. Gerade wenn sich
Quartiere kollisionsgefährdeter Arten in der Nähe geplanter WEA-Standorte befinden,
sollten daher intensive Erfassungen stattfinden, um eine Eignung des Standorts zu
prüfen und angepasste Maßnahmen zur Vermeidung von Kollisionen zu entwickeln bis
hin zur Suche nach Alternativstandorten.
35
1.5
Erfassungshinweise für den Bau von WEA in Wäldern
1.5.1
Vorbemerkungen
Der massive Ausbau der Windkraft in den vergangenen Jahren brachte eine sehr hohe
Nachfrage nach Fledermaus-Gutachten mit sich, da die Erfassung der Fledermäuse und
die Bewertung der Eingriffsrisiken artenschutzrechtlich zwingend sind. Gerade die
Erfassung von Fledermäusen erfordert aber aufgrund ihrer heimlichen Lebensweise
und ihrer komplexen Funktionsbeziehungen zwischen unterschiedlichen Lebensräumen ein hohes Maß an Sachverstand. Fachlich fundierte Erfassungen können nur von
Personen durchgeführt werden, die ausreichend Erfahrungen mit den für die Gruppe
der Fledermäuse spezifischen Erfassungsmethoden besitzen. Weiterhin erfordert die
Bewertung der Ergebnisse ein umfangreiches Wissen über die Biologie, das Vorkommen und vor allem auch die Empfindlichkeit der einzelnen Fledermausarten gegenüber
spezifischen Eingriffswirkungen, um die Ergebnisse standortspezifisch einordnen zu
können. Eine angemessene Umsetzung naturschutzrechtlicher Vorgaben für den Fledermausschutz im Rahmen der Errichtung von WEA hängt in hohem Maße von den
Kenntnissen und der Erfahrung der Bearbeiter und Bearbeiterinnen ab. Hilfreich für
Genehmigungsbehörden sind objektive und abprüfbare Kriterien, mit denen die Qualität und Vollständigkeit und somit die Belastbarkeit von Fledermausgutachten bewertet
werden kann. Eine Prüfliste hierfür wurde in der aktuellen Thüringer Arbeitshilfe zur
Berücksichtigung von Fledermäusen beim Bau von WEA ausgearbeitet (ITN 2015).
1.5.2
Erfassungen vor dem Bau der WEA
Erfassungen vor dem Bau von WEA dienen dazu, die durch das geplante Vorhaben zu
erwartenden Beeinträchtigungen sowohl bezüglich des Kollisionsrisikos als auch des
Lebensraumverlusts für Fledermäuse abzuschätzen. Tabelle 1.2 gibt einen zusammenfassenden Überblick über die empfohlenen Erfassungen an Waldstandorten.
Die Ergebnisse des Forschungsvorhabens zeigten deutlich, dass es keine Wald-Standorte gibt, an denen überhaupt keine Fledermäuse vorkommen. Zwar ließ mit zunehmender Höhenlage die Fledermausdichte und die Zahl der zu erwartenden Arten deutlich nach, aber gerade die stark kollisionsgefährdete Zwergfledermaus ist auch in über
1.000 m ü. NN noch regelmäßig zu erwarten (vgl. Kapitel 3 in diesem Band) und die
ebenfalls schlagopfergefährdete Nordfledermaus hat ihre Verbreitungsschwerpunkte in
den Hochlagen der Mittelgebirge (vgl. Kapitel 2 in diesem Band). Fehlende Vorinformationen zu Fledermausvorkommen sind meist auf Erfassungslücken zurückzuführen.
Daher sollten zwar immer bereits vorhandene Daten gesammelt und ausgewertet werden, im Regelfall sind aber Felderfassungen vor Ort unerlässlich, um standortspezifische Beeinträchtigungen festzustellen und geeignete Maßnahmen zu planen.
Zur Erfassung des Kollisionsrisikos hat sich in den letzten Jahren die akustische Dauererfassung über eine Saison hinweg als Standardmethode durchgesetzt (HURST et al.
2015). Diese Methode ermöglicht es, das Artenspektrum und die Phänologie der ein
36
zelnen Arten bzw. Artengruppen im Untersuchungsgebiet zu erfassen. Im Gegensatz
zu Detektorbegehungen ermöglicht diese Methode zwar keine Verhaltensbeobachtungen, z.B. von gerichteten Flügen, durch die lückenlose Beprobung wird aber sichergestellt, dass punktuelle Ereignisse wie der Durchzug von Rauhautfledermaus oder
Abendsegler, die für die Beurteilung des Kollisionsrisikos besonders relevant sind,
nicht verpasst werden.
Die Prognose des zukünftigen Kollisionsrisikos ist allerdings nur mit Einschränkungen
möglich. Bereits in den letzten Jahren zeigten vergleichende Messungen in Bodennähe
und über den Baumkronen, dass freifliegende Arten bei Messungen im Waldesinneren
nur sehr eingeschränkt aufgezeichnet werden (BACH et al. 2012; MÜLLER et al. 2013).
Dies bestätigten auch die Untersuchungen an Windmessmasten im und über dem Wald
(vgl. Kapitel 4 in diesem Band). Die Ergebnisse zeigten aber auch, dass in Höhen von
50 m und 100 m über dem Wald eine sehr ähnliche Artenzusammensetzung und Phänologie auftritt wie bei Messungen an WEA (vgl. Kapitel 4 in diesem Band). Dies
deutet darauf hin, dass sich Muster der Höhenaktivität auch vor Errichtung der Anlagen bereits relativ gut erfassen lassen. Es empfiehlt sich daher in jedem Fall, im Rahmen von Voruntersuchungen Erfassungsgeräte über den Baumkronen zu installieren
(RODRIGUES et al. 2014; HURST et al. 2015), beispielsweise an Windmessmasten, an
benachbarten WEA oder auch an besonders hohen Bäumen (vgl. Kapitel Ř in diesem
Band). Auf dieser Grundlage können Aktivitätsdichten und Aktivitätszeiträume am
effektivsten bestimmt werden.
Auch Messungen in Bodennähe lassen gewisse Rückschlüsse auf die Höhenaktivität
zu. Voraussetzung dafür ist, dass die Geräte nicht im Inneren dichter Wälder sondern
im Bereich von Lichtungen, Waldkanten oder Waldflächen mit sehr lückigem Kronenschluss platziert werden. So zeigten die Messungen im Hainich an einem Messturm im
Waldesinneren, dass unterhalb der Baumkronen platzierte Messgeräte nur sehr selten
die ziehenden Arten Rauhautfledermaus und Abendsegler aufzeichneten (vgl. Kapitel
4 in diesem Band). Zudem empfiehlt es sich immer, möglichst viele Geräte in einem
Gebiet zu verteilen, da sich die Messergebnisse zwischen benachbarten Gerätestandorten stark unterscheiden können (vgl. Kapitel 3 in diesem Band). Wird dies beachtet,
so kann davon ausgegangen werden, dass alle Arten, die in der Höhe vorkommen,
auch in Bodennähe erfasst werden. Bei ständig im Gebiet anwesenden Arten wie der
Zwergfledermaus kann sich die Phänologie zwischen Messungen in Bodennähe und in
der Höhe deutlich unterscheiden, wodurch eine Prognose der Zeiträume mit Höhenaktivität auf Grundlage von Bodenmessungen erschwert wird. Bei Arten, die nur saisonal
im Gebiet vorkommen, in Süddeutschland beispielsweise häufig die Rauhautfledermaus, geben auch die Bodenmessungen einen Hinweis auf die Phänologie der Art in
der Höhe. Allerdings ist es nicht empfehlenswert, allein auf dieser Grundlage vorläufige Abschaltzeiten zu begrenzen, da sich zeigte, dass in der Höhe über dem Wald deutlich mehr Nächte mit Aktivität auftreten können als in Bodennähe. Die Erfassungen in
Bodennähe eignen sich vor allem dazu, die Anwesenheit der kollisionsgefährdeten
37
Arten festzustellen und die Notwendigkeit von Vermeidungsmaßnahmen generell zu
bestätigen.
Für die Erfassungen zur Beurteilung von Lebensstättenverlusten gibt es bereits ein
weithin etabliertes Methodenspektrum, das bei Eingriffen in Waldlebensräume üblicherweise angewendet wird. Ziel dieser Erfassungen ist es einerseits, alle Arten, die
die Waldbestände im Untersuchungsgebiet nutzen, zu identifizieren und andererseits
die Quartiere ausfindig zu machen.
Es empfiehlt sich, zur Festlegung des Umfangs der Erfassungen bereits im Vorfeld
durch eine Habitatkartierung zu überprüfen, inwieweit die Standorte als Fledermauslebensräume geeignet sind. Dabei ist aber auch das Umfeld um die Standorte miteinzubeziehen (bis zu einem Radius von 1 km), da Informationen über das Vorkommen von
Wochenstuben und Paarungsquartieren im Umfeld auch für die Beurteilung des Kollisionsrisikos relevant sein können. Im Bereich der vorgesehenen Rodungsflächen selbst
sollte eine detaillierte Kartierung der Baumquartiere stattfinden, um die Eingriffsfolgen einschätzen zu können. In jedem Fall sollten hierbei auch Quartiertypen dokumentiert werden, da sich die Arten in ihrer Quartiernutzung stark unterscheiden.
Aufgrund der Unterschiede bezüglich ihrer Habitatnutzung und entsprechend auch
Empfindlichkeit gegenüber den Eingriffswirkungen ist es für die Bewertung der Eingriffswirkungen erforderlich, die Arten zu kennen, die das Gebiet tatsächlich nutzen.
Zur vollständigen Ermittlung des Artenspektrums sollten daher an Waldstandorten
Netzfänge durchgeführt werden. So können auch verschiedene Arten ähnlich rufender
Artengruppen, z.B. der Gattung Myotis, identifiziert werden. Darüber hinaus kann
durch Netzfänge auch der Status der Tiere bestimmt werden. Dadurch können sich
Hinweise auf Wochenstuben oder Paarungsquartiere im Projektgebiet ergeben. Um mit
hinreichender Sicherheit auch Arten mit geringen Populationsgrößen im Gebiet zu
erfassen, sollten Netzfänge in ausreichender Zahl durchgeführt werden. Falls sich in
den akustischen Erfassungen Hinweise auf seltene Arten wie die Mopsfledermaus
ergeben, sind die Netzfänge vor allem auch darauf auszurichten, diese Arten zu fangen
und den Status im Untersuchungsgebiet zu bestimmen, beispielsweise indem ein Teil
der Netzfänge im Bereich des akustischen Messgeräts, an dem die Art aufgezeichnet
wurde, stattfindet. Die Erfassungen in den drei Wochenstubengebieten der Mopsfledermaus zeigten, dass die Art bei Individuendichten, wie sie in Wochenstubengebieten
erreicht werden, durch gezielte Netzfänge auch ohne zu großen Aufwand sicher nachgewiesen werden kann (vgl. Kapitel 5 in diesem Band).
Zur Ermittlung von Wochenstubenquartieren in Wäldern ist die Telemetrie reproduktiver Weibchen eine geeignete Methode. Nach Ermittlung des Quartierbaums durch
Homing-In kann durch eine Ausflugszählung die Koloniegröße bestimmt werden. Es
empfiehlt sich, besenderte Tiere über einen längeren Zeitraum hinweg, idealerweise
bis zum Funktionsverlust des Senders bzw. dem Senderverlust vom Tier nach ca. vier
bis acht Tagen, zu verfolgen. Aufgrund der häufigen Quartierwechsel ist es bei den
3Ř
baumbewohnenden Arten wahrscheinlich, dass auf diese Weise mehrere Quartiere
ermittelt und das Quartierzentrum der Kolonie besser identifiziert werden kann (vgl.
Kapitel 5 in diesem Band). Dennoch ist es aufgrund der großen Zahl genutzter Quartierbäume unmöglich, alle Bäume zu finden, die eine Kolonie regelmäßig aufsucht. Es
sollte daher immer davon ausgegangen werden, dass die Kolonie weitere Quartiere in
der Umgebung von bekannten Wochenstubenquartieren nutzt. Unter Umständen können auch die automatischen akustischen Dauer-Erfassungen Hinweise auf Quartiernutzung in der nahen Umgebung des Detektors geben (vgl. Kapitel 4 in diesem Band).
Vergleichsweise hohe Aktivitäten mit Schwerpunkt kurz nach Sonnenuntergang und
kurz vor Sonnenaufgang weisen häufig auf Quartiere in der nahen Umgebung hin.
An Standorten, an denen Wochenstuben besonders kleinräumig jagender Arten gefunden wurden, kann es unter Umständen notwendig sein, die Jagdgebiete dieser Arten zu
erfassen, um zu beurteilen, ob Verluste essentieller Jagdhabitate zu erwarten sind.
Zunächst sollte dabei eine Strukturkartierung an den Standorten selbst durchgeführt
werden, um zu überprüfen, ob es sich um geeignete Jagdhabitate der betroffenen Arten
handelt. Um die Raumnutzung zu ermitteln, sollten dann wenigstens fünf Weibchen
der Wochenstubenkolonie besendert und über mehrere Nächte telemetriert werden.
Zur Ermittlung der Aufenthaltsräume sollten Kreuzpeilungen durchgeführt werden.
Paarungsquartiere können am effektivsten durch Begehungen des Untersuchungsgebiets mit dem Detektor ermittelt werden. Beim Kleinabendsegler erwiesen sich die
Monate August und September als Hauptbalzzeit, in der in Quartiernähe regelmäßig
Sozialrufe geäußert werden (vgl. Kapitel Ř in diesem Band). Es empfiehlt sich frühestens eine Stunde nach Sonnenuntergang mit der Begehung zu beginnen, da die Tiere
zu Beginn der Nacht seltener rufen. Die Detektorbegehungen sollten während der
Balzperiode mehrmals wiederholt werden, um die Chance zu erhöhen, balzende Tiere
tatsächlich nachzuweisen (vier Durchgänge, LUBW 2014).
Winterquartiere in Bäumen sind aufgrund der Inaktivität der Tiere nur sehr eingeschränkt zu erfassen. Bei der Bewertung sollte daher die Möglichkeit der Existenz von
Winterquartieren immer berücksichtigt werden. Dabei können die geografische Lage
des Standorts, die Höhenlage sowie die Ergebnisse der Erfassungen im Sommer und
Herbst berücksichtigt werden.
1.5.3
Erfassungen nach dem Bau von WEA
Erfassungen nach dem Bau von WEA dienen in erster Linie dazu, das tatsächliche
Kollisionsrisiko an den Windenergieanlagen zu bestimmen und angepasste Vermeidungsmaßnahmen zu entwickeln. Ein Überblick über die empfohlenen Erfassungen
wird in Tabelle 1.2 gegeben.
Zur Ermittlung des Kollisionsrisikos hat sich mittlerweile eine standardisierte Methodik weitestgehend durchgesetzt, die in den Forschungsvorhaben RENEBAT I und II
entwickelt wurde (BEHR et al. 2011a; BEHR et al. 2016). Dabei wird die akustische
3ř
Fledermausaktivität durch ein in Gondelhöhe angebrachtes akustisches Erfassungssystem registriert. Anhand des Ausmaßes der akustischen Aktivität kann die Schlagopferzahl abgeschätzt werden (KORNER-NIEVERGELT et al. 2011) und nach standardisiertem
Verfahren ein fledermausfreundlicher, anlagenspezifischer Abschaltalgorithmus entwickelt werden (BEHR et al. 2011a). Dazu müssen die Aufnahmegeräte entsprechend
der Vorgaben aus dem Forschungsvorhaben RENEBAT I kalibriert und installiert
werden (BEHR et al. 2011b). Pro Windpark müssen jeweils mehrere Anlagen beprobt
werden, da sich die Ergebnisse zwischen Standorten wie auch bei Bodenmessungen
deutlich unterscheiden können (BRINKMANN et al. 2011c). Es empfiehlt sich, in Windparks, in denen sich die einzelnen Standorte stark unterscheiden, jede Anlage zu beproben; bei sehr ähnlicher Ausprägung kann eine Auswahl der Anlagen untersucht
werden. Zudem sollten die Messungen mindestens über zwei Jahre hinweg durchgeführt werden, um die Varianz zwischen den Jahren abschätzen zu können. Da sich über
die Jahre auch die Fledermausaktivität verändern kann, ist zudem eine Wiederholung
der Messungen z.B. im Drei-Jahres-Abstand anzuraten (LUBW 2014). Die Methode
wird im laufenden Forschungsvorhaben RENEBAT III auch an neue Anlagentypen
angepasst. Es ist darauf zu achten, dass immer der aktuellste Forschungsstand bei den
Erfassungen berücksichtigt wird.
Vergleichende Untersuchungen an WEA im Offenland und im Wald (REICHENBACH
et al. 2015) sowie die Höhenmessungen an Windmessmasten über dem Wald (vgl.
Kapitel 4 in diesem Band) zeigten, dass sich das Artenspektrum sowie die Muster der
Fledermausaktivität in größeren Höhen über dem Wald nicht vom Offenland unterscheiden. Es kann daher davon ausgegangen werden, dass die im Offenland entwickelte Methodik zur Bestimmung des Kollisionsrisikos auch an Waldstandorten eingesetzt
werden kann. Unterschiede könnten sich an Sonderstandorten wie beispielsweise an
Schwärmquartieren oder auch in Paarungsgebieten ergeben. Die Untersuchungen am
Schwärmquartier der Zwergfledermaus sowie im Paarungsgebiet des Kleinabendseglers zeigen, dass hier die Aktivitätsmuster im Verlauf der Nacht von gewöhnlichen
Standorten abweichen (vgl. Kapitel 7 und Ř in diesem Band). Auch an Standorten, an
denen die Rotorblätter sehr nahe an die Waldoberkante heranreichen, besteht möglicherweise ein höheres Kollisionsrisiko. Hier könnten gelegentlich auch andere Arten wie
beispielsweise die Mopsfledermaus in den Gefahrenbereich des Rotors gelangen (vgl.
Kapitel 5 und 6 in diesem Band). Zudem ist davon auszugehen, dass auch die Aktivität der kollisionsgefährdeten Arten mit abnehmender Höhe zunimmt. Daher empfehlen
wir grundsätzlich, Anlagen so zu planen, dass die untere Rotorspitze mehr als 50 m
von der Waldoberkante entfernt ist (vgl. Abschnitt 1.6.4). Ist dies nicht möglich, sollte
in jedem Fall ein weiterer Detektor am Mast installiert werden, der den unteren Rotorbereich abdeckt, um ggf. die Vermeidungsmaßnahmen anzupassen. Im Übrigen gilt
dies nicht nur für Anlagen im Wald, sondern auch im Offenland. Dort gehen aktuelle
Entwicklungen ebenfalls dahin, dass die sehr großen Rotorblätter moderner Anlagen
bis nahe an den Boden reichen.
40
Grundsätzlich empfiehlt es sich, Standorte mit unsicherer Risikoprognose, z.B. in der
Nähe von Quartieren baumbewohnender kollisionsgefährdeter Arten, nicht zu erschließen. Falls diese dennoch verwirklicht werden, muss ein intensives Monitoring die
Wirksamkeit der Vermeidungsmaßnahmen unter Beweis stellen. Dazu kann es im
Einzelfall hilfreich sein, Schlagopfersuchen durchzuführen. Allerdings ist eine intensive Planung erforderlich, um aussagekräftige Ergebnisse zu erhalten. Insbesondere
müssen die Werte der Korrekturfaktoren „absuchbare Fläche“, „Abtragrate“ sowie
„Sucheffizienz“ optimiert werden (NIERMANN et al. 2011). An Waldstandorten ergibt
sich die Problematik, dass häufig nur ein sehr geringer Teil der Flächen um die Anlage
abgesucht werden kann. Schätzungen der Fehlerrate zeigen, dass erst ab einer absuchbaren Fläche von 40 % im Umkreis von 50 m um die Anlage je nach Ausprägung der
weiteren Fehlerfaktoren eine Hochrechnung mittlerer Qualität möglich ist, erst ab
60 % sind Hochrechnungen hoher Qualität möglich (NIERMANN et al. 2011). Durch
den Einsatz von Hunden können die Werte der Faktoren „Sucheffizienz“ und „absuchbare Fläche“ erheblich verbessert werden (MATHEWS et al. 2013). Zudem sollten für
statistisch aussagekräftige Ergebnisse mehrere Anlagen eines Windparks untersucht
werden (BRINKMANN et al. 2011a).
Jagdhabitate
Quartiere
Kollisionsrisiko
Überblick über die empfohlenen Erfassungen an Waldstandorten vor und nach
Errichtung der WEA mit Angabe der Eignung (+++ sehr gut geeignet, ++ gut geeignet, + geeignet, – wenig geeignet).
Methodik
Tab. 1.2:
Hinweise zu Rahmenbedingungen
Untersuchungen vor Errichtung der WEA
Datenrecherche
Automatische akustische
Erfassungen in Bodennähe
+
+
+
+
+
+
++
–
–
Automatische akustische
Erfassungen in der Höhe
x Aufgrund des großen Aktionsradius’ einiger Arten Recherche von Daten aus dem
Umkreis von 10 km um die Standorte
x Befragung von Fledermausexperten der
Region
x Anfragen bei Landesämtern und Behörden
x Recherche in Datenbanken von Koordinationsstellen, Länderlexika, grauer Literatur
x Während der gesamten Aktivitätsphase
der Fledermäuse, mindestens vom 1.4.
bis zum 31.10., ggf. bis 30.11.
x Einsatz mehrerer akustischer Erfassungsgeräte, idealerweise ein Gerät pro
geplanter WEA und wenigstens ein Gerät
in der Höhe; am Boden Installation an
Standorten ohne dichten Kronenschluss
(z.B. Lichtung, Waldrand)
41
Jagdhabitate
Quartiere
Kollisionsrisiko
Methodik
Hinweise zu Rahmenbedingungen
x Angabe der Kalibrierungsmethode und
der Empfindlichkeitseinstellungen
Habitatkartierung
–
++
+
Netzfänge mit Kurzzeittelemetrie
++
+++
+
x Wenn potentielle Baumquartiere an den
Standorten und/oder im Umfeld vorhanden sind
x Zur Wochenstubenzeit zwischen Mitte
Mai und Mitte August
x Netzfänge im Bereich der Standorte sowie im Umfeld von bis zu 1 km
x 4 Netzfänge bei bis zu 2 WEA, dann 2
weitere pro WEA bis 10 WEA, ab dann
ein weiterer pro zusätzlicher WEA
x Telemetrie säugender Weibchen, falls
erforderlich auch von Jungtieren baumbewohnender Arten, über 4 bis 8 Tage,
um möglichst viele Quartiere zu finden
x Ausflugszählungen, auch zeitgleich an
mehreren Quartieren zur Bestimmung
der Koloniegröße
++
x Wenn Wochenstuben kleinräumig jagender Arten im Bereich der Standorte festgestellt wurden und Waldfläche mit geeignetem Jagdhabitat verloren geht
x Zur Wochenstubenzeit zwischen Mitte
Juni und Mitte August
x Telemetrie von wenigstens fünf Tieren
einer Wochenstube, pro Tier zwei volle
Nächte, wenigstens 60 Kreuzpeilungspunkte oder drei Nächte mit Homing-In
Telemetrie (Kreuzpeilung) zur Raumnutzung
–
–
Balzkontrollen
++
42
+++
x Vor Beginn der Felderfassungen zur
Festlegung des Untersuchungsumfangs
x Begehung der geplanten Standorte,
Übersichtsbegehung des Umfelds bis
1 km
x Kartierung potentieller Quartierbäume in
den Rodungsbereichen unter Angabe
des Standorts, Baumtyps, Quartierart,
Eignung
–
x Wenn potentielle Baumquartiere an den
Standorten und/oder im Umfeld vorhanden sind
x Nach Ende der Wochenstubenzeit zwischen Mitte August und Ende Oktober
Jagdhabitate
Quartiere
Kollisionsrisiko
Methodik
Hinweise zu Rahmenbedingungen
x Frühestens ab 1 h nach Sonnenuntergang
x Detektorkontrollen im Bereich der Standorte und im Umfeld bis zu 1 km
x Mindestens vier Durchgänge
Untersuchungen nach Errichtung der WEA
Akustische Erfassungen
in Gondelhöhe
+++
Akustische Erfassungen
am WEA-Mast im Bereich der unteren Rotorspitze
++
–
–
–
x Während der gesamten Aktivitätsphase
der Fledermäuse, mindestens vom 1.4.
bis zum 31.10.
x Über mindestens zwei Jahre hinweg zur
Erfassung jahresbedingter Schwankungen
x Ggf. regelmäßige Wiederholung
x Nach standardisierter Methodik (Kalibrierung und Empfindlichkeitseinstellung der
Geräte, Ausrichtung der Mikrofone, vgl.
Behr et al. 2011b)
x An mehreren WEA; wenn sich die Standorte stark unterscheiden an allen, sonst
mindestens 2 pro angefangene 5 WEA,
ab 10 WEA 1 weitere pro angefangene 5
WEA
–
x Ergänzend zu den Erfassungen in Gondelhöhe unter den gleichen Rahmenbedingungen
x Vor allem bei Anlagen mit nahe an die
Waldoberkante reichenden Rotoren
x Ggf. regelmäßige Wiederholung (z.B. alle
drei Jahre) um Änderungen über die Jahre festzustellen
–
x An Anlagen mit unsicherer Risikoprognose
x In regelmäßigen Abständen, idealerweise
täglich
x Erfassung und Optimierung der Werte für
die Korrekturfaktoren „absuchbare Fläche“, „Abtragrate“, „Sucheffizienz“
x Nur an Anlagen, an denen im Umkreis
von 50 m mindestens 40 % der Fläche
absuchbar ist für Hochrechnungen mittlerer Qualität (60 % für Hochrechnungen
hoher Qualität)
x Möglichst an mehreren Anlagen
Schlagopfernachsuche
++
–
43
1.6
Vermeidungs- und Ausgleichsmaßnahmen beim Bau von WEA in
Wäldern
1.6.1
Vermeidung von Lebenstättenverlusten
Zur Vermeidung von bedeutenden Lebensstättenverlusten ist es sinnvoll, bereits in
einer großräumigen Standortplanung, z.B. im Rahmen der Ausweisung von Vorrangflächen in der Regionalplanung, besonders konfliktträchtige Standorte von Windenergieanlagen freizuhalten. Bedingt durch die intensive Forstwirtschaft werden Waldgebiete mit ausreichend hohen Quartierdichten, in denen sich Wochenstuben baumbewohnender Arten ansiedeln können, immer seltener. Verluste hochwertiger Quartiere
lassen sich zudem nur schwer vorgezogen ausgleichen, da die Entwicklung neuer Höhlenbäume innerhalb eines kurzen Zeithorizonts nicht möglich ist. Die Verbreitungsmodelle für Wochenstuben verschiedener waldbewohnender Arten zeigen, dass sich
besonders geeignete Waldhabitate, in denen viele Arten erwartet werden können und
dementsprechend auch zahlreiche Quartierverluste einen hohen Ausgleich erfordern, in
Laub- und Laubmischwaldgebieten in tieferen Lagen bis ca. 600 m ü. NN konzentrieren (Kapitel 2 in diesem Band und DIETZ 2010). Auch die Auswertung akustischer
Erfassungen bestätigt die hohe Wertigkeit von Laubwäldern (vgl. Kapitel 3 in diesem
Band). Naturnahe Nadelwälder können für einige Arten jedoch ebenfalls wertvolle
Quartiergebiete darstellen (wie z.B. der Bayerische Wald für die Mopsfledermaus, vgl.
Kapitel 5 in diesem Band). Ein Verzicht auf die Planung von Windkraftanlagen in
solchen Gebieten beugt somit artenschutzrechtlichen Konflikten vor. Als Ausschlussgebiete empfehlen wir:
x alte Laub- und Laubmischwälder mit einem Bestandsalter von über 100 Jahren,
x naturnahe Nadelwälder mit viel Quartierpotential,
x Wälder in Natura 2000-Gebieten, in denen Erhaltungsziele von Fledermäusen beeinträchtigt werden könnten.
Sollten Windkraftanlagen in sonstigen Quartiergebieten von Fledermäusen geplant
werden, so sollte versucht werden, die Standorte kleinräumig zumindest so zu verschieben, dass keine tatsächlich genutzten Quartiere und keine gut geeigneten potentiellen Quartiere (Potential für Wochenstuben) im Aktionsradius der entsprechenden
Arten betroffen sind. Da bisher nicht bekannt ist, wie sich Habitatveränderungen auf
die Nutzbarkeit von Quartieren auswirken, empfehlen wir darüber hinaus, zumindest
in den Voruntersuchungen nachgewiesene Bäume mit Wochenstuben- oder Paarungsquartieren sowie bereits bekannte Quartiere (vgl. z.B. Liste aller bedeutsamen oberund unterirdischen Fledermausquartiere in Thüringen in ITN 2015) mit einem schützenden Puffer von 200 m zu versehen, in dem keine Eingriffe stattfinden.
1.6.2
Vermeidung von Tötungen bei Rodungsarbeiten
Zur Vermeidung von Tötungen werden Rodungsarbeiten im Regelfall in den Wintermonaten durchgeführt, da zu diesem Zeitpunkt nicht frostsichere Quartiere meist unbe
44
setzt sind. Die Untersuchungen zum Kleinabendsegler zeigten aber, dass auch im Winter zumindest in tieferen, wärmebegünstigten Lagen auch andere Quartiere genutzt
werden können (vgl. Kapitel Ř in diesem Band). Die hohe Mobilität der Tiere auch im
Winter wurde durch immer wieder wechselnde Gruppenzusammensetzungen unter
Beweis gestellt. Daher empfiehlt es sich in jedem Fall, potentielle Quartierbäume, die
nicht durch Standortverschiebung erhalten bleiben können, zu markieren und unmittelbar vor den Fällungsarbeiten zu kontrollieren. Sind die Bäume besetzt, müssen die
Rodungsarbeiten verschoben werden, bis die Tiere das Quartier verlassen haben.
1.6.3
Ausgleich von Lebensstättenverlusten
Der Verlust von Lebensstätten muss aus artenschutzrechtlicher Betrachtung (vgl. § 44
Abs.5 BNatSchG und Interpretation nach RUNGE et al. 2010) ausgeglichen werden,
wenn die ökologische Funktion der Fortpflanzungs- und Ruhestätten im räumlichen
Zusammenhang verloren geht oder sich verschlechtert (vgl. Kapitel 1.4.1). Dieser Fall
tritt immer ein, wenn Wochenstuben- oder Winterquartiere verloren gehen. Auch Paarungsquartiere können aufgrund der Territorialität der Tiere nicht ohne weiteres ersetzt
werden, da sich häufig weitere Balzterritorien anderer Individuen in der nahen Umgebung befinden (Kapitel Ř in diesem Band). Bei Einzelquartieren aber wird häufig davon ausgegangen, dass die ökologische Funktion im Raum bestehen bleibt. Auch
Jagdhabitatsverluste werden im artenschutzrechtlichen Sinne nur ausgeglichen, wenn
es sich um essentielle Jagdhabitate handelt, das heißt, wenn dadurch auch damit assoziierte Quartiere in ihrer Funktion beeinträchtigt werden oder die lokale Population
erheblich gestört wird (LANA 2010). Dabei ist allerdings zu bedenken, dass Rodungen
für Fledermäuse, die auf geschlossene Wälder angewiesen sind, immer einen Eingriff
bedeuten, zumal dadurch die Entwicklung geeigneter Habitate mittel- bis langfristig
nicht mehr möglich ist. Wir empfehlen daher, nach Möglichkeit alle Eingriffe in
Waldbestände auch im Rahmen der Eingriffsregelung durch Maßnahmen zur Verbesserung von Waldhabitaten auszugleichen. Je nach Funktion und Bedeutung der Eingriffsfläche und entsprechend der Schwere des Eingriffs kann dabei der Bedarf an
Ausgleichsfläche gestaffelt werden. Ein Vorschlag für eine einfache Konvention zur
Bestimmung des Ausgleichsumfangs für Fledermäuse findet sich in Tabelle 1.3.
45
Tab. 1.3:
Vorschlag für den Ausgleichsbedarf für Lebensstättenverluste in Abhängigkeit von
der Eingriffsschwere. Angegeben sind für verschiedene Waldtypen jeweils der
Faktor für die Berechnung der Größe der Ausgleichsfläche und der zusätzliche Bedarf an Fledermauskästen, um den vorgezogenen Ausgleich zu gewährleisten. Dabei gilt, dass nur die als sehr gut geeignet eingestufte Maßnahme „Nutzungsaufgabe von Waldbeständen“ (s. Tab. 1.4) vollumfänglich angerechnet werden kann.
Für alle anderen Maßnahmen ist von einer geringeren Wirksamkeit auszugehen
und der Ausgleichsfaktor muss dementsprechend noch erhöht werden.
Faktor für
Berechnung der
Ausgleichsfläche, auf
der Maßnahmen zur
Habitatentwicklung/
-verbesserung stattfinden müssen
Anzahl Fledermauskästen für den zusätzlichen vorgezogenen
Ausgleich (immer nur
in Kombination mit
der Ausweisung von
Ausgleichsflächen)
0 bis 25 Jahre
1:1
keine
26 bis 80 Jahre,
geringes Quartierpotential
1:2
10/ha
> 80 Jahre,
geringes Quartierpotential
1:3
15/ha
> 80 Jahre,
hohes Quartierpotential
1:4
20/ha
> 80 Jahre,
nachgewiesene Quartierzentren
1:5
25/ha
Alter und Funktion des Waldes im
Rodungsbereich
Als Ausgleichsmaßnahmen bieten sich verschiedene Maßnahmen an, die dafür sorgen,
dass die Lebensraumkapazität für Fledermäuse auf Dauer erhöht wird. Es empfiehlt
sich dabei, Maßnahmen in der Fläche zu planen, da nur dadurch sichergestellt werden
kann, dass sich großflächig geeignete Habitate entwickeln, die Fledermäusen neben
ausreichend Quartierbäumen auch geeignete Jagdhabitate bieten können. Je nach Fledermausart, für die die Maßnahmen im Besonderen geplant werden, können auch spezielle Methoden eingesetzt werden, beispielsweise um die Entwicklung bestimmter
Quartiertypen voranzutreiben. Mögliche Maßnahmen werden im Folgenden beschrieben und in Tabelle 1.4 im Überblick dargestellt.
Nutzungsaufgabe von Waldbeständen
Die Aufgabe der forstwirtschaftlichen Nutzung führt auf lange Sicht zur Entstehung
von optimalen Fledermaushabitaten. Geeignete Fledermausquartiere entstehen bei
vielen Baumarten, z.B. der Buche, erst deutlich über dem eigentlichen Erntealter
(MESCHEDE & HELLER 2000). Auch die Erhaltung von Totholz führt zu einer erheblichen Verbesserung des Quartierpotentials. Ein sehr gutes Beispiel hierfür bietet das
Waldgebiet der Hohen Schrecke in Thüringen, das aufgrund jahrzehntelanger militärischer Nutzung nicht oder nur extensiv genutzt wurde. Der alte Baumbestand bietet nun
zahlreichen Fledermausarten, unter anderem auch der Mopsfledermaus, hervorragende
Habitatbedingungen (vgl. Kapitel 5 in diesem Band).
46
Bei der Auswahl der Ausgleichsflächen sollte darauf geachtet werden, dass die ausgewählten Bestände ausreichend Potential besitzen, um in einem Zeithorizont von etwa
20 Jahren (und damit der Betriebsdauer der Anlagen) bereits eine positive Entwicklung
aufzuweisen. Diese Voraussetzungen sind vor allem in älteren Laub- und Laubmischwäldern gegeben. Aber auch jüngere Bestände von schnell-wachsenden, eher
weichen Holzarten (z.B. Esche und Erle) können bereits innerhalb eines kurzen Zeithorizonts ein gutes Quartierpotential entwickeln (STECK & BRINKMANN 2015). Zudem
sollte auch die Waldstruktur für die jeweilige Zielart geeignet sein. So bevorzugt beispielsweise die Bechsteinfledermaus geschlossene und reich strukturierte Bestände.
Daher sollte in der ausgewählten Ausgleichsfläche ein Kronenschluss von mindestens
Ř0 % erreicht werden (STECK & BRINKMANN 2015). Da sich die Quartierbereiche von
Waldfledermausarten über ein größeres Gebiet erstrecken, sollte zudem darauf geachtet werden, dass der zu entwickelnde Bereich ausreichend groß ist oder in Beziehung
zu anderen Waldflächen mit gutem Quartierpotential steht. Bei Arten mit geringem
Aktionsradius wie der Bechsteinfledermaus empfiehlt sich als Richtwert ein Kernbereich von wenigstens 5 ha mit einer Höhlenbaumdichte von 10/ha (STECK &
BRINKMANN 2015). Für mobilere Arten wie die Mopsfledermaus können sich potentielle Habitatbäume auch über eine größere Fläche verteilen.
Die Nutzungsaufgabe sollte dauerhaft und nicht nur für die Betriebszeit gelten, um zu
verhindern, dass die neu entstandenen Quartiere sofort wieder zerstört werden. Eine
Nutzungsaufgabe ist dann sinnvoll, wenn standorttypische und auf lange Sicht stabile
Baumartenzusammensetzungen vorliegen. Für hochwertige Fledermauswälder, die
aufgrund einer spezifischen historischen Nutzungsform entstanden sind (viele Eichenwälder), muss i.d.R. eine Bewirtschaftung nach Naturschutzvorgaben an die Stelle der
Nutzungsaufgabe treten.
Naturnahe Bewirtschaftung nach Naturschutzvorgaben
Neben der vollständigen Nutzungsaufgabe kann auch eine naturnahe Bewirtschaftung
von Waldbeständen auf größeren Flächen (ab 5 ha) dafür sorgen, dass sich die Habitatbedingungen für Fledermäuse verbessern. Dabei können Einzelbäume forstwirtschaftlich genutzt werden, Höhlenbäume sollten aber in jedem Fall bis zum natürlichen Zerfall im Bestand verbleiben. Zudem ist darauf zu achten, dass auch jüngere
Bäume, die bereits Anzeichen für entstehende Quartiere aufweisen, erhalten bleiben.
Dies gilt insbesondere für Bäume mit bereits offensichtlichen Schädigungen (z.B.
Zwiesel, Kronenbrüche, Blitzeinschläge). Im Schnitt sollten zumindest zehn nutzbare
Höhlenbäume pro Hektar erhalten oder entwickelt werden (MESCHEDE & HELLER
2000; DIETZ et al. 2013a).
Auch historische Waldbauformen, die gemäß Naturschutzvorgaben in einigen Waldbereichen weiterhin angewendet werden sollen, können unter Umständen die Habitatbedingungen für Fledermäuse verbessern. Hier ist beispielsweise die Erhaltung und Entwicklung von Wäldern mit einem hohen Eichenanteil, die nicht der potentiellen natür
47
lichen Vegetation entsprechen, zu nennen. Dabei kann z.B. als Zielwert der dauerhafte
Erhalt einer je nach Habitatausprägung bestimmten Anzahl von Alteichen je Hektar
(mindestens 10) und erstmaliger Entnahme von Nadelholz und regelmäßiger Entnahme
von Buchen und Hainbuchen formuliert werden.
Aufforstung/Waldumbau
Aufforstungs- oder Waldumbaumaßnahmen werden häufig als Ausgleichsmaßnahmen
vorgeschlagen. Für den Waldumbau bieten sich vor allem intensiv genutzte, jüngere
Fichtenmonokulturen an, die für Fledermäuse keinen Habitatwert besitzen. Hier kann
bereits kurzfristig eine Verbesserung erreicht werden, indem Öffnungen in Form von
„Lichtfemeln“ geschaffen werden. Langfristig ist eine Entwicklung hin zu Misch- oder
Laubwaldbeständen mit Lichtbaumarten anzustreben. Allerdings ist bei Waldumbaubzw. Aufforstungsmaßnahmen zu berücksichtigen, dass die Entwicklung geeigneter
Habitate bei diesen Maßnahmen sehr lange dauert und bis zum Ende der Laufzeit der
Anlagen vermutlich nicht eintritt. Aufforstungen können zudem unter Umständen auch
in Konflikt zu anderen Naturschutzzielen stehen. Ein adäquater Ausgleich wird durch
diese Maßnahmen nicht erreicht. Diese Maßnahmen sind nur empfehlenswert, wenn
sie in ein großes Maßnahmenbündel eingegliedert werden, beispielsweise an Sonderstandorten, wo der Nachweis von Wochenstubenkolonien baumbewohnender Arten ein
sehr umfangreiches Maßnahmenkonzept erforderlich macht.
Künstliche Nisthilfen
Das Aufhängen künstlicher Nisthilfen (Fledermauskästen) ist für sich alleine in keinem Fall eine geeignete Ausgleichsmaßnahme und sollte daher nicht als einzige Maßnahme eingesetzt werden, da sie das Habitatpotential für Fledermäuse auf lange Sicht
nicht verbessert (MESCHEDE & HELLER 2000, RUNGE et al. 2010). Sollen jedoch Lebensstättenverluste kurzfristig wirksam ausgeglichen werden, so kann dies sinnvoll nur
über den Einsatz von Fledermauskästen erfolgen. Mit diesen ist es ggf. auch möglich,
einen vorgezogenen Ausgleich zu schaffen, damit neue und zusätzliche Quartiere auf
den Ausgleichsflächen bereit stehen, wenn mit den Bauarbeiten für die WEA begonnen wird.
Die Fledermauskästen sollten immer in den Ausgleichsflächen aufgehängt werden. Bei
der Wahl der Kästen muss darauf geachtet werden, dass sie die Funktion der verloren
gehenden Quartiere erfüllen können. So sind für höhlenbewohnende Arten vorwiegend
Rundkästen empfehlenswert, Spaltenbewohner beziehen eher Flachkästen oder Rundkästen mit doppelter Vorderwand. Bei den meisten Kastentypen ist eine jährliche Reinigung zur Entfernung von Bilch- und Vogelnestern erforderlich, da die Kästen andernfalls für Fledermäuse nicht mehr nutzbar sind. Bei den grundsätzlich selbstreinigenden Flachkästen ist zumindest alle drei Jahre eine Reinigung erforderlich, um
Spinnweben und andere Verunreinigungen zu entfernen.
4Ř
Künstliche Schaffung von Quartieren an Bäumen
Auch durch die Schaffung von Quartieren an Bäumen kann ein vorgezogener Ausgleich gewährleistet werden. Zum einen können künstliche Baumhöhlen oder Spaltenquartiere geschaffen werden, indem Bäume angesägt werden (RUNGE et al. 2010).
Dabei ist jedoch zu berücksichtigen, dass die Kosten hierfür meist deutlich über denen
künstlicher Nisthilfen liegen, eine Reinigung nicht möglich ist und sich ein mögliches
Monitoring als schwierig umsetzbar gestaltet. Zudem liegen noch keine Erfahrungen
vor, wie sich diese Quartiere auf lange Sicht entwickeln. Wir empfehlen daher eher
einzelne Bäume zu ringeln. Zum einen entstehen hier Quartiere unter Rindenschuppen,
wie sie insbesondere für die Mopsfledermaus von Bedeutung sind. Andererseits werden absterbende Bäume auch bevorzugt von Spechten genutzt, die dann entsprechende
Höhlungen anlegen.
Habitatvernetzung
Eine weitere Möglichkeit, Fledermaushabitate zu verbessern, kann es sein, die in den
Untersuchungen identifizierten Kernlebensräume mit zuvor isolierten, aber aufgrund
ihrer Vegetationsstruktur gut geeigneten Lebensräumen zu vernetzen, die weitere
Quartiere und Jagdhabitate bieten. Diese Maßnahme kann beispielsweise in mosaikartigen Lebensräumen mit zahlreichen kleineren Waldgebieten sinnvoll eingesetzt werden. Dazu müssen Leitstrukturen zwischen den Lebensräumen hergestellt werden, z.B.
durch das Anlegen von Baumreihen oder Hecken. Damit diese Maßnahme tatsächlich
wirksam werden kann, sollte zuvor auch überprüft werden, ob das anzuschließende
Habitat nicht bereits durch eine weitere Kolonie genutzt wird.
Funktionskontrollen
Auch die Wirksamkeit von Maßnahmen zum Ausgleich von Lebensstättenverlusten
sollte über einen längeren Zeitraum nach Errichtung der Anlagen überprüft werden.
Gegenwärtig wird dieser Funktionskontrolle in vielen Verfahren auch außerhalb von
Windkraftprojekten zu wenig Beachtung geschenkt. Funktionskontrollen können daher
dazu beitragen, den derzeitigen Wissensstand zu erweitern und so Ausgleichsmaßnahmen noch gezielter zu planen.
1.6.4
Vermeidung von Kollisionen
Die Ergebnisse dieses Forschungsvorhabens, insbesondere die Analyse der akustischen
Messungen, zeigen deutlich, dass praktisch an jedem Waldstandort in Deutschland mit
einem erhöhten Kollisionsrisiko von Fledermäusen gerechnet werden muss. Grundsätzlich ist es schwierig, Gebiete mit einem außergewöhnlich hohen Kollisionsrisiko
zu identifizieren, die als Ausschlussgebiete ausgewiesen werden sollten. Vielmehr ist
es so, dass eine oder mehrere kollisionsgefährdete Arten an allen Waldstandorten zu
erwarten sind (vgl. Kapitel 2 und 3 in diesem Band). Zudem findet der Zug der Langstreckenzieher an den meisten Standorten vermutlich in breiter Front statt, weshalb bis
4ř
auf wenige Ausnahmen keine Zugkonzentrationszonen mit stark erhöhtem Kollisionsrisiko identifiziert werden können (MESCHEDE et al. in prep.).
Die Vermeidung von Konflikten bezüglich Kollisionen über die Ausweisung von generellen Ausschlussgebieten bietet sich auf Basis des aktuellen Kenntnisstandes nicht
an. Sollten jedoch bei den Voruntersuchungen beispielsweise in der Nähe von Quartieren hohe Konzentrationen von kollisionsgefährdeten Arten nachgewiesen werden oder
Hinweise auf eine Zugkonzentration vorliegen, muss eine Standortaufgabe erwogen
werden. Zwar können über Abschaltungen Fledermauskollisionen wirkungsvoll vermieden werden. Es besteht jedoch gerade an besonderen Standorten die Möglichkeit,
dass diese so umfangreich sein müssen, dass ein wirtschaftlicher Betrieb einer Anlage
an dem konkreten Standort nicht mehr möglich ist.
Weiterhin deuten die Ergebnisse unserer Fallstudien darauf hin, dass das Kollisionsrisiko mit geringer werdendem Abstand zur Waldoberkante zunimmt, da hier einerseits
weitere Arten zu erwarten sind (z.B. die Mopsfledermaus, vgl. Kapitel 5 und 6 in diesem Band), andererseits aber auch die kollisionsgefährdeten Arten dort in zunehmender Zahl auftreten (vgl. Kapitel 4 in diesem Band). Es empfiehlt sich daher bei der
Planung von Anlagen im Wald darauf zu achten, dass die unteren Rotorspitzen einen
möglichst großen Abstand zur Waldoberkante aufweisen. Da die Untersuchungen zur
Mopsfledermaus zeigten, dass ab einer Höhe von 50 m an Waldstandorten so gut wie
keine Aktivität mehr auftritt (vgl. Kapitel 5 und 6 in diesem Band) empfehlen wir vorläufig, einen Abstand von mindestens 50 m zwischen Kronendach und unterer Rotorkante einzuhalten.
Da praktisch an allen Waldstandorten mit einem erhöhten Kollisionsrisiko zu rechnen
ist, sind Abschaltzeiten zur Vermeidung generell ab dem ersten Betriebsjahr unumgänglich. Wir empfehlen, Abschaltzeiten zukünftig zu einem allgemein anerkannten
Stand der Technik zu erklären, um zu vermeiden, dass weiterhin Anlagen gebaut werden können, für die keinerlei Abschaltzeiten festgesetzt werden.
Im ersten Betriebsjahr werden im Regelfall gemäß verschiedener Länderleitfäden pauschale Abschaltzeiten für den gesamten Aktivitätszeitraum zwischen April und Oktober festlegt (LAND RHEINLAND-PFALZ 2012; LAND SAARLAND 2013; LUBW 2014).
Die Anlagen müssen dann zur Nachtzeit oder im Herbst ab wenigen Stunden vor Sonnenuntergang bei Windgeschwindigkeiten unter 6 m/s und Temperaturen über 10 °C
abgeschaltet werden. Teilweise werden diese Schwellenwerte je nach nachgewiesenen
Arten angepasst. Die Ergebnisse der verschiedenen Fallstudien zeigen, dass solche
pauschalen Abschaltzeiten an den meisten Standorten eine geeignete Vermeidungsmaßnahme darstellen. Eine sehr deutliche Abhängigkeit der Aktivität von der Temperatur ergab sich sowohl an den Windmessmasten als auch am Schwärmquartier der
Zwergfledermaus und im Paarungsgebiet des Kleinabendseglers (vgl. Kapitel 7 und Ř
in diesem Band). Auch die vermeintlich wetterharte Mopsfledermaus war bei niedrigen Temperaturen und in den Wintermonaten nicht mehr aktiv (vgl. Kapitel 5 in die
50
sem Band). Mit steigender Windgeschwindigkeit ließ die Aktivität in der Höhe deutlich nach. Anders als im Forschungsvorhaben RENEBAT I erwiesen sich die verschiedenen Arten(-gruppen) bei den Messungen an den Windmessmasten wie auch bei
Messungen in Gondelhöhe über dem Wald als ähnlich windhart (vgl. auch
REICHENBACH et al. 2015). Anpassungen der Schwellenwerte für die Abschaltungen
sollten sich daher eher an den Aktivitätsdichten orientieren als an den nachgewiesenen
Arten.
Auch der Nachweis von Quartieren kollisionsgefährdeter Arten, z.B. von Wochenstuben oder Paarungsquartieren des Kleinabendseglers (vgl. Kapitel Ř in diesem Band),
im nahen Umfeld der Standorte kann eine Erhöhung dieser pauschalen Abschaltzeiten
rechtfertigen. Da die Quartiere vieler kollisionsgefährdeter Arten wie Kleinabendsegler, Abendsegler und Breitflügelfledermaus eher in tieferen Lagen zu erwarten sind, ist
hier mit einer Erweiterung der Abschaltungen zu rechnen. Aber auch in Hochlagen
könnte beispielsweise der Nachweis von Quartieren der Nordfledermaus eine Erweiterung der Abschaltzeiten erforderlich machen. Sollten Höhenmessungen aus Voruntersuchungen vorliegen, könnten die Schwellenwerte basierend auf den Ergebnissen angepasst werden, beispielsweise wäre dann eine Einschränkung des Zeitraums für Abschaltzeiten denkbar. Allein auf Basis von akustischen Messungen in Bodennähe sind
Einschränkungen aber aufgrund der fehlenden Übertragbarkeit nicht geeignet (vgl.
Kapitel 4 in diesem Band).
Im zweiten Betriebsjahr werden gemäß den aktuellen Leitfäden nach der im Forschungsvorhaben RENEBAT I entwickelten Methodik anlagenspezifische Abschaltalgorithmen berechnet, die die Jahreszeit und die Nachtzeit zusätzlich berücksichtigen
(z.B. BAYERISCHES STAATSMINISTERIUM 2012). Diese Algorithmen orientieren sich
an den in dem Forschungsvorhaben an 70 WEA ermittelten Mustern der Fledermausaktivität. Hohe Abschaltzeiten werden vor allem für die Spätsommer- und Herbstmonate Juli bis September sowie für die ersten Nachtstunden vorgesehen (BEHR et al.
2011a). In einem Internet-Tool (Pro-Bat, http://www.windbat.techfak.fau.de/
forschung.shtml) können diese Abschaltzeiten automatisiert auf Grundlage von Aktivitäts- und Windmessungen anlagenspezifisch berechnet werden. Aufgrund der ähnlichen Aktivitätsmuster im Offenland und im Wald kann davon ausgegangen werden,
dass diese Methode prinzipiell auch für Waldstandorte geeignet ist. Vorsicht ist aber
an Sonderstandorten geboten, an denen sich deutlich andere Aktivitätsmuster als im
Forschungsvorhaben RENEBAT 1 ergeben (BEHR & RUDOLPH 2013). Beispielsweise
könnten an Schwärmquartieren hohe Aktivitäten erst zur Nachtmitte auftreten (vgl.
Kapitel 7 in diesem Band). Gerade falls sich Quartiere kollisionsgefährdeter Arten in
der Nähe der Anlagenstandorte befinden, sollte daher genau geprüft werden, ob die
gemessenen Aktivitätsmuster nicht zu stark von der Norm abweichen (BEHR &
RUDOLPH 2013). Andernfalls empfiehlt es sich, zusätzlich zumindest zeitweise pauschale Abschaltzeiten einzusetzen, die die gemessene Aktivität abdecken.
51
Um anlagenspezifische Abschaltzeiten gemäß RENEBAT I zu entwickeln, ist es erforderlich, Schwellenwerte für die Zahl noch tolerierter Schlagopfer pro Anlage festzulegen (BEHR et al. 2011a). Da das Tötungsverbot individuenbezogen ist, wird derzeit in
vielen Bundesländern ein Schwellenwert von ein bis zwei toten Tieren pro Anlage und
Jahr behördlich festgesetzt (z.B. LAND RHEINLAND-PFALZ 2012; LUBW 2014; ITN
2015). Die Auswertungen zu den Schlüsselparametern im Rahmen dieses Vorhabens
zeigen, dass solch ein vorsichtiges Vorgehen erforderlich ist (vgl. Kapitel 10 in diesem
Band).
Aufgrund großer Unsicherheiten bezüglich der Populationsgrößen und der Populationsparameter der Fledermäuse sowie der schwierigen Abgrenzung lokaler Populationen bei den ziehenden Arten wird es bis auf weiteres nicht möglich sein, verlässliche
Populationsgefährdungsanalysen durchzuführen. Dies bedeutet auch, dass sich die
Schwellenwerte nicht auf Grundlage von Populationsberechnungen festlegen lassen,
sondern auch weiterhin Ergebnis von länder- und regionalspezifischen naturschutzfachlichen Einschätzungen sein müssen. Aufgrund der besonderen Biologie der Fledermäuse, die mit einem hohen Maximallebensalter und einer niedrigen Reproduktionsrate zu den typischen K-Strategen gehören, sind aber negative Auswirkungen durch
eine hohe zusätzliche Mortalität sehr wahrscheinlich. Eine Anwendung strenger
Grenzwerte ist daher empfehlenswert. Aktuell wurde dies bereits im Leitfaden des
Landes Thüringen berücksichtigt, wo generell ein Schwellenwert von einem Tier pro
Anlage und Jahr nicht überschritten werden soll (ITN 2015). In jedem Fall sollte unabhängig von der generellen Empfehlung die Möglichkeit bestehen, den Schwellenwert
einzelfallbezogen nach unten zu korrigieren. Berücksichtigt werden sollten bei dieser
Entscheidung vor allem Summationseffekte, wenn sehr große Windparks geplant werden oder in einem Gebiet bereits sehr viele Altanlagen in Betrieb sind, die möglicherweise zudem ohne oder mit geringen Abschaltzeiten laufen, sodass von einer hohen
Vorbelastung für die Fledermauspopulationen im Gebiet ausgegangen werden muss.
Ebenfalls sind in der Nähe von Quartieren seltener kollisionsgefährdeter Arten geringe
Schwellenwerte oder auch die Suche nach Alternativstandorten angebracht.
Um sicherzugehen, dass die in der Genehmigung festgelegten Abschaltzeiten wirklich
eingehalten werden, ist eine Kontrolle durch die Genehmigungsbehörde nötig. Anhand
der Betriebsdaten, die neben den Witterungsbedingungen auch die Rotordrehzahl beinhalten, kann einfach überprüft werden, ob eine Anlage bei den entsprechenden Witterungsbedingungen tatsächlich still stand.
52
Tab. 1.4:
Überblick über Maßnahmen zur Vermeidung und zum Ausgleich von Beeinträchtigungen durch Lebensraumverluste und Kollisionsrisiko aus Sicht des Fledermausschutzes mit Angabe der Eignung (+++ sehr gut, ++ gut, + mittel).
Maßnahme
Eignung
Erläuterungen
Lebensstättenverluste: Vermeidungsmaßnahmen
Ausschluss von Standorten
in Laub- und Mischwäldern
> 100 Jahre sowie naturnahen Nadelwäldern
+++
x
Generell viele Quartiere zu erwarten, immer
große Beeinträchtigungen bei Errichtung von
WEA zu erwarten
Verschiebung der
Standorte
+++
x
Tatsächlich genutzte Quartiere mit 200 mAbstand versehen
Auch potentielle Quartiere und Jagdhabitate
soweit wie möglich meiden
x
Geeignete Wahl des Rodungszeitpunkts zur Vermeidung von Tötungen im
Zusammenhang mit
Lebensstättenverlusten
++
x
Rodung in Frostperioden im Winter, je nach
Funktion des Quartiers; bei Winterquartieren
ist die Nutzung nie komplett auszuschließen
Quartierkontrolle vor Rodung zur Vermeidung von
Tötungen
++
x
Falls die Nutzung nicht komplett ausgeschlossen werden kann, mittels Hubsteigern
oder Baumklettertechnik oder zumindest
beim Fällen durch schonende Methoden
Lebensstättenverluste: Ausgleichsmaßnahmen
x (Zur notwendigen Ausgleichsfläche siehe Tab. 1.3)
Nutzungsaufgabe von
Waldbeständen
+++
x
x
Naturnahe Bewirtschaftung
Waldumbau/
Wiederaufforstung
In Beständen mit hohem Entwicklungspotential, den Habitatpräferenzen der Zielart entsprechend
Eingebunden in ein Netz aus Waldbeständen
mit ausreichend Quartierpotential
++
x
Erhalten von Habitatbäumen und zukünftigen
Habitatbäumen, mindestens 10 Bäume pro
Hektar
+
x
Umbau von Nadelforst zu Laub- oder Mischwald
Verbesserung der Jagdhabitatsqualität bereits durch Femelschläge möglich
Wirkt erst sehr langfristig, nur in Kombination
mit anderen Maßnahmen anzuwenden
x
x
Aufhängen von Nistkästen
+
x
Schafft einen vorgezogenen Ausgleich, erfordert aber dauerhaftes Management. Nur als
zusätzliche Maßnahme anzuwenden
Künstliche Schaffung von
Quartieren
+
x
Ebenfalls nur als zusätzliche Maßnahme für
die Schaffung des vorgezogenen Ausgleichs,
Wirksamkeit derzeit noch nicht erwiesen
++
x
x
In mosaikartigen Landschaften
Vernetzung von Waldflecken durch Leitstrukturen (Hecken, Baumreihen)
Habitatvernetzung
53
Maßnahme
Eignung
Erläuterungen
Kollisionsrisiko: Vermeidungsmaßnahmen
Pauschale Abschaltungen
im ersten Betriebsjahr
+++
x
x
x
Anlagenspezifische Betriebsalgorithmen ab dem
2. Betriebsjahr
+++
x
x
Ausreichender Abstand
des vom Rotor überstrichenen Raums zur Waldoberkante
1.7
+
x
An jedem Standort notwendig
Üblicherweise bei Windgeschwindigkeiten
< 6 m/s und Temperaturen > 10 °C
Anpassungen sollten in Quartiernähe (z.B.
um Wochenstuben und Paarungsquartiere
kollisionsgefährdeter Arten wie dem Kleinabendsegler) vorgenommen werden
Berechnung mit Hilfe des ProBat-Tools
(http://www.windbat.techfak.fau.de/forschung.
shtml)
Vorsicht bei abweichenden Aktivitätsmustern,
z.B. an Schwärmquartieren, ggf. zu Hauptaktivitätszeiten höhere Abschaltzeiten festlegen
Empfohlener Abstand von der Waldoberkante
> 50 m, da Höhenmessungen auf eine Abnahme der Aktivität und damit des Kollisionsrisikos mit zunehmender Höhe hinweisen
Forschungsbedarf
Im vorliegenden Forschungsvorhaben als auch in weiteren Untersuchungen wurden in
den vergangenen Jahren viele neue Erkenntnisse zu Waldfledermäusen und dem Umgang mit dem Bau von WEA im Wald gewonnen, die in aktuellen Regelwerken Eingang finden. Dennoch besteht auch weiterhin ein erheblicher Forschungsbedarf bezüglich des Themenfelds Fledermäuse und Windkraft im Wald. In Tabelle 1.5 sind einige
Fragestellungen aufgelistet, die nach Abschluss dieses Forschungsvorhabens noch
offen blieben. Nur eine beständige Erweiterung des Wissensstands um die Waldnutzung durch Fledermäuse wird in Zukunft eine bessere Beurteilung der Eingriffswirkungen und eine verbesserte Planung von Vermeidungs- und Ausgleichsmaßnahmen
ermöglichen.
54
Tab. 1.5:
Überblick über weiteren Forschungsbedarf฀bezüglich des Themenfelds Fledermäuse und Windkraft im Wald.
Fragestellung
Mögliche Untersuchungen
Lässt sich durch die Anwendung feinerer
Strukturparameter die Habitatnutzung
der Fledermäuse noch besser eingrenzen?
x
x
x
Modellierung unter Zuhilfenahme weiterer
Habitatparameter, z.B. aus Lidar-Daten,
Forsteinrichtungsdaten, Drohnenbefliegungen
Einbeziehung einer größeren Zahl von Wochenstubenstandorten über das Stichprobenmonitoring hinaus zur Erhöhung der
Habitatabdeckung
Einbeziehung aller Fledermausarten
Welchen Einfluss hat die Insektenverfügbarkeit bzw. Insektendichte auf die Höhenaktivität von Fledermäusen?
x
Erfassung von Insektendichten an bestehenden WEA oder Messmasten mit paralleler Aufzeichnung der Fledermausaktivität
In welchem Abstand von der Waldoberkante ist nicht mehr mit erhöhter Aktivität
anderer Fledermausarten zu rechnen?
x
Akustische Messungen gestaffelt in verschiedenen Höhen (z.B. alle 10 m) über
dem Wald
Welchen Anspruch an Quartierdichten
haben die verschiedenen waldbewohnenden Arten?
x
Studien in verschiedenen Wochenstubengebieten der Arten
Telemetrie zahlreicher Weibchen über mehrere Jahre
x
Wie wirken sich Quartierverluste auf
Wochenstubenkolonien aus? Führen
auch Habitatveränderungen im Umfeld
oder Störungen durch den WEA-Betrieb
zur Nutzungsaufgabe? Welcher Abstand
zu Quartierbäumen sollte eingehalten
werden?
x
Intensives Populationsmonitoring von Wochenstubenkolonien vor und nach Errichtung von Windenergieanlagen
Wie werden künstliche Nisthilfen angenommen? Welche Kastentypen sollten
verwendet werden? Wo sollen die Kästen aufgehängt werden?
x
Auswertung vorhandener Daten zu Nistkästen
Experimentelle Aufhängung von Nistkästen
Lassen sich Populationsparameter von
Fledermauspopulationen genauer bestimmen?
x
1.8
x
Langjähriges Populationsmonitoring verschiedener Kolonien, vor allem auch baumbewohnender Arten
Zusammenfassung
Die Windkraft wird in Deutschland derzeit auch im Wald massiv ausgebaut. Zahlreiche Fledermausarten sind davon durch Lebensraumverluste und Kollisionen mit
Windenergieanlagen (WEA) betroffen. Im Forschungsvorhaben „Untersuchungen zur
Minderung der Auswirkungen von WKA auf Fledermäuse, insbesondere im Wald“ des
BfN wurde in mehreren Fallstudien der Kenntnisstand zur Ökologie und Verbreitung
verschiedener Waldfledermausarten erweitert, um gezieltere Empfehlungen für Erfassungen und Maßnahmen beim Bau von WEA im Wald geben zu können. In mehreren
Metastudien wurden Verbreitungsdaten (Wochenstubenvorkommen und akustische
55
Daten sowohl in Bodennähe als auch in der Höhe) ausgewertet. In Quartiergebieten
von Mopsfledermaus (Barbastella barbastellus), Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus) und Kleinabendsegler (Nyctalus leisleri) wurden zudem die Höhenaktivitäten spezifisch untersucht und weitere Untersuchungen zu Phänologie und Quartierund Raumnutzung durchgeführt.
Ein wesentliches Ergebnis der Untersuchungen ist es, dass praktisch an allen Waldstandorten mit einem Vorkommen planungsrelevanter Fledermausarten zu rechnen ist.
Voruntersuchungen (akustische Messungen, Netzfänge, Telemetrie) sind daher immer
unumgänglich. Zur Untersuchung des Kollisionsrisikos müssen zudem akustische
Messungen nach Bau der Anlage in Gondelhöhe und ggf. auch im Bereich der unteren
Rotorspitze stattfinden. Waldlebensräume, in denen mit beträchtlichen Lebensraumverlusten gerechnet werden muss, lassen sich relativ gut identifizieren. Es empfehlen
sich daher Ausschlusskriterien zum Bau von WEA für besonders bedeutende Lebensräume. Dazu zählen alte Laub- und Laubmischwälder, naturnahe Nadelwälder mit viel
Quartierpotential und Wälder in Natura 2000-Gebieten. Zudem sollten Lebensraumverluste immer mit verschiedenen Maßnahmen zur Schaffung neuer Lebensräume oder
der Verbesserung der Habitatqualität in bestehenden Lebensräumen ausgeglichen werden. Bereiche mit sehr hohem Kollisionsrisiko lassen sich weniger leicht identifizieren, daher sind Abschaltzeiten an allen Windkraftstandorten notwendig. An Sonderstandorten, z.B. in Quartiernähe, müssen die üblicherweise verwendeten Abschaltzeiten je nach Aktivitätsmuster gegebenenfalls nach oben korrigiert werden. Da sich aufgrund der Biologie der Fledermäuse ein hohes Tötungsrisiko mit hoher Sicherheit negativ auf die Populationsentwicklung auswirkt, ist ein umsichtiges Vorgehen nach dem
Vorsorgeprinzip dringend erforderlich.
1.9
Summary
Wind turbines are currently being established on a large scale in forests in Germany.
Numerous bat species are affected by the habitat loss and collisions associated with
such constructions. In the BfN’s (German Federal Agency for Nature Conservation)
research project “Investigations to minimize the impacts of wind turbines on bats, particularly in forests” knowledge on the ecology and distribution of different bat species
is built upon through several case studies. This knowledge allows specific recommendations for surveying and mitigation measures for the construction of wind turbines.
Data on the distribution of bats has already been analysed in several meta-analyses
(including nursery occurrence and acoustic data both close to the ground and at
height). Investigations specifically into bat activity at height were carried out in roosting areas of the barbastelle bat (Barbastella barbastellus), common pipistrelle (Pipistrellus pipistrellus) and Leisler’s bat (Nyctalus leisleri) in addition to further investigations into phenology, roost use and spatial habitat use.
56
One important result of the investigations was that bat species which are relevant to
planning should be expected to occur in practically all forest habitats. Pre-construction
surveys (acoustic recordings, catching and radio-tracking) are therefore always crucial.
To investigate collision risk acoustic monitoring must additionally be carried out after
the construction of wind turbines, measurements should be taken at nacelle height and
if necessary also in the area where the lower tips of the rotor blades pass. Forest habitats in which substantial habitat loss would be expected as a result of wind turbine
construction are relatively easy to identify. Criteria exempting areas from the construction of wind turbines are recommended, particularly for valuable habitats. Deciduous
and mixed deciduous woodlands, semi-natural coniferous woodland with high roost
potential and woodland areas within SACs (Special Areas of Conservation), which are
important habitats for bats, should be covered by exemption criteria. Additionally, any
loss of habitat should always be compensated for via several measures for the creation
of new habitat or through improvement of the quality of existing habitat. Areas with a
high collision risk are not easy to identify; shut down times are necessary for all wind
turbines. At particular sites, e.g. close to roosts, the shut-down times should where
necessary be increased depending on activity levels. Based on the biology of bats an
increase in the risk of mortality almost certainly negatively effects population development, a cautious approach is therefore essential according to precautionary principles.
1.10
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2
Verbreitungsmodelle windkraftempfindlicher Fledermausarten als Grundlage für die Risikobewertung
ANNETTE KOHNEN, CLAUDE STECK, JOHANNA HURST und ROBERT BRINKMANN
2.1
Einleitung
Zentrale Fragen im Artenschutz und in der Landschaftsplanung sind nach wie vor: Wo
lebt eine Art? Warum lebt sie dort? Und wo könnte sie sonst noch leben (PETERSON &
DUNHAM 2003; KLAR et al. 200Ř)? Besonders interessant sind diese Fragestellungen
für geschützte Tier- und Pflanzenarten, da sie planungsrelevant, jedoch selten und oft
auch schwer nachweisbar sind. Eine Hilfestellung bei der Suche nach seltenen Arten
und dem Verständnis ihrer Lebensraumansprüche können prädiktive Habitatmodelle
geben. Basierend auf bekannten Verbreitungsdaten werden gemeinsame Umwelteigenschaften extrahiert und auf Landschaften mit unbekanntem Status projiziert (PEARCE
& BOYCE 2006; MESCHEDE 200ř; REBELO & JONES 2010). So ist es möglich, mit Hilfe von Habitatmodellen potenzielle geeignete Lebensräume zu identifizieren, in denen
dann gezielt nach der fraglichen Art gesucht werden kann (PEARCE et al. 2001;
FERNÁNDEZ et al. 2006; GUISAN et al. 2006; KLAR et al. 200Ř). Habitatmodelle können aber auch genutzt werden, um Vorhersagen zur Lebensraumeignung nach klimatischen Veränderungen oder Eingriffen in der Landschaft zu treffen (GUISAN &
THUILLER 2005; STECK et al. 2007; BELLAMY et al. 2013; ROSCIONI et al. 2013).
Erhebliche Wissenslücken bezüglich ihrer Verbreitung bestehen nach wie vor für die
meisten einheimischen Fledermausarten. Durch ihre nächtliche Lebensweise sind sie
unscheinbar und relativ schwer nachzuweisen (DIETZ et al. 2007; KRAPP & NIETHAMMER 2011). Jedoch sind alle heimischen Fledermausarten in Anhang IV der Fauna-Flora-Habitat (FFH)-Richtlinie aufgelistet und nach dem Bundesnaturschutzgesetz
(BNatSchG) besonders und streng geschützt und daher planungsrelevant. Im Planungsprozess können Habitatmodelle verwendet werden, um Landschaftsstrukturen
und Umweltbedingungen zu identifizieren, welche die Verbreitung der verschiedenen
Fledermausarten beeinflussen. Damit kann die mögliche Habitatnutzung im Planungsgebiet abgebildet werden, um trotz Erfassungslücken die Relevanz eines Gebietes bewerten zu können. Eine Zusammenfassung bekannter Verbreitungsdaten zu Fledermausvorkommen und ihre Auswertung mittels Habitatmodellen wurde bisher vor allem im regionalen Maßstab durchgeführt, beispielsweise für das Schweizer Jura
(JABERG & GUISAN 2001) oder für die Bundesländer Bayern (MESCHEDE 200ř) und
Baden-Württemberg (STECK & BRINKMANN 2015). Für Deutschland fehlt aber bisher
eine systematische Ermittlung der Einflussfaktoren auf die Verbreitung heimischer
Fledermausarten sowie eine räumliche Projektion geeigneter Lebensräume.
Eine Prognose der potenziellen Verbreitung von Arten auf Basis von Habitatmodellen
ist in etlicher Hinsicht von Vorteil. So zeigen Habitatmodelle das potenzielle Verbrei
66
tungsgebiet einzelner Arten, können zusammen betrachtet aber auch Regionen und
Gebiete identifizieren, in denen besonders viele Fledermausarten zu erwarten sind
(„Hotspots“). Die Erkenntnisse können darüber hinaus in Bezug gesetzt werden zu
aktuellen oder zukünftigen Lebensraumveränderungen und damit Hinweise auf Gefährdungen für einzelne Arten oder Artengruppen liefern (vgl. z.B. auch STECK et al.
2007). Beispielsweise können die Ergebnisse genutzt werden, um beim Bau und Betrieb von Windenergieanlagen (WEA) Gebiete mit hohem Konfliktpotenzial zu identifizieren (ROSCIONI et al. 2013; SANTOS et al. 2013; ROSCIONI et al. 2014). In einer
Studie in Italien wurden Habitatmodelle bereits verwendet, um Flugkorridore zu berechnen und das Kollisionsrisiko mit geplanten WEA abschätzen zu können
(ROSCIONI et al. 2014). In einer anderen Studie wurden Habitatmodelle genutzt, um
über Verbreitungsmodelle, basierend u.a. auf dem Auftreten von Kollisionsopfern an
WEA, Gebiete mit erhöhtem Mortalitätsrisiko vorauszusagen (SANTOS et al. 2013).
Für die praktische Anwendung ergibt sich durch solche Analysen eine bessere Planbarkeit und Abschätzung des Untersuchungsaufwandes. So können z.B. Gebiete mit
prognostiziertem Vorkommen kollisionsgefährdeter Fledermausarten bei der Ausweisung von Windvorranggebieten auf der regionalen Ebene und auch bei der Festlegung
des notwendigen Untersuchungsumfangs berücksichtigt werden.
Im Folgenden sollen die Lebensraumansprüche sowie die mögliche Verbreitung ausgewählter Fledermausarten in Deutschland mit Hilfe von Habitatmodellen untersucht
werden. Hierfür wurden beispielhaft acht Fledermausarten gewählt, die beim Bau und
Betrieb von WEA in besonderem Maße von Konflikten betroffen sind. Einige der Arten leben sehr waldgebunden mit Quartieren und Jagdgebieten ausschließlich oder
größtenteils im Wald. Bei diesen Arten muss bei Eingriffen in ihre Waldlebensräume
mit der Beeinträchtigung oder dem Verlust von Lebensstätten gerechnet werden. Außerdem wurden Arten ausgewählt, die zum Jagen überwiegend den offenen Luftraum
aufsuchen und daher häufig Opfer von Kollisionen mit WEA werden. Von den stark
waldgebunden lebenden Arten wurden die Brandtfledermaus (Myotis brandtii), die
Nymphenfledermaus (M. alcathoe) und die Bechsteinfledermaus (M. bechsteinii) ausgewählt. Aus den Arten mit hoher Kollisionsgefährdung wurden der Abendsegler
(Nyctalus noctula), der Kleinabendsegler (N. leisleri), die Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus), die Breitflügelfledermaus (Eptesicus serotinus) und die Nordfledermaus (E. nilssonii) gewählt. Abendsegler und Kleinabendsegler beziehen häufig
Baumquartiere, weshalb sie zusätzlich in nennenswertem Maße von Quartierverlusten
im Wald betroffen sein können.
Als Datenbasis für die Modellierung wurden Wochenstubennachweise gewählt. Für
einige Fledermausarten entspricht die Wochenstubenverbreitung im Großen und Ganzen auch dem allgemeinen Verbreitungsgebiet. Im Detail kann es jedoch zu Abweichungen kommen, da Männchen und nicht reproduzierende Weibchen häufig auch mit
weniger optimalen Bedingungen zurechtkommen. Bei manchen Fledermausarten, wie
zum Beispiel dem Abendsegler, bestehen aber auch erhebliche Unterschiede zwischen
67
der Wochenstubenverbreitung und dem allgemeinen Auftreten der Art, sodass es in
diesen Fällen wichtig ist, zwischen beiden zu unterscheiden.
Mit Hilfe der Modellierung wurde geprüft, welche Umwelteigenschaften die Verbreitung der ausgewählten Arten zur Wochenstubenzeit besonders beeinflussen können.
Die Projektion der Modellergebnisse auf die Gesamtfläche Deutschlands gibt Hinweise, wo Verbreitungsschwerpunkte waldgebunden lebender Arten sowie kollisionsgefährdeter Arten liegen und dementsprechend besonders mit Konflikten beim Bau und
Betrieb von WEA gerechnet werden muss. Darüber hinaus können Regionen identifiziert werden, wo bisher keine Vorkommen der entsprechenden Arten dokumentiert
sind, diese aber durchaus vorkommen könnten.
2.2
Material und Methoden
2.2.1
Artnachweise
Als Basis für die Habitatmodellierung wurden Daten zu Wochenstubenquartieren aus
dem bundesweiten Stichprobenmonitoring im Rahmen der Berichtspflicht der FFHRichtlinie verwendet. Diese Richtlinie der Europäischen Union verpflichtet alle Mitgliedstaaten, die vorkommenden Fledermausarten regelmäßig anhand ausgewählter
Stichproben zu überprüfen. Die Daten wurden in standardisierter Weise in ganz
Deutschland erhoben und an das Bundesamt für Naturschutz (BfN) gemeldet. Diese
Daten wurden vom BfN für die Habitatmodellierung zur Verfügung gestellt, für einzelne Bundesländer wurden die punktgenauen Standort-Koordinaten direkt bei den
Bearbeitern angefragt. Die Auswahl der Wochenstuben für das FFH-Stichprobenmonitoring spiegelt jedoch nicht zwangsläufig das reale Verbreitungsgebiet der Arten
wider. Es ist daher möglich, dass Gebiete im Datensatz über- oder unterrepräsentiert
sind. Außerdem ist anzunehmen, dass Wochenstuben in Gebäuden oder Fledermauskästen überrepräsentiert sind, da sie leichter entdeckt werden als Wochenstuben in
Baumquartieren. Dies kann Auswirkungen auf die Modellergebnisse haben, ohne dass
tatsächliche Habitatpräferenzen der untersuchten Art zugrunde liegen. Wenn nicht
anders vermerkt, wurden die Datenpunkte der Wochenstuben komplett und ausschließlich übernommen und verwendet (Abb. 2.1, Tab. 2.1). Ausnahmen wurden nur für die
Arten Abendsegler und Nymphenfledermaus gemacht.
Für den Abendsegler ergab sich der Sonderfall, dass alle bekannten Wochenstuben im
FFH-Stichprobenmonitoring ausgezählt wurden (n = 4Ř). Es handelte sich also nicht
um eine Zufallsstichprobe wie bei den anderen Arten, sondern um einen Totalzensus.
Eine der Wochenstuben war 2012 bereits erloschen, daher wurde dieser Nachweispunkt in der Modellierung ausgeschlossen. Der verbleibende Datensatz (n = 47) zeigte
eine starke räumliche Aggregation von Datenpunkten (überwiegend Kastennachweise
in Großstadtgebieten).
6Ř
Abb. 2.1:
Punktgenaue Artnachweise als Datengrundlage für die Habitatmodellierung. Bis
auf die Nachweise der Nymphenfledermaus handelt es sich um Wochenstubennachweise aus dem FFH-Monitoring. Für die Nymphenfledermaus wurden Nachweise von Experten angefragt.
6ř
Um eine räumliche Autokorrelation in der Berechnung zu vermeiden, wurden die
Nachweispunkte über ein räumlich basiertes Auswahlverfahren selektiert. Angelehnt
an den großen Aktionsraum eines Abendseglers wurde innerhalb eines Rasterquadranten von 10 x 10 km Größe jeweils nur ein Wochenstubenquartier zufällig ausgewählt
und in der Modellberechnung berücksichtigt. Nach der räumlichen Selektion verblieben 3Ř Wochenstubenquartiere von ursprünglich 47 als Basis für die Habitatmodellierung.
Breitflügelfledermaus
Nordfledermaus
38
(48)
Zwergfledermaus
70
Kleinabendsegler
85
(140)
Abendsegler
Bechsteinfledermaus
60
Nymphenfledermaus
Anzahl Datenpunkte
Brandtfledermaus
Anzahl der Datenpunkte als Grundlage für die Habitatmodellierung. In Klammern
ist die Gesamtzahl der Nachweise angegeben, wenn eine Teilmenge verwendet
wurde.
Art
Tab. 2.1:
64
78
78
42
Die Nymphenfledermaus wurde im FFH-Stichprobenmonitoring noch nicht in allen
Bundesländern ihres Verbreitungsgebietes berücksichtigt, sodass zu wenige Nachweise für eine Modellierung vorlagen. Daher wurden die Artnachweise der Nymphenfledermaus gezielt bei Experten angefragt. Die Antworten der Experten wurden ergänzt
durch eine Literaturrecherche. Aufgenommen wurden die punktgenaue Verortung des
Nachweises und soweit vorhanden die Gemeinde, das Datum des Nachweises, Informationen zu Quartiernachweisen und die Nachweisart. Da nicht ausreichend Wochenstubenquartiere vorlagen, wurde für die Nymphenfledermaus auch jeder weitere Artnachweis für die Berechnung verwendet. Nicht verwendet wurden Nachweise von
Schwärm- und Winterquartieren sowie Sonderfälle wie z.B. Netzfangdaten an einer
Autobahnunterführung oder ein Totfund im Siedlungsgebiet, da diese nicht die tatsächliche Habitatnutzung widerspiegeln. Analog zum Abendsegler wurde nur ein Datennachweis innerhalb von Rasterquadraten von je 1 x 1 km Größe verwendet. Selektiert
wurde hierbei nach Nachweisart und Nachweisdatum. Dabei wurden Wochenstuben,
Telemetriedaten, Netzfangdaten und akustische Nachweise in absteigender Reihenfolge berücksichtigt. War die Nachweisart gleichwertig, wurden Nachweise mit dem
aktuelleren Datum verwendet. Von insgesamt 140 Nachweisen der Nymphenfledermaus wurden Ř4 als Datengrundlage für die Modellberechnung ausgewählt, wobei es
sich in den meisten Fällen um Netzfangnachweise handelte (Tab. 2.2).
70
Tab. 2.2:
Anzahl der Nachweise (n) zur Nymphenfledermaus, die in das Modell eingingen,
aufgeschlüsselt nach Bundesländern und Nachweisart.
Akustische
Nachweise
Bundesland
n
Baden-Württemberg
12
0
1
8
3
Bayern
3
0
3
0
0
Hessen
6
5
0
1
0
Niedersachsen
Netzfänge
Quartiere
Telemetrie
2
1
1
0
0
Sachsen
22
9
13
0
0
Sachsen-Anhalt
14
0
14
0
0
Thüringen
25
12
12
1
0
Summe
84
27
44
10
3
2.2.2
Einflussvariablen
Einflussvariablen für die Habitatmodellierung wurden aus Landnutzungsdaten, Topographie und Klimadaten zusammengestellt. Es wurden nur solche Daten verwendet,
die flächendeckend für das gesamte Bundesgebiet einheitlich zur Verfügung standen.
Alle Daten wurden als digitale Rasterdatensätze mit einer Zellengröße von 50 x 50 m
verwendet.
Die Landnutzungsdaten entstammten dem Amtlichen Topographisch-Kartographischen Informationssystem (ATKIS-Daten, Digitales Landbedeckungsmodell für
Deutschland: DLM-DE200ř). Aus den verschiedenen ATKIS-Objektarten wurden
neun Landnutzungskategorien zusammengestellt (Tab. 2.3). Für jede dieser Kategorien
wurde die minimale Distanz (in Metern) von jedem Raster zur nächsten entsprechenden Landnutzungskategorie berechnet. Außerdem wurde für jede Landnutzungskategorie der Flächenanteil im Umfeld von 1 km, 5 km und 10 km um jede Rasterzelle
ermittelt (Tab. 2.4). Für die Waldart wurde eine Variable mit vier Kategorien (0) sonstige Flächen, (1) Laubwald, (2) Mischwald und (3) Nadelwald erstellt.
Aus einem Digitalen Geländemodell (DGM50, Bundesamt für Kartographie und Geodäsie 2012) wurden fünf topographische Variablen errechnet: die Höhe ü. NN, die
Hangneigung, die Ausrichtung in Ost-West- und Nord-Süd-Richtung sowie die Standardabweichung der Höhenwerte im Umkreis von 1 km um jede Rasterzelle als Maß
für die Geländestruktur (Tab. 2.4).
Aus der dritten Datenquelle (Rasterdaten des Deutscher Wetterdienstes, Bundesministerium für Verkehr und digitale Infrastruktur 2010, http://cdc.dwd.de) wurde die mittlere Sommertemperatur (Juni, Juli, August), die durchschnittliche Jahrestemperatur,
die durchschnittliche Niederschlagsmenge im Jahr und die mittlere Niederschlagsmenge in den Sommermonaten (Juni, Juli, August) verwendet. Die Rasterdatensätze wurden mit dem Programm ArcGIS Version ř.3 (ESRI, Redlands, USA) bearbeitet.
71
Vor Beginn der eigentlichen Modellierung wurde das gewählte Variablen-Set zunächst
hinsichtlich der Korrelationen zwischen einzelnen Variablen überprüft. Hierzu wurde
mit dem Programm R Version 3.0.2 (R DEVELOPMENT CORE TEAM 2016) für jedes
mögliche Variablenpaar der Pearson-Korrelations-Koeffizient (R2) berechnet. Bei zwei
Variablen mit einem R2 > 0,7 wurde jeweils nur eine von beiden Variablen je nach
Relevanz für die entsprechende Fledermausart in einem Modell verwendet. Da Korrelationen zu und zwischen den Kategorien Mischwald und Nadelwald (jeweils R2 >
0,70) bestanden, wurden für die Berechnungen der Modelle die Kategorien Wald und
Laubwald verwendet. Aufgrund der Korrelation zwischen der Hangneigung und der
Geländestruktur (R2 = 0,73) wurde in allen Modellen nur die Geländestruktur verwendet. Der mittlere Niederschlag im Sommer korrelierte stark (R2 = 0,72) mit der Höhe ü.
NN Für die folgenden Modelle wurde daher jeweils die Höhe verwendet.
Tab. 2.3:
Verwendete ATKIS-Objektarten.
Landnutzungskategorie
Wald
ATKIS-Objektarten
311 Laubwald, 312 Nadelwald, 313 Mischwald
Laubwald
311 Laubwald
Mischwald
313 Mischwald
Nadelwald
312 Nadelwald
Obstwiese
222 Obst- und Beerenobstbestände
Grünland
231 Wiesen und Weiden, 321 Natürliches Grünland, 322 Heiden und
Moorheiden
Acker
211 Nicht bewässertes Ackerland
Siedlung
111 durchgängig städtische Prägung, 112 nicht durchgängig städtische
Prägung
Gewässer
511 Gewässerläufe, 512 Wasserflächen
2.2.3
Modellierung der Habitateignung
Die Habitatmodelle wurden mit dem Programm Maxent Version 3.3.3k (PHILLIPS et
al. 2004; PHILLIPS et al. 2006) berechnet. Maxent verwendet ausschließlich Präsensdaten einer Tierart in Kombination mit Umweltvariablen zur Habitatmodellierung. Um
zum bestmöglichen Habitatmodell zu gelangen, verwendet Maxent einen maschinellen
Lernalgorithmus (machine learning-Algorithmus). Dieser Algorithmus liefert im Allgemeinen bessere Ergebnisse als alternative Techniken (ELITH et al. 2006) und ist auch
auf sehr kleine Datensätze anwendbar (PHILLIPS & DUDÍK 200Ř). Ein häufiges Problem dieser Methode ist jedoch eine Überanpassung der Vorhersagen an die Daten
(TOWNSEND et al. 2007; MERCKX et al. 2011).
Für jede Fledermausart wurde im Vorfeld – vor dem Hintergrund der spezifischen
Habitat- und Raumansprüche – aus dem Set der Umweltvariablen eine Auswahl getroffen (Tab. 2.5). So wurde zum Beispiel für jede Art anhand von Literaturwerten
72
(DIETZ & KIEFER 2014) individuell festgelegt, aus welchem Umfeld (500 m, 1 km,
5 km oder 10 km) der Anteil der Landnutzungskategorien als Variable ins Modell genommen wurde. Häufig wurden zwei mögliche Umfeldradien getestet und der Radius
verwendet, der zu einer besseren Modellgüte führte. Durch das Programm Maxent
wurde die Plausibilität der Modelle durch eine vierfache Kreuzvalidierung mit jeweils
einem Viertel des Datensatzes getestet. Jedes Modell wurde mit 1.000 Wiederholungsschritten (maximum iterations) berechnet. Als ein Maß für die Güte des Modells wurde
die Fläche (area under the curve, AUC) unter der Grenzwertoptimierungskurve (receiver operating characteristics curve, ROC curve) der Modelle berechnet. Dabei wurde
ein Modell als sehr gut (AUC > 0,ř) und noch akzeptabel (0,7 < AUC < 0,Ř) nach dem
Bewertungsschema von HOSMER & LEMESHOW (2000) bewertet. Ein AUC von 0,5
würde keine Unterscheidung von einer zufälligen Verteilung der Datenpunkte bedeuten. Der Anteil jeder einzelnen Umweltvariablen an dem Modell wurde mit einer Jackknife-Methode und die Abhängigkeit des Modells von jeder einzelnen Umweltvariablen durch Reaktionskurven (respond curves) ermittelt.
Tab. 2.4:
Einflussvariablen für die Berechnung der Verbreitungsmodelle und ihre Spezifikation.
Einflussvariable
Spezifikation
Waldart
4 Kategorien (0 = kein Wald, 1 = Laubwald, 2 = Mischwald, 3 =
Nadelwald)
Distanz zu Landnutzungskategorien
Entfernung zur nächstgelegenen Landnutzungskategorie (Wald,
Laubwald, Mischwald, Nadelwald, Siedlung, Gewässer, Grünland,
Acker oder Obstwiese (km))
Anteil Landnutzungskategorie
im Umkreis von 500 m, 1 km, 5 km oder 10 km (in Prozent)
Höhe
Höhe über NN (m)
Hangneigung
in Prozent
Geländestruktur
Standardabweichung der Hangneigung im Umkreis von 1 km
Ausrichtung Ost-West
Sinus (Aspekt in Radiant)
Ausrichtung Nord-Süd
Cosinus (Aspekt in Radiant)
Temperatur
Durchschnitt aus den Monaten Juni bis August (°C)
Jahrestemperatur
Durchschnitt aus den Monaten Januar bis Dezember (°C)
Niederschlag
Durchschnitt aus den Monaten Juni bis August (mm)
Jahresniederschlag
Durchschnitt aus den Monaten Januar bis Dezember (mm)
Ausgehend vom Anfangsmodell mit allen spezifischen Variablen wurden durch eine
rückwärtige Selektion schrittweise die Variablen mit dem jeweils geringsten Erklärungswert aus dem Modell ausgeschlossen. Mit dem Programm ENMTools Version
1.3 (WARREN et al. 2010) wurde für jedes berechnete Modell das Akaike Informationskriteriums (AIC) berechnet. Mit Hilfe des AIC wurde das beste Modell ausgewählt.
73
Für den Abendsegler ergab sich der Sonderfall, dass fast alle Wochenstuben im Nordosten Deutschlands lagen, sie also ein starkes räumliches Ungleichgewicht aufwiesen
(Abb. 2.1). Da eine solche ungleiche Verteilung das Modell stark beeinflussen kann,
wurde zusätzlich eine zweite Modellvariante berechnet. In der zweiten Variante wurde
die Habitateignung mit Hilfe einer räumlichen Maske ausschließlich für die Region im
Nordosten berechnet und dann in einem zweiten Schritt auf das übrige Gebiet projiziert. Als Maske wurde die Region im Nordosten Deutschlands abgegrenzt, in der sich
mehr als ř0 % der bekannten Wochenstubenquartiere befanden. Berechnet wurde die
Maske durch eine maximale Entfernung von Ř0 km zu den äußersten Wochenstubenquartieren.
Als Ergebnis der Berechnung entsteht durch Maxent ein Verbreitungsmodell, das die
Habitateignung auf die Fläche projiziert. Dazu wird eine Rasterkarte mit der Zellengröße 50 x 50 m erstellt, die die Habitateignung pro Raster in Werten zwischen 0 (ungeeignetes Habitat) und 1 (sehr gut geeignetes Habitat) angibt.
2.2.4
Erstellung Diversitätskarten
Aus den für die acht Fledermausarten berechneten Habitatmodellen der Wochenstubenverbreitung und den daraus entwickelten Habitateignungskarten wurden zwei Diversitätskarten erstellt. In die erste Diversitätskarte der waldgebunden lebenden Fledermausarten gingen die Modelle der Arten Brandtfledermaus, Nymphenfledermaus,
Bechsteinfledermaus, Abendsegler und Kleinabendsegler ein. In die zweite Diversitätskarte der kollisionsgefährdeten Fledermausarten wurden die Arten Abendsegler,
Kleinabendsegler, Zwergfledermaus, Breitflügelfledermaus und Nordfledermaus eingerechnet. Die Modelle von Kleinabendsegler und Abendsegler flossen in beide Karten ein, da sie sowohl von einem Lebensstättenverlust (Quartiere in Bäumen) als auch
von einem erhöhten Kollisionsrisiko (Jagd im offenen Luftraum) betroffen sind.
In einem ersten Schritt wurden alle acht Habitatmodelle in binäre Karten mit den Stufen 0 (ungeeignetes Habitat) und 1 (geeignetes Habitat) umgewandelt. Als ungeeignet
wurden alle Flächen mit einer Habitateignung kleiner 0,2 angenommen, als grundsätzlich geeignet alle Flächen mit einer Habitateignung größer 0,2. Die binären Habitatmodelle wurden durch Addition in jeweils eine Overlaykarte umgewandelt. Alle Berechnungen wurden mit dem Programm ArcGis (Erweiterung Spatial Analyst Tools)
durchgeführt.
2.3
Ergebnisse und Artdiskussion
2.3.1
Brandtfledermaus
Modellberechnungen mit Landnutzungskategorien im Umfeld von 1 km ergaben für
die Brandtfledermaus bessere Ergebnisse als Kategorien im Umfeld von 5 km. Die
Brandtfledermaus nutzt in der Regel Jagdgebiete in Entfernungen von 4 bis Ř km um
74
die Wochenstuben (DENSE & RAHMEL 2002). Damit sind die Jagdgebiete deutlich
weiter entfernt von den Wochenstuben, als es im Modell berücksichtigt wurde.
Mit den vorhandenen Einflussvariablen konnte für die Brandtfledermaus nur ein Modell mit relativ geringer Modellgüte (AUC von 0,71, Standardabweichung von 0,1)
berechnet werden. Die tatsächlichen Daten stimmten nicht gut mit dem berechneten
Modell überein. Auch die Kreuzvalidierung (Verwendung eines Teildatensatzes) zeigte, dass mit den Modellflächen die tatsächliche Wochenstubenverbreitung nicht verlässlich dargestellt werden konnte. In der Kreuzvalidierung zunächst unberücksichtigte
Wochenstuben lagen nicht überwiegend in Bereichen mit sehr guter Habitateignung.
Trotz der geringen Modellgüte zeigte das Modell grundsätzlich schlüssige Ergebnisse,
sowohl in den wichtigsten Einflussvariablen als auch in der potenziellen Verbreitung
der Wochenstuben.
Nachdem die Einflussvariablen im Modell schrittweise reduziert wurden, verblieben
zehn Einflussgrößen im Endmodell (Tab. 2.5). Die untersuchten Variablen wiesen in
den Modellergebnissen häufig eine relativ große Standardabweichung auf (Abb. 2.2),
was auf eine große Heterogenität der Wochenstubenstandorte in Bezug auf diese Variablen hinweist. Die wichtigsten Einflussvariablen auf das Modell waren der Anteil
Wald sowie die Waldart (Tab. 2.5). Mit steigendem Anteil Wald in der Umgebung der
Wochenstubenquartiere nahm die Habitateignung zunächst zu und blieb dann ab einem
Waldanteil von ca. 35 % konstant (Abb. 2.2). In Bezug auf die Waldart hatte die Kategorie Laubwald die größte Bedeutung. Der starke Einfluss von Wäldern auf das Modell korrespondiert mit den präferierten Jagdhabitaten der Brandtfledermaus, die ca.
60 % ihrer Jagdaktivität im Wald verbringt (DENSE & RAHMEL 2002; OHLENDORF et
al. 2002). In Bayern besiedelt die Brandtfledermaus hauptsächlich mischwaldreiche
Landschaften, wobei der Mischwald dort eine 70 %-ige Laubholzbeteiligung aufweist
(MESCHEDE 200ř). Auch Wochenstubenquartiere der Brandtfledermaus finden sich in
Baumhöhlen, Stammanrissen und hinter Rindenschuppen, aber auch in Spalten an
Gebäuden innerhalb von kleineren Siedlungen in Waldnähe (DIETZ & KIEFER 2014).
Die Gebäudequartiere werden durch den Anteil von Siedlungsflächen in der Umgebung der Wochenstubenquartiere im Modell repräsentiert.
Dem Modellergebnis zufolge sind zumindest geringe Anteile von Siedlungsflächen für
Wochenstuben der Brandtfledermaus günstig, großflächige Siedlungsbereiche sind
hingegen ungünstig (Abb. 2.2). Die Wochenstuben sind folglich vorwiegend in ländlichen Regionen, in Gebäudequartieren vor allem in Waldnähe zu erwarten. Die große
Standardabweichung dieser Variable verdeutlicht, dass hier sehr große Unterschiede
zwischen den Wochenstuben vorlagen (Quartiere in Siedlungen aber auch in siedlungsfernen Wäldern). Ein weiteres wichtiges Element im Lebensraum der Brandtfledermaus sind Gewässer oder zumindest feuchte, wasserreiche Wälder. So kommt die
Brandtfledermaus bevorzugt in Au- und Bruchwäldern, Moor- und Feuchtgebieten vor
(DIETZ & KIEFER 2014).
75
Tab. 2.5:
Verwendete Einflussvariablen für die Modellberechnung der acht Fledermausarten
und ihr Anteil am Endmodell (in Prozent). Die Variablen mit dem höchsten Anteil
am Endmodell sind in absteigender Helligkeit grau hinterlegt (dunkelgrau = höchster Einfluss). Mit x markiert: Variablen, die im Laufe des rückwertigen Selektionsverfahrens ausgeschlossen wurden.
Brandtfledermaus
Nymphenfledermaus
Bechsteinfledermaus
Abendsegler
ohne Maske
Abendsegler
mit Maske
Kleinabendsegler
Zwergfledermaus
Breitflügelfledermaus
Nordfledermaus
Anteil am Endmodell (%)
1
5
1
5
5
5
5
5
1
Waldart
20,9
1,5
38,2
4,1
7,2
5,4
–
–
–
Distanz zum Wald
Einflussvariable
Umfeld (km)
3,2
27,4
–
3,4
6,3
33,8
28,4
2,9
22,6
Distanz zu Laubwald
–
–
1,9
–
–
–
–
–
–
Distanz zu Siedlung
–
1,4
4,1
–
–
0,8
–
–
–
4,6
5,6
x
8,7
13,5
6,5
x
11,1
1,6
Distanz zu Gewässern
Distanz zu Grünland
x
x
x
9,9
10,2
2,5
24,1
10,6
7,8
Distanz zu
Obstwiesen
6,8
10,2
x
–
–
2,4
–
x
–
Anteil Wald
30,7
1,3
27,7
17,3
24,2
3,0
11,6
15,9
5,5
Anteil Laubwald
x
12,2
3,6
x
x
x
x
4,6
2,4
Anteil Grünland
x
x
x
1,6
3,0
12,8
x
7,6
x
Anteil Acker
x
4,7
3,8
x
x
10,6
x
14,8
9,4
Anteil Siedlung
9,5
x
9,3
4,0
3,1
x
5,2
3,2
13,9
Anteil Gewässer
7,7
5,5
x
0,8
1,6
1,5
1,6
1,0
x
Anteil Obstwiese
x
0,6
x
–
–
x
–
x
–
Höhe ü. NN
x
29,5
11,4
17,7
7,2
8,8
5,6
x
23,4
Geländestruktur
1,7
x
x
2,1
2,2
5,1
2,0
x
x
Ausrichtung Ost-West
6,1
x
x
3,1
6,8
0,8
7,2
1,9
x
Ausrichtung Nord-Süd
x
x
x
3,7
8,1
1,1
9,5
x
2,5
Temperatur
x
x
x
–
–
,
,
,
,
Jahrestemperatur
–
–
–
,
,
–
–
–
–
Jahresniederschlag
,
–
–
,
–
–
–
–
76
,
Habitateignung
Die Feuchtigkeit der verschiedenen Waldflächen konnte im Modell nicht berücksichtigt werden, da keine flächendeckenden Daten zu diesem Aspekt vorlagen. Jedoch sind
mit dem Jahresniederschlag (Optimum bei ca. Ř00 mm) und der Distanz zu Gewässern
Indikatoren für feuchte Lebensräume im Endmodell enthalten. Der steigende Anteil an
Gewässern im Umfeld der Wochenstuben hatte im Modell einen negativen Effekt auf
die Habitateignung. Bei den im Modell berücksichtigten Gewässerflächen handelte es
sich vorwiegend um Fließgewässer oder größere Stillgewässer (für kleine Gewässer
liegen keine flächigen Geodaten vor), die für die Brandtfledermaus weniger attraktiv
zu sein scheinen als kleinere Gewässer.
1.0
1.0
1.0
0.8
0.8
0.8
0.6
0.6
0.6
0.4
0.4
0.4
0.2
0.2
0.2
0.0
0.0
0
20
40
60
80
0.0
100
0
1
Habitateignung
Anteil Wald (%)
2
3
0
1.0
1.0
0.8
0.8
0.8
0.6
0.6
0.6
0.4
0.4
0.4
0.2
0.2
0.2
0.0
0.0
0.0
500
1500
2500
Abb. 2.2:
0
20
40
60
40
60
80
Anteil Siedlung (%)
Waldart
1.0
Niederschlagsumme im Jahr (mm)
20
80 100
Anteil Gewässer (%)
0
10
20
30
40
50
Distanz zu Obstwiesen (km)
Einfluss der sechs Variablen mit dem höchsten Erklärungsgehalt auf die Habitateignung für die Brandtfledermaus (Myotis brandtii). Die y-Achse repräsentiert die
Habitateignung von ungeeignet (0) bis sehr gut geeignet (1). In grau ist die Standardabweichung aus der Kreuzvalidierung dargestellt. Kategorien der Variablen
Waldart: 0 = kein Wald, 1 = Laubwald, 2 = Mischwald, 3 = Nadelwald.
Die modellierte Verbreitungskarte zeigt eine großräumige Habitateignung für die
Brandtfledermaus in Deutschland (Abb. 2.3). Tatsächlich ist sie in Deutschland nahezu
flächendeckend verbreitet. Wichtige Vorkommen liegen im Bereich der Norddeutschen Tiefebenen, in Westfalen und im Alpenvorland (z.B. HÄUSSLER 2003;
MESCHEDE & RUDOLPH 2004). Bevorzugt werden dabei tiefe bis mittlere Höhenstufen
besiedelt (KRAUS 2004). Auch im Habitatmodell werden die höheren Lagen in den
Mittelgebirgen und in den Alpen als wenig günstiger Lebensraum für die Brandtfledermaus ausgewiesen.
77
Abb. 2.3:
7Ř
Habitatmodell für die Brandtfledermaus (Myotis brandtii) in Deutschland. Dargestellt ist die Habitateignung von bedingt geeignet (0,2 – orange) bis sehr gut geeignet (1 – rot). Blaue Punkte: TK-Quadranten (vier Punkte pro Messtischblatt einer
topographischen Karte (TK) im Maßstab 1:25.000) mit allgemeiner Verbreitung
der Brandtfledermaus (nicht nur Wochenstuben) nach BFN 2013. Der grau schattierte Hintergrund zeigt die Topographie Deutschlands (Quelle: DGM50, Bundesamt für Kartographie und Geodäsie 2012).
2.3.2
Nymphenfledermaus
Das Ausgangsmodell mit Landnutzungskategorien im Umfeld von 5 km zeigte eine
bessere Übereinstimmung der Modellergebnisse mit den Artnachweisen als ein Modell
mit Variablen im Umfeld von 1 km. Die weiteren Schritte wurden daher mit Landnutzungskategorien im Umfeld von 5 km durchgeführt.
Der AUC des Endmodells betrug 0,ř27 mit einer Standardabweichung von 0,02Ř.
Diese Werte belegen eine sehr gute prädiktive Berechnung der Habitateignung gegenüber zufälliger Schätzung (ELITH et al. 2006). Auch die Ergebnisse der Kreuzvalidierung weisen auf ein sehr robustes Modell hin. Nach dem rückwärtsgerichteten Selektionsprozess verblieben elf erklärende Variablen im Endmodell (Tab. 2.5). Den größten
Einfluss auf das Modell hatte dabei die Variable Höhe, gefolgt von der Distanz zum
Wald und dem Anteil Laubwald.
Bevorzugt werden dem Modell zufolge Höhenlagen unter 500 m ü. NN besiedelt
(Abb. 2.4). Das vom Modell ausgewiesene Optimum um ca. 200 m stimmt mit den
Nachweisen aus Deutschland im Wesentlichen überein (NIERMANN et al. 2007;
OHLENDORF et al. 200Ř; OHLENDORF & FUNKEL 200Ř); es gibt allerdings auch Nachweise in höheren Regionen (360 bis 531 m ü. NN bei Tübingen in Baden-Württemberg (DIETZ & DIETZ 2015)). Auch in anderen Ländern wurden Nymphenfledermäuse
bevorzugt in Lagen zwischen 100 und 550 m ü. NN nachgewiesen (AGIRRE-MENDI et
al. 2004; NIERMANN et al. 2007; LUČAN et al. 200ř; DANKO et al. 2010), in Frankreich
aber auch bis in eine Höhe von fast 2000 m ü. NN (NIERMANN et al. 2007). Die Höhenlage gibt offenbar die Verbreitung der Nymphenfledermaus gut wieder, hat jedoch
vermutlich nur einen indirekten Einfluss auf die Art. Nachweise der Nymphenfledermaus gelangen vornehmlich in Eichen-Altholzbeständen (BRINKMANN & NIER-MANN
2007; LUČAN et al. 200ř; DANKO et al. 2010; DIETZ & KIEFER 2014; BRINK-MANN et
al. 2015; DIETZ & DIETZ 2015), die in Deutschland einen Verbreitungsschwerpunkt
auf einer Höhenlage unter 500 m ü. NN haben. Die festgestellte Höhenpräferenz könnte also die Höhenverbreitung dieses bevorzugten Lebensraumtyps ausdrücken.
Mit zunehmender Distanz zum Wald nahm die Habitateignung im Modell bereits nach
den ersten Metern stark ab. Die Nymphenfledermaus gilt als eine rein waldgebundene
Fledermausart (DIETZ & KIEFER 2014), so stammen bis auf eine möglicherweise verirrte Nymphenfledermaus in Chemnitz (OHLENDORF et al. 200Ř) alle anderen dokumentierten Nachweise von Wochenstubenquartieren aus Waldgebieten (DIETZ &
KIEFER 2014). Entsprechend ihrer bevorzugten Jagdhabitate nahm die Habitateignung
auch mit zunehmendem Anteil Laubwald im Umkreis von 5 km zu (Abb. 2.4).
7ř
Habitateignung
1.0
1.0
1.0
0.8
0.8
0.8
0.6
0.6
0.6
0.4
0.4
0.4
0.2
0.2
0.2
0.0
0.0
0.0
0
500
1500
2500
0
Habitateignung
Höhe ü N.N. (m)
10
15
0
1.0
1.0
0.8
0.8
0.8
0.6
0.6
0.6
0.4
0.4
0.4
0.2
0.2
0.2
0.0
0.0
10 20
30 40 50
60
5
10
15
Distanz zu Gewässern (km)
1.0
1.0
0.8
0.8
0.6
0.6
0.6
0.4
0.4
0.4
0.2
0.2
0.2
0.0
0.0
20
40
60
80
Anteil Acker (%)
Abb. 2.4:
100
80
Anteil Gewässer (%)
0.8
0
60
0 10 20 30 40 50 60
1.0
0.0
40
0.0
0
Distanz zu Obstwiesen (km)
20
Anteil Laubwald (%)
1.0
0
Habitateignung
5
Distanz zu Wald (km)
0
1
2
Waldart
3
0
2
4
6
8
Distanz zu Siedlungen (km)
Einfluss der neun Variablen mit dem höchsten Erklärungsgehalt auf die Habitateignung für die Nymphenfledermaus (Myotis alcathoe). Die y-Achse repräsentiert
die Habitateignung von ungeeignet (0) bis sehr gut geeignet (1). In grau ist die
Standardabweichung aus der Kreuzvalidierung dargestellt. Kategorien der Variablen Waldart: 0 = kein Wald, 1 = Laubwald, 2 = Mischwald, 3 = Nadelwald.
Die Jagdgebiete der Nymphenfledermaus liegen in der Regel in direkter Umgebung
ihrer Quartierbäume bis in eine Entfernung von 3 bis 6 km (DIETZ & KIEFER 2014).
Beschrieben wurden die Wälder mit Vorkommen dieser Art meist als altholzreiche
Laubwälder, Hartholzauen oder Bergwälder mit hohem Eichen- und Hainbuchenanteil
(BRINKMANN & NIERMANN 2007; LUČAN et al. 200ř; DANKO et al. 2010).
Die hinsichtlich ihres Erklärungsgehalts an vierter Stelle stehende erklärende Variable
ist die Distanz zu Obstwiesen. Je größer die Distanz wird, desto negativer wirkt sich
dies auf die Habitateignung aus (Abb. 2.4). Bisher liegt nur ein Nachweis der Besiedlung von Quartieren in Obstwiesen und deren Nutzung als Jagdgebiet vor (DIETZ &
DIETZ 2015). Andere Telemetriestudien konnten keine Jagdgebiete von Nymphenfle
Ř0
dermäusen in Obstwiesen aufzeigen (BRINKMANN & NIERMANN 2007; LUČAN et al.
200ř; DIETZ & KIEFER 2014). In der Slowakischen Republik konnte sie jedoch unter
anderem in einem ortsnahen Garten mit Obstbäumen und an einem Kleinstgewässer
gefangen werden (DANKO et al. 2010). Vermutlich liegt kein direkter, sondern ein indirekter Zusammenhang von Obstwiesen und dem Vorkommen der Nymphenfledermaus vor. Die Regionen, die zum Anbau von Obst besonders geeignet sind, sind möglicherweise aus klimatischen Gründen auch für diese Art oder die von ihr bevorzugt
besiedelten Wälder besonders gut geeignet.
Für die Nymphenfledermaus ist die Nähe zu Gewässern ebenfalls für ihre Habitateignung von Bedeutung, solange die Gewässer in der näheren Umgebung nicht zu viel der
Fläche beanspruchen (Abb. 2.4). In Telemetriestudien wurde bereits auf die Bedeutung
von Gewässern verschiedener Größe in Quartiernähe hingewiesen (LUČAN et al. 200ř;
DIETZ & DIETZ 2015). Auch bei Netzfängen an Teichen und Kleinstgewässern wurden
häufig Nymphenfledermäuse gefangen (BRINKMANN & NIERMANN 2007; DANKO et
al. 2010). Kleinstgewässer, die für diese Art insbesondere bei geringem Gewässerangebot möglicherweise eine große Bedeutung haben, konnten im Modell jedoch aufgrund fehlender Datengrundlage nicht berücksichtigt werden.
Die weiteren Einflussvariablen auf das Modell deuten auf einen kleinräumig strukturierten Lebensraum hin, der nicht nur großflächige Waldgebiete umfasst, sondern auch
Anteile von Wiesen und Feldern integriert, dabei jedoch eine Entfernung zu Siedlungen wahrt, wie er in Deutschland vor allem in den ländlichen Regionen zu finden ist.
Es ist jedoch davon auszugehen, dass die offene Kulturlandschaft für diese Art von
untergeordneter Bedeutung ist und auch in Deutschland sehr großflächige, urwaldartige Wälder sicherlich zu den geeignetsten Habitaten für die Nymphenfledermaus zu
zählen sind.
Die räumliche Verteilung der Gebiete mit hoher Habitateignung deckt sehr gut die
bisher bekannten Vorkommen ab, besonders in Thüringen, Sachsen, Sachsen-Anhalt,
aber auch in Hessen und Baden-Württemberg. Die Gebiete mit relativ hoher Habitateignung aus dem berechneten Modell liegen fast ausschließlich in der kontinentalen
biogeographischen Region mit wenigen kleinräumigen Ausnahmen in der atlantischen
Region (Abb. 2.5). Zur qualitativen Evaluation der Modellergebnisse konnten 43 akustische Nachweise verwendet werden, die aufgrund der Nachweisqualität nicht in der
Modellierung berücksichtigt worden waren (Datenübermittlung durch Burkard Pfeiffer, Koordinationsstelle für den Fledermausschutz in Nordbayern). Von den akustischen Nachweisen lagen 34 Nachweise (Ř0 %) in Gebieten mit einer Habitateignung
größer 0,2.
Ř1
Abb. 2.5:
Ř2
Habitatmodell für die Nymphenfledermaus (Myotis alcathoe) in Deutschland.
Dargestellt ist die Habitateignung von bedingt geeignet (0,2 – orange) bis sehr gut
geeignet (1 – rot). Blaue Punkte: TK-Quadranten mit allgemeiner Verbreitung
(nicht nur Wochenstuben) nach BFN 2013. Der grau schattierte Hintergrund zeigt
die Topographie Deutschlands (Quelle: DGM50, Bundesamt für Kartographie und
Geodäsie 2012).
Von den neun akustischen Nachweisen in Gebieten mit sehr geringer Habitateignung
lagen immerhin sechs Nachweise innerhalb einer 500 m-Distanz zu geeigneten Gebieten und nur drei (7 %) relativ weit von geeigneten Gebieten entfernt.
Neben den bekannten Verbreitungsgebieten der Nymphenfledermaus in Deutschland
zeigt das Modell weitere als geeignet erscheinende Gebiete (z.B. Pfälzer Bergland,
Taunus, Kraichgau, Mainfränkische Platte), aus denen bisher keine Nachweise oder
Hinweise auf Nymphenfledermäuse vorliegen. Durch die verhältnismäßig schwierige
Nachweisbarkeit der Art und ihre relativ späte Entdeckung (HELVERSEN et al. 2001)
ist es vorstellbar, dass die Nymphenfledermaus in diesen Regionen bisher unentdeckt
blieb.
2.3.3
Bechsteinfledermaus
Zur Berechnung des Modells der Bechsteinfledermaus wurden Landnutzungskategorien im Umfeld von 1 km verwendet. Im Vergleich zu anderen Arten hat die Bechsteinfledermaus einen sehr kleinen Aktionsradius. Die individuell genutzten Jagdreviere liegen in der Regel im unmittelbaren Nahbereich bis zu einem Radius von ca.
1,5 km um die Quartiere (ALBRECHT et al. 2002; BRINKMANN et al. 2007; STECK &
BRINKMANN 2013). Die zurückgelegten Entfernungen zwischen Quartier und Jagdgebiet sind bei säugenden Weibchen besonders gering (DAWO et al. 2013).
Das Habitatmodell für die Bechsteinfledermaus wies eine gute Modellgüte auf (AUC
von 0,Ř6, Standardabweichung von 0,025) und konnte somit die bekannte Verbreitung
in Deutschland gut abbilden. Auch die Ergebnisse der Kreuzvalidierung wiesen auf ein
robustes Modell hin.
Als wichtigste Habitateigenschaften wurden die Waldart und der Anteil Wald in der
Umgebung der Wochenstube ermittelt (Tab. 2.5). Die Bechsteinfledermaus ist eine
stark an den Lebensraum Wald gebundene Fledermausart, die vor allem Spechthöhlen,
Stammrisse und natürliche Baumhöhlen, aber auch Nistkästen als Wochenstubenquartiere besiedelt (SCHLAPP 1řř0; WOLZ 1řř2; KERTH 1řřŘ; BRINKMANN et al. 2007).
Deshalb waren im Modell (wie auch bei der Nymphenfledermaus) die Voraussetzungen für Wochenstubenquartiere in Waldbeständen am besten (Distanz zu Wald = 0).
Die Habitatqualität nahm mit steigendem Anteil Wald im Umfeld zu (Abb. 2.6). Auch
auf Bundesebene weist die Bechsteinfledermaus eine Präferenz für Laubwälder auf,
was sich schon in verschiedenen Einzelstudien gezeigt hat. Mehrere Telemetriestudien
konnten zeigen, dass als Jagdgebiete Laubwälder mit einem hohen Anteil an alten
Eichen und überwiegend geschlossenem Kronendach präferiert werden (ALBRECHT et
al. 2002; BRINKMANN et al. 2007; DIETZ & PIR 200ř; KERTH & MELBER 200ř; NAPAL
et al. 2010). Dies spiegelte sich auch im vorliegenden Habitatmodell wider, da mit dem
Anteil Laubwald in der Umgebung auch die Habitateignung stieg. Könnten Waldeigenschaften wie beispielsweise das Bestandsalter in das Modell einbezogen werden,
würden sich die Gebiete mit hoher Habitateignung nochmals genauer differenzieren
Ř3
lassen. Für lokale und regionale Ansätze konnte dies bereits gezeigt werden
(MESCHEDE 200ř; REINERS et al. 2013; STECK & BRINKMANN 2013).
Habitateignung
Eine weitere Einflussvariable auf das berechnete Modell war die Höhenlage (Tab. 2.5,
Abb. 2.6, Abb. 2.7) mit einem Optimum zwischen 200 und 300 m ü. NN für Wochenstuben. Die Bechsteinfledermaus ist grundsätzlich von der Ebene bis in hochmontane
Gebiete verbreitet (DIETZ & KIEFER 2014). Für ihre Wochenstuben bevorzugt sie jedoch Höhen zwischen 200 und 500 m ü. NN, auch wenn sie durchaus in höheren Lagen Wochenstuben bilden kann (vgl. auch BAAGØE 2001; RUDOLPH et al. 2004).
1.0
1.0
1.0
0.8
0.8
0.8
0.6
0.6
0.6
0.4
0.4
0.4
0.2
0.2
0.2
0.0
0.0
0
1
2
3
0.0
0
Habitateignung
80
100
0
1.0
1.0
0.8
0.8
0.6
0.6
0.6
0.4
0.4
0.4
0.2
0.2
0.2
0.0
0.0
20
40
60
80
1.0
0.8
0.6
0.6
0.4
0.4
0.2
0.2
0.0
0.0
0
5
10
15
Distanz zu Laubwald (km)
Abb. 2.6:
2
4
6
8
Distanz zu Siedlungen (km)
0.8
1500
2500
0.0
0
1.0
500
Höhe ü N.N. (m)
0.8
Anteil Siedlung (%)
Habitateignung
60
1.0
0
Ř4
40
Anteil Wald (%)
Waldart
20
0
20
40
60
0
20
40
60
80 100
Anteil Acker (%)
80 100
Anteil Laubwald (%)
Einfluss der acht Variablen aus dem Endmodell auf die Habitateignung für die
Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii). Die y-Achse repräsentiert die Habitateignung von ungeeignet (0) bis sehr gut geeignet (1). In grau ist die Standardabweichung aus der Kreuzvalidierung dargestellt. Kategorien der Variablen Waldart:
0 = kein Wald, 1 = Laubwald, 2 = Mischwald, 3 = Nadelwald.
Abb. 2.7:
Habitatmodell für die Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii) in Deutschland.
Dargestellt ist die Habitateignung von bedingt geeignet (0,2 – orange) bis sehr gut
geeignet (1 – rot). Blaue Punkte: TK-Quadranten mit allgemeiner Verbreitung
(nicht nur Wochenstuben) nach BFN 2013. Der grau schattierte Hintergrund zeigt
die Topographie Deutschlands (Quelle: DGM50, Bundesamt für Kartographie und
Geodäsie 2012).
Ř5
Neben einer physiologisch bedingten Wärmepräferenz für tiefere Höhenlagen ist, wie
bei der Nymphenfledermaus, auch bei der Bechsteinfledermaus ein Zusammenhang
mit der Verbreitung der Eichenwälder denkbar. Obwohl die Bechsteinfledermaus beispielsweise auch Buchenwälder besiedelt, sind es in Deutschland doch häufig Eichenbestände, die die nötigen Strukturen aufweisen. Die Buchenbestände werden in der
Regel eingeschlagen, bevor sie das aus Sicht der Bechsteinfledermaus notwendige
Alter erreichen.
Mit steigender Entfernung zu menschlichen Siedlungen nahm für die Bechsteinfledermaus die Habitateignung ab (Abb. 2.6). Dies ist jedoch nicht auf eine ökologische
Abhängigkeit der Bechsteinfledermaus von menschlichen Siedlungen zurückzuführen,
sondern auf Lebensräume, die unabhängig von der menschlichen Besiedlung für die
Bechsteinfledermaus ungeeignet sind (z.B. Höhen des Schwarzwaldes, Lüneburger
Heide, Colbitz-Letzlinger Heide).
Die Flächen aus der Habitatmodellierung mit sehr guter Habitateignung für die Bechsteinfledermaus befanden sich größtenteils im Südwesten Deutschlands (Abb. 2.7). Es
waren überwiegend Flächen in niedrigen Höhenlagen in Laub- oder Mischwäldern. In
Baden-Württemberg waren die sehr gut geeigneten Flächen vor allem Laubwälder in
der Rheinebene und im Neckarbecken, wo auch tatsächlich einige Wochenstuben der
Bechsteinfledermaus bekannt sind. Als ungeeignet erschienen die Höhen der Mittelgebirge sowie die Alpen und das Alpenvorland, aber auch große Teile des Norddeutschen Tieflandes.
2.3.4
Abendsegler
Modellberechnungen (mit und ohne Maske, vgl. Abschnitt 2.2.3) wurden für den
Abendsegler mit Landnutzungsvariablen im Umfeld von 5 km oder 10 km berechnet.
Die Modelle mit Landnutzungsvariablen im Umfeld von 5 km ergaben bessere Erklärungswerte als Modelle mit Landnutzungsvariablen im Umfeld von 10 km, obwohl
Abendsegler einen Aktionsradius von bis zu 26 km aufweisen (KRONWITTER 1řŘŘ).
Während der Wochenstubenzeit bleiben die Weibchen aber häufig in der näheren Umgebung ihrer Quartiere und jagen in Entfernungen von etwa 2,5 km (KRONWITTER
1řŘŘ). Landnutzungskategorien im Umfeld von 5 km bilden einen guten Kompromiss
zwischen den unterschiedlichen Raumansprüchen.
Für beide Modellansätze war eine rückwärtsgerichtete Selektion der Variablen nicht
möglich, da die Anzahl der Parameter deutlich die Anzahl der Nachweispunkte überstieg, sodass eine Berechnung des AIC nicht möglich war. Daher werden hier die zwei
Vollmodelle mit insgesamt 14 erklärenden Variablen vorgestellt. Das Modell mit
Maske, nur für den Nordosten Deutschlands (Wochenstubenverbreitungsgebiet), zeigte
einen geringen AUC-Wert von nur 0,77 (Standardabweichung von 0,07Ř). Wichtigste
Einflussgröße war der Anteil Wald im Umfeld, gefolgt von der Distanz zu Gewässern
und der Distanz zum Grünland. Der Jahresniederschlag und die Höhe hatten mit
Ř6
3 bzw. 7,2 % in dieser Modellvariante deutlich weniger Einfluss als in der Modellberechnung ohne Maske (für ganz Deutschland). Das Modell für ganz Deutschland ergab
einen deutlich höheren AUC Wert von 0,ŘŘ (Standardabweichung von 0,02ř) und als
wichtigste Einflussgrößen Niederschlag im Jahresmittel sowie die Höhe. Auch der
Anteil Wald, die Distanz zu Gewässern und die Distanz zum Grünland hatten einen
großen Einfluss auf das Modellergebnis (Tab. 2.5).
In beiden Ansätzen zeigte die Habitateignung eine ähnliche Abhängigkeit von den
gleichen Variablen. Im Umfeld der Wochenstuben nahm die Habitateignung mit steigendem Anteil Wald für den Abendsegler ab (Abb. 2.Ř, Abb. 2.ř). Als Jagdhabitat
spielt der geschlossene Waldbestand in der Tat kaum eine Rolle (KRONWITTER 1řŘŘ).
Abendsegler jagen im freien Luftraum, auf insektenreichen, hindernisfreien Flächen.
Dazu zählen Gewässeroberflächen, Wiesen, abgeerntete Felder und Äcker aber auch
Mülldeponien und beleuchtete Parkplätze (KRONWITTER 1řŘŘ).
Die leicht abnehmende Habitateignung bei steigendem Anteil Grünland im Umfeld der
Wochenstuben weist ebenfalls auf eine Präferenz für offene Landschaften hin. Eine
negative Beziehung fand sich zwischen der Habitateignung des Modells und der Distanz zu Gewässern (Abb. 2.Ř, Abb. 2.ř). Je größer die Entfernung zu einem Gewässer
wird, desto schlechter wird die Habitateignung für den Abendsegler. Für die Gewässer
könnte zumindest teilweise eine Abhängigkeit von der geographischen Lage im Norden Deutschlands zutreffen. In Norddeutschland gibt es mehr und größere Seen als im
Süden des Landes. Aus Telemetriestudien ist bekannt, dass größere Stillgewässer wie
Stauhaltungen oder Seen wichtige Jagdhabitate des Abendseglers sind (MESCHEDE &
HELLER 2000).
Die Variable Waldart zeigte eine Präferenz des Abendseglers für Laubwald und Nadelwald. Der Abendsegler gilt als eine typische Laubwaldart, da seine Quartiere überwiegend in Specht- oder Baumhöhlen zu finden sind (SCHMIDT 1řŘŘ; BOONMAN
2000; RUCZYNSKI & BOGDANOWICZ 2005). Auch Fledermauskästen werden als Wochenstuben- oder Männchenquartiere angenommen. Die starke Präferenz für Nadelwald ist sehr wahrscheinlich auf die Nutzung von ausgebrachten Kästen zurückzuführen. Meist befinden sich diese Quartiere exponiert am Waldrand oder entlang von Wegen, wo sie gut angeflogen werden können (BOONMAN 2000).
Der Hauptunterschied zwischen den beiden Modellen war der große Anteil der Niederschlagsmenge und der Höhe im Modell ohne Maske (Abb. 2.Ř, Abb. 2.ř). Eine steigende Niederschlagsmenge wirkte sich negativ auf die Habitateignung aus. Gleiches
galt für die Höhe: Je höher das Gelände über dem Meeresspiegel lag, desto ungeeigneter war das Habitat. Beide Variablen sind nicht unabhängig voneinander, beide unterliegen einem Nord-Süd-Gradienten mit niedrigeren Höhen im Norden und größeren
Höhenlagen im Süden Deutschlands. Gleichzeitig steigt die Niederschlagsmenge mit
der Höhe und ist im Süden höher als im Norden.
Ř7
1.0
0.8
0.8
0.6
0.6
0.4
0.4
0.2
0.2
0.0
0.0
0
20
40
60
80
100
Habitateignung
0.2
5
10
15
0
1.0
1.0
0.8
0.8
0.6
0.6
0.6
0.4
0.4
0.4
0.2
0.2
0.2
0.0
0.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
2
3
4
5
6
0.0
0
200 400 600 800
0
1
Höhe ü N.N. (m)
2
3
Waldart
Einfluss der sechs Variablen mit dem höchsten Erklärungsgehalt auf die Habitateignung des Modells mit Maske für den Abendsegler (Nyctalus noctula). Die yAchse repräsentiert die Habitateignung von ungeeignet (0) bis sehr gut geeignet
(1). In grau ist die Standardabweichung aus der Kreuzvalidierung dargestellt. Kategorien der Variablen Waldart: 0 = kein Wald, 1 = Laubwald, 2 = Mischwald, 3 =
Nadelwald.
1.0
1.0
1.0
0.8
0.8
0.8
0.6
0.6
0.6
0.4
0.4
0.4
0.2
0.2
0.2
0.0
0.0
500
1500
2500
0.0
0
Niederschlagsumme im Jahr (mm)
500
1500
2500
0
Höhe ü N.N. (m)
1.0
1.0
0.8
0.8
0.8
0.6
0.6
0.6
0.4
0.4
0.4
0.2
0.2
0.2
0.0
0.0
0
1
2
3
4
5
Distanz zu Grünland (km)
20
40
60
80
100
Anteil Wald (%)
1.0
Abb. 2.ř:
1
Distanz zu Grünland (km)
0.8
Abb. 2.Ř:
Habitateignung
0.4
Distanz zu Gewässern (km)
Nord-Süd-Richtung
ŘŘ
0.6
1.0
-1.0
0.8
0.0
0
Anteil Wald (%)
Habitateignung
1.0
Habitateignung
Habitateignung
1.0
0.0
0
5
10
15
Distanz zu Gewässern (km)
0
2
4
6
8
10 12
Temperatur im Jahresmittel (°C)
Einfluss der sechs Variablen mit dem höchsten Erklärungsgehalt auf die Habitateignung des Modells ohne Maske für den Abendsegler (Nyctalus noctula). Die yAchse repräsentiert die Habitateignung von ungeeignet (0) bis sehr gut geeignet
(1). In grau ist die Standardabweichung aus der Kreuzvalidierung dargestellt.
Daher zeigen beide Einflussgrößen im Modell ohne Maske (ganz Deutschland) einen
starken Einfluss, während sie im Modell mit Maske (Verbreitungsgebiet der Wochenstuben) weniger Relevanz haben. Beide Variablen drücken eine Präferenz des Abendseglers für niedrige Höhenlagen und geringe Niederschlagsmengen aus. Diese Ergebnisse passen zu der bekannten Wochenstubenverbreitung des Abendseglers, die aus
Nord- und Ostdeutschland und nur wenigen südlicher gelegenen Kolonien bekannt ist
(WEID 2002). Der Abendsegler als eine typische Art des Tieflandes bevorzugt Höhen
unter 550 m ü. NN (KAŇUCH & KRIŠTÍN 2006; DIETZ & KIEFER 2014).
Flächen mit guter Habitateignung aus dem Modell liegen vorwiegend im Norden und
Osten Deutschlands und bilden damit die Regionen mit Wochenstuben gut ab (Abb.
2.10, Abb. 2.11). In Süddeutschland finden sich vor allem Männchen- und Winterquartiere, keine Wochenstuben, weshalb die beiden Habitateignungskarten plausibel erscheinen. Nach Auflösung der Wochenstuben ziehen die Weibchen teilweise über
1.000 km nach Südwesten zu Paarungs- und Winterquartieren in Süddeutschland, der
Schweiz und Südfrankreich (MESCHEDE & HELLER 2000). Warum der Abendsegler
hauptsächlich in Nord- und Ostdeutschland Wochenstuben bildet, ist bisher nicht bekannt. Es könnten beispielsweise populationshistorische Faktoren verantwortlich sein.
Immerhin gibt es wenige bekannte Abendseglerwochenstuben auch weiter südlich. In
Deutschland sind sie in Bayern (im Raum Erlangen) sowie in Hessen (je eine bei Gießen und Frankfurt) zu finden. Aber auch in Österreich, Bulgarien, der Slowakei und
Griechenland existieren einzelne Wochenstuben bzw. Reproduktionsnachweise des
Abendseglers (BECK 1řřř; DIETZ & KIEFER 2014). Dem vorliegenden Habitatmodell
zufolge wären auch im Nordwesten Deutschlands geeignete Lebensräume für Wochenstubenkolonien des Abendseglers vorhanden und auch im Süden würden sich
einige der Flusstäler als Lebensraum eignen. Diese Gebiete sind vom Abendsegler gut
erreichbar und zumindest teil- und phasenweise bereits besiedelt. Denkbar ist beispielsweise, dass der Populationsdruck in den bisherigen Wochenstubengebieten noch
zu gering ist, sodass sich in Süddeutschland bisher kaum Wochenstuben ansiedeln
konnten.
Řř
Abb. 2.10: Habitatmodell mit Maske auf Basis der Wochenstubenverbreitung für den Abendsegler (Nyctalus noctula) in Deutschland. Dargestellt ist die Habitateignung von
bedingt geeignet (0,2 – orange) bis sehr gut geeignet (1 – rot). Blaue Punkte: TKQuadranten mit allgemeiner Verbreitung (nicht nur Wochenstuben) nach BFN
2013. Der grau schattierte Hintergrund zeigt die Topographie Deutschlands (Quelle: DGM50, Bundesamt für Kartographie und Geodäsie 2012).
ř0
Abb. 2.11: Habitatmodell ohne Maske auf Basis der Wochenstubenverbreitung für den
Abendsegler (Nyctalus noctula) in Deutschland. Dargestellt ist die Habitateignung
von bedingt geeignet (0,2 – orange) bis sehr gut geeignet (1 – rot). Blaue Punkte:
TK-Quadranten mit allgemeiner Verbreitung (nicht nur Wochenstuben) nach BFN
2013. Der grau schattierte Hintergrund zeigt die Topographie Deutschlands (Quelle: DGM50, Bundesamt für Kartographie und Geodäsie 2012).
ř1
2.3.5
Kleinabendsegler
Für das Habitatmodell des Kleinabendseglers wurden Landnutzungskategorien im
Umkreis von 5 km gewählt, da Weibchen in der Wochenstubenzeit im Schnitt 4,2 km
zu ihren Jagdgebieten zurücklegen (WATERS et al. 1řřř). In Einzelfällen können sie
Jagdgebiete in Entfernungen von bis zu 20 km aufsuchen (SCHORCHT 2002). Dabei
wechseln sie im Laufe des Sommers fast täglich zwischen verschiedenen Quartieren in
einem nahen Umkreis von 50 bis 1.000 m (FUHRMANN et al. 2002; SCHORCHT 2002).
Die Modellgüte war mit einem AUC von 0,Ř1 und einer Standardabweichung von 0,02
gut. Diese Werte belegen eine verlässliche Vorhersage der Habitateignung gegenüber
zufälliger Schätzung. Auch die Ergebnisse der Kreuzvalidierung weisen auf ein robustes Modell hin.
Nach dem rückwärtsgerichteten Selektionsprozess verblieben 15 erklärende Variablen
im Endmodell (Tab. 2.5). Den größten Anteil am Modell hatte die Distanz zum Wald
(Tab. 2.5, Abb. 2.12). Der Kleinabendsegler gilt als eine typische Waldfledermausart,
die vor allem in Laubwäldern mit hohem Altholzbestand auftritt (DIETZ et al. 2007).
Besonders in der Wahl ihrer Quartiere sind die Kleinabendsegler typische Baumfledermäuse. Sie beziehen vor allem natürliche Baumhöhlen, Astlöcher und überwucherte
Spalten (RUCZYNSKI & BOGDANOWICZ 2005). Dazu passt, dass bei der Waldart der
Laubwald den größten Anteil hatte. Den zweit- und drittgrößten Einfluss auf das Modell hatten der Anteil Grünland und Acker im Umfeld. Gemeinsam mit den anderen
Einflussvariablen ergibt sich so das Bild einer gut durchmischten Kulturlandschaft, die
der Kleinabendsegler als Jagdgebiet nutzt. Die Jagd findet häufig in Waldgebieten
entlang von Waldwegen und Schneisen statt (RIEKENBERG 1řřř; WATERS et al. 1řřř).
Allerdings wird häufig auch über Gewässern, um Straßenlaternen, in Parkanlagen oder
auf Grünflächen gejagt (WATERS et al. 1řřř; HARBUSCH et al. 2002; SCHORCHT
2002).
Mit zunehmendem Anteil Grünland und Ackerfläche in der Umgebung der Wochenstuben sank die Habitateignung im Modell (Abb. 2.12). In Irland jedoch jagten telemetrierte Kleinabendsegler bevorzugt über Grünland und Entwässerungskanälen (SHIEL
et al. 1řřř). Ackerflächen in Großbritannien wurden dagegen gemieden (WATERS et
al. 1řřř). Einen wichtigen Einfluss auf das Modell hatte auch die Höhe. So war die
Habitateignung bei ca. 250 m über NN maximal (Abb. 2.12). Zwar kommt der Kleinabendsegler bis zu einer Höhe von 2.400 m über NN vor, doch bevorzugt er das Tiefund Hügelland (SCHOBER & GRIMMBERGER 1řřŘ; WALK & RUDOLPH 2004;
KRETZSCHMAR et al. 2005).
Die Flächen aus der Habitatmodellierung mit sehr guter Habitateignung für den Kleinabendsegler verteilen sich über Gesamtdeutschland (Abb. 2.13). Es sind eher kleine
Flächen in nieder gelegenen, waldreichen Gebieten. Besonders fällt das Oberrheinische Tiefland als sehr gut geeignetes Gebiet auf. In Baden-Württemberg sind die sehr
gut geeigneten Flächen vor allem Laubwälder in der Rheinebene und im Neckarbe
ř2
Habitateignung
cken, wo auch einige Wochenstuben der Art bekannt sind. Als ungeeignet erscheinen
die Höhen der Mittelgebirge sowie die Alpen und das Alpenvorland, aber auch große
Teile des Norddeutschen Tieflandes.
1.0
1.0
1.0
0.8
0.8
0.8
0.6
0.6
0.6
0.4
0.4
0.4
0.2
0.2
0.2
0.0
0.0
0
2
4
6
8 10
14
0.0
0
Habitateignung
Distanz zu Wald (km)
40
60
80
0
1.0
1.0
0.8
0.8
0.6
0.6
0.6
0.4
0.4
0.4
0.2
0.2
0.2
0.0
0.0
1500
2500
5
10
15
0
1.0
1.0
0.8
0.8
0.6
0.6
0.6
0.4
0.4
0.4
0.2
0.2
0.2
0.0
0.0
10
15
Geländestruktur (°)
80
100
2
3
Waldart
0.8
5
1
Distanz zu Gewässern (km)
1.0
0
60
0.0
0
Höhe ü N.N. (m)
40
Anteil Acker (%)
0.8
500
20
Anteil Grünland (%)
1.0
0
Habitateignung
20
0.0
10
15
20
Mittlere Monatstemperatur im Sommer
0
20
40
60
80
100
Anteil Wald (%)
Abb. 2.12: Einfluss der neun Variablen mit dem höchsten Erklärungsgehalt auf die Habitateignung für den Kleinabendsegler (Nyctalus leisleri). Die y-Achse repräsentiert die
Habitateignung von ungeeignet (0) bis sehr gut geeignet (1). In grau ist die Standardabweichung aus der Kreuzvalidierung dargestellt. Kategorien der Variablen
Waldart: 0 = kein Wald, 1 = Laubwald, 2 = Mischwald, 3 = Nadelwald.
ř3
Abb. 2.13: Habitatmodell für den Kleinabendsegler (Nyctalus leisleri) in Deutschland. Dargestellt ist die Habitateignung von bedingt geeignet (0,2 – orange) bis sehr gut geeignet (1 – rot). Blaue Punkte: TK-Quadranten mit allgemeiner Verbreitung (nicht nur
Wochenstuben) nach BFN 2013. Der grau schattierte Hintergrund zeigt die Topographie Deutschlands (Quelle: DGM50, Bundesamt für Kartographie und Geodäsie
2012).
ř4
2.3.6
Zwergfledermaus
Für die Habitatmodellierung der Zwergfledermaus wurden Landnutzungskategorien im
Umfeld von 5 km verwendet. Jagdgebiete der Zwergfledermaus lagen in England im
Schnitt 1,5 km von den Wochenstuben entfernt (DAVIDSON-WATTS et al. 2006). In
Mecklenburg-Vorpommern flogen säugende Weibchen bis in eine Distanz von 3 km
zum Jagen (EICHSTÄDT & BASSUS 1řř5). In einer weiteren Studie variierten die mittleren und maximalen Entfernungen zwischen Jagdgebiet und Quartier je nach Landschaftstyp, in dem die Kolonie ansässig war. Im Tiefland legten die Zwergfledermäuse
im Schnitt 1,Ř km und maximal 5,1 km zurück, in einem höher gelegenen Gebiet betrug die mittlere Distanz 1 km und die maximale 2,5 km (RACEY & SWIFT 1řŘ5).
Das Habitatmodell zur Zwergfledermaus lieferte mit einem AUC von 0,714 ein akzeptables Ergebnis. Die Zwergfledermaus zählt zu den häufigsten Fledermausarten in
Deutschland. Sie gilt als sehr anpassungsfähig, was ihren Lebensraum und ihre Jagdgebiete betrifft (EICHSTÄDT 1řř5). Sie kommt in Innenstädten, ländlichen Siedlungen
und nahezu allen Habitattypen vor. Daher zeigt sie als Lebensraumgeneralist und Kulturfolger wenig spezifische Gemeinsamkeiten zwischen den Wochenstubenstandorten.
Daraus resultierte in der Modellberechnung eine mehr oder weniger flächendeckende
Verbreitung.
Als wichtigste Einflussvariablen auf das Modell konnten die Distanz zum Wald, die
Distanz zum Grünland und der Anteil Wald im Umkreis der Wochenstuben ermittelt
werden (Tab. 2.5). Mit zunehmender Distanz zum Wald und auch zum Grünland sank
die Habitateignung (Abb. 2.14).
Wälder wurden in mehreren Telemetriestudien als wichtige Jagdhabitate für die
Zwergfledermaus ermittelt (EICHSTÄDT & BASSUS 1řř5; DAVIDSON-WATTS et al.
2006; NICHOLLS & RACEY 2006), wobei Altholzbestände und Laubwälder bevorzugt
wurden. Auch eine Landschaftsanalyse in Bayern zeigte, dass Wälder in der direkten
Umgebung der Wochenstuben zwar unterrepräsentiert waren, aber innerhalb des Waldes der Anteil an Laubwald deutlich größer war. Das Landschaftsbild rund um Wochenstubenstandorte war in dieser Studie grünland- und gewässerbetont (MESCHEDE
200ř). Die Zwergfledermaus nutzt vor allem lineare Strukturen auf festen Flugbahnen
während der Jagd, z.B. fliegt sie gerne entlang von Waldrändern, auf Wegen oder
Lichtungen (VERBOOM & HUITEMA 1řř7; NICHOLLS & RACEY 2006).
Des Weiteren zeigten die Einflussvariablen Nord-Süd-Richtung und West-OstRichtung, dass die Zwergfledermaus in der Wahl ihrer Wochenstuben eine Exposition
nach Süden bevorzugt. Eine Ausrichtung des Wochenstubenquartiers nach Süden hat
den Vorteil einer langen Sonneneinstrahlung im Laufe des Tages und damit eines
wärmeren Quartiers. Die selektive Wahl von wärmeren Wochenstubenquartieren ist
z.B. von der Bechsteinfledermaus (KERTH et al. 2001) und dem Braunen Langohr
(ENTWISTLE et al. 1řř7) bekannt. Der Anteil Siedlung in der Umgebung der Wochenstube zeigte deutliche Unterschiede zwischen den verschiedenen Standorten, sichtbar
ř5
Habitateignung
durch die hohe Standardabweichung. Als Kulturfolger siedelt die Zwergfledermaus
sowohl in innerstädtischen Bereichen als auch in ländlichen Gebieten. Als Wochenstubenquartiere nutzt sie normalerweise Spaltenquartiere an Gebäuden oder in Fledermauskästen, seltener in Bäumen (EICHSTÄDT & BASSUS 1řř5). Auch Jagdgebiete finden sich innerhalb der Siedlungen an Straßenlaternen sowie in Park- und Gartenanlagen (GAISLER et al. 2006).
1.0
1.0
1.0
0.8
0.8
0.8
0.6
0.6
0.6
0.4
0.4
0.4
0.2
0.2
0.2
0.0
0.0
0.0
0
2
4
6
8
10 12
0
Habitateignung
Distanz zu Wald (km)
2
3
4
5
0
1.0
1.0
0.8
0.8
0.8
0.6
0.6
0.6
0.4
0.4
0.4
0.2
0.2
0.2
0.0
0.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
0
West-Ost-Richtung
1.0
1.0
0.8
0.8
0.8
0.6
0.6
0.6
0.4
0.4
0.4
0.2
0.2
0.2
0.0
0.0
30
50
Anteil Siedlung (%)
70
60
80
100
500
1500
2500
Höhe ü N.N. (m)
1.0
0 10
40
0.0
-1.0
Nord-Süd-Richtung
20
Anteil Wald (%)
1.0
-1.0
Habitateignung
1
Distanz zu Grünland (km)
0.0
10
15
20
Jahrestemperatur (°C)
0
5
10
15
Geländestruktur (°)
Abb. 2.14: Einfluss der neun Variablen mit dem höchsten Erklärungsgehalt auf die Habitateignung für die Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus). Die y-Achse repräsentiert die Habitateignung von ungeeignet (0) bis sehr gut geeignet (1). In grau ist die
Standardabweichung aus der Kreuzvalidierung dargestellt.
ř6
Abb. 2.15: Habitatmodell für die Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus) in Deutschland.
Dargestellt ist die Habitateignung von bedingt geeignet (0,2 – orange) bis sehr gut
geeignet (1 – rot). Blaue Punkte: Blaue Punkte: TK-Quadranten mit allgemeiner
Verbreitung (nicht nur Wochenstuben) nach BFN 2013. Der grau schattierte Hintergrund zeigt die Topographie Deutschlands (Quelle: DGM50, Bundesamt für
Kartographie und Geodäsie 2012).
ř7
2.3.7
Breitflügelfledermaus
Das Habitatmodell für die Breitflügelfledermaus wurde mit Landnutzungskategorien
im Umfeld von 5 km berechnet. Bis zu ihren Jagdhabitaten legen Weibchen der Breitflügelfledermaus Strecken von etwa 5 km zurück (HARBUSCH 2003), in Einzelfällen
aber auch mehr als 10 km (LUBELEY 2003).
Das Modellergebnis wies einen eher geringen AUC auf (AUC von 0,7ř5; Standardabweichung von 0,044), da die Breitflügelfledermaus mit den verwendeten Landnutzungskategorien gleichermaßen gut zu Recht kommt. Dagegen konnten maßgebliche
Habitatstrukturen nicht berücksichtigt werden, wie der Strukturreichtum von Siedlungsrändern oder der Anteil von Weiden am Grünland, die für die Breitflügelfledermaus wichtige Nahrungsgrundlagen bieten.
Im Endmodell verblieben elf erklärende Einflussgrößen (Tab. 2.5). Als wichtigste Einflussvariable auf das Modell wurde der Anteil Wald im Umkreis der Wochenstube
ermittelt, jedoch mit negativem Einfluss (Abb. 2.16). Mit steigendem Anteil Wald im
Umkreis sank die Habitateignung. Die Breitflügelfledermaus ist eine Fledermausart,
die kaum auf Waldgebiete angewiesen ist (DIETZ et al. 2007). Sie nutzt Wälder meist
nur entlang von Schneisen und Wegen, selten auch innere Waldränder und Lichtungen
als Jagdgebiet. Essentiell scheint das Vorhandensein von Wald im Umkreis der Wochenstuben nicht zu sein, denn es gibt auch Wochenstuben ohne größeren Waldanteil
in der Umgebung (LUBELEY 2003). Existiert jedoch Wald im Umkreis der Wochenstuben, dann wird er signifikant häufiger als Jagdgebiet genutzt, als durch das alleinige
Habitatangebot zu erwarten wäre. Allerdings unterliegt die Präferenz von Wald als
Jagdgebiet deutlichen saisonalen und auch jährlich Schwankungen (LUBELEY 2003).
Dem entgegengesetzt wird der Habitattyp Acker signifikant seltener als Jagdgebiet
genutzt als er im Umkreis der Wochenstuben zur Verfügung steht. Im Modell hatte der
Anteil Acker im Umkreis der Wochenstuben zwar einen relativ großen Einfluss auf
das Modell, jedoch blieb die Habitateignung bei steigendem Anteil Ackerland im Umfeld konstant (Abb. 2.16). Die Distanz zu Gewässern zeigte im Habitatmodell einen
leichten positiven Einfluss auf die Habitateignung (Abb. 2.16). Kleinere Fließ- und
Stillgewässer können der Breitflügelfledermaus durchaus als Jagdgebiete dienen, wurden aber in der Habitatwahl weder bevorzugt noch gemieden (LUBELEY 2003). Ein
weiteres wichtiges Jagdhabitat für die Breitflügelfledermaus stellt Grünland dar. Im
berechneten Habitatmodell nahm die Habitateignung bei einem steigenden Anteil an
Grünland im Umkreis zu.
Bei steigender Distanz zum Grünland nahm auch die Standardabweichung in der Habitateignung stark zu, was auf eine große Heterogenität in den Daten schließen lässt
(Abb. 2.16). In einer Telemetriestudie konnte gezeigt werden, dass gerade beim Grünland starke saisonale Unterschiede in der Frequentierung je nach Nahrungsverfügbarkeit auftreten. So wurden im Jahresverlauf zunächst unbeweidete Grünflächen aufgesucht und erst ab Juli bevorzugt beweidetes Grünland. Grundsätzlich wurde jedoch
řŘ
beweidetes Grünland gegenüber unbeweidetem präferiert (LUBELEY 2003). Unterschiede in der Qualität des Grünlandes als Nahrungsressource konnten in dem berechneten Habitatmodell nicht berücksichtigt werden, erklären aber möglicherweise die
große Heterogenität der Daten.
Habitateignung
Laut dem Modellergebnis ist die Breitflügelfledermaus grundsätzlich weit verbreitet
(Abb. 2.17). Verbreitungsschwerpunkte finden sich in Flusstälern, obwohl die Habitateignung im Modell mit zunehmender Entfernung zu Gewässern anstieg. Die Flächen
mit sehr hoher Habitateignung in den Flusstälern sind jedoch überwiegend Offenlandflächen bestehend aus Grünland, vielfach am Waldrand. Die berechnete Wochenstubenverbreitung der Breitflügelfledermaus zeigt deutliche Schwerpunkte im Tiefland.
In Mitteleuropa kommt sie mit Wochenstuben bis in eine Höhe von ca. Ř00 m ü. NN
vor, Einzeltiere und Männchen können vereinzelt aber auch höher auftreten (DIETZ &
KIEFER 2014). Die Höhen der Mittelgebirge sind auch im Habitatmodell deutlich ausgespart, obwohl die Variable Höhe nicht mehr im Endmodell vertreten war.
1.0
1.0
1.0
0.8
0.8
0.8
0.6
0.6
0.6
0.4
0.4
0.4
0.2
0.2
0.2
0.0
0.0
0
20
40
60
80
100
0.0
0
Habitateignung
Anteil Wald (%)
20
40
60
80
100
0
Anteil Acker (%)
1.0
1.0
0.8
0.8
0.8
0.6
0.6
0.6
0.4
0.4
0.4
0.2
0.2
0.2
0.0
0.0
1
2
3
4
5
Distanz zu Grünland (km)
10
15
Distanz zu Gewässern (km)
1.0
0
5
0.0
0
20
40
60
80
Anteil Grünland (%)
0
20
40
60
80
Anteil Laubwald (%)
Abb. 2.16: Einfluss der sechs Variablen mit dem höchsten Erklärungsgehalt auf die Habitateignung für die Breitflügelfledermaus (Eptesicus serotinus). Die y-Achse repräsentiert die Habitateignung von ungeeignet (0) bis sehr gut geeignet (1). In grau ist die
Standardabweichung aus der Kreuzvalidierung dargestellt.
řř
Abb. 2.17: Habitatmodell für die Breitflügelfledermaus (Eptesicus serotinus) in Deutschland.
Dargestellt ist die Habitateignung von bedingt geeignet (0,2 – orange) bis sehr gut
geeignet (1 – rot). Blaue Punkte: TK-Quadranten mit allgemeiner Verbreitung
(nicht nur Wochenstuben) nach BFN 2013. Der grau schattierte Hintergrund zeigt
die Topographie Deutschlands (Quelle: DGM50, Bundesamt für Kartographie und
Geodäsie 2012).
100
2.3.8
Nordfledermaus
In der Habitatmodellierung wurden Landschaftskategorien im Umfeld von 1 km verwendet, passend zu der überwiegend kleinräumigen Raumnutzung während der Wochenstubenzeit. In dieser Zeit liegen Jagdgebiete meist in der näheren Umgebung der
Quartiere, in Entfernungen von etwa 1 km (GERELL & RYDELL 2001), es sind jedoch
auch Distanzen bis zu 10 km belegt (STEINHAUSER 1řřř).
Aufgrund der wenigen Wochenstubendaten überstieg die Anzahl der Parameter im
Modell die Anzahl der Datenpunkte, sodass es nicht möglich war, einen AIC für die
Habitatmodelle zu errechnen. Damit war eine Selektion der Habitatvariablen nicht
möglich. Die Habitatmodellierung ergab jedoch eine sehr gute Übereinstimmung von
Modellwerten und Datenpunkten, der AUC lag bei 0,ř2 mit einer Standardabweichung
von nur 0,02.
Die Variable mit dem größten Anteil am Modell war die Höhe (Tab. 2.5). Die Nordfledermaus besiedelt in Deutschland sowie im südlichen Mitteleuropa eher montane
Bereiche. Dabei ist sie in Mittelgebirgen, aber auch in Hochgebirgslagen bis über
2.000 m Höhe anzutreffen (DIETZ & KIEFER 2014) und zeigt bei ihren Jagdhabitaten
deutliche Präferenzen für höhere Lagen (HAUPT et al. 2006). Das Modell belegt bis zu
einer Höhe von 600 m ü NN eine starke Zunahme der Habitateignung (Abb. 2.1Ř). Bei
größeren Höhen sind dann andere Faktoren von größerer Bedeutung, da die hohe Standardabweichung der Habitateignung auf eine größere Heterogenität hindeutet (Abb.
2.1Ř). Besondere Bedeutung hat dabei die Distanz zum Wald. Bei zunehmender Entfernung nahm im Modell die Habitateignung deutlich ab. Quartiere der Nordfledermaus befinden sich häufig in der Umgebung gewässerreicher Nadel- und Laubwälder
mit Hochmoorflächen, Wiesen und Siedlungen (DIETZ & KIEFER 2014). Der Wald
wird zumindest saisonal als wichtiges Jagdhabitat genutzt (HAUPT et al. 2006).
Neben der Entfernung zum Wald war der Anteil der Siedlung im Umfeld der Wochenstuben im Modell wichtig. Bis zu einem Anteil von 20 % Siedlungsfläche im Umkreis
der Wochenstube nahm die Habitateignung deutlich zu und blieb auch bei größerem
Siedlungsanteil konstant hoch (Abb. 2.1Ř). Zum großen Teil befinden sich Wochenstuben in Gebäuden, z.B. in Wandverkleidungen oder Zwischendächern (GERELL &
RYDELL 2001), selten werden Baumhöhlen besiedelt (MARKOVETS et al. 2004). In
Siedlungen werden jedoch nicht nur Quartiere besiedelt, sondern auch häufig Straßenlaternen und andere Beleuchtungen als Jagdhabitate genutzt (RYDELL 1řř1; HAUPT et
al. 2006). Besonders während der Wochenstubenzeit dienen Insekten, die von Straßenlaternen angelockt werden, als Nahrungsquelle.
Die Nordfledermaus jagt häufig entlang von Vegetationskanten, aber auch im freien
Luftraum in Höhen bis zu 50 m (GERELL & RYDELL 2001). Dabei wird besonders im
Juni zur Wochenstubenzeit auch auf Wiesen (bis zu 20 % der Nahrungssuche) und
selten auf Feldern gejagt (HAUPT et al. 2006). Durch einen steigenden Anteil von
landwirtschaftlich genutzten Feldern im Umkreis der Wochenstube verringert sich das
101
Nahrungsangebot und wirkt sich damit negativ auf die Habitateignung im Modell aus
(Abb. 2.1Ř). Entsprechend sank die Habitateignung auch bei wachsender Distanz zum
Grünland (Abb. 2.1Ř). Ortschaften in den deutschen Mittelgebirgen sind häufig Dörfer,
die zumindest noch zum Teil von Landwirtschaft leben. Daher ist gerade für landwirtschaftlich genutzte Wiesen und Felder anzunehmen, dass ihr Anteil im Umkreis einer
dörflich geprägten Landschaft verhältnismäßig hoch ist.
1.0
Habitateignung
Habitateignung
Das Habitatmodell bzw. die daraus abgeleitete Karte bildet die tatsächliche Verbreitung der Nordfledermaus in Deutschland gut ab (Abb. 2.1ř). In Deutschland ist die
Nordfledermaus eine der seltensten Fledermausarten und nur in den Mittelgebirgen
und den Alpen verbreitet. Deutliche Verbreitungsschwerpunkte zeigt das Modell in
den Mittelgebirgen Harz, Thüringer Wald, Erzgebirge, Fichtelgebirge, Oberpfälzer
Wald, Bayerischer Wald, Rothaargebirge, Westerwald und Eifel sowie in den Alpen
und dem Alpenvorland (Abb. 2.1ř). Dabei werden vor allem im Rothaargebirge, im
Westerwald und der Eifel Flächen als sehr gut geeignet eingestuft, aus denen bisher
keine oder nur eine geringe Anwesenheit der Nordfledermaus bekannt ist. Darüber
hinaus sind laut dem Modell für die Nordfledermäuse geeignete Lebensräume im
Schwarzwald, Teilen der Schwäbischen und der Fränkischen Alb, dem Hunsrück, dem
Pfälzer Wald sowie im Oberhessischen Bergland zu finden.
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
0
500
1500
1.0
1.0
0.8
0.8
0.6
0.6
0.4
0.4
0.2
0.2
0.0
2500
Höhe ü N.N. (m)
Habitateignung
0.0
0
2
4
6
8 10
14
0
Distanz zu Wald (km)
1.0
1.0
0.8
0.8
0.8
0.6
0.6
0.6
0.4
0.4
0.4
0.2
0.2
0.2
0.0
0.0
20
40
60
80
Anteil Acker (%)
100
40
60
80
Anteil Siedlung (%)
1.0
0
20
0.0
10
15
20
Jahrestemperatur (°C)
0
1
2
3
4
5
Distanz zu Grünland (km)
Abb. 2.1Ř: Einfluss der sechs Variablen mit dem höchsten Erklärungsgehalt auf die Habitateignung für die Nordfledermaus (Eptesicus nilssonii). Die y-Achse repräsentiert
die Habitateignung von ungeeignet (0) bis sehr gut geeignet (1). In grau ist die
Standardabweichung aus der Kreuzvalidierung dargestellt.
102
Abb. 2.1ř: Habitatmodell für die Nordfledermaus (Eptesicus nilssonii) in Deutschland. Dargestellt ist die Habitateignung von bedingt geeignet (0,2 – orange) bis sehr gut geeignet (1 – rot). Blaue Punkte: TK-Quadranten mit allgemeiner Verbreitung (nicht nur
Wochenstuben) nach BFN 2013. Der grau schattierte Hintergrund zeigt die Topographie Deutschlands (Quelle: DGM50, Bundesamt für Kartographie und Geodäsie
2012).
103
2.3.9
Diversitätskarten
Aus den Habitatmodellen wurden zwei Diversitätskarten erstellt, die durch einen Overlay Gebiete anzeigen, in denen laut den berechneten Modellen mehrere Fledermausarten ihre Wochenstubenverbreitungsgebiete haben können (Abb. 2.20, Abb. 2.21). Da
nicht für alle einheimischen Fledermausarten entsprechende Modelle berechnet werden konnten, stehen die untersuchten Arten stellvertretend für waldgebunden lebende
Fledermausarten bzw. kollisionsgefährdete Fledermausarten. Trotzdem geben die berechneten Karten in erster Linie die spezifischen ökologischen Ansprüche der hier ausgewählten Arten wieder.
Die Habitatmodelle der fünf waldgebundenen Fledermausarten (Abb. 2.20) zeigten
deutlich mehr Übereinstimmung untereinander als die Habitatmodelle der fünf kollisionsgefährdeten Arten (Abb. 2.21). Erstere haben insgesamt eine ähnlichere Lebensweise sowie ähnliche Ansprüche an ihre Quartierwahl, sodass sich mehr Übereinstimmungen in den Habitatmodellen ergaben.
Gebiete, in denen im Modell besonders viele waldgebunden lebende Arten vorkommen können, waren Laubwälder in Niederungen bzw. in Höhenlagen bis ca. 600 m
ü. NN Dagegen wiesen Gebiete mit wenig Bewaldung oder vorzugsweise Nadelwäldern den Modellen zufolge eine geringere Betroffenheit auf. Auch die Höhenlagen
beispielsweise von Schwarzwald und Alpen waren für die meisten Arten als Wochenstubengebiet ungeeignet.
Die fünf kollisionsgefährdeten Fledermausarten waren in ihrer Lebensweise und ihren
Habitatansprüchen deutlich unterschiedlicher. Es ergaben sich daher weniger Gebiete
in Deutschland, die für alle fünf Arten als Wochenstubenhabitat geeignet wären. Dafür
befanden sich aber in einem Großteil Deutschlands Wochenstuben von mindestens
einer der untersuchten Arten. Bereiche, die für Wochenstuben besonders vieler Arten
mit hohem Kollisionsrisiko geeignet erschienen, befanden sich schwerpunktmäßig im
Nordosten Deutschlands – wo auch die meisten Wochenstubengebiete des Abendseglers liegen. Außerdem waren Gebiete mit vielen betroffenen Arten häufig entlang von
Flussläufen zu finden, so z.B. an der Elbe oder in der Rheinebene.
104
Abb. 2.20: Diversitätskarte für waldgebundene Fledermausarten (berechnet aus fünf Habitatmodellen basierend auf der Wochenstubenverbreitung), die von einem Lebensstättenverlust beim Bau von WEA im Wald betroffen sein können. Ermittelt aus den
Habitatmodellen zeigt die Skala geeignetes Habitat für 0 bis 5 Fledermausarten.
Nicht berücksichtigt wurden Nachweise von Männchen, nicht reproduzierenden
Weibchen, Zugzeiten und Winterquartieren.
105
Abb. 2.21: Diversitätskarte der kollisionsgefährdeten Fledermausarten (berechnet aus fünf
Habitatmodellen basierend auf der Wochenstubenverbreitung). Ermittelt aus den
Habitatmodellen zeigt die Skala geeignetes Habitat für 0 bis 5 Fledermausarten.
Nicht berücksichtigt wurden Nachweise von Männchen, nicht reproduzierenden
Weibchen, Zugzeiten und Winterquartieren.
106
2.4
Diskussion
2.4.1
Diskussion der Artmodelle
Mit den vorhandenen Wochenstubendaten aus dem FFH-Stichprobenmonitoring wurden für acht Fledermausarten Habitateignungsmodelle berechnet. Die Modellgüte
ergab je nach Art sehr unterschiedliche Werte zwischen sehr gut und noch akzeptabel.
Trotz der unterschiedlichen Qualität der Modelle gaben viele im Rahmen der gegebenen Möglichkeiten das aktuell aus der Literatur bekannte Wochenstubengebiet der
jeweiligen Fledermausart gut wieder. Grundsätzlich schnitten dabei die Modelle für
spezialisierte Fledermausarten (z.B. Bechsteinfledermaus) deutlich besser ab als Modelle für eher generalistische Arten (z.B. Breitflügelfledermaus). Arten mit einer generalistischen Lebensweise haben in der Regel die Fähigkeit, in Gebieten mit verschiedensten Umweltbedingungen und Landschaftsstrukturen leben zu können. Dies
macht es in der Habitatmodellierung schwierig, ähnliche Konditionen zwischen den
Nachweisdaten zu finden und die Verbreitung vorherzusagen (FECHTER & STORCH
2014). Spezialisierte Arten dagegen benötigen ganz bestimmte Umweltbedingungen
oder Landschaftsstrukturen, in denen sie leben können. Diese zu definieren und damit
die mögliche Verbreitung zu berechnen, ist aufgrund der geringen Varianz zwischen
den Datenpunkten in der Regel leichter möglich (HERNÁNDEZ et al. 2006;
EVANGELISTA et al. 200Ř).
Bei der Interpretation der jeweiligen Modellergebnisse sollte berücksichtigt werden,
dass die meisten Einflussvariablen nicht für sich alleine stehen, sondern häufig von
anderen Einflüssen abhängig sind (ARAÚJO & GUISAN 2006; AUSTIN 2007). Beispielsweise korreliert die hier verwendete Einflussvariable Höhe in der Regel mit klimatischen Bedingungen wie Niederschlag und Temperatur (AUSTIN 2007; BECKER et
al. 2007; KÖRNER 2007), dem natürlichen Vegetationstyp (HOLZINGER et al. 200Ř),
sowie der anthropogenen Landnutzung (BECKER et al. 2007). Neben den in den Modellen untersuchten Einflussgrößen ist außerdem als sicher anzusehen, dass noch andere Faktoren für die jeweilige Habitateignung wichtig sind. So kann für manche Arten
ein zentraler Faktor für das Vorkommen beispielsweise die Qualität des Waldes sein
(z.B. Baumartenzusammensetzung, Bestandsalter, Struktur des Waldes oder Feuchtigkeit). Um diese Eigenschaft des Lebensraumes in das Modell integrieren zu können,
bräuchte man einheitliche und für Deutschland flächendeckend verfügbare Daten. Auf
regionaler oder lokaler Betrachtungsebene sollten diese Daten jedoch nach Möglichkeit berücksichtigt werden.
Fast für jede Fledermausart zeigen die Modelle – in unterschiedlichem Maße – neben
den bekannten Wochenstubengebieten weitere als geeignet erscheinende Gebiete auf,
aus denen bisher keine Nachweise oder Hinweise auf Wochenstuben der entsprechenden Fledermausart vorliegen. Dafür kann es mehrere Erklärungen geben:
1. Es liegt ein methodisches Defizit vor, sodass in der Modellierung nicht alle relevanten Einflussgrößen integriert werden konnten.
107
2. Es liegt ein Erfassungsdefizit vor, d.h. vorkommende Wochenstuben der betroffenen Fledermausart wurden noch nicht dokumentiert.
3. Nicht nur Habitateigenschaften, sondern auch historische und populationsdynamische Prozesse können für aktuelle Verbreitungsmuster einer Art verantwortlich sein
(WIENS & DONOGHUE 2004; CASAZZA et al. 200Ř). Die Gebiete sind vielleicht
grundsätzlich geeignet, konnten aber aus anderen Gründen nicht besiedelt werden.
Solche Gründe könnten z.B. bei ortstreuen Arten die Entfernung zu geeigneten
Winter- oder Paarungsquartieren sein. Einfluss auf die Verbreitung einer Art können auch interspezifische Konkurrenzen ökologisch ähnlicher Arten sein.
Die auf die Fläche projizierten Modellergebnisse sollten daher für keine der Fledermausarten als tatsächliches Verbreitungsgebiet verstanden werden. Vielmehr stellen
die Ergebnisse dieser Habitatmodelle eine Hilfestellung zur Erklärung der aktuellen
Wochenstubenverbreitung und zur Identifikation von geeigneten Lebensräumen auf
der bundesweiten Maßstabsebene dar.
2.4.2
Diskussion der Diversitätskarten
Die Diversitätskarten wurden aus den Habitatmodellen der untersuchten Arten berechnet und zeigen auf Basis des aktuellen Kenntnisstands Gebiete, in denen sich die Wochenstubenverbreitung mehrerer Fledermausarten überlappt. Daraus lassen sich Gebiete eingrenzen, in denen besonders viele Fledermausarten von Lebensstättenverlust
durch den Bau oder von Kollisionen beim Betrieb von WEA im Wald betroffen sein
können. Die Habitatmodelle und die daraus erstellten Diversitätskarten können zwar
Voruntersuchungen nicht ersetzen, doch sie können in der planerischen Praxis von
Vorteil sein. Bisher werden in manchen Bundesländern Voruntersuchungen nur dann
durchgeführt, wenn auch tatsächliche Nachweisdaten vorliegen (BAYERISCHES
STAATSMINISTERIUM 2012). Grundsätzlich zeigen aber die Ergebnisse insbesondere
für die kollisionsgefährdeten Fledermausarten, dass an der überwiegenden Mehrzahl
aller Standorte mindestens eine der untersuchten Fledermausarten vorkommen kann.
Nach den Diversitätskarten befinden sich Gebiete, in denen besonders viele der kollisionsgefährdeten Arten Wochenstuben bilden, schwerpunktmäßig im Nordosten
Deutschlands. Dies deckt sich mit Hinweisen auf höhere Schlagopferzahlen an WEA
in diesen Gebieten (NIERMANN et al. 2011). Außerdem konnte im Osten Deutschlands
eine höhere Fledermausaktivität auf Gondelhöhe der WEA aufgenommen werden als
im Westen. Dies wird insbesondere durch eine höhere Aktivität der kollisionsgefährdeten Arten der Gattung Nyctalus verursacht (REICHENBACH et al. 2015).
Da nur ein Teil der heimischen Fledermausarten in der Berechnung der Diversitätskarten berücksichtigt werden konnte, kann nicht ausgeschlossen werden, dass weitere
Gebiete möglicherweise für nicht berücksichtigte Arten relevant sein können. So wurde in der vorliegenden Studie z.B. das Braune Langohr (Plecotus auritus) nicht untersucht, obwohl es auch zu den eng mit dem Wald verbundenen Arten zählt. Im Gegen
10Ř
satz zu den hier behandelten Arten besiedelt das Braune Langohr auch boreale Nadelwälder in oberen Höhenlagen mit Wochenstuben bis zu 1.000 m ü. NN (BALZER 2004;
SACHTELEBEN et al. 2004; KRANNICH 200ř). Bei den kollisionsgefährdeten Fledermausarten fehlen beispielsweise die Rauhautfledermaus und die Zweifarbfledermaus.
Bei der Interpretation der Karten ist zudem zu berücksichtigen, dass es sich hier nicht
um Gebiete mit tatsächlichen Konflikten mit WEA handelt, sondern um Gebiete, in
denen laut der Habitatmodelle mehrere Arten Wochenstuben ausbilden können. Da die
Berechnungen auf der Wochenstubenverbreitung beruht, ist darüber hinaus zu erwarten, dass Männchen oder Einzeltiere auch in Gebieten anzutreffen sind, die hier als
schlecht geeignet ausgewiesen wurden. Auch Wanderbewegungen sowie Winterquartiere wurden nicht berücksichtigt. Lokale Konflikte beim Bau und Betrieb von WEA
sind daher generell an keinem Standort ausgeschlossen.
2.5
Zusammenfassung
Zu den wichtigsten Herausforderungen im Artenschutz zählen nach wie vor die Fragen
nach dem Vorkommen seltener Arten sowie ihren wichtigsten Lebensraumeigenschaften. Besonders für seltene und unscheinbar lebende Arten kann die Entwicklung von
Habitatmodellen bei der Beantwortung hilfreich sein. Die Ergebnisse können unter
anderem dafür genutzt werden, Gebiete zu identifizieren, in denen besonders viele
Arten von Lebensraumveränderungen, beispielsweise dem Bau und Betrieb von Windenergieanlagen, betroffen sein können.
Insbesondere für viele Fledermausarten bestehen auf Grund ihrer nächtlichen Lebensweise nach wie vor erhebliche Wissenslücken bezüglich ihrer Verbreitung. Auf Basis
der Wochenstubennachweise des FFH-Stichprobenmonitorings wurden daher für acht
Fledermausarten Habitateignungsmodelle berechnet und damit Lebensraumansprüche
charakterisiert sowie mögliche Wochenstubengebiete eingegrenzt. Die Habitateignung
wurde unter Verwendung von Rastervariablen zur Landnutzung, zur Topographie und
zum Klima modelliert. Trotz unterschiedlicher Güte der Modelle ergaben sie plausible
Ergebnisse in Bezug zur Wochenstubenverbreitung und den relevanten Einflussgrößen
je Art. Generell zeigten Modelle für spezialisierte Fledermausarten deutlich bessere
Ergebnisse als Modelle für eher generalistische Arten. Dennoch sollten die Modellergebnisse für keine der Fledermausarten als tatsächliches Verbreitungsgebiet verstanden werden.
Aus den Habitatmodellen der einzelnen Arten wurden zwei Diversitätskarten erstellt,
je eine aus den Wochenstubenverbreitungen von fünf waldgebunden lebenden Fledermausarten und eine zweite aus den Wochenstubenverbreitungen von fünf kollisionsgefährdeten Fledermausarten. Aufgrund ihrer ähnlicheren Lebensweise hatten die Habitatmodelle der fünf waldgebunden lebenden Fledermausarten deutlich mehr Übereinstimmung untereinander als die Habitatmodelle der fünf kollisionsgefährdeten Arten.
So nutzen laut den Modellergebnissen besonders viele waldgebunden lebende Fleder
10ř
mausarten Laubwälder der tieferen Höhenlagen. Die untersuchten kollisionsgefährdeten Fledermausarten weisen deutlich weniger Ähnlichkeiten in ihren Lebensraumansprüchen auf, was zu wenigen Gebieten mit hoher Diversität, dafür aber fast flächendeckendem Wochenstubenvorkommen von mindestens einer kollisionsgefährdeten
Fledermausart führte. Gebiete mit hoher Diversität kollisionsgefährdeter Fledermausarten befinden sich vorzugsweise im Nordosten Deutschlands. Lokale Konflikte beim
Bau und Betrieb von WEA sind aber generell an keinem Standort ausgeschlossen.
2.6
Summary
The most important challenges faced by species protection are still questions concerning the presence of rare species and the most important characteristics of the habitats
they use. The development of habitat models for rare and particularly inconspicuous
species can be very useful in answering such questions on species presence and important habitat properties. Results of habitat models can be used to identify areas in
which many species could be affected by habitat changes, for example from the construction and operation of wind turbines.
Due to their nocturnal activity there are still many gaps in knowledge concerning the
distribution of many bat species. Habitat suitability models were created for eight bat
species based on data from maternal colonies from species monitoring under the Habitats Directive. These models characterised habitat use and identified the locations of
possible nursery roost areas. Habitat suitability was modelled using raster data for
land-use, topography and climate. Despite differences in the quality of the models,
they produced plausible results in term of the location of nursery colonies and relevant
influencing variables for each species. Overall, the models for specialist bat species
produced markedly better results compared to those for rather generalist bat species.
Yet, these results should not be taken as the actual distribution of any of the bat species
investigated.
Two diversity maps were generated from the habitat models of individual bat species,
one from the nursery colony distribution of five forest-bound bat species, and the second from the distribution of five bat species considered threatened by collision risk.
Based on the highly similar lifestyles of the five forest-bound species, more overlaps
were present in the habitat model than for the five species at risk of collision. According to the model results, many forest-bound bat species use deciduous forests at lower
elevations. The bat species threatened by collision risk showed fewer overlaps in their
habitat needs leading to fewer areas with high diversity, but an extensive, almost blanket-cover of nursery roosts of at least one collision threatened bat species. Areas which
were identified to have a higher diversity of collision threatened species were in northeastern Germany. However local conflicts with the construction and operation of wind
turbines should not be dismissed for any area.
110
2.7
Danksagung
Wir danken Christian Dietz, Markus Dietz, Elena Höhne, Burkard Pfeiffer, Julia Prüger, Wolfgang Rackow und Ulrich Zöphel für die Freigabe und Bereitstellung von
Nachweispunkten der Nymphenfledermaus. Für weitere Informationen zur Verbreitung der Nymphenfledermaus danken wir Andreas Kiefer, Lothar Bach und Ulrich
Lensinger. Dem BfN danken wir für die Bereitstellung der Daten aus dem FFHStichprobenmonitoring sowie des digitalen Höhenmodells und der ATKIS-Daten. Dem
Landesamt für Umwelt, Gesundheit und Verbraucherschutz Brandenburg (LUGV),
dem Landesamt für Natur, Umwelt und Verbraucherschutz Nordrhein-Westfalen
(LANUV), dem Landesamt für Umwelt, Wasserwirtschaft und Gewerbeaufsicht
Rheinland-Pfalz und der Stiftung Fledermaus in Thüringen (Julia Prüger) danken wir
für die Übermittlung punktgenauer Verbreitungsdaten. Darüber hinaus bedanken wir
uns bei den vielen Personen, die an der Aufnahme der Datennachweise wie Netzfängen, Telemetriestudien und akustischen Auswertungen aller Arten beteiligt waren. Für
wertvolle Hinweise und konstruktive Kritik an dem Manuskriptentwurf bedanken wir
uns bei Christian Dietz, Burkard Pfeiffer, Matthias Hammer, Elena Krannich und
Wigbert Schorcht.
2.8
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120
3
Identifikation von Raum-Zeit-Mustern der Fledermausaktivität
JOHANNA HURST, PIUS KORNER-NIEVERGELT, HORST SCHAUER-WEISSHAHN
und ROBERT BRINKMANN
3.1
Einleitung
Für alle in Deutschland heimischen Fledermausarten sind komplexe Funktionsbeziehungen zwischen verschiedenen Lebensräumen charakteristisch (DIETZ & KIEFER
2014). Während der Aktivitätsphase sind dies Quartiergebiete sowie Jagdgebiete in der
näheren Umgebung, die jede Nacht teilweise sogar mehrfach angeflogen werden. Im
Winter werden Überwinterungsquartiere aufgesucht, die bei einigen Arten weit von
den Sommergebieten entfernt sein können. Aus diesem Grund ist es schwierig, für
einen Standort das Ausmaß der Fledermausaktivität zu prognostizieren, da verschiedene Faktoren Einfluss darauf haben können: die Eignung als Jagdhabitat, die Nähe zu
Quartieren und die Lage im Bereich von Transferstrecken.
Hinzu kommt, dass die verschiedenen Arten sehr unterschiedliche Habitatansprüche
haben. So sind beispielsweise die dicht an der Vegetation jagenden Arten der Gruppe
Myotis in anderen Habitaten zu erwarten als die im freien Luftraum fliegenden Abendsegler (MÜLLER et al. 2012). Arten, die ihre Quartiere in Bäumen beziehen, wie die
Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii), sind zudem in viel höherem Maße auf das
Vorhandensein alter Wälder angewiesen als gebäudebewohnende Arten wie das Mausohr (Myotis myotis) und die Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus). Darüber hinaus können sich die Habitatansprüche einer Art im Verlauf des Jahres ändern. So verlagern Arten, die Wochenstuben vor allem in Gebäuden beziehen, nach Ende der Wochenstubenzeit ihre Quartiergebiete häufig in den Wald (DIETZ & KIEFER 2014). Die
Bechsteinfledermaus, die im Frühsommer fast ausschließlich im Wald jagt, sucht gegen Ende des Sommers gerne Jagdgebiete in dann besonders insektenreichen Streuobstwiesen im Offenland auf (HÖHNE & DIETZ 2012; STECK & BRINKMANN 2015).
Zur Beurteilung des zukünftigen Kollisionsrisikos an einem Windkraftstandort und
auch als Hinweis auf zu erwartende Beeinträchtigungen durch Lebensstättenverluste
ist das Ausmaß der Fledermausaktivität ein entscheidender Faktor. Bisher ist noch
wenig untersucht, inwieweit die Fledermausaktivität durch Landschaftsparameter beeinflusst wird. In Mitteleuropa wurden bisher nur wenige Studien zu dieser Thematik
durchgeführt und diese beschränkten sich in erster Linie auf die Bedeutung von MikroHabitatparametern, z.B. die Waldstruktur im Bereich des Erfassungsstandorts
(RUNKEL 2008; JUNG et al. 2012; FREY-EHRENBOLD et al. 2013).
Das Kollisionsrisiko an einer Windenergieanlage (WEA) wird vermutlich vor allem
durch die Landschaftsstrukturen im größeren Maßstab bestimmt, da sich die Standorteigenschaften durch den Anlagenbau deutlich verändern und zudem ein Anlockeffekt
121
gegeben ist, der auch aus einigen hundert Metern Entfernung wirken kann (CRYAN &
BARCLAY 200ř; JAMESON & WILLIS 2014). Studien an WEA im Offenland zeigen,
dass die Fledermausaktivität, bzw. die Zahl der Schlagopfer, mit der Entfernung des
Standorts von Gehölzen und Feuchtgebieten korreliert ist (NIERMANN et al. 2011b;
DRAKE et al. 2015). Eine genauere Kenntnis der Faktoren, die die Fledermausaktivität
in Raum und Zeit beeinflussen, könnte die Standortplanung für WEA im regionalen
Maßstab, wie sie auch beispielsweise im Leitfaden von EUROBATS gefordert wird
(RODRIGUES et al. 2014), erheblich erleichtern.
Neben den räumlichen und zeitlichen Parametern, die die Fledermausaktivität an einem Standort langfristig beeinflussen, spielen auch Witterungsparameter eine wichtige
Rolle für die Fledermausaktivität innerhalb einer Nacht. So wird mittlerweile die Tatsache, dass die Aktivität stark von der Temperatur sowie der Windgeschwindigkeit
abhängt (ARNETT et al. 200Ř; BEHR et al. 2011), bei der Entwicklung von Abschaltzeiten berücksichtigt. Gerade bezüglich der Temperatur werden hier meist starre Vorgaben, üblicherweise eine 10 °C-Schwelle, verwendet, unabhängig davon, wo die Anlage
erbaut wird. Möglicherweise wird aber auch die Temperaturhärte der Fledermäuse
durch Landschaftsparameter, vor allem die Höhenlage, beeinflusst.
Derzeit werden in Voruntersuchungen für die Planung von WEA und auch in anderen
Projekten häufig akustische Dauererfassungen durchgeführt, bei denen an mehreren
Messpunkten im Projektgebiet die Fledermausaktivität während des gesamten Aktionszeitraums erfasst wird (HURST et al. 2015). Auf dieser Grundlage wird bestimmt,
welche Arten(-gruppen) im Gebiet vorkommen und wie sie phänologisch auftreten.
Auch die Abhängigkeit der Aktivität von Witterungsparametern wird teilweise untersucht und in Einzelfällen für die Entwicklung von vorläufigen Abschaltalgorithmen
verwendet. Es handelt sich dabei jeweils um Einzelmessungen, die vermutlich starken
Zufallseffekten unterworfen sind (STAHLSCHMIDT & BRÜHL 2012). Eine übergreifende Analyse der Ergebnisse solcher akustischer Dauererfassungen bietet aber eine gute
Möglichkeit, in einem größeren Maßstab zu untersuchen, welche Landschafts- und
Witterungsparameter die Fledermausaktivität in Raum und Zeit beeinflussen.
In der vorliegenden Studie wurden daher die Daten aus akustischen Dauererfassungen
in Süd- und Westdeutschland hinsichtlich folgender Fragestellungen ausgewertet:
x Welche Landschaftsparameter beeinflussen die Aktivitätsdichte der verschiedenen
Fledermausarten(-gruppen)?
x Verändern sich die Habitatpräferenzen im Laufe der Aktivitätsphase der Fledermäuse (vor, während und nach der Wochenstubenzeit)?
x Wie wirkt sich die Temperatur in Abhängigkeit von der Höhenlage auf die Fledermausaktivität aus?
Anhand der Ergebnisse wird eine erste Einschätzung vorgenommen, an welchen
Windkraftstandorten bereits im Vorfeld von Erfassungen mit einer besonders hohen
122
Fledermausaktivität gerechnet werden kann. Zudem werden Empfehlungen für Voruntersuchungen sowie Vermeidungsmaßnahmen abgeleitet.
3.2
Material und Methoden
3.2.1
Standorte
Für die Auswertung wurden in erster Linie Daten verwendet, die im Rahmen von aktuellen Eingriffs-Projekten erhoben wurden. Insgesamt handelt es sich hierbei um 22
Projekte mit insgesamt 117 Gerätestandorten. Zudem wurden die Dauererfassungen,
die im Rahmen der Untersuchungen zur Mopsfledermaus (Barbastella barbastellus) in
der Hohen Schrecke durchgeführt wurden, in den Datensatz aufgenommen (vgl. Kapitel 5 in diesem Band). Hier wurde an drei Standorten die Fledermausaktivität über das
Jahr hinweg erfasst.
Alle Standorte befinden sich in Mittel- und Süddeutschland in waldreichen Mittelgebirgsregionen. Insgesamt beinhaltet der Datensatz zwei Projekte im Hunsrück (Rheinland-Pfalz, Saarland), zwei Projekte im Westerwald (Rheinland-Pfalz), ein Projekt im
Gutland (Rheinland-Pfalz), sechs Projekte auf der Schwäbischen Alb (Baden-Württemberg) und elf Projekte im Schwarzwald (Baden-Württemberg) sowie das Mopsfledermaus-Projekt im Thüringer Becken (Thüringen). Durch den Datensatz ist somit vor
allem Südwest- und Westdeutschland abgedeckt (Abb. 3.1).
Abb. 3.1:
Übersicht über die Lage der Projektgebiete in Deutschland, in denen die akustischen Erfassungen durchgeführt wurden. Der grau schattierte Hintergrund zeigt die
Topographie Deutschlands (Quelle: DGM50, Bundesamt für Kartographie und
Geodäsie 2012).
123
3.2.2
Akustische Erfassungen
In den Projektgebieten wurden in den Jahren 2012, 2013 oder 2014 akustische Dauererfassungen durchgeführt. In zwei Projekten waren die Erhebungen über zwei Jahre
verteilt. Die Erfassungen liefen in der Regel zwischen April und Oktober, teilweise
waren die Aufnahmezeiten allerdings auch kürzer, da Projekte erst spät beauftragt oder
frühzeitig abgebrochen wurden. Zudem kam es in einigen Projekten zu Geräteausfällen.
Insgesamt beinhaltete der Datensatz 22.Ř0ř Aufnahmenächte. Von Mai bis Oktober
blieb die Gesamtzahl der Nächte dabei relativ konstant, im April und im November
wurden weniger Nächte erfasst, nur von wenigen Standorten lagen noch Daten aus den
Monaten März und Dezember vor (Abb. 3.2).
Abb. 3.2:
Anzahl der Aufnahmenächte summiert über alle Standorte verteilt auf Monate und
Erfassungsjahre.
An allen Standorten wurden Ultraschall-Detektoren vom Typ Anabat SD2 (Titley Scientific, Australien) eingesetzt, die in den Nachtzeiten zwischen 17:00 und ř:00
(MESZ) des nächsten Morgens aufnahmebereit waren. Die Detektoren nutzen das
Frequenz-Teiler-Verfahren und decken damit breitbandig den gesamten von Fledermäusen genutzten Ultraschall-Frequenzbereich ab. Sie sind in der Lage, festgestellte
Ultraschall-Emissionen automatisch auf einer CF-Speicherkarte mit einem Zeitstempel
aufzuzeichnen. Alle Anabats wurden vor Beginn der Messungen kalibriert und wiesen
daher eine ähnliche Empfindlichkeit auf, sodass die Daten der verschiedenen Standorte
miteinander verglichen werden können.
124
Zur Tarnung und als Schutz vor der Witterung wurden die Detektoren in Vogelnisthilfen eingebaut. Dabei wurde das Mikrofon in ein PVC-Winkelrohr (Ř7°) geführt, das in
einem Winkel von ca. 45° nach oben in den Luftraum wies. Die Ultraschalllaute werden durch das Rohr in das Mikrofon reflektiert. Diese Kästen wurden in einer Höhe
von rund 4 m an Bäumen befestigt, sodass sich das Mikrofon etwa in einer Höhe von
3,7 m über dem Boden befand. Es wurden Bäume am Rande von Lichtungen oder
sonstigen Offenbereichen im Wald ausgewählt. Zudem wurde das Mikrofon zum offenen Luftraum hin ausgerichtet, um die Aufnahmewahrscheinlichkeit von im freien
Luftraum fliegenden Fledermausarten zu erhöhen (Abb. 3.3). Die Stromversorgung
des Detektors erfolgte über 12 V-Bleiakkumulatoren (Autobatterien), die am Boden in
witterungsbeständigen Kunststoffboxen gelagert wurden. Die Akkus sowie die Speicherkarten wurden ca. alle vier Wochen gewechselt.
Abb. 3.3:
Beispiele für die Anbringung der akustischen Erfassungsgeräte im Gelände (Fotos:
FrInaT).
Die Aufnahmen auf der CF-Speicherkarte wurden mit einem Ausleseprogramm
(CFCread) in Dateien umgewandelt, die von der Analysesoftware (AnalookW) gelesen
werden können. Über mehrere Filtervorgänge wurden die Sequenzen mit einem oder
mehreren Echoortungsrufen art- bzw. artengruppen-spezifisch sortiert. Diese automatisierte Bestimmung wurde bei allen Aufnahmen visuell überprüft und gegebenenfalls
korrigiert. Ausgesondert wurden Dateien, die nur Störgeräusche enthielten (erzeugt
z.B. durch Wind oder Insekten). Die übrigen Aufnahmen wurden Arten oder Gruppen
ähnlich rufender Arten zugeordnet (Tab. 3.1).
125
Tab. 3.1:
Bestimmungskategorien für die Zuordnung der Aufnahmen der akustischen Dauererfassung zu Arten bzw. Artengruppen.
Kategorie
Erläuterung
Art
Abendsegler (Nyctalus noctula, N. noct), Hauptfrequenz <20 kHz
Rauhautfledermaus (Pipistrellus nathusii, P. nath),
Hauptfrequenz 35-40 kHz
Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus, P. pipi),
Hauptfrequenz 43-50 kHz
Mückenfledermaus (Pipistrellus pygmaeus, P. pygm),
Hauptfrequenz 53-60 kHz
Mopsfledermaus (Barbastella barbastellus, B. barb), typischer Rufverlauf
Große Hufeisennase (Rhinolophus ferrumequinum, R. ferr),
Hauptfrequenz 79-84 kHz
Kleine Hufeisennase (Rhinolophus hipposideros, R. hipp),
Hauptfrequenz 108-114 kHz
Nyctaloid
beinhaltet Rufsequenzen von Breitflügel- (Eptesicus serotinus), Nordfledermaus (E. nilssonii), Kleinabendsegler (Nyctalus leisleri), Abendsegler
(N. noctula) und Zweifarbfledermaus (Vespertilio murinus)
Myotis sp.
beinhaltet Rufsequenzen der Arten aus der Gattung Myotis.
Plecotus sp.
beinhaltet Rufsequenzen der Arten aus der Gattung Plecotus.
P. hoch
beinhaltet Rufsequenzen aus dem Überschneidungsbereich der Rufparameter der Zwergfledermaus und Mückenfledermaus (Hauptfrequenz 5053 kHz).
P. tief
beinhaltet Rufsequenzen aus dem Überschneidungsbereich der Rufparameter der Zwerg-, Weißrand- und Rauhautfledermaus (Hauptfrequenz 4043 kHz).
C. sp.
beinhaltet Rufsequenzen, die zwar eindeutig von Fledermäusen stammen,
aber keiner Art zugeordnet werden können (z.B. Fragmente)
Für die Auswertung und Bewertung der Daten ist zu berücksichtigen, dass die ermittelte Anzahl von Rufsequenzen nur ein relatives Maß für die Fledermausaktivität darstellt. Da die unterschiedlichen Fledermausarten verschiedene Ruflautstärken aufweisen, unterscheiden sie sich in ihrer Aufnahmewahrscheinlichkeit. Laut rufende Arten,
wie beispielsweise Abendsegler (Nyctalus noctula), werden auch aufgenommen, wenn
sie in einiger Entfernung des Detektors fliegen, wohingegen Langohren (Plecotus sp.),
die sehr leise rufen, sich relativ nahe beim Mikrofon aufhalten müssen. Leise rufende
Arten sind daher in akustischen Erfassungen systematisch unterrepräsentiert.
3.2.3
Erfassung von Witterungsparametern
In einigen Projekten aus den Jahren 2013 und 2014 wurden mit Hilfe von Datenloggern, die an der Unterseite der Dohlenkästen angebracht wurden, während der gesamten Erfassungsperiode im 30-Minuten-Takt Temperatur- und Luftfeuchtigkeitswerte
aufgezeichnet. Insgesamt wurden die Witterungsparameter in 14 Projekten an 62
Standorten aufgezeichnet.
126
3.2.4
Ermittlung von Landschaftsvariablen
Mit Hilfe des Programms ArcGIS Version ř.3 (ESRI, Redlands, USA) wurden für
jeden Standort Werte verschiedener Landschaftsvariablen ermittelt. Dazu wurden zum
einen Landbedeckungsdaten des Amtlichen Topographisch-Kartographischen Informationssystems (ATKIS-Daten, Digitales Landbedeckungsmodell für Deutschland:
DLM-DE200ř) in der Auflösung 1:25000 verwendet, die vom Bundesamt für Naturschutz für diese Studie zur Verfügung gestellt wurden. Aus diesen Daten wurden folgende Variablen für jeden Standort errechnet:
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Waldanteil (%) im Umkreis 500 m, 1 km, 5 km
Laubwaldanteil (%) im Umkreis 500 m, 1 km, 5 km
Nadelwaldanteil (%) im Umkreis 500 m, 1 km, 5km
Grünlandanteil (%) im Umkreis 500 m, 1 km, 5 km
Ackeranteil (%) im Umkreis 500 m, 1 km, 5 km
Gewässeranteil (%) im Umkreis 500 m, 1 km, 5 km
Siedlungsanteil (%) im Umkreis 500 m, 1 km, 5 km
Distanz (m) zu Gewässern
Distanz (m) zu Siedlungen
Waldtyp am Standort (Offenland, Laubwald, Mischwald, Nadelwald)
Weiterhin wurden Daten des Digitalen Geländemodells (DGM50, Bundesamt für Kartographie und Geodäsie 2012) verwendet, um die Höhe über dem Meer und die Reliefenergie (Standardabweichung der Höhenwerte im Umkreis von 1 km) zu bestimmen.
Aus Daten des Deutschen Wetterdiensts (Rasterdaten des Deutscher Wetterdienstes,
Bundesministerium für Verkehr und digitale Infrastruktur 2010, http://cdc.dwd.de)
wurden folgende Witterungsparameter bestimmt:
x Tamm14 (mittlere Temperatur in den Sommermonaten)
x Rssm14 (mittlere Niederschlagsmenge in den Sommermonaten)
Um eine Vorauswahl zu treffen, wurde einerseits überprüft, ob die Varianz dieser Daten an den verschiedenen Standorten ausreicht, um einen Effekt festzustellen (grafische Überprüfung der Histogramme). Hier wurden die Variablen Siedlungsanteil,
Ackeranteil und Gewässeranteil in allen Radien ausgeschlossen, da die Werte größtenteils nahezu bei 0 lagen. Zudem wurde überprüft, wie stark Variablen zueinander korreliert sind. Auf dieser Grundlage wurden die Witterungsparameter ausgeschlossen, da
diese sehr stark mit der Höhe über dem Meer korreliert waren (Korrelationskoeffzient
größer 0,7). Auch die Reliefenergie wurde ausgeschlossen, da sie mit dem Waldanteil
in 1-km-Umkreis und 5-km-Umkreis korreliert ist. Da der Waldanteil mit dem Laubund Nadelwaldanteil korreliert ist, wurde zudem entweder der Waldanteil oder der
Laub- bzw. Nadelwaldanteil in einem Modell verwendet.
127
3.2.5
Statistische Auswertung
Datenprozessierung
Alle Daten wurden mit Hilfe des Statistik-Programms R ausgewertet (R DEVELOPMENT CORE TEAM 2016). Zur Quantifizierung der Aktivität wurde nicht die absolute
Anzahl Aufnahmen, sondern die Anzahl der 10-min-Intervalle mit Aktivität verwendet. Da eine hohe Aufnahmenzahl häufig durch ein einzelnes Tier produziert wird, das
in der Nähe des Mikrofons kreist, sind 10-min-Intervalle ein robusteres relatives Maß
für die Fledermausaktivität.
Modellierung der Effekte der Landschaft
Anhand einer Modellierung wurde für die Zwergfledermaus, die Nyctaloid-Gruppe,
die Myotis-Gruppe und die Rauhautfledermaus (Pipistrellus nathusii) ermittelt, welche
Landschaftsparameter die Aktivität beeinflussen. Für die Mopsfledermaus konnte aufgrund der geringen Aufnahmenzahl aus wenigen Gebieten kein Modell errechnet werden. Die Datenstruktur einer Zeitreihe bringt ein hohes Maß an Pseudoreplikation mit
sich. Dies kommt daher, dass Datenpunkte, die zeitlich nahe beieinander liegen, nicht
unabhängig voneinander sind und mit hoher Wahrscheinlichkeit ein ähnliches Maß an
Fledermausaktivität aufweisen. Werden diese Datenpunkte in ein Modell integriert, so
werden die Signifikanzen erheblich überschätzt, da eine ähnliche Information mehrfach genutzt wird. Aus diesem Grund mussten die Daten zu einem sinnvollen Maß
zusammengefasst werden.
Dazu wurden die Daten zunächst für jeden Standort mit Hilfe eines generalisierten
additiven Modells (GAM) aus dem R-Paket mgcv (WOOD 2012) geglättet. Dieser Modelltyp erlaubt es, eine Beziehung zwischen Variablen zu formen, ohne bereits im
Vorfeld eine bestimmte Form (z.B. linear, exponentiell) anzunehmen. Für das GAM
wurde der Anteil der Intervalle mit Aktivität in der jeweiligen Nacht als Zielvariable
verwendet und das julianische Datum als Einflussvariable. Dieser Aktivitätsanteil
wurde für jeden Standort über das Erfassungsjahr mittels der nicht-parametrischen
Glättungsfunktion s() angepasst. Aus den Modellwerten wurde im Anschluss für jeden
Standort ein Wert vor der Wochenstubenzeit im Frühling (15. Mai, julian = 135), ein
Wert in der Wochenstubenzeit im Sommer (15. Juli, julian = 1ř6) und ein Wert nach
der Wochenstubenzeit im Herbst (15. September, julian = 25Ř) gezogen. Diese Werte
bildeten die Grundlage für das eigentliche Modell zur Bestimmung der Abhängigkeit
der Aktivität von den Landschaftsparametern.
Für diese zweite Modellierung wurden lineare Modelle verwendet. Zielvariable war
jeweils der aus dem GAM errechnete Anteil der 10-min-Intervalle zur Nachtzeit mit
Aktivität in den verschiedenen Aktionsphasen. Im Grundmodell enthalten waren folgende erklärende Variablen: Aktionsphase (Frühjahr, Sommer, Herbst), Höhe über
dem Meer (linearer und quadratischer Effekt), Grünlandanteil, Distanz zu Siedlungen
und Distanz zu Gewässern. Zusätzlich wurde je nach Waldbindung der Arten entweder
12Ř
der Waldanteil (Nyctaloid-Gruppe) oder der Laub- und Nadelwaldanteil (die übrigen
Arten(-gruppen)) ins Modell aufgenommen. Je nach in der Literatur belegtem Aktionsradius der jeweiligen Art(-engruppe) wurden die Umkreise für die Anteile individuell
gewählt (vgl. auch Kapitel 2 in diesem Band).
Die Werte der Landschaftsvariablen wurden im Vorfeld transformiert, da Effekte bei
Veränderungen im Bereich sehr kleiner und sehr großer Werte größer sind als bei mittleren Werten. Hierfür eignet sich eine Transformation, bei der zunächst die Wurzel
gebildet und anschließend der Arcussinus berechnet wird. Dadurch werden die Werte
in den Randbereichen weiter auseinander gezogen.
Im ersten Schritt wurde am Grundmodell überprüft, welche Modellstruktur am besten
zu den Daten passt. Zunächst wurde ein lineares gemischtes Modell (LMER) mit Projekt als random effect gerechnet, um zu überprüfen, ob das Projekt und damit die geografische Position die Aktivität beeinflusst. Dies war in keinem der Projekte der Fall,
daher wurden alle Modelle ohne random effects gerechnet. Anhand der Verteilung der
Residuen wurde zunächst überprüft, ob ein lineares Modell (LM) oder ein generalisiertes lineares Modell (GLM) verwendet werden muss. Für alle Arten wurden letzten
Endes generalisierte lineare Modelle eingesetzt. Es wurde die „logit“-Link-Funktion
verwendet und für die Zwergfledermaus und die Myotis-Gruppe angenommen, dass
die Varianz proportional zum Mittelwert ist, für die Nyctaloid-Gruppe und die Rauhautfledermaus proportional zum quadrierten Mittelwert (Heteroskädastizität).
Im nächsten Schritt wurde in erweiterten Grundmodellen getestet, ob Interaktionseffekte zwischen der Aktionsphase und den verschiedenen Landschaftsvariablen vorhanden waren, um zu überprüfen, ob sich die Habitatpräferenzen der Arten über das
Jahr ändern. Außerdem wurde für die verschiedenen Landschaftsparameter jeweils ein
möglicher quadratischer Effekt getestet. Quadratische Effekte ermöglichen die Modellierung von Kurven mit einem Optimalwert. Da davon auszugehen ist, dass die meisten Arten ein Landschaftsmosaik bevorzugen, ist davon auszugehen, dass die Modelle
durch das Einbeziehen quadratischer Effekte realistischer werden. Diese zusätzlichen
Effekte wurden nur in das Modell mit aufgenommen, wenn sie signifikant waren.
Die Abhängigkeit der Aktivität von den erklärenden Variablen im Endmodell wurde in
Effektplots dargestellt. Die 2,5 und ř7,5 %-Quartile der Posteriorverteilungen wurden
als Kredibilitätsintervalle verwendet. Die Posteriorverteilungen wurden basierend auf
5.000 Monte Carlo Simulationen beschrieben.
Modellierung der Temperatureffekte
In einer weiteren Modellierung wurde überprüft, inwieweit die Temperatur die Aktivität beeinflusst und ob sich dieser Zusammenhang mit zunehmender Höhe ändert. Hier
wurden nur die Daten verwendet, für die auch Temperaturwerte vorlagen. Für die Modellierung wurde wieder ein generalisiertes additives Modell (GAM) eingesetzt. Als
Zielvariable wurde der Anteil der 10-min-Intervalle mit Fledermausaktivität in der
12ř
Nacht verwendet, als erklärende Variablen wurden Temperatur und Höhenlage sowie
Tag im Jahr in das Modell genommen. Für die erklärenden Variablen wurde ein Glätter verwendet.Ë
3.3
Ergebnisse
3.3.1
Datenstruktur
Insgesamt beinhaltete der Datensatz 2.242.052 Aufnahmen von Fledermäusen in
3ř4.102 10-min-Intervallen. Mit Ř3 % der Aufnahmen stammte der allergrößte Teil
von Zwergfledermäusen (Tab. 3.2). Weitere 4,Ř6 % der Aufnahmen wurden der Gruppe P.tief zugeordnet, hier sind weitere Rufe der Zwergfledermaus enthalten. Die Myotis-Gruppe war in 6,1ř % (13Ř.ŘŘ6) der Aufnahmen vertreten, die Nyctaloid-Gruppe in
3,Ř1 % (Ř5.437), weitere 0,27 % der Aufnahmen wurden direkt dem Abendsegler zugeordnet. In unter 1 % der Aufnahmen wurde die Mopsfledermaus (1Ř.ř57, 0,Ř5 %)
und die Rauhautfledermaus (ř.636, 0,43 %) aufgezeichnet. Selten wurden die Mückenfledermaus (Pipistrellus pygmaeus), die Plecotus-Gruppe und die beiden Hufeisennasen-Arten (Rhinolophus ferrumequinum bzw. hipposideros) aufgenommen.
Tab. 3.2:
Überblick über die Zahl der Aufnahmen sowie der 10-min-Intervalle mit Aktivität
für die verschiedenen Arten(-gruppen). Die Gesamtzahl der 10-min-Intervalle mit
Aktivität ist geringer als die Summe der Werte für die Gruppen, da teilweise in einem Intervall mehrere Arten aktiv waren.
Art
Zwergfledermaus
Anzahl
Aufnahmen
Prozent von Gesamtzahl Aufnahmen (%)
Anzahl
10-minIntervalle
Prozent von Gesamtzahl 10-minIntervalle (%)
1.860.900
83,00
327.359
83,06
Rauhautfledermaus
9.636
0,43
6.928
1,76
Mückenfledermaus
722
0,03
559
0,14
109.060
4,86
30.889
7,84
4.026
0,18
2.667
0,68
85.437
3,81
29.082
7,38
6.128
0,27
3.217
0,82
138.886
6,19
72.813
18,48
18.957
0,85
10.582
2,69
3.151
0,14
1.992
0,51
Große Hufeisennase
402
0,02
222
0,06
Kleine. Hufeisennase
1
0,00
1
0,00
4.746
0,21
4.182
1,06
P. tief
P. hoch
Nyctaloid-Gruppe
Abendsegler
Myotis sp.
Mopsfledermaus
Plecotus sp.
C. sp.
Gesamt
130
2.242.052
394.102
Die Zahl der Aufnahmen pro Nacht zeigte eine sehr große Wertespanne (Abb. 3.4). Im
Mittel wurden 101 Aufnahmen pro Nacht aufgezeichnet, der Standort mit der geringsten Aktivität wies nur 3,Ř Aufnahmen pro Nacht auf, maximal wurden 5Řř,ř Aufnahmen pro Nacht aufgezeichnet. Nach oben begrenzt und damit deutlich kleiner waren
die Unterschiede bezüglich der Anzahl der 10-min-Intervalle mit Aktivität. Im Mittel
wurde in 17,4 10-min-Intervallen pro Nacht Aktivität aufgezeichnet, der Minimalwert
lag bei 2,7 10-min-Intervallen, das Maximum bei 37,1.
Abb. 3.4:
Verteilung der Anzahl Aufnahmen pro Nacht bzw. Anzahl 10-min-Intervalle mit
Aktivität pro Nacht auf die 120 Standorte.
Vergleicht man die Variation der beiden Aktivitätsmaße zwischen Standorten innerhalb eines Projekts und Standorten in verschiedenen Projekten, so wird deutlich, dass
die Unterschiede innerhalb eines Projekts sowohl bezüglich der Aufnahmezahl als
auch bezüglich der Zahl der 10-min-Intervalle mit Aktivität genauso groß ausfielen
wie die Unterschiede zwischen den Projekten (Abb. 3.5).
131
Abb. 3.5:
Boxplot-Diagramm der paarweisen Unterschiede in der Aufnahmezahl bzw. der
Zahl der 10-min-Intervalle zwischen je zwei Standorten innerhalb eines Projekts
bzw. je zwei Standorten in verschiedenen Projekten. Der schwarze Balken entspricht dem Median, das obere und untere Ende der Box dem 75- bzw. 25 %Quartil, die gestrichelten Balken dem ř5- bzw. 5 %-Quantil. Ausreißer sind als
Punkte dargestellt. Die Zahlen unter den Boxplots geben die Anzahl der Standortpaare an.
Die Zwergfledermaus war in fast allen Projekten die dominierende Art, nur ein Projekt
fiel aus der Reihe (Abb. 3.6): es handelte sich dabei um das Projekt in der Hohen
Schrecke, wo die Mopsfledermaus am häufigsten aufgezeichnet wurde, gefolgt von der
Myotis-Gruppe. Betrachtet man die Verteilung ohne die dominante Zwergfledermaus,
treten deutliche Unterschiede zwischen den Projekten zutage. Die Anteile der MyotisGruppe, der Nyctaloid-Gruppe und der Rauhautfledermaus schwankten stark, die
Mopsfledermaus wurde nur in sechs Projekten überhaupt nachgewiesen (Abb. 3.6).
Die Aktivitätsverteilung über die Monate unterschied sich zwischen den Arten. Die
Zwergfledermaus-Aktivität nahm bis zum August von Monat zu Monat zu; im September war ein deutlicher Abfall zu beobachten, bis Dezember nahm die Aktivität
dann immer deutlicher ab (Abb. 3.7). Allerdings wurde auch im November an einigen
Standorten noch viel Aktivität gemessen. Die Nyctaloid-Gruppe war vor allem von
Mai bis September aktiv, wobei die Aktivität im September ebenfalls stark nachließ.
Im März und April sowie ab Oktober wurde nur sehr wenig Aktivität dieser Artengruppe aufgezeichnet (Abb. 3.7).
Die Aktivität der Myotis-Gruppe zeigte einen sehr ähnlichen Verlauf wie die Aktivität
der Zwergfledermaus (Abb. 3.Ř). Die Rauhautfledermaus wies einen zweigipfligen
Aktivitätsverlauf auf. Höhere Aktivitäten wurden bei dieser Art von April bis Juni und
von August bis Oktober gemessen. Auch die Mopsfledermaus war im Mai und von
August bis November aktiver als im Juni und Juli.
132
Abb. 3.6:
Anteile der verschiedenen Arten(-gruppen) an der Gesamtaktivität in den einzelnen
Projekten, oben für alle Arten(-gruppen), unten ohne die Zwergfledermaus.
133
Abb. 3.7:
134
Boxplotdiagramm der Verteilung der Aktivität aller Arten zusammengefasst
(oben), der Zwergfledermaus (Mitte) sowie der Nyctaloid-Gruppe (unten) über die
Monate. Angegeben ist für jeden Monat die durchschnittliche Anzahl der 10-minIntervalle mit Aktivität gemittelt über die Standorte. Der schwarze Balken entspricht dem Median, das obere und untere Ende der Box dem 75- bzw. 25 %Quartil, die gestrichelten Balken dem ř5- bzw. 5 %-Quantil. Ausreißer sind als
Punkte dargestellt. In Grau ist unten die Zahl der Standorte angegeben, von denen
Daten aus dem jeweiligen Monat vorliegen. Zur besseren Lesbarkeit sind die Diagramme unterschiedlich skaliert.
Abb. 3.Ř:
Boxplotdiagramm der Verteilung der Aktivität der Myotis-Gruppe (oben), der
Rauhautfledermaus (Mitte) sowie der Mopsfledermaus (unten) über die Monate.
Angegeben ist für jeden Monat die durchschnittliche Anzahl der 10-min-Intervalle
mit Aktivität gemittelt über die Standorte. Der schwarze Balken entspricht dem
Median, das obere und untere Ende der Box dem 75- bzw. 25 %-Quartil, die gestrichelten Balken dem ř5- bzw. 5 %-Quantil. Ausreißer sind als Punkte dargestellt. In
Grau ist unter den Säulen die Zahl der Standorte angegeben, von denen Daten aus
dem jeweiligen Monat vorliegen. Für die Mopsfledermaus wurden nur Projekte berücksichtigt, in denen die Art vorkam. Zur besseren Lesbarkeit sind die Diagramme unterschiedlich skaliert.
135
3.3.2
Modellierung der Landschaftseffekte
In allen Modellen wurde der mit Aktivität besetzte Nachtanteil als abhängige Variable
verwendet, im Folgenden wird dieser vereinfacht als Aktivität bezeichnet. Bei der
Zwergfledermaus gingen in das generalisierte lineare Modell die Landschaftsanteile im
5-km-Umkreis und sowohl Laub- als auch Nadelwaldanteil ein. Zusätzlich wurden der
quadratische Effekt des Grünlandanteils sowie die Interaktionen zwischen Grünlandanteil und Jahreszeit sowie Höhe und Jahreszeit in das Endmodell aufgenommen
(Tab. 3.3).
Die Aktivität der Zwergfledermaus war im Frühjahr deutlich von der Höhenlage des
Messstandorts abhängig. In dieser Jahreszeit wurde in den tieferen Lagen mehr Aktivität aufgezeichnet als in den Höhenlagen (Abb. 3.ř). Bezüglich des Grünlandanteils
korrelierten mittlere Werte mit einer hohen Aktivität der Zwergfledermaus, wobei im
Herbst eine Verschiebung zu etwas höherem Grünlandanteil zu beobachten war (Abb.
3.10). Signifikant positiv auf die Aktivität der Zwergfledermaus wirkte sich auch der
Laubwaldanteil im 5-km-Umkreis um den Messpunkt aus (Abb. 3.11). Ein Rückgang
der Aktivität war mit zunehmender Distanz von Gewässern zu beobachten (Abb. 3.11).
Die Distanz zur nächsten Siedlung beeinflusst die Aktivität der Zwergfledermaus
nicht.
Auch für die Nyctaloid-Gruppe wurde der 5-km-Radius gewählt, außerdem ging der
Waldanteil in das Modell ein. Zusätzlich wurden der quadratische Effekt des Grünlandanteils sowie die Interaktionen zwischen Jahreszeit und Höhe, Grünlandanteil und
Distanz zur nächsten Siedlung in das Endmodell aufgenommen (Tab. 3.3).
Besonders deutlich war für diese Artengruppe der Effekt der Höhenlage: mit zunehmender Höhe über dem Meer nahm die Aktivität stark ab. Die Abhängigkeit von der
Höhenlage war im Frühjahr und Sommer besonders stark (Abb. 3.12). Im Herbst war
sie nicht mehr so deutlich, in dieser Jahreszeit wurde aber auch insgesamt weniger
Aktivität aufgezeichnet als im Frühjahr und Sommer. Bezüglich des Grünlandanteils
erwiesen sich ähnlich wie bei der Zwergfledermaus mittlere Werte als positiv für die
Aktivität der Nyctaloid-Gruppe, wobei auch hier kleine Unterschiede zwischen den
Jahreszeiten auftraten (Abb. 3.13). Die Abhängigkeit von der Distanz zur nächsten
Siedlung fiel insgesamt schwach, in den verschiedenen Jahreszeiten jedoch gegensätzlich aus: im Sommer und Herbst war der Aktivitätsanteil bei geringem Abstand zur
Siedlung größer, im Frühjahr dagegen nahm er mit zunehmendem Abstand leicht zu
(Abb. 3.14). Ein hoher Waldanteil im 5-km-Umkreis wirkte sich positiv auf die Aktivität der Nyctaloid-Gruppe aus (Abb. 3.15). In allen Waldtypen (Laub-, Nadel- und
Mischwald) war die Aktivität der Nyctaloid-Gruppe allerdings etwas geringer als im
Offenland (Abb. 3.15).
136
Tab. 3.3:
Ergebnisse der generalisierten linearen Modelle (GLM) für die Zwergfledermaus
und die Nyctaloid-Gruppe. Signifikante Ergebnisse mit einem P-Wert kleiner 0,05
sind grau hinterlegt.
Zwergfledermaus
Nyctaloid-Gruppe
Anteile im 5-km-Umkreis
Schätzwert
Standardfehler
P-Wert
Anteile im 5-km-Umkreis
Schätzwert
Standardfehler
P-Wert
Achsenabschnitt
-4,80
0,68
< 0,001
-10,88
0,97
< 0,001
Höhe
-2,03
1,00
0,043
-8,90
1,49
< 0,001
0,49
0,60
0,415
0,79
0,70
0,257
Höhe^2
Distanz zu Gewässer
-1,48
0,68
0,030
-0,89
0,93
0,339
Distanz zu Siedlung
0,17
0,48
0,721
1,21
1,11
0,275
Jahreszeit (Sommer)
0,29
0,36
0,420
2,22
0,47
< 0,001
-0,88
0,38
0,020
0,71
0,47
0,128
1,16
0,58
0,046
Jahreszeit (Herbst)
Waldanteil
Laubwaldanteil
1,72
0,41
< 0,001
Nadelwaldanteil
0,51
0,45
0,263
Grünlandanteil
10,77
2,20
< 0,001
23,01
2,81
< 0,001
Grünlandanteil^2
-9,98
2,00
< 0,001
-18,73
2,57
0,000
Waldart (Laubwald)
-0,03
0,14
0,818
-0,54
0,19
0,005
Waldart (Mischwald)
-0,07
0,14
0,636
-0,39
0,19
0,038
Waldart (Nadelwald)
-0,10
0,18
0,560
-1,31
0,23
< 0,001
Höhe:Jahreszeit
(Sommer)
2,28
1,23
0,065
4,34
1,69
0,011
Höhe:Jahreszeit
(Herbst)
2,52
1,20
0,036
5,17
1,60
0,001
Grünlandanteil:
Jahreszeit (Sommer)
1,00
0,69
0,149
-3,05
0,90
0,001
Grünlandanteil:
Jahreszeit (Herbst)
1,79
0,72
0,013
-2,30
0,90
0,011
Distanz zu Siedlung:
Jahreszeit (Sommer)
-4,33
1,56
0,006
Distanz zu Siedlung:
Jahreszeit (Herbst)
-3,38
1,52
0,027
137
Abb. 3.ř:
Nachtanteil mit Aktivität der Zwergfledermaus in Abhängigkeit von der Höhenlage
in den verschiedenen Jahreszeiten. Die schwarze Linie stellt die Schätzwerte des
Modells dar, das Kredibilitätsintervall ist in grau dargestellt. Die Kreise entsprechen den geglätteten Ausgangsdaten für das Modell. Zur Berechnung der Schätzwerte und des Kredibilitätsintervalls wurden 10.000 Iterationen gerechnet, die faktorielle Variable „Waldart“ wurde auf Mischwald gesetzt.
Abb. 3.10: Nachtanteil mit Aktivität der Zwergfledermaus in Abhängigkeit vom Grünlandanteil im 5-km-Umkreis in den verschiedenen Jahreszeiten. Die faktorielle Variable
Waldart wurde auf „Mischwald“ gesetzt.
Abb. 3.11: Nachtanteil mit Aktivität der Zwergfledermaus in Abhängigkeit vom Laubwaldanteil im 5-km-Umkreis (links) und vom Abstand zum nächsten Gewässer (rechts).
Die Schätzwerte des Modells wurden für die Jahreszeit „Sommer“ und die Waldart
„Mischwald“ berechnet. Zur besseren Darstellung wurde die Distanz vom nächsten
Gewässer auf 10.000 m begrenzt, daher werden vier Datenpunkte nicht dargestellt.
13Ř
Abb. 3.12: Nachtanteil mit Aktivität der Nyctaloid-Gruppe in Abhängigkeit von der Höhenlage in den verschiedenen Jahreszeiten. Die faktorielle Variable Waldart wurde auf
„Mischwald“ gesetzt. Zur besseren Darstellung wurde der Nachtanteil mit Aktivität
auf maximal 0,2 begrenzt, daher werden in der Grafik für das Frühjahr zwei Datenpunkte nicht dargestellt, in der Grafik für den Sommer ein Datenpunkt.
Abb. 3.13: Nachtanteil mit Aktivität der Nyctaloid-Gruppe in Abhängigkeit vom GrünlandAnteil in den verschiedenen Jahreszeiten. Die faktorielle Variable Waldart wurde
auf „Mischwald“ gesetzt. Zur besseren Darstellung wurde der Nachtanteil mit Aktivität auf maximal 0,2 begrenzt (vgl. Abb. 3.12).
Abb. 3.14: Nachtanteil mit Aktivität der Nyctaloid-Gruppe in Abhängigkeit vom Abstand zur
nächsten Siedlung in den verschiedenen Jahreszeiten. Die faktorielle Variable
Waldart wurde auf „Mischwald“ gesetzt. Zur besseren Darstellung wurde der
Nachtanteil mit Aktivität auf maximal 0,2 begrenzt (vgl. Abb. 3.12).
13ř
Abb. 3.15: Nachtanteil mit Aktivität der Nyctaloid-Gruppe in Abhängigkeit vom Waldanteil
im 5-km-Umkreis und von der Waldart. In der rechten Grafik stellen die ausgefüllten grauen Punkte den Schätzwert und die orangenen Balken die Kredibilitätsintervalle dar. Die Schätzwerte des Modells wurden für die Jahreszeit „Sommer“ und
die Waldart „Mischwald“ (nur linke Grafik) berechnet. Zur besseren Darstellung
wurde der Nachtanteil mit Aktivität auf maximal 0,2 begrenzt, daher werden jeweils drei Datenpunkte nicht dargestellt.
Das Modell der Myotis-Gruppe wurde für Landschaftsanteile im 1-km-Umkreis und
für Laub- und Nadelwaldanteile gerechnet. Zusätzlich wurde der quadratische Effekt
des Laubwaldanteils im 1-km-Umkreis in das Modell aufgenommen (Tab. 3.4). Die
Aktivität der Artengruppe Myotis war in mittleren Höhenlagen etwas geringer als im
Tiefland sowie in den höheren Lagen. Im Frühjahr wurde außerdem etwas weniger
Aktivität aufgezeichnet als im Sommer und Herbst (Abb. 3.16). Mit zunehmendem
Laubwaldanteil im 1-km-Umkreis um den Messpunkt stieg die Aktivität der MyotisGruppe an, mit zunehmendem Nadelwaldanteil nahm sie tendenziell ab (Abb. 3.17).
Der Grünlandanteil im 1-km-Umkreis hatte einen schwachen positiven Einfluss auf die
Aktivität der Myotis-Gruppe (Abb. 3.1Ř). Signifikant positiv war der Einfluss der
Waldart „Laubwald“. Auch im Nadelwald wurde tendenziell mehr Aktivität aufgezeichnet als im Mischwald und im Offenland.
140
Tab. 3.4:
Ergebnisse der generalisierten linearen Modelle (GLM) für die Myotis-Gruppe und
die Rauhautfledermaus.฀Signifikante Ergebnisse mit einem P-Wert kleiner 0,05
sind grau hinterlegt.
Myotis-Gruppe
Rauhautfledermaus
Anteile im 1-km-Umkreis
Schätzwert
Standardfehler
P-Wert
Anteile im 5-km-Umkreis
Schätzwert
Standardfehler
P-Wert
Achsenabschnitt
-3,61
0,35
< 0,001
-5,73
0,58
< 0,001
Höhe
-0,36
0,79
0,647
-2,73
1,00
0,007
2,88
0,69
< 0,001
3,42
0,96
< 0,001
Distanz zu Gewässer
-0,08
0,84
0,921
0,19
1,11
0,866
Distanz zu Siedlung
0,31
0,63
0,627
0,22
0,80
0,786
Jahreszeit (Sommer)
0,64
0,13
< 0,001
-1,12
0,17
< 0,001
Jahreszeit (Herbst)
0,32
0,13
0,013
0,33
0,17
0,057
-1,00
0,81
0,221
1,52
0,65
0,021
1,82
0,84
0,031
Nadelwaldanteil
-0,75
0,42
0,074
-1,64
0,73
0,026
Grünlandanteil
1,04
0,35
0,003
0,51
0,62
0,411
Höhe^2
Laubwaldanteil
Laubwaldanteil ^2
Waldart (Laubwald)
0,42
0,18
0,021
-0,27
0,24
0,258
Waldart (Mischwald)
0,02
0,17
0,931
-0,11
0,23
0,645
Waldart (Nadelwald)
0,28
0,23
0,221
-0,10
0,30
0,737
Abb. 3.16: Nachtanteil mit Aktivität der Myotis-Gruppe in Abhängigkeit von der Höhenlage in
den verschiedenen Jahreszeiten. Die faktorielle Variable Waldart wurde auf
„Mischwald“ gesetzt. Zur besseren Darstellung wurde der Nachtanteil mit Aktivität
auf maximal 0,4 begrenzt, daher wird in der Grafik für den Herbst ein Datenpunkt
nicht dargestellt.
141
Abb. 3.17: Nachtanteil mit Aktivität der Myotis-Gruppe in Abhängigkeit vom Laubwaldanteil
(links) und vom Nadelwaldanteil (rechts) im 1-km-Umkreis. Die Schätzwerte des
Modells wurden für die Jahreszeit „Sommer“ und die Waldart „Mischwald“ berechnet. Zur besseren Darstellung wurde der Nachtanteil mit Aktivität auf maximal
0,4 begrenzt, daher wird jeweils ein Datenpunkt nicht dargestellt.
Abb. 3.1Ř: Nachtanteil mit Aktivität der Myotis-Gruppe in Abhängigkeit vom Grünlandanteil
im 1-km-Umkreis und von der Waldart. In der rechten Grafik stellen die ausgefüllten grauen Punkte den Schätzwert und die grauen Balken die Kredibilitätsintervalle
dar. Die Schätzwerte des Modells wurden für die Jahreszeit „Sommer“ und die
Waldart „Mischwald“ (nur linke Grafik) berechnet. Zur besseren Darstellung wurde der Nachtanteil mit Aktivität auf maximal 0,4 begrenzt, daher wird jeweils ein
Datenpunkt des Modells nicht dargestellt.
Für die Rauhautfledermaus wurde der 5-km-Radius und Laub- und Nadelwaldanteile
im Modell verwendet. Es wurden keine zusätzlichen quadratischen Effekte oder Interaktionen aufgenommen (Tab. 3.4).
Im Sommer war die Aktivität dieser Art deutlich geringer als im Frühjahr und im
Herbst. In den Tieflagen wurde etwas mehr Aktivität aufgezeichnet als in der Höhe,
aber auch in hohen Lagen war im Frühjahr und Herbst ein kleiner Zuwachs der Aktivität zu beobachten (Abb. 3.1ř). Mit zunehmendem Laubwald-Anteil im 5-km-Radius
nahm die Aktivität leicht zu, mit zunehmendem Nadelwaldanteil dagegen etwas ab
(Abb. 3.20).
142
Abb. 3.1ř: Nachtanteil mit Aktivität der Rauhautfledermaus in Abhängigkeit von der Höhenlage in den verschiedenen Jahreszeiten. Die faktorielle Variable Waldart wurde auf
„Mischwald“ gesetzt.
Abb. 3.20: Nachtanteil mit Aktivität der Rauhautfledermaus in Abhängigkeit vom Laubwaldanteil (links) und vom Nadelwaldanteil (rechts) im 1-km-Umkreis. Die Schätzwerte des Modells wurden für die Jahreszeit „Sommer“ und die Waldart „Mischwald“
berechnet.
3.3.3
Modellierung der Temperatureffekte
Die Modellierung der Abhängigkeit der Temperaturhärte von der Höhe wurde für die
Gruppe der Fledermäuse insgesamt durchgeführt (Tab. 3.5). Die Temperatur beeinflusste die Fledermausaktivität stark. Dabei fiel die Aktivität vor allem im Bereich
zwischen 12 °C und 5 °C rapide ab (Abb. 3.21). Dieser Zusammenhang war in allen
Höhenlagen ähnlich.
143
Tab. 3.5:
Ergebnisse des generalisierten additiven gemischten Modells (GAM) zur Ermittlung der Effekte der Temperatur in Interaktion mit der Höhe auf die Fledermausaktivität. Signifikante Ergebnisse mit einem P-Wert kleiner 0,05 sind grau hinterlegt.
Parametrische Koeffizienten
Schätzwert
Achsenabschnitt
Standardfehler
0,28
0,01
P-Wert
< 0,01
Geglättete Terme
geschätzte Freiheitsgrade
Höhe,Temperatur
Tag im Jahr
P-Wert
16,16
< 0,01
8,51
< 0,01
R² = 0,47, Phi = 0,51
Abb. 3.21: Nachtanteil mit Aktivität in Abhängigkeit von der Temperatur und der Höhenlage.
Die Aktivitätsanteile sind auf den Isotopenlinien angegeben und die Werte sind
von grün nach rot zunehmend farblich visualisiert.
144
3.4
Diskussion
In dieser Studie wurde ein großer Datensatz akustischer Dauererfassungen vorwiegend
aus Süd- und Westdeutschland übergreifend ausgewertet. Die Ergebnisse geben Hinweise darauf, welche Landschaftsparameter hohe Fledermausaktivitäten begünstigen
und wie die Ergebnisse von akustischen Erfassungen im Rahmen von Voruntersuchungen für WEA eingeordnet werden können.
3.4.1
Aktivitätslevel
Die Auswertung der 120 Standorte zeigte, dass die Aufnahmezahlen sich zwischen
Standorten extrem unterscheiden können. So wurden an dem Standort mit der höchsten
Aktivität mehr als hundertmal so viele Aufnahmen mit Fledermausrufen aufgezeichnet
wie an dem Standort mit der geringsten Aktivität. Auch bei den 10-min-Intervallen
unterschieden sich die Extremwerte immer noch um das 10-fache. In anderen Projekten mit akustischen Erfassungen wurden ebenfalls Unterschiede in dieser Größenordnung detektiert (z.B. WELLER & ZABEL 2002; FREY-EHRENBOLD et al. 2013). Bemerkenswert ist allerdings, dass diese Unterschiede zwischen den Standorten innerhalb
eines Projekts, die naturgemäß relativ nahe zusammen liegen, ebenso groß waren wie
an Standorten in verschiedenen Projekten. Dies zeigt ein grundsätzliches Problem
akustischer Daten auf, das auch bei deren Interpretation zu berücksichtigen ist: die
Ergebnisse akustischer Erfassungen werden zwar in einem gewissen Maße von der
Fledermausaktivität im Landschaftsraum beeinflusst, hängen aber mindestens ebenso
stark von der Mikrohabitatstruktur am Standort selbst ab. Dabei können sogar Details
wie die Ausrichtung des Mikrofons eine erhebliche Rolle spielen, insbesondere beim
in dieser Studie benutzten Anabat, das ein stark gerichtetes Mikrofon besitzt (WELLER
& ZABEL 2002; STAHLSCHMIDT & BRÜHL 2012). Dies führte auch dazu, dass die in
dieser Studie untersuchten Landschaftsparameter zwar aufgrund des großen Datensatzes signifikante, aber insgesamt eher geringe Einflüsse auf die Aktivität hatten.
3.4.2
Artzusammensetzung
Der größte Teil der Aufnahmen stammte in fast allen Projekten von der Zwergfledermaus. Als Habitatgeneralist kann die Zwergfledermaus sehr unterschiedliche Naturräume besiedeln (DAVIDSON-WATTS et al. 2006; SATTLER et al. 2007). Sie gehört
daher gerade in den westlichen Teilen Mitteleuropas zu den am häufigsten nachgewiesenen Fledermausarten (FREY-EHRENBOLD et al. 2013) und ist in Süd- und Westdeutschland auch die am häufigsten als Schlagopfer unter Windenergieanlagen gefundene Art (NIERMANN et al. 2011a; DÜRR 2015). Die prozentualen Aktivitätsanteile der
übrigen Artengruppen unterschieden sich deutlich zwischen den Projekten. Vor allem
die Myotis-Gruppe, die Nyctaloid-Gruppe und die Rauhautfledermaus waren sehr unterschiedlich vertreten, was auf unterschiedliche Habitatansprüche dieser Arten hinweist. In allen Projekten selten war die Plecotus-Gruppe. Diesbezüglich ist zu berück
145
sichtigen, dass die unterschiedliche Lautstärke der Echoortungsrufe der einzelnen Arten zu sehr unterschiedlichen Detektionswahrscheinlichkeiten führt. Da Langohren zu
den sehr leise rufenden Arten gehören (AHLEN & BAAGØE 1řřř), sind sie, wie auch in
dieser Studie, regelmäßig unterrepräsentiert. Einige Arten, die eindeutig identifiziert
werden können, waren nur in wenigen Projekten vertreten, was ein Zeichen dafür ist,
dass diese Arten noch inselartig in Deutschland verteilt sind. So trat die Mopsfledermaus nur in sechs Projekten auf, die Kleine Hufeisennase sogar nur in einem. Gerade
für den Nachweis dieser Arten in einem Projektgebiet können akustische Daueraufnahmen hilfreich sein.
3.4.3
Phänologie
Bei den meisten Arten(-gruppen) – der Zwergfledermaus, der Nyctaloid- und der Myotis-Gruppe – war ein Anstieg der Aktivität über den Sommer mit der höchsten Aktivität im August zu beobachten. Dies spricht dafür, dass diese Arten(-gruppen) größtenteils regelmäßig während der Sommermonate in den Gebieten anwesend waren. Die
nur schwach ausgeprägte Saisonalität der Nyctaloid- und Myotis-Gruppe könnte aber
auch darauf zurückzuführen sein, dass mehrere Arten in diesen Gruppen vertreten
waren. Die Rauhautfledermaus dagegen trat vor allem im Frühjahr und Herbst auf.
Dies dürfte durch die Zugaktivität der Art bedingt sein, da sie in Südwestdeutschland
vor allem zur Zugzeit stark vertreten ist (BRAUN 2003b). Interessant ist die Phänologie
der Mopsfledermaus, die ebenfalls eine Zweigipfligkeit aufwies. Da die Mopsfledermaus nicht zu den ziehenden Arten gehört, könnte sich hier eine Aufweitung des Aktionsradius vor und nach der Wochenstubenzeit in den akustischen Daten niederschlagen. Ein ähnliches Muster wurde für die Mopsfledermaus bei einer akustischen Studie
in England beobachtet (NEWSON et al. 2015). Auch telemetrierte Tiere der Mopsfledermaus wiesen in verschiedenen Studien nach der Wochenstubenzeit einen deutlich
veränderten Aktionsradius auf (ZEALE et al. 2012; STECK & BRINKMANN 2015).
3.4.4
Modellierung der Landschaftseffekte
Die Habitatmodelle ergaben für alle Arten(-gruppen) Abhängigkeiten von verschiedenen Landschaftsparametern. Es wurden dabei auch Unterschiede zwischen den Arten(gruppen) deutlich, die auf unterschiedliche Habitatpräferenzen hinweisen. Bei einigen
Arten(-gruppen) bestanden zudem Aktivitätsunterschiede zwischen den Jahreszeiten.
Die Ergebnisse des Habitatmodells für die Zwergfledermaus spiegeln gut die Erkenntnisse wider, die auch in anderen Telemetriestudien und Habitatmodellierungen gewonnen wurden. So zeigen Studien zur Habitatnutzung der Zwergfledermaus, dass sie
zur Jagd vorzugsweise lineare Strukturen aufsucht, z.B. Waldkanten und Baumreihen
im Offenland (NICHOLLS & RACEY 2006; SATTLER et al. 2007). Im vorliegenden Modell beeinflussten sowohl Wälder, vor allem Laubwälder, als auch ein mittlerer Grünlandanteil die Aktivität der Zwergfledermaus positiv – eine Landschaftszusammenset
146
zung, die einem strukturreichen Landschaftsmosaik mit einer hohen Grenzliniendichte
entspricht. Auch die Vorliebe für Gewässer konnte für die Zwergfledermaus bestätigt
werden (EICHSTÄDT 1řř5; SACHTELEBEN et al. 2004). Obwohl Wochenstuben der
Zwergfledermaus fast ausschließlich in Gebäuden siedeln (DIETZ & KIEFER 2014),
spielte die Entfernung vom Siedlungsraum keine Rolle. Dies könnte damit zusammenhängen, dass Einzeltiere regelmäßig auch Quartiere in Wäldern beziehen und somit
keinen Bezug zu Siedlungen haben. Zudem wies der Datensatz möglicherweise eine zu
geringe Streuung auf, um einen Effekt der Siedlungsnähe zu zeigen. Der geringste
Abstand von einer Siedlung betrug bereits 500 m und der am weitesten von Siedlungen
entfernte Standort lag mit 2,5 km immer noch in einer Distanz, die von Zwergfledermäusen leicht zu überbrücken ist. Dass Zwergfledermäuse sowohl im Tiefland als
auch in den Höhenlagen vertreten sein können (SATTLER et al. 2007), zeigte sich auch
in den aktuellen Habitatmodellen. Allerdings wurden im Frühjahr vor der Wochenstubenzeit tiefere Lagen, z.B. in der Rheinebene, bevorzugt aufgesucht, vermutlich aufgrund der höheren Temperaturen und der bereits guten Nahrungsverfügbarkeit.
Die Nyctaloid-Gruppe dürfte vor allem durch die Arten Abendsegler, Kleinabendsegler (Nyctalus leisleri) und Breitflügelfledermaus (Eptesicus serotinus) in den akustischen Daten vertreten sein. Auch Nordfledermaus (Eptesicus nilssonii) und Zweifarbfledermaus (Vespertilio murinus) gehören zu dieser Artengruppe. Sie werden jedoch
im Süden und Südwesten Deutschlands nur vereinzelt nachgewiesen, sind vermutlich
dementsprechend selten vertreten und beeinflussen die Modelle nur geringfügig. Trotz
dieser Artendiversität hing die Aktivität dieser Artengruppe ebenfalls deutlich von
verschiedenen Habitatparametern ab. Die Höhenlage war für diese Artengruppe ein
sehr wichtiger Faktor, so war vor allem im Frühjahr und Sommer mehr Aktivität in
den tieferen Lagen zu erwarten. In der Tat beziehen Breitflügelfledermäuse und Kleinabendsegler Wochenstuben eher in Tieflagen (WALK & RUDOLPH 2004; KRETZSCHMAR et al. 2005; MATERNOWSKI 200Ř), Abendsegler übersommern in Süd- und Westdeutschland gerne im Bereich von Flusstälern (HÄUSSLER & NAGEL 2003). Andere
Ergebnisse wären zu erwarten gewesen, wenn zahlreiche Nordfledermäuse im Datensatz vorhanden wären, da diese vor allem in den Hochlagen von Schwarzwald und
Schwäbischer Alb vorkommen (BRAUN 2003a). Auffällig war die deutliche Abnahme
der Aktivität im Herbst, obwohl in dieser Jahreszeit Paarungs- und Zugaktivität vor
allem der Abendsegler-Arten zu erwarten ist. Möglicherweise erklärt die häufig beobachtete veränderte Jagdstrategie nach Auflösung der Wochenstuben mit deutlicher
Aufweitung des Aktionsradius und Ausnutzung temporärer Nahrungsressourcen diesen
Abfall der Aktivität (SCHORCHT 2002; ZAHN et al. 2004). Das Habitatmodell zeigte
auch deutlich, dass die Nyctaloid-Gruppe als Jäger des freien Luftraums am häufigsten
im Offenland nachgewiesen wird. Doch auch ein hoher Waldanteil und ein mittlerer
Grünlandanteil wirkten sich positiv auf die Aktivität aus, was darauf hinweist, dass die
Nyctaloid-Gruppe ein abwechslungsreiches Landschaftsmosaik bevorzugt. Hier könnte
die Nähe zu Quartieren, die zumindest die Abendsegler-Arten vor allem in Bäumen
besetzen (RUCZYŃSKI & BOGDANOWICZ 200Ř), eine Rolle spielen. Im Sommer und
147
Herbst war auch die Siedlungsnähe für die Aktivität von Bedeutung, was damit zusammenhängen dürfte, dass gerade die Abendsegler-Arten häufig leicht zugängliche
Nahrungsressourcen im Siedlungsraum, gerne auch unter Straßenlaternen, ausbeuten
(KRONWITTER 1řŘŘ; FUHRMANN et al. 2002; SCHORCHT 2002). Da die Breitflügelfledermaus meist in Gebäuden Quartier bezieht (DIETZ & KIEFER 2014), ist auch diese
Art regelmäßig in Siedlungsnähe zu erwarten.
Die Myotis-Gruppe ist eine sehr diverse Gruppe, die in den Projektgebieten bis zu acht
Arten umfassen kann, die sich bezüglich ihrer Habitatpräferenzen deutlich unterscheiden. Dies führt dazu, dass im Habitatmodell nur wenige Parameter einen signifikanten
Einfluss auf die Aktivität dieser Gruppe hatten. So war die Aktivität der MyotisGruppe sowohl in tiefen als auch in hohen Lagen ähnlich hoch, obwohl sich einzelne
Myotis-Arten diesbezüglich durchaus unterscheiden: die Bechsteinfledermaus bevorzugt tiefere Lagen (RUDOLPH et al. 2004) während Wochenstuben der Fransenfledermaus (Myotis nattereri) auch regelmäßig in Höhenlagen anzutreffen sind (MESCHEDE
& HAGER 2004). Im Modell zeigte diese Gruppe dennoch auch Gemeinsamkeiten bezüglich ihrer Habitatwahl: der Großteil der Arten wies einen engen Bezug zum Wald
auf, da im Normalfall eng an der Vegetation gejagt wird (z.B. SIEMERS & SWIFT 2005;
ANDREAS et al. 2012). Auch auf Transferflügen werden meist lineare Strukturen genutzt. Dementsprechend hatte ein hoher Laubwaldanteil einen stark positiven Einfluss
auf die Aktivität, auch ein hoher Grünlandanteil wurde bevorzugt, sodass insgesamt
ebenfalls eine strukturreiche Landschaft förderlich war. Eher negativ wirkte sich eine
Zunahme des Nadelholzanteils aus, vermutlich aufgrund des im Normalfall geringen
Strukturreichtums und Quartierpotentials der in den Projektregionen vor allem wirtschaftlich genutzten Wälder.
Bei der Rauhautfledermaus wurden im Habitatmodell nur wenige, schwache Einflüsse
der Umfeldparameter festgestellt. Deutlich war die starke Saisonalität mit höherer
Aktivität im Herbst, die durch das Zuggeschehen bedingt ist. Auch war die Aktivität in
tieferen Lagen sowie bei höherem Laubwaldanteil etwas höher. Dies dürfte daran liegen, dass die Rauhautfledermaus auf ihren Langstreckenzügen häufig im Bereich der
großen Flusstäler im Tiefland rastet (BRAUN 2003b; MESCHEDE 2004). Ein Einfluss
der Distanz von Gewässern wurde aber nicht gefunden. Da insgesamt in den Projekten
sehr wenig Rufe der Rauhautfledermaus aufgezeichnet wurden, war die Datengrundlage möglicherweise zu gering, um wichtige Effekte zu erkennen. Zudem beinhaltete der
Datensatz keine Standorte in den Flussniederungen im Tiefland, so dass Optimalhabitate dieser Art vermutlich gar nicht vertreten waren.
Insgesamt bleibt festzuhalten, dass die Aktivitätsunterschiede größtenteils sehr klein
ausfielen und auf dieser Basis eine Prognose des zukünftigen Kollisionsrisikos nur
eingeschränkt möglich ist. Dies hängt vermutlich damit zusammen, dass in die Modelle nicht alle wichtigen Einflussvariablen aufgenommen werden konnten. So spiegelte
der verwendete Datensatz beispielsweise nicht die gesamte Vielfalt der Naturräume in
Süd- und Westdeutschland wider, da er vor allem Standorte im Hügel- und Bergland
14Ř
mit einem hohen Waldanteil beinhaltete. Da aus diesem Grund die Varianz der Daten
bezüglich einiger wichtiger Habitatfaktoren zu gering war, konnte ein möglicher Einfluss von Variablen wie Ackeranteil oder Siedlungsanteil in der Umgebung nicht berücksichtigt werden. Ebenfalls nicht in das Modell ein gingen Mikrohabitatparameter
wie das Bestandsalter oder die Waldstruktur am Standort selbst, die die Aktivität ebenfalls maßgeblich beeinflussen können (RUNKEL 200Ř; JUNG et al. 2012; BELLAMY et
al. 2013). Auch Klimaparameter wurden aufgrund der Autokorrelation mit dem Faktor
Höhe nicht berücksichtigt. Bei einer Untersuchung an WEA zeigte sich, dass die Witterungsbedingungen die Aktivität in Gondelhöhe deutlich stärker beeinflussen als bestimmte Landschaftsvariablen (NIERMANN et al. 2011b). Hinzu kommt, dass einige,
akustisch schwer zu identifizierende Arten mit teilweise unterschiedlichen Habitatansprüchen zu Gruppen zusammengefasst wurden. Sollten sich in Zukunft bessere
Möglichkeiten zur Artidentifikation ergeben, so könnte dies die Aussagekraft der Modelle erheblich verbessern.
3.4.5
Modellierung der Temperatureffekte
Klimatische Parameter haben einen starken Einfluss auf die Fledermausaktivität
(ERICKSON & WEST 2002). Bei Untersuchungen der Aktivität an WEA wurde häufig
beobachtet, dass bei Temperaturen unter 10 °C nur noch mit geringer Aktivität in
Gondelhöhe gerechnet werden kann (BEHR et al. 2011). Akustische Untersuchungen
im Winter zeigten noch regelmäßige Aktivität ab Temperaturen von 6 °C (ZAHN &
KRINER 2014).
Auch die vorliegende Auswertung ergab, dass im Bereich von etwa 12 bis 5 °C die
Aktivität stark abfällt. Bei Temperaturen darüber und darunter blieb die Aktivität auf
ähnlich hohem bzw. tiefem Niveau. Interessanterweise war diese Temperatursensibilität in allen Höhenlagen ähnlich ausgeprägt. Obwohl in den Hochlagen die Durchschnittstemperatur deutlich tiefer liegt und die Temperatur gerade nachts im Frühjahr
und Herbst viel regelmäßiger unter 5 °C fällt, jagten Fledermäuse dort nicht bei tieferen Temperaturen. Es war sogar vielmehr so, dass in tieferen Lagen tendenziell noch
bei etwas tieferen Temperaturen gejagt wird. Es ist daher anzunehmen, dass äußere
Faktoren wie die Nahrungsverfügbarkeit diese Temperaturschwelle definieren. Möglicherweise werden bei tiefen Temperaturen in den Hochlagen auch gezielt tiefer gelegene Jagdgebiete aufgesucht. Dafür könnte auch die saisonale Präferenz von tieferen
Lagen bei der Zwergfledermaus sprechen.
3.4.6
Implikationen für die Planung von Windkraftanlagen
Die Auswertungen zeigen, dass es einige Landschaftsvariablen gibt, die die Fledermausaktivität positiv beeinflussen. Werden Windparks in einem größeren regionalen
Maßstab geplant, so bietet dies die Chance, Standorte eher in Bereiche zu planen, in
denen nicht mit einer hohen Fledermausaktivität gerechnet werden muss. In aktuellen
14ř
Planungshinweisen werden beispielsweise besonders alte, totholzreiche Wälder oder
strukturreiche Feldgehölzlandschaften von Planungen ausgeschlossen oder auf die
besondere Sensibilität verwiesen (HURST et al. 2015). Durch die Habitatmodelle konnte im Wesentlichen bestätigt werden, dass solche Parameter eine hohe Fledermausaktivität fördern. Besonders in strukturreichen Landschaften mit hohem Laubwaldanteil ist
mit einer hohen Fledermausaktivität zu rechnen. Auch die Höhenlage des Standorts ist
gerade für die Arten Abendsegler, Kleinabendsegler und Breitflügelfledermaus der
Nyctaloid-Gruppe von Bedeutung, die alle stark kollisionsgefährdet sind. Dabei sind
die Arten Nord- und Zweifarbfledermaus nicht zu vergessen, die im hier ausgewerteten Datensatz vermutlich nur schwach vertreten waren. Diese beiden Arten können
durchaus auch in größeren Höhen vorkommen (BRAUN 2003a; c), sind allerdings weniger häufig. In der Summe kann in Süd- und Westdeutschland in hoch gelegenen
Regionen mit geringem Strukturreichtum mit weniger Fledermausaktivität und damit
auch einem geringeren Kollisionsrisiko und geringeren Lebensstättenverlusten gerechnet werden.
Die Auswertungen weisen aber auch darauf hin, dass lediglich die Betrachtung der
Landschaftsvariablen nicht ausreicht, um die Aktivität an einem Standort vorhersagen
zu können, da diese durch zahlreiche andere Faktoren beeinflusst wird, die in den Modellen nicht berücksichtigt wurden. Dies unterstreicht die Bedeutung von Voruntersuchungen der Fledermausfauna im Planungsprozess. So lassen sich beispielsweise bedeutende Quartiere, die die Aktivität im Umfeld erheblich beeinflussen, nur durch
intensive Erfassungen mit Netzfängen und Telemetrie ermitteln.
Zudem muss berücksichtigt werden, dass selbst innerhalb eines Projektgebiets sehr
große Unterschiede zwischen zwei nahe beieinander gelegenen Standorten auftreten
können, da Mikrohabitatstrukturen die Aktivität wesentlich beeinflussen (JUNG et al.
2012; BELLAMY et al. 2013). Der Einsatz mehrerer Geräte ist daher in jedem Fall zu
empfehlen, um aussagekräftige Ergebnisse zur Einschätzung der Aktivität zu bekommen. Eine Abschätzung des Kollisionsrisikos in größerer Höhe nur auf Basis von Messungen in Bodennähe ist allerdings schwierig (vgl. Kapitel 4 in diesem Band). Grundsätzlich ist in den Regionen Süd- und Westdeutschlands nicht zu erwarten, dass es
Projektgebiete gibt, in denen überhaupt kein Kollisionsrisiko besteht. So wurde in den
hier ausgewerteten 22 Projektgebieten überall eine relativ hohe ZwergfledermausAktivität gemessen. Die Aktivität der ebenfalls kollisionsgefährdeten NyctaloidGruppe hingegen unterschied sich stark zwischen den Projektgebieten. Es ist daher
davon auszugehen, dass es konfliktarme Regionen mit einem deutlich geringeren
Maßnahmenbedarf gibt. Daher wäre es lohnenswert, bereits in einer Regionalplanung
voraussichtlich konfliktarme Gebiete für den Bau von WEA auszuweisen (RODRIGUES
et al. 2014). Die hier entwickelten Modelle können hierzu erste Anhaltspunkte geben.
Allerdings sollten für eine fundierte Planung alle zur Verfügung stehenden Daten genutzt werden: neben Modellierungen auf Grundlage von Aktivitätsmessungen oder
150
Wochenstubenverteilungen (vgl. Kapitel 2 in diesem Band) sind dies vor allem vorhandene Informationen zu Fledermausvorkommen in der jeweiligen Region.
Die Temperaturschwelle, ab der Fledermäuse nicht mehr aktiv sind, erwies sich in den
vorliegenden Untersuchungen als konstant in verschiedenen Höhenlagen. Es gibt somit
keinen Grund, die Temperaturschwelle für die Abschaltzeiten in größeren Höhen automatisch zu senken. Allerdings sollte berücksichtigt werden, dass bei einer insgesamt
höheren Aktivität auch absolut gesehen mehr Tiere im Bereich zwischen 5 und 10 °C
aktiv sind. Daher kann bei einer hohen Gesamtaktivität und bei Vorkommen der kälteharten Arten Nord- und Zweifarbfledermaus, die im vorliegenden Datensatzvermutlich
nur vereinzelt auftreten, auch eine tiefere Temperaturschwelle unter 10 °C angebracht
sein (vgl. Kapitel 4 in diesem Band).
3.5
Zusammenfassung
Zur Prognose des Kollisionsrisikos an einem zukünftigen Windkraftstandort ist es von
Vorteil, die Höhe der Fledermausaktivität in Abhängigkeit der umgebenden Landschaftsstrukturen vorhersagen zu können. Um zu ermitteln, welche Landschaftsparameter die Fledermausaktivität beeinflussen, wurde ein Datensatz aus 120 akustischen
Dauererfassungen aus Süd- und Süd-Westdeutschland ausgewertet. Die Erfassungen
zeigen, dass prinzipiell an allen Standorten mit Aktivität gerechnet werden muss. Dabei können auch zwischen nahe gelegenen Standorten innerhalb eines Projektgebiets
erhebliche Aktivitätsunterschiede auftreten. Dies legt nahe, dass Mikrohabitatstrukturen die Fledermausaktivität stark beeinflussen. Dennoch wurden auch einige Landschaftsparameter ermittelt, die einen großen Einfluss auf die Fledermausaktivität haben. So wirkten sich hohe Laubwaldanteile und ein mittlerer Grünlandanteil positiv
auf die Aktivität der Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus) und der MyotisGruppe aus. Die Höhenlage war ein entscheidender Habitatfaktor für die wärmeliebenden Arten der Nyctaloid-Gruppe. Unabhängig von der Höhenlage trat bei Temperaturen von weniger als 5 °C so gut wie keine Aktivität mehr auf.
Diese Ergebnisse weisen darauf hin, dass vor allem in strukturreichen Landschaften
niedriger bis mittlerer Lagen mit hohen Aktivitäten von einer Vielzahl von Arten und
damit mit einem großen Konfliktpotential gerechnet werden kann. In einer großräumigen Standortplanung bietet es sich daher an, solche Standorte von Windkraftanlagen
freizuhalten. Aufgrund der großen standortspezifischen Variabilität sind aber Voruntersuchungen an den Standorten selbst unerlässlich, um die tatsächliche Aktivität einzuschätzen und angepasste Maßnahmen zu entwickeln.
3.6
Summary
When predicting the collision risk to bats at a planned wind power site it is advantageous to be able to predict the height of bat activity depending on the surrounding
landscape features. In order to determine which landscape parameters influence bat
151
activity a dataset comprising of 120 continuous recordings made in south and southwestern Germany was analysed. Recordings showed that activity should essentially be
expected everywhere, although two sites within a project area can have considerable
differences in activity even when situated close to one another. Such differences seem
to be closely related to microhabitat structure, as this strongly influences bat activity.
Nevertheless, certain landscape characteristics were detected which also have a large
impact on bat activity. High proportions of deciduous forest and medium proportions
of grasslands had a positive impact on the activity of common pipistrelle bats and
those of the Myotis genus. Whereas elevation was a significant habitat factor for the
activity of species from the Nyctaloid group, which have a preference for warmer temperatures. At temperatures of less than five degrees Celsius almost no activity was
measured regardless of elevation.
This result indicates that a higher conflict potential should be expected especially in
structurally rich landscapes, at low to medium elevation in areas with high activity of a
diversity of species. In large scale site planning it would be favourable to keep such
sites free from wind turbines. Based on large, site-specific variability pre-construction
surveys at individual sites are crucial in order to estimate bat activity and develop specific mitigation measures.
3.7
Dank
Wir danken dem gesamten Team der FrInaT GmbH, das in den letzten Jahren durch
regelmäßige Begehungen dafür gesorgt hat, dass die akustischen Erfassungen so reibungslos wie möglich funktionierten. Dank gilt zudem dem Team von NACHTaktiv,
die die Geräte in der Hohen Schrecke betreuten.
3.8
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156
4
Fledermausaktivität in verschiedenen Höhen über dem Wald
JOHANNA HURST, MARTIN BIEDERMANN, MARKUS DIETZ, ELENA KRANNICH,
INKEN KARST, FRÄNZI KORNER-NIEVERGELT, HORST SCHAUER-WEISSHAHN,
WIGBERT SCHORCHT und ROBERT BRINKMANN
4.1
Einleitung
Die 25 in Deutschland heimischen Fledermausarten unterscheiden sich deutlich in
ihrer Morphologie und damit auch in ihrem Flugverhalten (FENTON 1řř0;
SCHNITZLER & KALKO 2001; MÜLLER et al. 2012). Einige Arten fliegen fast ausschließlich vegetationsgebunden. Auf Transferflügen orientieren sie sich eng an vorhandenen Strukturen, beispielsweise an Feldhecken, Waldrändern und Waldwegen.
Diese Arten sind häufig auch in der Lage, mit ihrer Schwanzflughaut Insekten vom
Blattwerk oder vom Boden abzukäschern. Zu diesen sogenannten „gleanern“ gehören
die Langohren (Plecotus sp.) und einige Myotis-Arten (SIEMERS 2000; ANDREAS et al.
2012). Andere Arten dagegen halten sich regelmäßig im freien Luftraum auf und orientieren sich nur teilweise oder fast gar nicht an Landschaftsstrukturen. Dazu sind
beispielsweise die beiden Abendsegler-Arten (Nyctalus sp.) zu zählen (KRONWITTER
1řŘŘ). Eine dritte Artengruppe, zu der beispielsweise die Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus) und die Rauhautfledermaus (P. nathusii) gehören, fliegt und jagt zwar
gerne im Bereich von Waldrändern oder anderen Strukturelementen, kann sich dabei
aber auch zeitweise von diesen Strukturen weg bewegen (ARNOLD & BRAUN 2002).
In den letzten Jahren hat sich gezeigt, dass an Windenergieanlagen (WEA) vor allem
Arten verunfallen, die an die Jagd im freien Luftraum angepasst sind. So wird die unsystematisch geführte Liste der in Deutschland gefundenen Schlagopfer derzeit angeführt vom Abendsegler (Nyctalus noctula), der ein Jäger des freien Luftraums ist
(DÜRR 2015). Auch Zwergfledermaus und Rauhautfledermaus sowie der Kleinabendsegler (Nyctalus leisleri) sind weit oben auf der Liste zu finden. Die Ursache, warum
sich die Tiere im Gefährdungsbereich aufhalten, ist noch nicht geklärt. Auffällig ist
allerdings, dass sich die meisten Schlagopferfunde auf den Spätsommer und Herbst
konzentrieren (ARNETT et al. 200Ř; NIERMANN et al. 2011a). In dieser Zeit nach Auflösung der Wochenstuben wird der Aktionsradius deutlich vergrößert und nach neuen
Quartieren gesucht. Schwärmverhalten könnte eine Erklärung für das gehäufte Auftreten von Tieren im Rotorraum sein (CRYAN & BARCLAY 200ř). Zudem fliegen die
ziehenden Arten in diesem Zeitraum in ihre Überwinterungsgebiete und könnten bei
Langstreckenflügen im freien Luftraum ebenfalls gehäuft im Rotorbereich von Anlagen auftreten. Eine weitere Theorie lautet, dass in dieser Jahreszeit mit einer erhöhten
Insektenaktivität im Rotorraum zu rechnen ist, da sich einige Insektenarten gerne im
Bereich von Baumwipfeln sammeln (RYDELL et al. 2010b).
157
Wenn also in der Planungsphase für einen Windpark das zukünftige Kollisionsrisiko
für verschiedene Arten abgeschätzt werden soll, müssen insbesondere die im freien
Luftraum fliegenden Arten untersucht werden, da für diese Arten von einem hohen
Kollisionsrisiko ausgegangen werden muss. Verschiedene Studien, in denen die Höhenverteilung von Fledermäusen untersucht wurde, konnten zeigen, dass sich das Artenspektrum in den unterschiedlichen Höhen qualitativ und quantitativ deutlich unterscheidet (BACH et al. 2012; STATON & POULTON 2012; ARLETTAZ et al. 2013;
MÜLLER et al. 2013). Dies gilt vor allem für Waldstandorte, wo über dem Wald fliegende Fledermäuse durch das Blätterdach abgeschirmt werden und unter Umständen
in Bodennähe überhaupt nicht detektiert werden. In diesen Studien wurde die Aktivität
allerdings entweder in geringer Höhe knapp über dem Kronendach gemessen (BACH et
al. 2012; MÜLLER et al. 2013) oder die Untersuchung beinhaltete nur wenige Probenächte (ARLETTAZ et al. 2013). Gut untersucht ist mittlerweile die Höhenaktivität in
Gondelhöhe von WEA (BEHR et al. 2011; REICHENBACH et al. 2015). Eine systematische Untersuchung der Höhenaktivität im Jahresverlauf an Standorten ohne WEA gab
es bisher nicht.
In laufenden Verfahren zur Planung von Windkraftanlagen werden zunehmend Aktivitätsmessungen in der Höhe an Windmessmasten durchgeführt (HURST et al. 2015).
Dadurch werden das Artenspektrum und die Phänologie der Fledermausaktivität in den
verschiedenen Höhen an den entsprechenden Standorten erfasst und Maßnahmenempfehlungen abgeleitet. An vielen Standorten stehen aber keine geeigneten Strukturen für
Aktivitätsmessungen oberhalb der Baumkronen zur Verfügung, sodass häufig auf in
Bodennähe installierte Geräte zurückgegriffen wird.
Eine übergreifende Auswertung von Daten, die an Windmessmasten erhoben wurden,
bietet die Chance, die Aktivitätsmuster von Fledermäusen in Bodennähe im Vergleich
zur Aktivität in der Höhe besser zu verstehen und daraus Empfehlungen für Fledermauserfassungen sowie Maßnahmen im Rahmen von Windparkplanungen abzuleiten.
Daher werden in dieser Studie die Ergebnisse von akustischen Erfassungen an Windmessmasten zusammenfassend analysiert. Dabei sollen folgende Fragen beantwortet
werden:
x Unterscheidet sich das Artenspektrum zwischen Messungen in Bodennähe und in
der Höhe? Sind an Waldstandorten noch weitere Arten in der Höhe aktiv?
x Wie beeinflussen die Parameter Jahreszeit, Nachtzeit, Windgeschwindigkeit und
Temperatur die Aktivität?
x Wirken die Einflussparameter in den unterschiedlichen Höhen verschieden? Sind
die in der Höhe festgestellten Muster ähnlich wie in Gondelhöhe an WEA?
x Sind Messungen in Bodennähe geeignet, um die Aktivität in der Höhe vorherzusagen?
15Ř
4.2
Material und Methoden
4.2.1
Akustische Messungen
In den Jahren 2013 und 2014 wurde an sechs verschiedenen Standorten in BadenWürttemberg, Hessen und Rheinland-Pfalz an Windmessmasten die Fledermausaktivität gemessen (Abb. 4.1). Es handelte sich in allen Fällen um Projekte im Rahmen von
Windkraftplanungen. Die Laufzeit richtete sich daher nach projektspezifischen Anforderungen und war in allen Projekten unterschiedlich. Die Windmessmasten waren in
allen Fällen auf einer Lichtung im Wald platziert. An einem weiteren Standort im Nationalpark Hainich in Thüringen wurde im Rahmen des BfN-Forschungsprojekts an
einem Messturm über zwei Jahre hinweg die akustische Fledermausaktivität aufgezeichnet. Dieser Turm steht im Vergleich zu allen anderen mitten im geschlossenen
Hochwald (Kernzone) und bietet somit eine besondere Standortsituation. Der Erfassungszeitraum lag an allen Standorten mindestens zwischen Mitte Juli und Anfang
November, teilweise kam es zu Geräteausfällen aufgrund von technischen Problemen
(Tab. 4.1).
Abb. 4.1:
Standorte der Messmasten in Süd- und Westdeutschland, die Nummerierung entspricht den Ziffern in Tabelle 4.1. Der grau schattierte Hintergrund zeigt die Topographie Deutschlands (Quelle: DGM50, Bundesamt für Kartographie und Geodäsie
2012). Foto rechts: In der Studie genutzter Messmast (Foto: FrInaT).
15ř
Tab. 4.1:
Überblick über die sieben Messstandorte mit Angabe des Naturraums nach
SSYMANK et al. (1řřŘ), des Gerätetyps, des Aufnahmezeitraums, der Aufnahmehöhe, der Ausfallzeiten und der Zahl der Aufnahmenächte mit gültigen Daten.
ID
Naturraum
1
Schwarzwald
(D54)
2
3
4
5
6
7
160
Schwarzwald
(D54)
Schwarzwald
(D54)
Hunsrück
(D42)
Taunus
(D41)
Mittelrhein.
Gebiet
(D44)
Hainich
(Thüringer
Becken, mit
Randplatten
D18)
Aufnahmegerät
Aufnahmezeitraum
Anabat SD2
03.04.13 15.11.13
Anabat SD2
Anabat SD2
Anabat SD2
Batlogger
Batlogger
Batcorder
19.04.13 12.11.13
23.07.13 31.12.13
03.04.14 13.11.14
10.07.13 04.11.13
09.07.13 05.11.13
13.06.13 30.10.13
und
14.03.14 06.11.14
Aufnahmehöhe (m)
Ausfall
Gültige
Nächte
100
03.04.-02.05.
196
50
16.09.-15.11.
166
10
100
226
19.04.-06.05.
190
50
207
10
207
100
24.09.-13.10.
03.12.-17.12.
28.12.-31.12.
125
50
29.11.-17.12
143
10
26.10.-05.11.
151
100
03.04.-18.06.
148
50
18.05.-18.06.
193
5
24.05.-15.07.
172
100
03.11.-04.11.
122
50
21.08.-23.08.
10.09.-20.09.
04.10.-04.11.
88
3
20.09.-18.10.
89
100
16.09.-20.09.
07.10.-18.10.
104
50
12.-18.10.
02.11.-05.11.
110
3
18.10.-05.11.
101
44
22
5
386
19.09.-16.10.13
29.05.-12.06.14
24.07.-12.08.14
27.08.-06.11.14
255
386
An den sechs Windmessmasten wurden in den Höhen 100 m, 50 m sowie in Bodennähe auf ca. 5 m Mikrofone installiert, die mit Kabeln an automatische Fledermausdetektoren (Anabat SD2, Titley, Australien und Batlogger, Elecon AG, Schweiz) angeschlossen waren. Im Nationalpark Hainich handelte es sich um einen niedrigeren, begehbaren Turm, an dem in 44 m, 22 m und in Bodennähe in Waldboxen integrierte
Batcorder (ecoObs, Nürnberg) angebracht wurden. Aufgrund dieser abweichenden
Aufnahmehöhen wurde dieser Standort unabhängig von den übrigen ausgewertet.
Die verwendeten Detektoren sind in der Lage, Fledermausrufe im Ultraschallbereich
zwischen 15 und 170 kHz zu erkennen und automatisch aufzuzeichnen. Die Aufnahmen werden mit dem exakten Aufnahmezeitpunkt gespeichert und können am Computer ausgewertet werden. Die unterschiedlichen Gerätetypen unterscheiden sich dabei in
ihren Aufnahmeeigenschaften, daher sind die absoluten Aktivitätswerte zwischen den
Standorten nur eingeschränkt vergleichbar. Es wurden aber jeweils an einem Standort
für alle drei Höhen die gleichen Geräte verwendet, so dass die Aktivität in den verschiedenen Höhen verglichen werden kann.
Die Rufauswertung wurde so weit wie möglich standardisiert. Je nach verwendetem
Gerät wurden allerdings unterschiedliche Auswertprogramme verwendet. Für den Batlogger und die Batcorder wurde eine automatische Rufbestimmungssoftware genutzt
(Batexplorer von Elekon, batIdent von ecoObs und BatScope 2, WSL). Für das Anabat
wurden selbst geschriebene Filter eingesetzt. Dazu wurden Rufparameter wie z.B.
charakteristische Frequenz, Frequenzverlauf und Ruflänge verwendet (vgl. GANNON et
al. 2004; BOONMAN 2010; RUSS 2012). In allen Fällen wurden automatisierte Bestimmungen, die erfahrungsgemäß häufig fehlerhaft sind, sowie Aufnahmen, in denen keine Fledermausrufe identifiziert wurden, manuell nachbestimmt. Zudem wurden die
Rufe ähnlich rufender Arten, die sich nur schwer bestimmen lassen, zu Rufgruppen
zusammengefasst (Tab. 4.2).
Für die Auswertung und Bewertung der Daten ist zu berücksichtigen, dass die ermittelte Anzahl von Rufsequenzen nur ein relatives Maß für die Fledermausaktivität darstellt. Da die unterschiedlichen Fledermausarten verschiedene Ruflautstärken aufweisen, unterscheiden sie sich auch in ihrer Aufnahmewahrscheinlichkeit. Laut rufende
Arten, wie beispielsweise Abendsegler, werden auch aufgenommen, wenn sie in einiger Entfernung des Detektors fliegen, wohingegen unter anderem Langohren, die sehr
leise rufen, sich relativ nahe beim Mikrofon aufhalten müssen. Leise rufende Arten
sind daher in akustischen Erfassungen systematisch unterrepräsentiert (AHLEN &
BAAGØE 1řřř).
161
Tab. 4.2:
Bestimmungskategorien für die Zuordnung der Aufnahmen der akustischen DauerErfassung zu bestimmten Arten bzw. Artengruppen.
Kategorie
Erläuterung
Art
Abendsegler (Nyctalus noctula, N.noct), Hauptfrequenz < 20 kHz
Rauhautfledermaus (Pipistrellus nathusii, P.nath),
Hauptfrequenz 35-40 kHz
Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus, P.pipi),
Hauptfrequenz 43-50 kHz
Mückenfledermaus (Pipistrellus pygmaeus, P.pygm),
Hauptfrequenz 53-60 kHz
Mopsfledermaus (Barbastella barbastellus, B.barb), typischer Rufverlauf
Nyctaloid
beinhaltet Rufsequenzen von Breitflügel- (Eptesicus serotinus), Nordfledermaus (E. nilssonii), Kleinabendsegler (Nyctalus leisleri), Abendsegler
(N. noctula) und Zweifarbfledermaus (Vespertilio murinus)
Myotis sp.
beinhaltet Rufsequenzen der Arten aus der Gattung Myotis
Plecotus sp.
beinhaltet Rufsequenzen der Arten aus der Gattung Plecotus
P. hoch
beinhaltet Rufsequenzen aus dem Überschneidungsbereich der Rufparameter der Zwergfledermaus und Mückenfledermaus (Hauptfrequenz 5053 kHz).
P. tief
beinhaltet Rufsequenzen aus dem Überschneidungsbereich der Rufparameter der Zwerg-, Weißrand- und Rauhautfledermaus (Hauptfrequenz 4043 kHz).
C. sp.
beinhaltet Rufsequenzen, die zwar eindeutig von Fledermäusen stammen,
aber keiner Art zugeordnet werden können (z.B. Fragmente)
4.2.2
Witterungsdaten
Die aktuellen Witterungsverhältnisse wurden an allen Masten durch vom jeweiligen
Betreiber installierte Systeme erfasst und diese Daten für die Auswertung zur Verfügung gestellt. Von allen Standorten sind sowohl Wind- als auch Temperaturwerte vorhanden, die alle 10 Minuten aufgezeichnet wurden. Die Erfassungsgeräte waren in
unterschiedlichen Höhen installiert. Für Auswertungen bezüglich der Temperatur wurden Werte aus 100 m Höhe verwendet, lediglich an Standort 4 stammten die Werte aus
25 m Höhe. Für die Auswertungen bezüglich der Windgeschwindigkeit standen von
allen Standorten Werte aus 100 m Höhe zur Verfügung. Für den Hainich wurden die
Witterungsbedingungen aufgrund der Standortsituation, die den Turm von großen
Windgeschwindigkeiten abschirmt, nicht analysiert.
4.2.3
Statistische Auswertung
Alle Daten wurden im Statistik-Programm R ausgewertet (R DEVELOPMENT CORE
TEAM 2016). Für die Auswertungen wurde zur besseren Vergleichbarkeit nicht die
absolute Anzahl von Aufnahmen, sondern die Anzahl der 10-min-Intervalle mit Aktivität verwendet. Da die Art des verwendeten Detektors und die spezifischen Einstellungen die Zahl der Aufnahmen stark beeinflusst und eine hohe Aufnahmenzahl häufig
162
auch durch ein einzelnes Tier, das in der Nähe des Mikrofons kreist, produziert wird,
ist die Anwesenheit von Aktivität innerhalb festgelegter Zeiträume ein robusteres relatives Maß für die Fledermaus-Aktivität. Die Einteilung in 10-min-Intervalle wurde
zudem gewählt, da auch die Witterungsdaten in diesen Intervallen vorlagen. Für die
Darstellung der Verteilung der Aktivität auf die unterschiedlichen Höhen, die Jahreszeit und die Nachtzeit wurde die durchschnittliche Zahl besetzter 10-min-Intervalle pro
Nacht bzw. Nachtzehntel verwendet, sodass die unterschiedlichen Aufnahmezeiträume
sowie die Ausfallzeiten berücksichtigt werden konnten. Die im Nationalpark Hainich
erhobenen Daten wurden aufgrund der unterschiedlichen Höhen der Messtürme getrennt ausgewertet.
Für den Datensatz der sechs Windkraftstandorte wurde zusätzlich mit Hilfe von generalisierten linearen Modellen (Funktion glmer, package lme4, BATES et al. 2015) modelliert, inwieweit die Aktivität der Arten(-gruppen) Zwergfledermaus, Nyctaloid und
Rauhautfledermaus in den verschiedenen Höhen von zeitlichen und klimatischen Parametern abhängt. Es wurde ein binäres logistisches Modell mit der Anwesenheit von
Aktivität in einem 10-min-Intervall als Zielvariable gerechnet. Hierfür wurden nur die
Daten nach Sonnenuntergang und vor Sonnenaufgang berücksichtigt. Jedem 10-minIntervall, in dem der Detektor aufnahmebereit war, wurde eine 1 zugeteilt, falls Aktivität der jeweiligen Art(-engruppe) vorhanden war, sonst eine 0. Als erklärende Variablen wurden die Höhe, die Windgeschwindigkeit, die Temperatur, der Tag im Jahr, die
Nachtzeit (als Zahl zwischen 0 und 1, wobei 0 für den Sonnenuntergang und 1 für den
Sonnenaufgang steht), der Detektortyp und Interaktionen zwischen Höhe und Tag im
Jahr, Nachtzeit, Windgeschwindigkeit und Temperatur verwendet. Von Tag im Jahr
und Nachtzeit wurden schrittweise höhere Polynome eingefügt, bis die Residuen aufgetragen gegen die beiden Variablen für alle Werte der betreffenden Variable zufällig
um 0 verteilt waren (grafische Überprüfung). Zusätzlich ging der Standort als Zufallsfaktor in das Modell ein. Um die Zusammenhänge zwischen der Aktivität und den
erklärenden Variablen grafisch darzustellen, wurden sogenannte Effektplots verwendet. In solchen Grafiken wird die erwartete mittlere Aktivität über die Spannweite
jeweils einer erklärenden Variable gezeigt (Regressionslinie), während angenommen
wird, dass alle anderen erklärenden Variablen auf einem konstanten Wert (Mittelwert)
gehalten werden. Die Unsicherheit der Regressionslinie wird mit dem ř5 % Kredibilitätsintervall dargestellt. Für letzteres wurden das 2,5 % und ř7,5 % Quantil der Posteriorverteilung verwendet, welche basierend auf 5.000 Monte Carlo Simulationen errechnet wurden (Funktion sim, R-Paket arm, GELMAN & HILL 2007).
In einer zweiten Modellierung wurde ebenfalls für den Datensatz der sechs Windmessmasten für die häufig vorkommenden Arten(-gruppen) Zwergfledermaus, NyctaloidGruppe und Rauhautfledermaus überprüft, ob die Aktivität in Bodennähe einen Erklärungswert für das Auftreten von Aktivität in der Höhe in der entsprechenden Nacht
besitzt. Als Datengrundlage wurden nur Daten aus den Monaten August und September verwendet, da in diesen Monaten die Wahrscheinlichkeit für Aktivität in der Höhe
163
am größten war. Nächte, in denen weder in Bodennähe noch in der Höhe Aktivität
gemessen wurde, wurden ausgeschlossen. Auch für diese Modellierung wurde ein
binäres logistisches Modell verwendet. Als Zielvariable diente das Auftreten von Aktivität in der Höhe von 50 m und/oder 100 m innerhalb einer Nacht. Als erklärende
Variable wurde die Anzahl der mit Aktivität besetzten 10-min-Intervalle in Bodennähe
verwendet. Zusätzlich wurde die durchschnittliche Windgeschwindigkeit in der jeweiligen Nacht und deren Interaktion mit der Aktivität in Bodennähe in das Modell aufgenommen.
4.3
Ergebnisse
4.3.1
Windmessmasten in zukünftigen Windparks
Aktivitätslevel in den unterschiedlichen Höhen
Insgesamt wurden im gesamten Aufnahmezeitraum an allen sechs Standorten 43.236
Aufnahmen von Fledermäusen in 16.442 10-min-Intervallen erfasst (Tab. 4.3). Mit
Abstand der größte Anteil an Aufnahmen stammt mit Ř3 % von der Zwergfledermaus,
gefolgt von der Myotis-Gruppe mit knapp Ř % und der Nyctaloid-Gruppe zusammen
mit dem Abendsegler mit 5 %. Da der Abendsegler nur in 0,2 % der Aufnahmen vertreten war, erfolgte für diese Art keine getrennte Auswertung. In 1,1ř % der Aufnahmen wurde die Rauhautfledermaus aufgezeichnet. Für diese Arten bzw. Artengruppen
werden im Folgenden detaillierte Analysen vorgenommen. Die Mopsfledermaus (Barbastella barbastellus), die nur an Standort 4 aufgezeichnet wurde, wird in Kapitel 5 im
vorliegenden Band besprochen.
Von der Zwergfledermaus wurden signifikant mehr Aufnahmen in Bodennähe aufgezeichnet als in den Höhen 50 m (t-Test, t = -5,ř7, p < 0,001) und 100 m (t-Test, t =
-Ř,1Ř, p < 0,001). Sie war aber aufgrund ihrer Häufigkeit auch in der Höhe die am
häufigsten aufgezeichnete Art.
Die Aktivität der Nyctaloid-Gruppe zeigte eine andere Verteilung auf die unterschiedlichen Höhen (Abb. 4.2). Der Großteil der Rufe dieser Artengruppe wurde in 50 m
aufgezeichnet; auch in 100 m Höhe wurde mehr Aktivität aufgezeichnet als in Bodennähe. Signifikant mehr Aktivität als in Bodennähe herrschte nur in 50 m Höhe (t-Test,
t = 3,66, p < 0,01).
Ein ähnliches Muster wie die Nyctaloid-Gruppe zeigte die Rauhautfledermaus, die
allerdings insgesamt nur selten aufgezeichnet wurde. Im Mittel war die Rauhautfledermaus in allen drei Höhen etwa gleich häufig, es ergaben sich keine signifikanten
Unterschiede (Abb. 4.2).
Ein eindeutiges Bild ergab sich für die Myotis-Gruppe, die an allen Standorten fast
ausschließlich in Bodennähe und damit signifikant häufiger als in 50 m (t-Test, t =
-303,63, p < 0,001) und 100 m (t-Test, t = -306,Ř2, p < 0,001) aufgezeichnet wurde
(Abb. 4.2).
164
Tab. 4.3:
Übersicht über die Ergebnisse der Aktivitätserfassungen. Angegeben sind für jede
Art(-engruppe) die Gesamtanzahl der Aufnahmen sowie darunter grau hinterlegt
die Anzahl der 10-min-Intervalle mit Aktivität. Es ist zu beachten, dass die Gesamtzahl der 10-min-Intervalle mit Aktivität geringer ist als die Summe der Werte
für die Arten(-gruppen), da teilweise in einem Intervall mehrere Arten aktiv waren.
Art(-engruppe)
Nyctaloid-Gruppe
Myotis sp.
Plecotus sp.
Zwergfledermaus
Rauhautfledermaus
Mückenfledermaus
P. tief
P. hoch
Mopsfledermaus
C. sp.
Gesamt
5m
50 m
100 m
Gesamt
Prozent
416
1.361
701
2.478
5,55
336
989
596
1.921
11,68
3.330
17
4
3.347
7,74
1.822
7
4
1.833
11,15
49
0
0
49
0,11
44
0
0
44
0,27
26.691
5.422
3.892
36.005
83,28
8.957
2.442
1.718
13.117
79,78
151
181
184
516
1,19
139
150
174
463
2,82
30
3
3
36
0,08
30
3
3
36
0,22
89
197
215
501
1,16
83
142
148
373
2,27
173
3
0
176
0,41
155
3
0
158
0,96
40
0
0
40
0,09
36
0
0
36
0,22
76
4
8
88
0,2
73
4
8
85
0,52
31.045
7.184
5.007
43.236
10.604
3.408
2.430
16.442
165
Abb. 4.2:
166
Verteilung der Aktivität der regelmäßig nachgewiesenen Arten(-gruppen) Zwergfledermaus, Nyctaloid-Gruppe, Rauhautfledermaus und Myotis-Gruppe auf die
verschiedenen Messhöhen. Das Boxplot-Diagramm zeigt für die sechs Messstandorte, wie sich die Gesamtzahl der 10-min-Intervalle mit Aktivität auf die verschiedenen Höhenstufen verteilt. Der schwarze Balken entspricht dem Median, das linke
und rechte Ende der Box dem 75- bzw. 25 %-Quartil, die gestrichelten Balken dem
ř5- bzw. 5 %-Quantil. Ausreißer sind als Punkte dargestellt. n gibt die Gesamtzahl
der 10-min-Intervalle mit Aktivität der jeweiligen Art(-engruppe) an.
Jahreszeitliche Phänologie der Aktivität
Aktivität der Zwergfledermaus wurde in Bodennähe regelmäßig von Mai bis Anfang
November aufgezeichnet (Abb. 4.3). Zwischen Juni und August befand sich die Aktivität auf konstant hohem Niveau. In den Höhen 50 m und 100 m beschränkte sich die
Aktivität auf ein deutlich kleineres Zeitfenster. Hier stammte der Großteil der Aufnahmen aus den Monaten Juli bis September, davor und danach wurde die Zwergfledermaus eher selten in der Höhe aufgezeichnet.
Bei der Nyctaloid-Gruppe unterschied sich die Verteilung der Aktivität über die Monate zwischen den Höhenstufen nur geringfügig. Der Großteil der Aufnahmen stammte
in allen drei Messhöhen aus dem Zeitraum zwischen Juni und Oktober, davor und
danach wurde sowohl in Bodennähe als auch in der Höhe nur vereinzelt Aktivität dieser Artengruppe aufgezeichnet.
Die Aktivität der Rauhautfledermaus zeigte einen deutlichen Schwerpunkt von der
zweiten Augusthälfte bis Ende Oktober. In diesem Zeitraum war die Art sowohl nahe
am Boden als auch in den Höhen von 50 m und 100 m aktiv. Im April wurden einige
Rufsequenzen in Bodennähe und in 50 m Höhe aufgezeichnet. Dazwischen war die
Rauhautfledermaus nur sehr vereinzelt aktiv.
Die Aktivität der Artengruppe Myotis in Bodennähe verteilte sich ähnlich wie bei der
Zwergfledermaus relativ gleichmäßig über die Monate Mai bis Oktober.
Verteilung der Aktivität über die Nacht
Die Zwergfledermaus war vor allem in der ersten Nachthälfte aktiv (Abb. 4.4). In allen
drei Höhen stieg die Aktivität vom ersten zum zweiten Nachtzehntel deutlich an und
ließ danach stetig nach. Vor Sonnenuntergang und nach Sonnenaufgang wurden so gut
wie keine Aufnahmen aufgezeichnet.
Die Nyctaloid-Gruppe zeigte in den Höhen 50 m und 100 m ein ähnliches Muster.
Allerdings fiel die Aktivität hier nicht ganz so deutlich ab wie bei der Zwergfledermaus. In Bodennähe war bei dieser Artengruppe zudem gegen Morgen hin noch einmal eine Zunahme der Aktivität zu beobachten, die sich aber in 50 m und 100 m nicht
widerspiegelte.
Bei der Rauhautfledermaus war die Aktivität über die Nacht hinweg in etwa gleich
verteilt, tendenziell war etwas weniger Aktivität zwischen dem sechsten und siebten
Nachtzehntel zu beobachten.
Die Myotis-Gruppe war in Bodennähe ebenfalls über die gesamte Nacht hinweg konstant aktiv. Die Aktivität ließ aber bei dieser Artengruppe schon vor Sonnenaufgang
im letzten Nachtzehntel wieder merklich nach.
167
Abb. 4.3:
16Ř
Verteilung der Aktivität der Zwergfledermaus, der Nyctaloid-Gruppe, der Rauhautfledermaus und der Myotis-Gruppe über das Jahr in den drei verschiedenen Messhöhen. Dargestellt ist die durchschnittliche Zahl der 10-min-Intervalle pro Nacht
und Monat als Boxplot-Diagramm, die Zahl unter den Säulen gibt die Zahl der
Messstandorte im jeweiligen Monat an. Der schwarze Balken entspricht dem Median, das obere und untere Ende der Box dem 75- bzw. 25 %- Quartil, die gestrichelten Balken dem ř5- bzw. 5 %-Quantil. Ausreißer sind als Punkte dargestellt. n
gibt die Gesamtzahl der 10-min-Intervalle mit Aktivität der jeweiligen Arten
(-gruppe) in der jeweiligen Höhe an. Aus Darstellungsgründen sind die Grafiken
verschieden skaliert.
Abb. 4.4:
Verteilung der Aktivität der Arten(-gruppen) über die Nacht in den verschiedenen
Messhöhen. Dargestellt ist die durchschnittliche Zahl der 10-min-Intervalle pro
Nachtzehntel als Boxplot-Diagramm für die sechs Messstandorte. Der schwarze
Balken entspricht dem Median, das obere und untere Ende der Box dem 75- bzw.
25 %-Quartil, die gestrichelten Balken dem ř5- bzw. 5 %-Quantil. Ausreißer sind
als Punkte dargestellt. Die Nachtzehntel sind von 0,0 bis 0,ř durchnummeriert, -0.1
ist die Zeit vor Sonnenuntergang, 1 die Zeit nach Sonnenaufgang. n gibt die Zahl
der 10-min-Intervalle mit Aktivität der jeweiligen Arten(-gruppe) in der jeweiligen
Höhe an. Aus Darstellungsgründen sind die Grafiken verschieden skaliert.
16ř
Aktivität in Korrelation zu Windgeschwindigkeit und Temperatur
Die Abhängigkeit der Aktivität von den Witterungsbedingungen unterschied sich für
alle Arten(-gruppen) deutlich zwischen Bodennähe und den Höhen 50 m und 100 m
(Abb. 4.5). Der Vergleich der Verteilung der Intervalle mit Aktivität mit der Verteilung aller Messintervalle auf die unterschiedlichen Windgeschwindigkeiten zeigte,
dass alle Arten(-gruppen) in den Messhöhen 50 m und 100 m hohe Windgeschwindigkeiten deutlich meiden. Ab einer Windgeschwindigkeit von 7 m/s wurde jeweils weniger Aktivität aufgezeichnet als es bei einer zufälligen Verteilung zu erwarten gewesen
wäre. In Bodennähe dagegen entsprach die Verteilung der Intervalle mit Aktivität auf
die Windgeschwindigkeiten relativ gut der Verteilung aller Messintervalle. Somit waren Fledermäuse in Bodennähe unabhängig von den in der Höhe gemessenen Windgeschwindigkeiten aktiv. Die Temperatur beeinflusste die Aktivität aller Arten(-gruppen)
in allen drei Messhöhen (Abb. 4.6). Besonders deutlich wurden höhere Temperaturen
ab ca. 10 °C von der Zwergfledermaus und der Nyctaloid-Gruppe in allen drei Messhöhen bevorzugt. Die Rauhautfledermaus dagegen war gerade nahe am Boden noch
bei Temperaturen zwischen 5 und 10 °C häufig aktiv, in der Höhe ließ die Aktivität
aber unter 10 °C ebenfalls deutlich nach. Auch die Myotis-Gruppe mied Temperaturen
unter 10 °C.
Sowohl bezüglich der Windhärte als auch der Temperaturhärte der drei Artengruppen
ergaben sich keine deutlichen Unterschiede. In der Messhöhe von 100 m Höhe lag
jeweils bei ca. 20 % der mit Aktivität besetzten 10-min-Intervalle die Windgeschwindigkeit über 6 m/s (Abb. 4.7). Weniger als 10 % der Intervalle mit Aktivität wurden für
alle drei Artengruppen bei Temperaturen unter 10 °C gemessen (Abb. 4.7).
170
Abb. 4.5:
Abhängigkeit der Aktivität der Artengruppen von der Windgeschwindigkeit. Dargestellt ist für alle drei Messhöhen die Verteilung der 10-min-Intervalle mit Aktivität (schwarze Balken) auf die verschiedenen Windgeschwindigkeitsstufen und im
Vergleich dazu die Verteilung aller 10-min-Intervalle zur Nachtzeit, in denen der
Detektor aktiv war (graue Balken). n gibt die Gesamtzahl der 10-min-Intervalle mit
Aktivität der jeweiligen Arten(-gruppe) in der jeweiligen Höhe an. Aus Darstellungsgründen sind die Grafiken verschieden skaliert.
171
Abb. 4.6:
172
Abhängigkeit der Aktivität der verschiedenen Artengruppen von der Temperatur.
Dargestellt ist für jede Messhöhe die Verteilung der 10-min-Intervalle mit Aktivität
(schwarze Balken) auf die verschiedenen Temperaturstufen und im Vergleich dazu
die Verteilung aller 10-min-Intervalle zur Nachtzeit, in denen der Detektor aktiv
war (graue Balken). n gibt die Gesamtzahl der 10-min-Intervalle mit Aktivität der
jeweiligen Arten(-gruppe) in der jeweiligen Höhe an. Aus Darstellungsgründen
sind die Grafiken verschieden skaliert.
Abb. 4.7:
Abhängigkeit der Aktivität von Windgeschwindigkeit und Temperatur in 100 m
Höhe. Dargestellt sind die von niedrigen zu höheren Werten für Windgeschwindigkeit bzw. Temperatur kumulierten prozentualen Anteile der mit Aktivität besetzten Intervalle in 100 m Höhe für die unterschiedlichen Arten(-gruppen). Die
waagerechten Linien bei 6 m/s und 10 °C geben Werte an, die häufig für Abschaltungen bei Windkraftanlagen als Schwellenwerte verwendet werden.
Modellierung der Aktivität
Zur Modellierung der Aktivität wurde ein generalisiertes lineares Modell mit der Anbzw. Abwesenheit von Aktivität im 10-min-Intervall als Zielvariable verwendet. Die
Modellierungen wurden nur für die Arten(-gruppen) durchgeführt, die auch in der
Höhe aktiv waren: die Zwergfledermaus, die Nyctaloid-Gruppe und die Rauhautfledermaus.
Für die Zwergfledermaus wurde sowohl Jahreszeit als auch Nachtzeit bis zum vierten
Polynom in das Modell aufgenommen (Abb. 4.Ř und Tab. 4.6 im Anhang). Bezüglich
der Jahreszeit zeigten sich auch in der Modellierung sehr deutliche Unterschiede zwischen der Aktivität in Bodennähe und in der Höhe. In Bodennähe war die Wahrscheinlichkeit für Aktivität während der gesamten Sommerperiode relativ hoch, mit einem
Maximum im Frühsommer. In der Höhe dagegen war der Aktivitätshöhepunkt zeitlich
begrenzt und deutlich später im Jahr. Der nächtliche Aktivitätshöhepunkt lag in allen
Messhöhen in der ersten Nachthälfte. Bezüglich der Abhängigkeit von der Windgeschwindigkeit zeigte sich auch in der Modellierung deutlich, dass die Windgeschwindigkeit in 100 m Höhe für die Aktivität in Bodennähe keine Rolle spielte. Mit zunehmender Windgeschwindigkeit in der Höhe nahm hier die Wahrscheinlichkeit für Aktivität wenig ab, in der Höhe dagegen war eine fast exponentielle Abnahme zu beobachten. In 50 m Höhe war bei niedrigen Windgeschwindigkeiten mit höherer Wahrscheinlichkeit mit Aktivität zu rechnen als in 100 m Höhe. Mit zunehmender Temperatur
stieg die Wahrscheinlichkeit für Aktivität in allen Höhenstufen deutlich an.
173
Abb. 4.Ř:
Modellierte Wahrscheinlichkeit für Aktivität der Zwergfledermaus in einem 10min-Intervall in den unterschiedlichen Höhenstufen in Abhängigkeit der Jahreszeit,
der Nachtzeit (von 0=Sonnenuntergang bis 1=Sonnenaufgang), der Windgeschwindigkeit und der Temperatur. Zur Berechnung der Wahrscheinlichkeitswerte
wurden alle anderen Modellparameter jeweils konstant auf den Mittelwert gesetzt.
Die Berechnungen wurden 5.000 mal wiederholt, die durchgezogenen Linien geben den Mittelwert, die gepunkteten Linie die 2,5 % bzw. ř7,5 %-Kredibilitätsintervalle an.
Auch das Modell der Nyctaloid-Gruppe enthielt Jahreszeit und Nachtzeit bis zum vierten Polynom (Abb. 4.ř und Tab. 4.6 im Anhang). Dadurch entstanden sowohl für die
Abhängigkeit von der Jahreszeit als auch der Nachtzeit deutlich zweigipflige Verteilungen. Die Wahrscheinlichkeit für Aktivität gemäß der Modellergebnisse war für die
Nyctaloid-Gruppe sowohl in Bodennähe als auch in 50 m und 100 m Höhe vor allem
im Spätsommer hoch. Damit spiegelte das Modell die Daten gut wider. Bezüglich der
Nachtzeit verlief die Kurve in allen Höhenlagen mit zwei Aktivitätsschwerpunkten,
einem in den ersten Nachtstunden und einem zweiten gegen Nachtende. Eine Abhängigkeit der Aktivität von der Windgeschwindigkeit in 100 m Höhe war für die Nycta
174
loid-Gruppe in Bodennähe nicht vorhanden, in 50 m und 100 m war sie deutlich, wobei auch hier bei niedrigen Windgeschwindigkeiten in 50 m Höhe eher mit Aktivität zu
rechnen ist als in 100 m Höhe. Die Temperatur beeinflusste in allen drei Höhenstufen
die Aktivität positiv.
Abb. 4.ř:
Modellierte Wahrscheinlichkeit für Aktivität der Nyctaloid-Gruppe in einem 10min-Intervall in den unterschiedlichen Höhenstufen in Abhängigkeit der Jahreszeit,
der Nachtzeit, der Windgeschwindigkeit und der Temperatur. Aus Darstellungsgründen sind die Grafiken verschieden skaliert.
Das Modell der Rauhautfledermaus enthielt Jahreszeit im sechsten und Nachtzeit im
vierten Polynom (Abb. 4.10 und Tab. 4.6 im Anhang). Die starke Saisonalität der Rauhautfledermaus wurde dadurch sehr gut abgebildet. Die Wahrscheinlichkeit für Aktivität war deutlich zweigipflig mit einem Schwerpunkt im April, allerdings nur in Bodennähe und in 50 m Höhe, und einem weiteren stark ausgeprägten Schwerpunkt im
Herbst. Auch bei der Rauhautfledermaus ließ die Wahrscheinlichkeit für Aktivität
gemäß dem Modell zur Nachtmitte hin nach, wenn auch nicht so deutlich wie bei der
Nyctaloid-Gruppe. Die Abhängigkeit von der Windgeschwindigkeit war ebenfalls nur
175
in der Höhe deutlich, in Bodennähe nahm die Wahrscheinlichkeit mit zunehmender
Windgeschwindigkeit sogar leicht zu. Der Effekt der Temperatur war nicht so eindeutig wie bei den anderen Artengruppen. So war in Bodennähe und in 100 m Höhe eine
leichte Zunahme der Wahrscheinlichkeit mit höheren Temperaturen zu beobachten, in
50 m verhielt es sich anders herum.
Abb. 4.10: Modellierte Wahrscheinlichkeit für Aktivität der Rauhautfledermaus in einem 10min-Intervall in den unterschiedlichen Höhenstufen in Abhängigkeit der Jahreszeit,
der Nachtzeit, der Windgeschwindigkeit und der Temperatur. Aus Darstellungsgründen sind die Grafiken verschieden skaliert.
176
Zusammenhang zwischen der Aktivität in Bodennähe und in der Höhe
Um zu überprüfen, inwieweit die Aktivität in Bodennähe und in der Höhe zusammenhängen, wurden die Daten auf Basis der einzelnen Erfassungsnächte analysiert. Dabei
wurden nur die Daten aus den Monaten August und September verwendet, da zu dieser
Zeit am regelmäßigsten Aktivität in der Höhe auftrat.
Bei der Zwergfledermaus ergab sich ein deutlicher Zusammenhang zwischen der Aktivität in Bodennähe und in der Höhe (Tab. 4.4 und Abb. 4.11). In mehr als 70 % der
Nächte wurde Aktivität sowohl in Bodennähe als auch in der Höhe gemessen. Nur in
Ausnahmefällen wurde in einer Nacht ausschließlich in der Höhe Aktivität aufgezeichnet. In den Nächten, in denen Aktivität nur in Bodennähe oder überhaupt nicht
aufgezeichnet wurde, lag die Windgeschwindigkeit deutlich höher als in den übrigen
Nächten. In der Modellierung hatte die Aktivität in Bodennähe zusammen mit der
Windgeschwindigkeit dementsprechend einen deutlichen Einfluss auf die Wahrscheinlichkeit für Aktivität in der Höhe. Die Aktivität nahe am Boden war somit in den Monaten August und September zusammen mit den Witterungsbedingungen ein recht
guter Indikator für eine mögliche Aktivität der Zwergfledermaus in der Höhe.
Tab. 4.4:
Überblick über die Modellschätzwerte und die z-Werte für die Schätzung der
Wahrscheinlichkeit für Aktivität der Arten(-gruppen) Zwergfledermaus, Nyctaloid
und Rauhautfledermaus in der Höhe innerhalb einer Nacht. Signifikante z-Werte
sind grau hinterlegt.
Zwergfledermaus
Koeff
z-Wert
Nyctaloid-Gruppe
Koeff
Achsenabschnitt
-2,51
-3,19
4,44
Wind
z-Wert
4,23
Rauhautfledermaus
Koeff
z-Wert
2,43
3,84
-3,04
-3,13
-0,04
-0,06
-0,45
-0,67
Aktivität in Bodennähe
1,72
5,12
-1,35
-1,63
-1,56
-2,02
Detektor (Batlogger)
4,05
4,15
0,68
0,50
1,18
1,29
Wind: Aktivität in
Bodennähe
0,93
2,33
0,69
0,90
-0,10
0,87
Die Nyctaloid-Gruppe war dagegen sehr häufig ausschließlich in der Höhe aktiv. Aktivität in Bodennähe ging aber meist ebenfalls mit Aktivität in der Höhe einher. Nur in
wenigen Nächten wurde Aktivität der Nyctaloid-Gruppe ausschließlich in Bodennähe
gemessen. In Nächten mit Aktivität in der Höhe war die Windgeschwindigkeit wie
auch bei der Zwergfledermaus etwas geringer als in Nächten ohne Aktivität in der
Höhe. In der Modellierung konnte kein positiver Einfluss der Aktivität in Bodennähe
auf die Aktivität in der Höhe festgestellt werden.
Die Rauhautfledermaus war ebenfalls in der Mehrzahl der Nächte mit Aktivität nur in
der Höhe aktiv. Nur in wenigen Nächten wurde Aktivität sowohl in Bodennähe als
auch in der Höhe registriert. Auch bezüglich der Windgeschwindigkeit war der Zu
177
sammenhang nicht so eindeutig wie bei den anderen Arten(-gruppen). Da die Rauhautfledermaus recht selten auftrat, wurde in windarmen Nächten häufig gar keine Aktivität gemessen. Auch für die Rauhautfledermaus konnte im Modell somit kein positiver
Einfluss der Aktivität in Bodennähe auf die Aktivität in der Höhe festgestellt werden.
Vielmehr stieg die Wahrscheinlichkeit für Aktivität in der Höhe, je weniger nahe am
Boden aufgenommen wurde.
Abb. 4.11: Prozentualer Anteil der Nächte im August und September an allen sechs Standorten (n = 317) mit Aktivität in Bodennähe und in der Höhe (in 50 m und 100 m,
B&H), nur in Bodennähe (nurB), nur in der Höhe (nurH) und weder in Bodennähe
noch in der Höhe (keine) für die Zwergfledermaus, die Nyctaloid-Gruppe und die
Rauhautfledermaus. In der unteren Grafik sind als Boxplot-Diagramm die durchschnittlichen Windgeschwindigkeiten in den entsprechenden Nächten in 100 m
Höhe dargestellt. Der schwarze Balken entspricht dem Median, das obere und untere Ende der Box dem 75- bzw. 25 %-Quartil, die gestrichelten Balken dem ř5bzw. 5 %-Quantil. Ausreißer sind als Punkte dargestellt.
17Ř
4.3.2
Messmast im Hainich
Bei den Messungen im Hainich befanden sich die Messgeräte in den Höhen 5, 22 und
44 m und damit auch der oberste Messpunkt nur knapp über den Baumkronen. Die
Ergebnisse unterschieden sich daher von den anderen Standorten.
Tab. 4.5:
Übersicht über die Ergebnisse der Aktivitätserfassungen im Hainich. Angegeben
sind für jede Art(-engruppe) die Anzahl der Aufnahmen sowie darunter grau hinterlegt die Anzahl der 10-min-Intervalle mit Aktivität. Es ist zu beachten, dass die
Gesamtzahl der 10-min-Intervalle mit Aktivität geringer ist als die Summe der
Werte für die Gruppen, da teilweise in einem Intervall mehrere Arten aktiv waren.
Art(-engruppe)
Nyctaloid-Gruppe
Abendsegler
Myotis sp.
Plecotus sp.
Zwergfledermaus
Rauhautfledermaus
Mückenfledermaus
P. tief
P. hoch
Mopsfledermaus
C. sp.
Gesamt
5m
22 m
44 m
Gesamt Prozent
1.409
1.656
4.722
7.787
21,26
452
566
1.029
2.047
21,42
7
144
787
88
2,56
6
63
282
351
3,67
1.437
1.359
433
3.229
8,81
961
717
168
1.846
19,31
3
1
0
4
0,01
3
1
0
4
0,04
8.219 10.762
4.740
23.721
64,75
2.482
2.218
1.499
6.199
64,86
23
64
578
665
1,82
13
49
366
428
4,48
0
2
16
18
0,05
0
1
13
14
0,15
5
4
60
69
0,19
1
4
52
57
0,60
5
18
12
35
0,10
3
13
10
26
0,27
28
3
8
39
0,11
26
3
8
37
0,39
44
33
53
130
0,35
31
31
42
104
1,09
11.409 14.046 11.180
36.635
3.647
3.078
2.833
9.558
17ř
Insgesamt wurden im Hainich 36.635 Aufnahmen mit Fledermausrufen in ř.55Ř 10min-Intervallen mit Aktivität aufgezeichnet (Tab. 4.5). Auch im Hainich war die
Zwergfledermaus mit 64,ř % der Aufnahmen die häufigste Art. Die Nyctaloid-Gruppe
ohne eindeutige Rufsequenzen des Abendseglers trat am zweithäufigsten in 21,26 %
der Aufnahmen auf, immerhin 2,56 % der Aufnahmen konnten eindeutig dem Abendsegler zugeordnet werden. Die Myotis-Gruppe wurde in Ř,Ř1 % der Aufnahmen verzeichnet. Die Rauhautfledermaus war mit 1,Ř % der Aufnahmen auch im Hainich selten. In wenigen Aufnahmen wurden die Mückenfledermaus (P. pygmaeus), Langohren
und die Mopsfledermaus nachgewiesen. Für den Hainich wurden aufgrund des häufigeren Auftretens auch der Abendsegler und die Mopsfledermaus ausgewertet.
Bei der Zwergfledermaus waren im Hainich keine deutlichen Unterschiede in der Aktivität zwischen den beiden Messjahren zu erkennen (Abb. 4.12). Im Jahr 2013 wurde,
möglicherweise bedingt durch die kürzere Aufnahmedauer, in Bodennähe etwa gleich
viel Aktivität aufgezeichnet wie in 44 m Höhe. Im Jahr 2014 war eine leichte Abnahme der Aktivität mit der Höhe zu beobachten. Die Nyctaloid-Gruppe und der Abendsegler zeigten ein umgekehrtes Muster, die Aktivität nahm hier in beiden Messjahren
mit der Höhe zu, beim Abendsegler noch deutlich stärker als bei der NyctaloidGruppe. Auch von der Rauhautfledermaus wurde in Bodennähe fast keine Aktivität
aufgezeichnet. Die Myotis-Gruppe und die Mopsfledermaus waren dagegen in 44 m
nur noch selten vertreten. Dabei trat die Myotis-Gruppe in Bodennähe und in 22 m
Höhe etwa gleich häufig auf, die Mopsfledermaus wurde am häufigsten in Bodennähe
aufgezeichnet.
In allen Höhen war die Aktivitätsverteilung über die Monate ähnlich (Abb. 4.13). Aktivität der Zwergfledermaus, der Nyctaloid-Gruppe und der Myotis-Gruppe wurde vor
allem im Zeitraum zwischen Juli und September gemessen. Zwergfledermaus und
Nyctaloid-Gruppe zeigten die höchste Aktivität im Juli und August, dies traf auf alle
drei Höhen zu. Der Abendsegler zeigte zwischen den beiden Jahren einen deutlich
unterschiedlichen Aktivitätsverlauf. Im Jahr 2013 ähnelte der Verlauf jenem der
Nyctaloid-Gruppe mit einem Maximum im August; im Jahr 2014 nahm die Aktivität
zum Herbst hin deutlich zu und erreichte ihr Maximum im Oktober. Das Auftreten der
Rauhautfledermaus im Hainich war eindeutig dem Zuggeschehen zuzuordnen. Die Art
war in den Sommermonaten Juni und Juli fast gar nicht vertreten, Aktivitätsspitzen
fielen in den April und den August. Die Aktivität der Myotis-Gruppe war recht
gleichmäßig über den Sommer verteilt (Abb. 4.14). Auch hier zeigten sich Unterschiede zwischen den Jahren, vor allem in 22 m Höhe: im Jahr 2013 stieg dort die Aktivität
zum September hin deutlich an, im Jahr 2014 war die Aktivität dagegen auf die Monate Juni bis August verteilt. Wenige Rufe der Mopsfledermaus wurden im Jahr 2013 im
Sommer, im Jahr 2014 vor allem im Frühjahr und Herbst aufgezeichnet.
1Ř0
Abb. 4.12: Verteilung der Aktivität der Zwergfledermaus, der Nyctaloid-Gruppe, des Abendseglers, der Rauhautfledermaus, der Myotis-Gruppe und der Mopsfledermaus auf
die verschiedenen Messhöhen im Hainich. Dargestellt ist, welcher Anteil der Gesamtzahl der 10-min-Intervalle mit Aktivität in den verschiedenen Höhenstufen
aufgezeichnet wurde, getrennt nach den Messjahren 2013 und 2014. n gibt die Gesamtzahl der 10-min-Intervalle mit Aktivität der jeweiligen Art(-engruppe) an.
1Ř1
Abb. 4.13: Verteilung der Aktivität der Zwergfledermaus, der Nyctaloid-Gruppe, des Abendseglers und der Rauhautfledermaus über das Jahr im Hainich. Dargestellt ist die
durchschnittliche Zahl der 10-min-Intervalle pro Nacht und Monat für die beiden
Messjahre 2013 und 2014. Im Jahr 2013 begannen die Messungen erst ab Juni. n
gibt die Zahl der 10-min-Intervalle mit Aktivität insgesamt an. Aus Darstellungsgründen sind die Grafiken verschieden skaliert.
1Ř2
Abb. 4.14: Verteilung der Aktivität der Myotis-Gruppe und der Mopsfledermaus über das Jahr
im Hainich. Aus Darstellungsgründen sind die Grafiken verschieden skaliert.
Die Zwergfledermaus war in allen drei Höhen eher in der ersten Nachthälfte aktiv, im
Laufe der Nacht ließ die Aktivität langsam nach (Abb. 4.15). Die Nyctaloid-Gruppe
zeigte einen relativ konstanten Aktivitätsverlauf. Auffällig war, dass diese Artengruppe gerade in Bodennähe und in 22 m Höhe auch regelmäßig vor Sonnenuntergang und
nach Sonnenaufgang aktiv war. Der Abendsegler zeigte vor allem im Jahr 2014 hohe
Aktivitäten zu Nachtbeginn in 44 m Höhe (Abb. 4.16). Die Rauhautfledermaus war
während der gesamten Nacht aktiv, im Jahr 2013 nahm die Aktivität zur Nachtmitte
hin zu. Bei der Myotis-Gruppe unterschied sich der Aktivitätsverlauf in den verschiedenen Höhen. In Bodennähe wurden bereits direkt nach Sonnenuntergang Rufsequenzen aufgezeichnet, in 22 m stieg die Aktivität erst zur Nachtmitte hin an. Die Mopsfledermaus zeigte eine Tendenz zur Aktivität in der ersten Nachthälfte, aufgrund der wenigen Aufnahmen lässt sich aber keine klare Aussage treffen.
1Ř3
Abb. 4.15: Verteilung der Aktivität der Zwergfledermaus, der Nyctaloid-Gruppe, des Abendseglers und der Mopsfledermaus über die Nacht im Hainich. Dargestellt ist die
durchschnittliche Zahl der 10-min-Intervalle pro Nachtzehntel in den Messjahren
2013 und 2014. Die zehn Nachtzehntel sind von 0,0 bis 0,ř durchnummeriert, -0.1
ist die Zeit vor Sonnenuntergang, 1 die Zeit nach Sonnenaufgang. n gibt die Gesamtzahl der 10-min-Intervalle mit Aktivität an. Aus Darstellungsgründen sind die
Grafiken verschieden skaliert.
1Ř4
Abb. 4.16: Verteilung der Aktivität der Myotis-Gruppe und der Mopsfledermaus über die
Nacht im Hainich. Aus Darstellungsgründen sind die Grafiken verschieden skaliert.
4.4
Diskussion
In dieser Studie wurden vergleichende Messungen der Fledermausaktivität in Bodennähe und in größeren Höhen über dem Wald über einen längeren Zeitraum hinweg
übergreifend ausgewertet.
4.4.1
Artenspektrum
In den Höhen 50 m und 100 m wurden ausschließlich die Arten und Artengruppen regelmäßig festgestellt, die auch als Jäger des freien Luftraums beschrieben sind: die
Zwergfledermaus, die Rauhautfledermaus und die Nyctaloid-Gruppe. Die als „gleaner“ bekannten Arten der Gruppen Myotis und Plecotus, die im Normalfall sehr dicht
an der Vegetation fliegen und jagen, konnten auch in dieser Studie nur in Ausnahmefällen in 50 m und 100 m Höhe nachgewiesen werden. Oftmals wird diskutiert, dass
bei Anlagen über dem Wald im Bereich der unteren Rotorspitze möglicherweise noch
andere Arten auftreten könnten, die bei Gondelmessungen nicht erfasst werden (LAND
SAARLAND 2013; HURST et al. 2015). Darauf gab es in der vorliegenden Studie keine
Hinweise, die Myotis-Gruppe trat in 50 m Höhe nur in 17 Aufnahmen auf, in 100 m
Höhe in vier Aufnahmen. Aufnahmen der Artengruppe Plecotus gelangen gar keine.
Zwar wird gerade die Plecotus-Gruppe aufgrund ihrer geringen Rufreichweite eher
selten aufgezeichnet (AHLEN & BAAGØE 1řřř), dennoch ist davon auszugehen, dass
bei häufigem Auftreten einige Rufe hätten aufgezeichnet werden müssen.
1Ř5
Für die Nyctaloid-Gruppe ergaben sich signifikante Unterschiede zwischen den beiden
Höhen über dem Wald, im Schnitt wurde diese Gruppe deutlich häufiger in 50 m als in
100 m nachgewiesen. Auch insgesamt war die Zahl der Aufnahmen in 50 m deutlich
höher als in 100 m. Im Forschungsvorhabens RENEBAT I konnte an Anlagen im Offenland gezeigt werden, dass mit zunehmender Nabenhöhe die gemessene Fledermausaktivität abnimmt (NIERMANN et al. 2011b). Es ist also durchaus plausibel, dass
gerade bei Anlagen mit großem Rotordurchmesser oder mit geringer Nabenhöhe in
den unteren Bereichen des Rotorradius deutlich mehr Fledermausaktivität herrscht, als
in Gondelhöhe gemessen wird. Es ist nicht auszuschließen, dass an Waldstandorten
dieser Effekt durch die Nähe zur Waldoberkante noch verstärkt wird. Um dies zu überprüfen, müssten aber vergleichende Daten an Windmessmasten im Offenland erhoben
werden.
4.4.2
Jahreszeitliche Phänologie der Aktivität
Während die Aktivität in Bodennähe eher gleichmäßig über die Monate verteilt war,
wurde Aktivität der Zwergfledermaus und der Nyctaloid-Gruppe in der Höhe am häufigsten zwischen Juli und September festgestellt. Bei der Rauhautfledermaus trat das
Aktivitätsmaximum später im Jahr auf, auch im Oktober wurde die Art noch regelmäßig nachgewiesen. Dieses Muster wird auch bei Messungen an Windkraftanlagen in
der Höhe sowie bei Schlagopfersuchen immer wieder gefunden (ARNETT et al. 200Ř;
RYDELL et al. 2010a; BEHR et al. 2011; REICHENBACH et al. 2015). Bei der Rauhautfledermaus und der Nyctaloid-Gruppe fiel diese erhöhte Aktivität in der Höhe mit
einem gehäuften Auftreten in Bodennähe zusammen. Für diese Arten ist daher anzunehmen, dass sie nur in diesen Zeiträumen gehäuft im Umfeld um den Messmast anwesend waren. Es ist also wahrscheinlich, dass es sich hierbei größtenteils um Tiere
auf dem Durchzug handelte und die Höhenaktivität bei diesen Artengruppen somit
durch Zugverhalten zu erklären sein könnte. So konnte durch Isotopen-Analysen gezeigt werden, dass ziehende Tiere dieser Arten regelmäßig verunfallen (VOIGT et al.
2012). Auch der zweite Peak bei der Rauhautfledermaus im Frühjahr spricht dafür,
dass diese Art die Gebiete durchzog, zumal keine Wochenstuben in der Nähe der
Messmasten bekannt sind. Allerdings ist die Aktivität der Rauhautfledermaus im Frühjahr in 100 m Höhe am geringsten. Die Zwergfledermaus, die nicht zu den ziehenden
Arten gehört (DIETZ & KIEFER 2014), ist zwar während der ganzen Aktivitätsperiode
in den Gebieten anwesend, aber ebenfalls vor allem zwischen Juli und September regelmäßig in der Höhe nachzuweisen. Dies legt nahe, dass es weitere Ursachen für die
verstärkte Höhenaktivität im Spätsommer geben muss: Schwärmverhalten oder Insektenkalamitäten könnten eine mögliche Erklärung sein (CRYAN & BARCLAY 200ř).
Möglicherweise werden auch die ziehenden Arten durch diese Phänomene in größere
Höhen gelockt, wodurch das Ausbleiben der Höhenaktivität der Rauhautfledermaus im
Frühjahr erklärt werden könnte. Nach wie vor gibt es aber keine Untersuchungen dazu,
weshalb die Fledermäuse vor allem im Spätsommer in größeren Höhen fliegen.
1Ř6
4.4.3
Verteilung der Aktivität über die Nacht
Die Verteilung über die Nacht war für die verschiedenen Artengruppen in der Höhe
unterschiedlich. Die Zwergfledermaus zeigte eine deutliche Häufung der Aktivität in
der ersten Nachthälfte. Dies entspricht auch den Ergebnissen der Gondelmessungen an
Windkraftanlagen (BEHR et al. 2011; REICHENBACH et al. 2015). Die eher zweigipflige
Verteilung der Aktivität von Rauhautfledermaus und Nyctaloid-Gruppe dagegen wurde bei Gondelmessungen nicht regelmäßig gefunden. Die Rauhautfledermaus war in
anderen Studien regelmäßig die ganze Nacht hinweg aktiv (BEHR et al. 2011). Solche
Unterschiede können unter anderem in naturräumlichen Unterschieden begründet sein.
So befanden sich die Messstandorte in der vorliegenden Studie ausschließlich im Süden und Westen Deutschlands und repräsentierten somit ausschließlich diese Naturräume. Rauhautfledermaus und auch ziehende Vertreter der Nyctaloid-Gruppe stationieren in diesen Gegenden regelmäßig auf ihren Weitstreckenflügen, beispielsweise in
den Rheinauen am nördlichen Oberrhein, wo sich Paarungsgesellschaften zusammenfinden (ARNOLD 1řřř; KRETZSCHMAR et al. 2005). Möglicherweise unterscheiden
sich die Aktionsmuster dieser rastenden Tiere von Tieren, die Gebiete lediglich durchziehen.
4.4.4
Aktivität in Korrelation zu Windgeschwindigkeit und Temperatur
Bei den Messungen an den Windmessmasten an Waldstandorten trat eine Korrelation
zwischen Fledermausaktivität und Witterungsbedingungen deutlich zu Tage. Alle in
der Höhe vorkommenden Artengruppen mieden hohe Windgeschwindigkeiten deutlich. Auffällig ist allerdings, dass oberhalb der Windgeschwindigkeit von 6 m/s, die
häufig als Schwellenwert für Abschaltungen genutzt wird (z.B. LAND RHEINLANDPFALZ 2012; LUBW 2014), in dieser Studie immerhin noch 20 % der 10-min-Intervalle mit Aktivität lagen. Anders als in anderen Studien galt dies zudem für alle Arten.
Eine besondere Windhärte der Rauhautfledermaus, auf die Höhenmessungen teilweise
hinweisen (BEHR et al. 2011), konnte nicht bestätigt werden. Die überproportional
hohe Aktivität in Bodennähe zwischen Ř und 10 m/s in 100 m Höhe weist vielmehr
darauf hin, dass die Art bei widrigen Bedingungen zum Boden hin ausweicht. Möglicherweise könnten diese Unterschiede zu Messungen an WEA darin begründet sein,
dass der Anlagenbetrieb bereits bei mäßigen Windgeschwindigkeiten aufgrund der
Rotorbewegung dazu führt, dass der Gondelbereich gemieden wird und dadurch die
Aktivität nachlässt. Auch naturräumliche Unterschiede bezüglich der Windsensitivität
der einzelnen Artengruppen sind nicht auszuschließen.
Auffällig ist, dass in Bodennähe nur geringe oder überhaupt keine Effekte der Windgeschwindigkeit zu erkennen waren. Dabei ist zu berücksichtigen, dass zur Auswertung
die gemessene Windgeschwindigkeit in 100 m Höhe verwendet wurde. Es ist also
davon auszugehen, dass die Windgeschwindigkeiten in Bodennähe jeweils deutlich
geringer waren, zumal es sich um Standorte auf Waldlichtungen handelte. Dennoch
weist dieses Ergebnis darauf hin, dass die Aktivität in Bodennähe bei widrigen Bedin
1Ř7
gungen weniger schnell nachlässt. Vermutlich sind hier immer noch regelmäßig Tiere
unterwegs, die dann aber bevorzugt Jagdhabitate an windabgewandten Stellen aufsuchen.
Bezüglich der Temperatur waren die Ergebnisse zumindest für die Nyctaloid-Gruppe
und die Zwergfledermaus sehr einheitlich. Sowohl in Bodennähe als auch in der Höhe
nahm bei abnehmender Temperatur die Aktivität deutlich ab. In weniger als 10 % der
mit Aktivität besetzten Intervalle betrug die Temperatur weniger als 10 °C, der übliche
Schwellenwert für Abschaltungen. Lediglich die Rauhautfledermaus zeigt ein abweichendes Muster. Vor allem in Bodennähe wurde ein relativ hoher Anteil der Aktivität
bei Temperaturen unter 10 °C aufgezeichnet. Diese Unterschiede sind aber dadurch zu
erklären, dass die Rauhautfledermaus vor allem im Herbst aufgezeichnet wurde, wenn
die Temperaturen auch insgesamt geringer waren. Werden die einzelnen Monate getrennt ausgewertet, so zeigt sich, dass auch die Rauhautfledermaus nicht temperaturhärter ist als die übrigen Arten (REICHENBACH et al. 2015).
4.4.5
Zusammenhang zwischen der Aktivität in Bodennähe und in der Höhe
Die unterschiedliche Artenzusammensetzung in der Höhe und in Bodennähe im Wald
sowie die teilweise unterschiedlichen Abhängigkeiten von zeitlichen und klimatischen
Einflussparametern bestätigen, dass eine Vorhersage der Aktivität in der Höhe allein
durch Bodenmessungen gerade an Waldstandorten nicht ohne weiteres möglich ist
(BEHR et al. 2011; BACH et al. 2012; HURST et al. 2015). Am ehesten funktionierte
dies für die Zwergfledermaus, an allen Standorten die häufigste Art. Bei der Zwergfledermaus konnte im August und September bei niedrigen Windgeschwindigkeiten davon ausgegangen werden, dass in Nächten mit viel Aktivität in Bodennähe auch in der
Höhe Aktivität herrschte. Bei den anderen Arten trat in vielen Nächten nur Aktivität in
der Höhe auf. Diese Ergebnisse weisen darauf hin, dass zumindest in Süd- und Westdeutschland für die Zwergfledermaus die Aktivität in Bodennähe im August und September ein guter Indikator für Höhenaktivität ist. Bei den anderen Arten, die regelmäßig oberhalb des Waldes aktiv sind, ist aber davon auszugehen, dass auch an Standorten mit sehr geringer Aktivität in Bodennähe in der Höhe regelmäßig Aktivität auftritt.
Bodenmessungen allein lassen bei diesen Artengruppen keine Vorhersagen der Höhenaktivität zu. Bei der Rauhautfledermaus war zudem zumindest im vorliegenden
Datensatz der zeitliche Aktivitätsschwerpunkt im Herbst zwischen Bodennähe und
Höhe leicht verschoben, auch hier könnten sich Schwierigkeiten ergeben, wenn die
Zeiträume mit Höhenaktivität durch Bodenmessungen vorhergesagt werden sollen.
4.4.6
Messungen im Hainich
Die Messungen im Hainich zeigten, dass bei der Interpretation von Messungen in der
Höhe auch immer der jeweilige Standort berücksichtigt werden muss. So wurden im
Hainich regelmäßig auch in 44 m Höhe Tiere der Artengruppe Myotis detektiert, wo
1ŘŘ
hingegen bei den anderen Projekten in 50 m bereits keine Aktivität dieser Artengruppe
mehr zu verzeichnen war. Dies hängt vermutlich damit zusammen, dass der Messmast
im Hainich inmitten eines alten Buchenwalds nur knapp, d.h. 10 bis 15 m, über die
Baumkronen hinausragte. Anders als in den übrigen Projekten wurde in diesem Fall
auch keine Lichtung für die Errichtung des Masts geschlagen, sondern der Mast wurde
inmitten des dichten Hochwalds aufgestellt. Es ist somit wahrscheinlich, dass die aufgenommen Individuen im Hainich nicht im freien Luftraum, sondern im Bereich des
Kronendachs flogen und jagten und dabei noch vom Mikrofon erfasst wurden. Auch in
anderen Studien wurde in solchen Aufnahmesituationen noch regelmäßig Aktivität
dieser Artengruppe aufgezeichnet (BACH et al. 2012; MÜLLER et al. 2013).
Die besondere Aufnahmesituation spiegelt sich auch darin wider, dass sowohl die
Rauhautfledermaus als auch der Abendsegler an diesem Standort auffällig selten in
Bodennähe aufgezeichnet wurden. Vermutlich handelte es sich bei diesen Tieren tatsächlich um im freien Luftraum fliegende, über den Hainich hinweg ziehende Tiere,
für die das Waldesinnere nicht von Interesse war. Dieses Ergebnis verdeutlicht, dass
bei der Installation von akustischen Detektoren in Bodennähe keinesfalls Standorte im
Waldesinneren gewählt werden sollten, da hier über den Baumkronen fliegende Tiere
besonders schlecht oder gar nicht aufgezeichnet werden.
Interessant sind bei den Messungen im Hainich die Aktivitätsverläufe über die Nacht
bei der Myotis-Gruppe und der Nyctaloid-Gruppe. Die hohen Aktivitätswerte in Bodennähe bereits kurz nach Sonnenuntergang können als Hinweis gewertet werden, dass
sich Quartiere dieser Artengruppe in der Umgebung befinden. Dies könnte auch die
vergleichsweise hohen Aktivitätswerte der Nyctaloid-Gruppe insgesamt erklären. Tatsächlich sind im Nationalpark zahlreiche Wochenstuben von Myotis-Arten und auch
vom Kleinabendsegler nachgewiesen (TRESS et al. 2012), denen auch die altholzreichen Waldbestände nahe dem Messmast geeignete Quartiere bieten. Dies verdeutlicht,
dass auch Dauererfassungen unter Umständen Hinweise auf nahegelegene Quartiere
liefern können, wenn ungewöhnliche Aktivitätsmuster auftreten.
Die Messungen über zwei Jahre hinweg zeigen außerdem, dass eine Variabilität zwischen den Jahren zu erwarten ist: so tritt der Abendsegler beispielsweise in den beiden
Jahren in unterschiedlichen Herbstmonaten auf, möglicherweise bedingt durch Verschiebungen im Zuggeschehen. Auch die Zwergfledermaus zeigt unterschiedliche Aktivitätspeaks in den beiden Messjahren. Gründe für diese hohe Variabilität können
beispielsweise unterschiedliche Witterungsbedingungen, aber auch Zufallsereignisse
sein. Dies unterstreicht die Bedeutung von mehrjährigen Messreihen, um die Aktivität
in einem Gebiet umfassend zu erfassen.
4.4.7
Hinweise für die Planung und den Betrieb von WEA
Aus den in der vorliegenden Studie gewonnenen Erkenntnissen lassen sich Vorgaben
ableiten, die bei der Einschätzung des Kollisionsrisikos und der Vorgabe von Ab
1Řř
schaltzeiten auf Grundlage von Aktivitätsdaten vor Errichtung der Windenergieanlagen berücksichtigt werden sollten.
Messungen in der Höhe vermitteln ein detaillierteres Bild der zu erwartenden Aktivität
an den zukünftigen Windkraftanlagen als Bodenmessungen. An den Windmessmasten
wurden sehr ähnliche Aktivitätsmuster aufgezeichnet wie in Gondelhöhe an Windkraftanlagen. Faktoren, die die betreffenden Arten, vor allem die Zwergfledermaus, in
die Höhe locken, sind somit vermutlich auch an Windmessmasten gegeben. Grundsätzlich ist daher anzuraten, dass bei Voruntersuchungen bereits Messungen in der
Höhe durchgeführt werden. Auf dieser Grundlage können Aktivitätsdichten und
-zeiträume am effektivsten bestimmt werden. Zeiträume für Abschaltzeiten können auf
dieser Grundlage für das erste Betriebsjahr eingeschränkt werden, wenn die Messungen zeigen, dass in bestimmten Monaten überhaupt keine Aktivität zu erwarten ist.
Falls Messungen in großer Höhe nicht möglich sind, so sollte zumindest versucht werden, oberhalb der Baumkronen zu messen, da hier auch die Arten, die vor allem im
freien Luftraum fliegen und jagen, aufgezeichnet werden können. Dabei ist aber immer
auch die jeweilige Aufnahmesituation zu berücksichtigen. Gerade bei Messungen nur
knapp oberhalb der Baumkronen können auch Arten aufgezeichnet werden, die im
freien Luftraum nicht regelmäßig auftreten und für die keine erhöhte Kollisionsgefahr
besteht, sofern die Rotoren nicht sehr nahe an die Waldoberkante heranreichen.
Alle kollisionsgefährdeten Arten(-gruppen) zeigen sehr ähnliche Abhängigkeiten von
Windgeschwindigkeit und Temperatur. Aufgrund dieser geringen Unterschiede ist
zumindest in Süd- und Westdeutschland die Festlegung von automatisch höheren
Schwellenwerten bei Vorkommen der Rauhautfledermaus und Arten der NyctaloidGruppe nicht unbedingt gerechtfertigt. An allen Messmasten in dieser Studie war die
Zwergfledermaus auch in der Höhe bei höheren Windgeschwindigkeiten die häufigste
Art. Bei der Festlegung der Schwellenwerte sollte vielmehr bedacht werden, dass bei
einer hohen Aktivitätsdichte mit großer Wahrscheinlichkeit auch die absolute Anzahl
der Individuen zunimmt, die bei höheren Windgeschwindigkeiten und geringeren
Temperaturen aktiv sind. Demnach wären gestaffelte Schwellenwerte auf Grundlage
der gemessenen Aktivitätshöhe in Bezug auf alle kollisionsgefährdeten Arten
(-gruppen) sinnvoll. So sollte bei höherer Aktivität der Schwellenwert für die Windgeschwindigkeit steigen und für die Temperatur sinken.
Bei der vorläufigen Einschätzung des Kollisionsrisikos auf Grundlage von Bodenmessungen sind einige Unsicherheitsfaktoren zu berücksichtigen. Es muss davon ausgegangen werden, dass die Aktivitätszeiträume in Bodennähe nicht mit denen in der Höhe übereinstimmen. Daher lassen sich Zeiträume mit hohem Kollisionsrisiko nur eingeschränkt eingrenzen. Zwar bestätigen zahlreiche Studien das Ergebnis der vorliegenden Auswertung, dass die Höhenaktivität vor allem auf die Monate Juli bis September begrenzt ist (BEHR et al. 2011; REICHENBACH et al. 2015). Allerdings sollte
immer überprüft werden, ob dieses Muster am jeweiligen Standort zutrifft. So könnte
z.B. im Umfeld von Wochenstubenvorkommen oder Paarungsquartieren kollisionsge
1ř0
fährdeter Arten eine andere Phänologie auftreten (vgl. Kapitel Ř in diesem Band). Eine
Vorhersage ist nach wie vor schwierig, zumal die Ursache für die Höhenaktivität im
Spätsommer bisher nicht bekannt ist. Gegenwärtig ist es daher nicht empfehlenswert,
auf Grundlage von Bodenmessungen die Abschaltzeiten saisonal zu begrenzen.
Weiterhin konnte gezeigt werden, dass sich die Aktivitätsverteilung zwischen den verschiedenen Höhenstufen unterscheidet. So ist für Rauhautfledermaus und NyctaloidGruppe im Spätsommer von deutlich mehr Nächten mit Aktivität in der Höhe im Vergleich zum Boden auszugehen (vgl. Abb. 4.11). Zwar kann durch die Bodenmessungen bei Arten wie der Rauhautfledermaus saisonal eingegrenzt werden, wann sich die
Tier im Gebiet befinden, allerdings muss der in Bodennähe ermittelte Zeitraum nicht
genau dem Zeitraum der Höhenaktivität entsprechen. Dies kann auch dazu führen, dass
die Aktivitätsphase dieser Arten nur durch Bodenmessungen insbesondere an Waldstandorten unterschätzt wird, was ebenfalls gegen eine saisonale Begrenzung der Abschaltzeiten auf Grundlage von Bodenmessungen spricht. Messungen in Bodennähe
dienen in erster Linie dazu, die Anwesenheit kollisionsgefährdeter Arten an den Standorten und somit die Notwendigkeit von Vermeidungsmaßnahmen festzustellen und
Standorte mit extrem hohem Risiko zu erkennen. Bei Messungen nahe am Boden ist
zudem zu berücksichtigen, dass die Messgeräte nicht im Waldesinneren platziert werden. So zeigen die Messungen im Hainich, dass die ziehenden Arten Rauhautfledermaus und Abendsegler fast nur oberhalb der Baumkronen aufgezeichnet werden. Messungen im Waldesinneren lassen somit keine Aussagen über die Aktivität in der Höhe
zu.
Grundsätzlich wird deutlich, dass die Fledermausaktivität mit zunehmender Messhöhe
im Normalfall abnimmt. Auch dies sollte bei der Planung von WEA berücksichtigt
werden, vor allem, wenn keine Höhenmessungen durchgeführt werden können: es ist
relativ wahrscheinlich, dass bei größerer Nabenhöhe und größerem Abstand der Rotorspitze zur Waldoberkante auch das Kollisionsrisiko sinkt. Auch durch die Wahl des
Anlagentyps kann somit das zukünftige Kollisionsrisiko verringert werden.
Auf jeden Fall müssen zusätzlich zu den Voruntersuchungen, auch wenn sie in der
Höhe durchgeführt wurden, nach Errichtung der Anlagen Messungen in Gondelhöhe
(und bei Waldstandorten ggf. auch auf Höhe der unteren Rotorspitze) stattfinden, um
das tatsächliche Kollisionsrisiko zu bestimmen und anlagenspezifische Abschaltzeiten
zu entwickeln.
4.5
Zusammenfassung
In dieser Studie wurde die Fledermausaktivität an sechs Windmessmasten auf Lichtungen in Bodennähe sowie in 50 m und 100 m Höhe verglichen. Die Ergebnisse von
einem weiteren Messmast, an dem in Bodennähe und in 22 und 44 m Höhe inmitten
eines alten Buchenwalds gemessen wurde, wurden getrennt dargestellt.
1ř1
In der Höhe waren nur Arten aktiv, die häufig als Schlagopfer auftreten: die Zwergfledermaus, Arten der Nyctaloid-Gruppe und die Rauhautfledermaus. Die Aktivität konzentrierte sich auf die Monate Juli bis September und dabei auf die erste Nachthälfte.
Im Gegensatz dazu war die Aktivität in Bodennähe relativ gleichmäßig auf die Monate
verteilt. Bei zunehmender Windgeschwindigkeit und abnehmender Temperatur sank
die Aktivität deutlich, wobei bezüglich der Windhärte kein Unterschied zwischen den
Arten(-gruppen) festgestellt wurde. Nur bei der Zwergfledermaus korrelierte die Aktivität in 50 m und 100 m positiv mit der Aktivität in Bodennähe; die anderen Arten
waren dagegen regelmäßig ausschließlich in der Höhe aktiv. Die Messergebnisse in
der Höhe ähneln den an Windenergieanlagen in Gondelhöhe erfassten Aktivitätsmustern. An dem Messmast im Buchenwald wurde dagegen noch in 44 m Höhe Aktivität
aller Arten(-gruppen), einschließlich der Myotis-Gruppe, aufgezeichnet.
Messungen an Windmessmasten sind somit besser geeignet als Messungen in Bodennähe, um an potenziellen Windkraftstandorten im Wald Zeiträume mit erhöhtem Kollisionsrisiko zu prognostizieren. Jahreszeitliche und nächtliche Aktionsmuster lassen
sich dadurch ermitteln; auf dieser Grundlage können vorläufige Abschaltzeiten festgelegt werden. Die Messsituation ist allerdings immer zu berücksichtigen, bei Messungen knapp oberhalb der Baumkronen werden nicht nur Tiere aufgezeichnet, die im
freien Luftraum fliegen, sondern die noch Kontakt zum Kronenraum haben. Durch
Messungen in Bodennähe lässt sich zwar die Anwesenheit der Arten prognostizieren,
Aktionszeiträume können aber nicht ohne weiteres auf die Höhe übertragen werden.
Zur Festlegung der anlagenspezifischen Abschaltalgorithmen sind Messungen an den
Anlagen, ggf. auch in Höhe der unteren Rotorspitze, nach wie vor unumgänglich.
4.6
Summary
In this study bat activity, measured close to the ground and at heights of 50 and 100 m,
was compared across six wind measurement masts in forest clearings. Results from a
further measurement mast where measurements were taken close to the ground and at
heights of 22 and 44 m in the middle of an old beech forest are presented separately.
Only species which are often casualties of wind turbines were detected to be active at
height: the common pipistrelle (Pipistrellus pipistrellus), species of the Nyctaloid
group and the Nathusius’ pipistrelle (Pipistrellus nathusii). Bat activity was highest
around the months of July and September and occurred mostly in the first half of the
night. In contrast, bat activity close to the ground was relatively constant across the
months. Activity decreased considerably with increases in wind speed and reductions
in temperature, although no difference w detected between different bat species
(groups) in respect to wind speed. A positive correlation between the activity at 50 m
and 100 m and the activity close to the ground was only detected for the common pipistrelle; other species on the contrary were regularly active exclusively at height. Results of measurements made at height are similar to the activity patterns measured at
1ř2
the nacelle height of wind turbines. In contrast, measurement made in the beech forest
showed activity for all species (groups) at 44 m, including bats of the Myotis genus.
Measurements from measuring masts are therefore more suitable for forecasting times
of an increased risk of collision for potential wind turbine sites in the forest, than those
taken on the ground. Nightly and annual patterns of activity can be determined from
these measurements and on this basis preliminary shut-down times could be established. Where measurements are taken just above the tree canopy it must be taken into
consideration that recordings do not just capture bats flying freely in the air above the
canopy, but also those which still have contact with the tree canopy (introducing edge
effects). Although it is possible to forecast the presence of species using measurements
made close to the ground, activity periods close to the ground do not reflect those at
different heights. In order to establish site specific shut-down algorithms measurements at the wind turbines, where possible at the height of the lower rotor-blade tip,
are essential.
4.7
Dank
Für die Untersuchungen im Nationalpark Hainich bedanken wir uns bei den Mitarbeitern der Verwaltung, Manfred Großmann und Andreas Henkel, für ihre gewährte Unterstützung des Messprogramms sowie bei Prof. A. Knohl, H. Kreilein und F. Tiedemann vom Büsgen-Institut für Bioklimatologie (Fakultät für Forstwissenschaften und
Waldökologie) der Georg-August-Universität Göttingen gemeinsam mit dem MaxPlanck-Institut für Biogeochemie, Jena, für die Nutzung des Eddy-Kovarianz-Turms.
Zudem danken wir Christian Dietz für hilfreiche Kommentare zum Manuskript.
4.8
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1ř6
4.9
Anhang
Tab. 4.6:
Überblick über die Modellschätzwerte und die z-Werte des Modells für die Wahrscheinlichkeit für Aktivität der Arten(-gruppen) Zwergfledermaus, Nyctaloid und
Rauhautfledermaus in einem 10-min-Intervall. Signifikante z-Werte sind grau hinterlegt.
Zwergfledermaus
Koeff.
z-Wert
NyctaloidGruppe
Koeff.
z-Wert
Rauhautfledermaus
Koeff.
z-Wert
Achsenabschnitt
-1,95
-12,81
-5,10
-21,47
-6,42
-26,58
Wind
-0,09
-6,68
-0,01
-0,12
0,10
1,05
Temperatur
0,61
36,08
0,59
8,28
0,43
3,67
Höhe (50 m)
0,92
6,85
1,05
4,19
-1,19
-22,43
Höhe (100 m)
-1,48
-23,95
0,45
3,11
1,06
4,32
Detektor (Batlogger)
-0,52
-1,99
-0,31
-0,86
0,95
4,13
Nachtzeit
-0,28
-9,66
0,11
1,26
-0,10
-0,62
I(Nachtzeit^2)
1,05
23,25
1,21
9,41
1,11
4,26
I(Nachtzeit^3)
0,02
1,40
0,00
0,01
-0,02
-0,17
I(Nachtzeit^4)
-0,53
-29,02
-0,55
-12,38
-0,61
-5,72
Tag im Jahr
-0,22
-4,72
0,65
3,49
2,13
4,66
0,23
5,72
-0,99
-5,49
-3,87
-5,71
I(Tag im Jahr^2)
I(Tag im Jahr^3)
-0,39
-9,06
-1,83
-10,66
1,97
1,94
I(Tag im Jahr^4)
-0,28
-14,11
-0,74
-8,87
2,83
5,23
I(Tag im Jahr^6)
-1,51
-2,81
I(Tag im Jahr^4)
-0,90
-4,07
Temperatur: Höhe (50 m)
-0,24
-7,12
0,04
0,43
-0,54
-3,25
Temperatur: Höhe (100 m)
0,04
1,14
0,01
0,08
-0,07
-0,41
Wind: Höhe (50 m)
-0,79
-23,47
-0,65
-8,21
-0,74
-4,87
Wind: Höhe (100 m)
-0,74
-19,64
-0,66
-7,57
-0,60
-4,15
Tag im Jahr: Höhe (50 m)
-0,36
-5,20
0,21
1,12
-1,83
-5,34
Tag im Jahr: Höhe (100 m)
0,26
3,64
0,47
2,32
0,03
0,05
I(Tag im Jahr^2): Höhe (50 m)
-1,00
-14,76
0,31
1,73
-1,40
-5,62
I(Tag im Jahr ^2): Höhe (100 m)
-1,23
-13,17
0,07
0,33
-2,83
-4,27
Nachtzeit: Höhe (50 m)
-0,43
-12,07
-0,17
-2,34
-0,02
-0,12
Nachtzeit: Höhe (100 m)
-0,23
-5,96
-0,41
-5,15
-0,18
-1,20
I(Nachtzeit^2): Höhe (50 m)
-0,38
-9,46
-0,24
-2,65
-0,40
-2,08
I(Nachtzeit ^2): Höhe (100m)
-0,41
-9,20
-0,18
-1,85
-0,54
-2,81
1ř7
5
Aktivität und Lebensraumnutzung der Mopsfledermaus
(Barbastella barbastellus) in Wochenstubengebieten
JOHANNA HURST, MARTIN BIEDERMANN, MARKUS DIETZ, INKEN KARST,
ELENA KRANNICH, HORST SCHAUER-WEISSHAHN, WIGBERT SCHORCHT
und ROBERT BRINKMANN
5.1
Einleitung
Mit dem zunehmenden Ausbau der Windkraft in Deutschland wurde schnell deutlich,
dass Windenergieanlagen (WEA) eine Gefährdung für Fledermäuse darstellen können,
da die Tiere durch Kollisionen mit den Rotorblättern oder durch Barotraumata regelmäßig verunfallen (BRINKMANN et al. 2006; NIERMANN et al. 2011). In verschiedenen
Forschungsarbeiten sowie Gutachten im Rahmen von artenschutzrechtlichen Prüfungen wurden in den letzten Jahren an vielen Standorten Daten erhoben, die dazu beitragen, die Problematik besser zu verstehen und Vermeidungsmaßnahmen zu entwickeln.
So konnte in einem deutschlandweiten Forschungsvorhaben (RENEBAT I) durch
Schlagopfernachsuchen und durch akustische Erfassungen in Gondelhöhe von WEA
gezeigt werden, dass fast ausschließlich hochfliegende Arten kollisionsgefährdet sind,
wie Abendsegler (Nyctalus noctula), Kleinabendsegler (N. leisleri), Rauhaut- (Pipistrellus nathusii), Zwerg- (P. pipistrellus), Breitflügel- (Eptesicus serotinus) und
Zweifarbfledermaus (Vespertilio murinus) (BEHR et al. 2011a; NIERMANN et al. 2011).
Dieses Artenspektrum spiegelt sich auch in einer deutschlandweiten Schlagopferliste
wider, in der unsystematisch alle bekannten Funde aufgeführt sind (DÜRR 2015). Auf
Grundlage dieser Erhebungen wird daher im Regelfall nur für die Pipistrellus-Arten
und die Arten der Eptesicus-Nyctalus-Vespertilio-Gruppe eine Kollisionsgefährdung
angenommen.
Für einige weitere Fledermausarten ist das Ausmaß der Schlaggefährdung bislang
nicht eindeutig geklärt. Bei ihnen ist unklar, ob die wenigen Schlagopferfunde tatsächlich eine geringe Kollisionsgefährdung bedeuten oder ob die Arten an den untersuchten Standorten nicht vertreten waren und daher auch nicht geschlagen werden konnten.
Gerade für Arten mit punktueller Verbreitung und lokal geringen Populationsdichten
ist es aber entscheidend, die Gefährdung durch den Bau von WEA genau beurteilen zu
können, da zusätzliche Lebensraumbeeinträchtigungen und eine erhöhte betriebsbedingte Mortalität besonders schnell zu negativen Populationstrends führen können
(DIETZ & BIRLENBACH 2006).
Zu den Arten mit unregelmäßiger Verbreitung und geringer Populationsdichte zählt
die Mopsfledermaus (Barbastella barbastellus), eine der typischen Waldfledermausarten (MESCHEDE & HELLER 2000). Sie bezieht in Mittel- und Südeuropa typischerweise
Quartier unter Borkenschuppen von (teil-)abgestorbenen Bäumen und ist daher auf
einen hohen Totholzanteil angewiesen (RUSSO et al. 2004; HILLEN et al. 2010; STECK
1řŘ
& BRINKMANN 2015). Das Vorkommen der Mopsfledermaus beschränkt sich auf besonders naturnahe, extensiv bewirtschaftete Wälder, in denen sie ausreichend geeignete Quartiere vorfindet (STECK & BRINKMANN 2015). Bisher wurden nur wenige WEA
in solch hochwertigen Wäldern errichtet; mit der zunehmenden Erschließung von
Waldstandorten gerade in Süddeutschland werden inzwischen aber auch Windparks in
Lebensräumen der Mopsfledermaus geplant.
Bisherige Telemetriestudien weisen darauf hin, dass die Art eher strukturgebunden
fliegt und jagt. So finden Transferflüge meist entlang von Waldwegen, Waldrändern
oder Ufergalerien und Baumreihen im Offenland statt. Jagdflüge erfolgen oft entlang
linearer Strukturen oder entlang von Waldschneisen im Waldesinneren (STEINHAUSER
2002; HILLEN et al. 200ř; STECK & BRINKMANN 2015). Allerdings wurden auch Jagdflüge oberhalb der Baumkronen beobachtet (SIERRO & ARLETTAZ 1řř7; SIERRO
1řřř), sodass zumindest ein begründeter Hinweis besteht, dass die Art bei Windkraftanlagen im Wald in den Gefährdungsbereich der Rotorblätter gelangen kann (ITN
2012). Aufgrund dieser Prognoseunsicherheiten wurde die Mopsfledermaus in einigen
Bundesländern vorsorglich in die Liste der kollisionsgefährdeten Arten aufgenommen
und mit besonderen Auflagen versehen. So empfehlen die Leitfäden zum Ausbau der
Windenergie in Hessen, Rheinland-Pfalz und dem Saarland, im Radius von 5 km um
Wochenstuben und Winterquartiere der Mopsfledermaus keine Windenergieanlagen zu
errichten (LAND HESSEN 2012; LAND RHEINLAND-PFALZ 2012; LAND SAARLAND
2013). Hinzu kommt, dass Mopsfledermäuse aufgrund ihrer Waldverbundenheit durch
den Bau von WEA im Wald durch Lebensstättenverluste starke Beeinträchtigungen
erfahren können.
Aktuell sind europaweit vier Schlagopfer der Mopsfledermaus bekannt: eines in Niedersachsen, eines in Spanien und zwei in Frankreich (CAMINA 2012; DÜRR 2015).
Gezielte Untersuchungen zu einer möglichen Kollisionsgefährdung der Mopsfledermaus gibt es bisher nicht. Für die vorliegende Studie wurden daher in drei verschiedenen Waldgebieten, in denen Wochenstubenkolonien der Mopsfledermaus mit entsprechend hohen Individuendichten vorkommen, akustische Untersuchungen zur Höhenaktivität der Mopsfledermaus durchgeführt. Zudem wurden an allen Standorten die genutzten Quartiere identifiziert und die akustische Aktivität in Bodennähe im Umfeld
der Quartiere gemessen. Ziel dieser Studie war es, zu überprüfen, ob die Mopsfledermaus in Wochenstubengebieten regelmäßig auch oberhalb der Baumkronen aktiv ist
und falls ja, inwieweit die Höhenaktivität mit zeitlichen und klimatischen Parametern
korreliert ist. Aus den Ergebnissen werden zudem Empfehlungen zu Untersuchungen
und Maßnahmen in Bezug auf Lebensstättenverluste abgeleitet.
1řř
5.2
Material und Methoden
5.2.1
Standorte
Hohe Schrecke (Thüringen)
Das Waldgebiet Hohe Schrecke liegt in Nordthüringen (Abb. 5.1) und ist Teil der bewaldeten Randplatten des Thüringer Beckens, welche sich als Waldband über Hainund Windleite bis hin zum Hainich erstrecken. Die Bergkuppen des Höhenzugs der
Hohen Schrecke erreichen bis zu 370 m ü. NN. Die Hohe Schrecke gehört zu den
größten unzerschnittenen, bodensauren Buchenmischwäldern Mitteleuropas mit zum
Teil urwaldähnlichen Beständen. Darüber hinaus befinden sich auch großflächig Eichen- und Eichenmischwälder im Gebiet. Durch jahrzehntelange militärische Nutzung
sind große Bereiche nicht oder nur extensiv forstlich genutzt. Insgesamt weisen die
Wälder einen hohen Alt- und Totholzanteil auf. Um diese Waldfläche von herausragender Bedeutung langfristig zu schützen, wird die Hohe Schrecke durch das Naturschutzgroßprojekt „Hohe Schrecke – Alter Wald mit Zukunft“ gefördert (JOHST et al.
2016). Im Rahmen der Erarbeitung fachlicher Grundlagen zu diesem Projekt wurden
14 Fledermausarten im Gebiet gefunden, darunter mehrere Kolonien der Mopsfledermaus (ITN & NACHTAKTIV 2011). Der naturnahe, altholzreiche Waldbestand sowie
waldrandnahe, zum Teil großflächige Streuobstwiesen und Baum-Heckenstrukturen
im Offenland bieten ideale Habitatbedingungen für diese Art.
Bayerischer Wald (Bayern)
Der Bayerische Wald befindet sich im östlichen Teil Bayerns direkt an der Grenze zu
Tschechien (Abb. 5.1). Es handelt sich um ein Mittelgebirge, dessen Gipfel Höhen bis
knapp 1.500 m ü. NN erreichen. Das Gebiet ist größtenteils von Wäldern bestanden.
Im Jahr 1ř70 wurde hier der erste Nationalpark Deutschlands gegründet, in dem weitestgehend Prozessschutz betrieben wird. Dadurch ist der Totholzanteil im Bayerischen Wald außergewöhnlich hoch. Gerade in den ausgedehnten Fichtenbeständen
finden sich aufgrund von Borkenkäferkalamitäten größtenteils abgestorbene Waldbereiche auf großer Fläche. Für die Mopsfledermaus bieten sich hier durch die Vielzahl
potentieller Quartiere an abgestorbenen Fichten ausgezeichnete Habitatbedingungen.
Bislang war die Mopsfledermaus aber nur durch Einzelnachweise in Netzfängen oder
akustischen Erfassungen belegt (z.B. MÜLLER et al. 2013), Wochenstubenvorkommen
wurden noch nicht näher untersucht.
Schwarzwälder Hochwald (Saarland/Rheinland-Pfalz)
Der Schwarzwälder Hochwald erstreckt sich über den südwestlichen Teil des Hunsrücks (Abb. 5.1). Es handelt sich um einen bewaldeten Höhenzug, wo sich auch der
Erbeskopf befindet, der mit Ř16 m ü. NN höchste Berg des Hunsrücks. Im Hunsrück
findet die Mopsfledermaus in ausgedehnten Mischwaldbereichen mit hohen Eichenanteilen geeignete Quartiere (HILLEN et al. 2010). In den letzten Jahren wurden im Hunsrück aufgrund der gerade in den Höhenlagen sehr guten Windhöffigkeit zahlreiche
200
Windkraftanlagen errichtet. In diesem Rahmen wurden zahlreiche Wochenstuben der
Mopsfledermaus gefunden. Auch die hier dargestellten Untersuchungen im Schwarzwälder Hochwald wurden im Rahmen eines Windkraftprojekts durchgeführt.
Abb. 5.1:
5.2.2
Lage der drei Untersuchungsstandorte in Deutschland. Der grau schattierte Hintergrund zeigt die Topographie Deutschlands (Quelle: DGM50, Bundesamt für Kartographie und Geodäsie 2012).
Akustische Messungen
Akustische Dauererfassungen an Messmasten
Die akustischen Aktivitätsmessungen an je einem Messmast waren das zentrale Element der Untersuchungen in den drei Projektgebieten (Abb. 5.2 bis Abb. 5.4). Diese
Messungen wurden durchgeführt, um herauszufinden, ob die Mopsfledermaus regelmäßig in größeren Höhen über den Baumkronen unterwegs ist und somit auch im Gefährdungsbereich von WEA zu erwarten ist. Dazu wurden automatische Fledermausdetektoren in zwei verschiedenen Höhen an den Messmasten sowie in Bodennähe installiert (Tab. 5.1). Die Erfassungsgeräte waren mindestens über ein ganzes Jahr hinweg bis auf einige Ausfallperioden jeweils während der gesamten Nachtzeit aufnahmebereit. Dies ermöglichte es, die Entwicklung der Aktivität im Jahresverlauf zu verfolgen. Zudem wurden parallel zu den Aktivitätserfassungen auch Temperatur und
Windgeschwindigkeit jeweils an der Mastspitze erfasst, so dass die Aktivitäten mit
diesen Witterungsparametern korreliert werden konnten. Alle Messgeräte wurden vor
201
dem Einsatz kalibriert. Anabats wurden nach der Methode von LARSON & HAYES
(2000) kalibriert und entsprachen der Empfindlichkeitseinstellung des Forschungsvorhabens RENEBAT I (BEHR et al. 2011b). Batcorder wurden mit der Empfindlichkeitseinstellung -36 db verwendet, Batlogger mit dem Empfindlichkeitswert Ř. In der Hohen Schrecke wurden zur Sicherheit ab dem 07.04.2015 zusätzliche Messgeräte eingesetzt, deren Daten bei Ausfall verwendet wurden. Durch den Vergleich der Ergebnisse
in Nächten, in denen beide Detektortypen einsatzbereit waren, wurde ein Umrechnungsfaktor von 1 zu 2,5 (Batlogger zu Anabat) ermittelt. Mittels dieses Faktors wurden die Daten vergleichbar gemacht.
Tab. 5.1:
Überblick über die Messungen am Messmast an den drei Standorten.
Standort
Detektortyp
Höhen
Untersuchungszeiträume
Untersuchungsnächte
Hohe
Schrecke
Anabat SD2
(Titley) und
Batlogger
(Elekon),
jeweils gedoppelt
5 m,
30 m
und
60 m
16.10.2014 23.11.2015
(Anabat),
07.04.2015 23.11.2015
(Batlogger)
5 m:
275/124
30 m: 284/111
60 m: 312/116
(jeweils
Anabat/Batlogger)
Bayerischer
Wald
Batcorder in
WaldboxErweiterungen
(EcoObs)
5 m,
30 m
und
50 m
29.03.2014 03.11.2015
5 m:
30 m:
50 m:
Schwarzwälder
Hochwald
Anabat SD2
5 m,
50 m
und
100 m
03.04.2014 18.06.2015
5 m:
391
50 m: 390
100 m: 366
584
530
584
Akustische Erfassungen über den Baumkronen in Einzelnächten
Um die Aktivität der Mopsfledermaus über den Baumkronen auch im weiteren Umfeld
des Messmasts zu untersuchen, wurden Hubsteiger möglichst in der Nähe ermittelter
Wochenstubenquartiere aufgestellt. In einzelnen Nächten wurden damit jeweils ein
Messgerät über den Baumkronen und ein weiteres am gleichen Standort in Bodennähe
ausgebracht. Die verwendeten Modelle ließen sich auf ca. 25 m ausfahren, zusätzlich
wurde eine mehrere Meter lange Stange am Korb angebracht, an der der Detektor befestigt wurde. Somit befand sich das Gerät in einer Höhe von 30 m bis 35 m und daher
je nach umgebender Waldstruktur in oder knapp über den Baumkronen.
Diese Methode wurde in der Hohen Schrecke und im Schwarzwälder Hochwald angewendet (Abb. 5.2 und Abb. 5.4). In der Hohen Schrecke wurde mit Batloggern in insgesamt zehn Nächten im Sommer 2015 während der Wochenstubenzeit gemessen
(Tab. 5.2). Im Schwarzwälder Hochwald wurden Batcorder in jeweils acht Nächten in
den Jahren 2014 und 2015 ebenfalls zur Wochenstubenzeit eingesetzt. Hierbei kam es
202
aber jeweils in einer Nacht in der Höhe und in einer Nacht in Bodennähe zu einem
Geräteausfall.
Tab. 5.2:
Überblick über die Messungen in Baumkronenhöhe.
Standort
Detektortyp
Höhen
Untersuchungszeiträume
Untersuchungsnächte
Hohe
Schrecke
Batlogger
(Elekon)
2 und
35 m
08.06. - 13.06.2015
20.07. - 25.07.2015
2 m:
35 m:
10
10
Schwarzwälder
Hochwald
Batcorder
(EcoObs)
2 und
35 m
12.06. - 20.08.2014
10.07. - 21.08.2015
2014:
2 m: 8
35 m : 7
2 m: 7
35 m: 8
2015:
Akustische Dauererfassungen in Bodennähe
Um die Ergebnisse an den jeweiligen Messmasten in Bezug zur allgemeinen Aktivität
in Bodennähe setzen zu können, wurde das Umfeld um die Messmasten mit Dauererfassungsgeräten im Bereich von Waldlichtungen und Waldwegen an Bäumen überwacht. Die Erfassungen fanden jeweils während der Aktivitätsphasen in den Jahren
2014 und 2015 statt (Tab. 5.3). Die Geräte waren bis auf einige Ausfallsphasen zwischen Sonnenuntergang und Sonnenaufgang aufnahmebereit. Über den Winter wurden
die Geräte teilweise abgebaut (Batcorder in der Hohen Schrecke, Anabats im
Schwarzwälder Hochwald). Diese Methode wurde in der Hohen Schrecke und im
Schwarzwälder Hochwald eingesetzt (Abb. 5.2 und Abb. 5.4).
Tab. 5.3:
Überblick über die Dauererfassungen in Bodennähe.
Standort
Untersuchungszeiträume
Untersuchungsnächte
Detektortyp
Anzahl
Anabat SD2
3 (2014
und 2015)
24.04.2014 31.10.2015
1.520
Hohe
Schrecke
Batcorder
3 (2014),
2 (2015)
24.04.2014 03.11.2014
07.04.2015 31.10.2015
2014: 430
2015: 433
Schwarzwälder
Hochwald
Anabat SD2
12 (2014)
8 (2015)
03.04.2014 01.12.2014
24.03.2015 01.12.2015
2014: 2.428
2015: 1.917
203
Akustische Erfassungen in Bodennähe in Einzelnächten
Auch über punktuelle Erfassungen in Einzelnächten kann ein Überblick über die Fledermausaktivität im Umfeld des Messmasts zu einem bestimmten Zeitpunkt gewonnen
werden. Da durch diese Methode eine große Zahl von Standorten beprobt werden
kann, ist sie zudem geeignet, Habitatpräferenzen zu ermitteln.
Diese Methode wurde im Bayerischen Wald eingesetzt. Während eines Zehn-TageBlocks im Juli 2015 wurden zwölf Batcorder im Umfeld von bis zu 5 km um den
Messmast an täglich wechselnden Standorten positioniert (Abb. 5.3). Dabei wurden
vier unterschiedliche Habitattypen (Lichtung, Borkenkäferfläche, Gewässer und Wald)
als Standorte gewählt. Die Geräte waren jeweils mindestens von Sonnenuntergang bis
Sonnenaufgang aufnahmebereit.
5.2.3
Netzfänge und Telemetrie
Um einen Überblick über die Lage der Wochenstubenquartiere in Bezug auf den
Messmast zu bekommen und auch die Größe der Population grob einschätzen zu können, wurden Netzfänge im Umfeld um den Messmast durchgeführt und reproduktive
Mopsfledermaus-Weibchen telemetriert. In der Hohen Schrecke fanden zwei Telemetrieblöcke im Juni und Juli 2015 statt, im Bayerischen Wald ein Block im Juli 2015
und im Schwarzwälder Hochwald drei Blöcke von Mai bis Juli 2014 sowie ein Block
im Juli 2015 (Abb. 5.2 bis Abb. 5.4).
Als Fangstellen wurden geschlossene Waldbereiche mit wenig Unterwuchs gewählt.
Die Netze wurden vor allem auf den Wegen, aber auch im Bereich von Waldflächen
mit wenig Unterwuchs aufgestellt. Eingesetzt wurden Japan-Netze (1ř mm Maschenweite) der Längen 6 bis 10 m und Puppenhaar-Netze (11 mm Maschenweite) der Länge 6 m. Die Netze wurden alle 10 bis 15 Minuten kontrolliert und Fledermäuse aus den
Netzen befreit. Für die Telemetrie wurden Miniatursender mit einem Gewicht von
maximal 0,5 g verwendet (Firma Biotrack Ltd Typ PIP AG317 und Firma Holohil,
Typ LB2). Das Sendergewicht lag bei unter 5 % des Körpergewichts und stellte somit
für die Fledermäuse keine gravierende Belastung dar (ALDRIDGE & BRIGHAM 1řŘŘ).
Der Sender wurde mit Hilfe eines medizinischen Hautklebers (Manfred Sauer GmbH)
ins Rückenfell der Tiere geklebt. Unmittelbar im Anschluss an die Besenderung wurden die Tiere wieder freigelassen. Das Signal wurde mit Hilfe von Funk-Empfängern
(Yaesu-Empfänger der Firma Wagener, TRX von Wildlife Materials und Australis von
Titley) und Zwei- bis Fünfelement-Yagi-Antennen verfolgt.
Die Ermittlung der Tagesquartiere wurde gemäß der Methode „Homing-in on the animal“ (WHITE & GARROTT 1řř0) durchgeführt. Dabei wird der genaue Aufenthaltsort
der besenderten Fledermaus bestimmt, indem man sich anhand der zunehmenden Signalstärke dem Quartier nähert.
204
Um festzustellen, ob ein Quartierbaum besetzt war, wurde teilweise eine Wärmebildkamera (Guide IR 510) eingesetzt. Die Standorte der Tagesquartiere wurden mit Hilfe
eines GPS-Gerätes verortet. Von jedem ermittelten Quartier wurden der Quartiertyp
(Baum-/Gebäudequartier), Exposition der Ein- und Ausflugöffnung und die Lage am
Baum (Ast, Stamm) sowie die Baumart und -vitalität, Höhe des Quartiers (Größenklassen: 5 m) und der Brusthöhendurchmesser des Quartierbaumes (BHD, Skalierung:
20 cm) aufgenommen. Bei den Quartiertypen wurde je nach Einflugsituation zwischen
Spechthöhlen, Astabbrüchen, Borkenquartieren und natürlichen Spaltenquartieren
unterschieden. Am Abend wurde eine Ausflugszählung durchgeführt, um die Koloniegröße zu bestimmen. Die Quartierbäume wurden in der Regel täglich gesucht, bis
der Sender vom Tier abgefallen war. Befanden sich Sendertiere in verschiedenen
Quartierbäumen, so wurden parallele Ausflugszählungen durchgeführt.
5.2.4
Auswertungen
Alle akustischen Erfassungen wurden nur in Hinblick auf Aufnahmen der Mopsfledermaus ausgewertet, die sich anhand ihrer charakteristischen Echoortungsrufe eindeutig auf Artniveau bestimmen lässt. Für die Auswertungen wurden automatische Auswertprogramme (batIdent von EcoObs und BatScope von Swiss Federal Research
Institute WSL) sowie selbst geschriebene Filter für den Anabat SD2 verwendet. Für
die Filter wurden typische Rufparameter wie charakteristische Frequenz, Frequenzverlauf und Ruflänge eingesetzt (vgl. GANNON et al. 2004; BOONMAN 2010; RUSS 2012).
Da erfahrungsgemäß einige Aufnahmen durch die automatische Bestimmung nicht
erkannt werden, wurden die Bestimmungen manuell überprüft. Als Aktivitätsmaß
wurde größtenteils die Zahl der Aufnahmen verwendet. Lediglich für die Auswertungen der Abhängigkeit von den Witterungsparametern Windgeschwindigkeit und Temperatur wurde bestimmt, ob in definierten Zeitintervallen Aktivität vorlag oder nicht.
Dabei wurden die Zeitintervalle verwendet, in denen die Witterungsparameter gemessen wurden: in der Hohen Schrecke und im Schwarzwälder Hochwald 10-minIntervalle, im Bayerischen Wald 30-min-Intervalle.
Karten der Untersuchungsstandorte und -ergebnisse wurden mit Hilfe des GISProgramms ArcMap ř.3.1/10.1 (ESRI) erstellt. Für statistische Auswertungen und Grafiken wurde das Statistikprogramm R verwendet (R DEVELOPMENT CORE TEAM
2016). Als statistische Tests wurden der Kruskal-Wallis-Test und der Wilcoxon-Test
für nicht-parametrische Daten verwendet.
205
Abb. 5.2:
Überblick über die Untersuchungsstandorte im Projektgebiet Hohe Schrecke
(Quelle Luftbild: Esri, GeoEye, Earthstar Geographics, CNES/Airbus DS, USDA,
USGS, AEX, Getmapping, Aerogrid, IGN, IGP, swisstopo and the GIS User
Community).
Abb. 5.3:
Überblick über die Untersuchungsstandorte im Projektgebiet Bayerischer Wald
(Quelle Luftbild: siehe Abb. 5.2).
206
Abb. 5.4:
Überblick über die Untersuchungsstandorte im Projektgebiet Schwarzwälder
Hochwald (Quelle Luftbild: siehe Abb. 5.2).
5.3
Ergebnisse
5.3.1
Hohe Schrecke
Am Messmast in der Hohen Schrecke wurden während des gesamten Messzeitraums
von Oktober 2014 bis einschließlich November 2015 insgesamt, korrigiert für die unterschiedlichen Aufnahmeeigenschaften der beiden Messgeräte (vgl. Abschnitt 5.2.2),
1.Řř0 Aufnahmen der Mopsfledermaus erfasst. Davon wurden 1.Ř40 Aufnahmen in
Bodennähe und 50 Aufnahmen in 30 m Höhe aufgezeichnet (Abb. 5.5). In 60 m Höhe
wurden keine Rufe der Mopsfledermaus aufgenommen. In Bodennähe wurde relativ
kontinuierlich Mopsfledermausaktivitäten gemessen, nur im Dezember und Januar
wurde gar keine Aktivität aufgezeichnet. Wenige Aufnahmen stammten aus Februar
und März sowie Juli und August. In 30 m Höhe erfolgten die meisten Nachweise im
Oktober 2014 sowie im September 2015, geringere Nachweisdichten wurden im November 2014 sowie im Juni, August und Oktober 2015 erbracht (Abb. 5.5).
207
Abb. 5.5:
Mittlere Anzahl Aufnahmen der Mopsfledermaus pro Nacht in den unterschiedlichen Höhen am Messmast in der Hohen Schrecke im Zeitraum von Oktober 2014
bis einschließlich November 2015. Die Gesamtzahl der Aufnahmen in der jeweiligen Messhöhe ist mit n, die Zahl der Messnächte im jeweiligen Monat in grau
angegeben.
Die Witterungsbedingungen, bei denen Aktivität aufgezeichnet wurde, unterschieden
sich geringfügig zwischen Bodennähe und 30 m Höhe (Abb. 5.6). In 30 m Höhe wurde
der Großteil bis zu Windgeschwindigkeiten von 5 m/s aufgenommen. Bei höheren
Windgeschwindigkeiten wurde nur noch wenig Aktivität gemessen. In Bodennähe
hatte die in 60 m Höhe gemessene Windgeschwindigkeit keinen Einfluss auf die Aktivität. Die Temperatur betrug bei den Aufnahmen in 30 m Höhe minimal Ř °C, in Bodennähe wurden noch vereinzelt Aufnahmen bis 4 °C aufgezeichnet.
Bei der mobilen Höhenmessung mit Hilfe eines Hubsteigers wurde sowohl in Bodennähe als auch in ca. 35 m Höhe in jeder Nacht Mopsfledermausaktivität festgestellt.
Die Anzahl der Kontakte pro Nacht war in Bodennähe signifikant größer als in der
Höhe (Abb. 5.7, Wilcoxon-Test, p < 0,05). Nahe am Boden wurden in einer Nacht
zwischen zwei und ř4 Kontakte erfasst, in der Höhe waren es zwischen einem und elf
Kontakte.
20Ř
Abb. 5.6:
Abhängigkeit der Aktivität der Mopsfledermaus am Messturm in der Hohen
Schrecke von der Windgeschwindigkeit (links) und der Temperatur (rechts). Die
schmalen schwarzen Balken stellen die Verteilung der 10-min-Intervalle mit
Aktivität der Mopsfledermaus auf die verschiedenen Windgeschwindigkeits- bzw.
Temperaturstufen in der jeweiligen Höhe dar, die breiten hellgrauen Balken entsprechen der Verteilung sämtlicher 10-min-Intervalle zur Nachtzeit, in denen der
Detektor aktiv war, auf die unterschiedlichen Windgeschwindigkeits- bzw. Temperaturstufen in der jeweiligen Höhe. Die Zahl der 10-min-Intervalle mit Aktivität in
den verschiedenen Höhenstufen ist mit n angegeben.
Abb. 5.7:
Boxplot-Diagramm der Zahl der Aufnahmen der Mopsfledermaus oberhalb der
Baumkronen und in Bodennähe an zehn Standorten in der Hohen Schrecke. Der
schwarze Balken entspricht dem Median, das obere und untere Ende der Box dem
75- bzw. 25 %-Quartil, die gestrichelten Balken dem ř5- bzw. 5 %-Quantil.
Aus-reißer sind als Punkte dargestellt.
20ř
Während fünf Nächten wurden 2015 an zehn Standorten in der Hohen Schrecke ř0
Fledermäuse gefangen, darunter 21 Mopsfledermäuse (13♀, Ř ♂). Von den 13 adulten
Weibchen wurden neun besendert. Dabei wurden 22 Quartierbäume gefunden, die sich
um den Messmast verteilten (Abb. 5.Ř). Damit lag der Messmast, wie bereits durch
einen bekannten Quartierbaum der Mopsfledermaus aus früheren Untersuchungen
(ITN & NACHTAKTIV 2011, Abb. 5.Ř) vermutet, inmitten eines Quartierkomplexes
von mindestens einer Wochenstubenkolonie der Mopsfledermaus. Das nächstgelegene
Quartier befand sich 550 m vom Messmast entfernt, die größte Distanz zwischen
nachgewiesenem Quartier und Messmast betrug 1,6 km. Am häufigsten wählten die
Sendertiere Eichen als Quartierbäume, am zweithäufigsten Buchen. Seltener ergaben
sich Nachweise in Kiefer und Bergahorn sowie in einer Roteiche. Der Großteil der
Bäume war bereits abgestorben oder absterbend. Abstehende Borke war bei abgestorbenen Bäumen der häufigste Quartiertyp, bei vitalen Bäumen waren es vorwiegend
Spalten. Der Brusthöhendurchmesser (BHD) lag bei den Buchen zwischen 60 cm und
100 cm und bei den Eichen zwischen 40 cm und Ř0 cm. Bei den übrigen Baumarten
lag der BHD unter 60 cm. Die Quartierbäume standen meist im geschlossenen Bestand
(Abb. 5.ř). Quartierwechsel fanden häufig täglich, spätestens jedoch nach drei Tagen
statt. Es wurden dabei während der Beobachtungszeit bis zu vier Quartiere von einem
Sendertier aufgesucht. Manchmal nutzten zwei Sendertiere ein gemeinsames Quartier
und am nächsten Tag jeweils zwei verschiedene. Die Distanzen beim Quartierwechsel
betrugen bis zu 1,Ř km. Die Gruppengröße in einem Quartierbaum variierte täglich
und betrug maximal 15 Individuen.
Die Dauererfassungen in Bodennähe zeigten eine stetige Aktivität an allen Standorten
(Abb. 5.Ř), wobei es zwischen den Jahren nur geringfügige Unterschiede gab. Die
Höhe der Aktivität unterschied sich zwischen den Standorten. Zu beachten ist, dass
unterschiedliche Gerätetypen genutzt wurden und deswegen Vergleiche nur zwischen
Standorten mit gleichem Gerätetyp möglich sind. Bei den Batcorder-Standorten wurde
in beiden Jahren die höchste Aktivität am südwestlichsten Standort erfasst (2014: 27,ř
Aufnahmen/Nacht, 2015: 2Ř,3 Aufnahmen/Nacht). Innerhalb der Anabat-Standorte
wurde die höchste Aktivität in beiden Jahren am Standort in der Nähe des Messmastes
gemessen (2014: 16,0 Aufnahmen/Nacht, 2015: 17,7 Aufnahmen/Nacht). Durch die
Netzfänge und Telemetrie im Jahr 2015 stellte sich heraus, dass das Messgerät mit der
höchsten Aktivität südwestlich des Messmasts sehr nahe an einem Quartierzentrum der
Mopsfledermaus stand (Abb. 5.Ř). Innerhalb der Jahresphänologie wurde abhängig
vom Standort der größte Anteil der Aktivitäten in den Monaten Mai bis August gemessen (Abb. 5.10 und Abb. 5.11). Vor allem im Jahr 2015 wurden an einigen Standorten
in den Monaten September bis einschließlich November weiterhin hohe Aktivitäten
erfasst. Die fehlende Aktivität ab August 2014 am Standort in der Nähe des Quartierzentrums lässt sich auf einen Gerätedefekt zurückführen. Im Jahr 2015 wurde gerade
dort noch mehr als die Hälfte der Gesamtaktivität erst ab August erfasst.
210
Abb. 5.Ř:
Wochenstubenquartiere der Mopsfledermaus sowie akustische Aktivität im Jahresverlauf um den Messturm in der Hohen Schrecke in den Jahren 2014 und 2015. Je
größer der Kreis, desto mehr Aufnahmen pro Nacht gelangen am jeweiligen Messstandort (Quelle Luftbild: siehe Abb. 5.2).
211
Abb. 5.ř:
Typische Quartiere der Mopsfledermaus in der Hohen Schrecke. Links ein Borkenquartier in einer toten Eiche, rechts ein Spaltenquartier im Zwiesel einer vitalen
Buche (Fotos: ITN).
2014
2015
Abb. 5.10: Gemittelte Anzahl Aufnahmen pro Nacht zusammengefasst für die drei AnabatBodenstationen im Jahr 2014 (links) und im Jahr 2015 (rechts). Die Gesamtzahl
der Aufnahmen ist mit n, die Zahl der Aufnahmenächte im jeweiligen Monat in
grau angegeben.
2014
2015
Abb. 5.11: Gemittelte Anzahl Aufnahmen pro Nacht zusammengefasst für die BatcorderBodenstationen im Jahr 2014 (links, insgesamt drei Geräte) und im Jahr 2015
(rechts, insgesamt zwei Geräte). Die Gesamtzahl der Aufnahmen ist mit n, die Zahl
der Aufnahmenächte im jeweiligen Monat in grau angegeben.
212
5.3.2
Bayerischer Wald
Bei den akustischen Messungen am Messmast im Nationalpark Bayerischer Wald
wurden in den zwei Erfassungsjahren insgesamt 347 Aufnahmen mit Rufen der Mopsfledermaus aufgezeichnet, davon 122 im Jahr 2014 und 225 im Jahr 2015. Der Großteil der Aktivität wurde in Bodennähe aufgezeichnet, insgesamt 35 Aufnahmen gelangen in 30 m Höhe und nur zwei in 50 m Höhe. Betrachtet man die Verteilung der Aufnahmen über das Jahr, so lag in beiden Jahren das Aktivitätsmaximum in den Herbstmonaten September und Oktober, im Jahr 2015 auch noch im November (Abb. 5.12).
Zur Hauptwochenstubenzeit im Juni und Juli war in beiden Jahren die gemessene Aktivität selbst in Bodennähe gering.
Die in 30 m und 50 m Höhe aufgenommenen Aufnahmen wurden bei sehr geringen
Windgeschwindigkeiten aufgezeichnet, allerdings wurden auch insgesamt nur geringe
bis mäßige Windgeschwindigkeiten gemessen (Abb. 5.13) Bei den beiden Aufnahmen
in 50 m Höhe betrug die durchschnittliche Windgeschwindigkeit in 50 m Höhe über
einen Zeitraum von 30 Minuten maximal 1 m/s, die Aufnahmen in 30 m wurden bei
durchschnittlichen Windgeschwindigkeiten von maximal 2 m/s aufgezeichnet. In Bodennähe dagegen war die Aktivität nicht von der Windgeschwindigkeit in 50 m Höhe
abhängig. Die Temperaturen waren bei den Aufnahmen in 30 m bei bis minimal 7 °C
relativ gering, in Bodennähe wurden noch Aktivitäten bis 4 °C aufgezeichnet (Abb.
5.13).
Abb. 5.12: Anzahl der Aufnahmen pro Nacht der Mopsfledermaus am Messturm im
Bayerischen Wald, verteilt über die Monate in den Jahren 2014 (links) und 2015
(rechts). Die Gesamtzahl der Aufnahmen in der jeweiligen Messhöhe ist mit n, die
Zahl der Aufnahmenächte im jeweiligen Monat in grau angegeben.
213
Abb. 5.13: Abhängigkeit der Aktivität der Mopsfledermaus am Messturm im Bayerischen
Wald von der Windgeschwindigkeit (links) und der Temperatur (rechts). Die
schmalen schwarzen Balken stellen die Verteilung der 30-min-Intervalle mit
Aktivität der Mopsfledermaus auf die verschiedenen Windgeschwindigkeits- bzw.
Temperaturstufen in der jeweiligen Höhe dar, die breiten hellgrauen Balken entsprechen der Verteilung sämtlicher 30-min-Intervalle zur Nachtzeit, in denen der
Detektor aktiv war, auf die unterschiedlichen Windgeschwindigkeits- bzw.
Temperaturstufen in der jeweiligen Höhe. Die Zahl der 30-min-Intervalle mit
Aktivität in den verschiedenen Höhenstufen ist mit n angegeben.
Bei der Suche nach Quartieren der Mopsfledermaus im Bayerischen Wald zeigte sich,
dass sich der Messmast inmitten eines Wochenstubengebiets der Mopsfledermäuse
befand (Abb. 5.14). Insgesamt sechs telemetrierte Mopsfledermaus-Weibchen nutzten
15 verschiedene Quartiere, die sich in Entfernungen zwischen 250 m und 2 km vom
Messmast befanden. Die Tiere bezogen ausschließlich hinter abstehender Borke an
abgestorbenen Fichten mit einem durchschnittlichen Brusthöhendurchmesser von
61 cm Quartier. Teilweise wurden mehrere Quartiere an einem Baum genutzt. Die
Quartiere wurden teils täglich gewechselt, teils suchten die Tiere über vier Tage hinweg dasselbe Quartier auf. Quartierwechsel fanden zwischen Nachbarbäumen, aber
auch über Distanzen bis zu einem Kilometer statt. Aus den Quartieren flogen 1 bis 21
Tiere aus, die Gruppenzusammensetzungen wechselten häufig. Bei parallelen Ausflugszählungen wurden im Maximum 40 ausfliegende Mopsfledermäuse gezählt.
214
Abb. 5.14: Wochenstubenquartiere der Mopsfledermaus sowie akustische Aktivität im Umfeld
um den Messturm im Bayerischen Wald (Quelle Luftbild: siehe Abb. 5.2). Je
größer der Kreis, desto mehr Aufnahmen der Mopsfledermaus gelangen am jeweiligen Batcorder-Standort.
Abb. 5.15: Boxplot-Diagramm der Anzahl der Aufnahmen der Mopsfledermaus in unterschiedlichen Habitattypen pro Untersuchungsnacht im Juli 2016. Die Zahl der
Messnächte an Standorten des jeweiligen Habitattyps ist mit n angegeben. Der
schwarze Balken entspricht dem Median, das obere und untere Ende der Box dem
75- bzw. 25 %-Quartil, die gestrichelten Balken dem ř5- bzw. 5 %Quantil. Ausreißer sind als Punkte dargestellt.
215
Eine flächendeckende Nutzung des Gebiets konnte auch durch die akustischen Erfassungen in Bodennähe nachgewiesen werden (Abb. 5.14). Insgesamt wurden 1.Ř5ř
Aufnahmen von Mopsfledermäusen aufgezeichnet. Hohe Aktivitäten an weiter vom
Messmast entfernten Stellen deuteten auf weitere mögliche Quartierstandorte hin. Allerdings unterschieden sich die Aktivitäten an den Batcorder-Standorten stark voneinander, die Spanne reichte von 0 bis 177 Aufnahmen innerhalb einer Nacht.
Es ergaben sich eindeutige Präferenzen für bestimmte Habitattypen. So wurde deutlich
mehr Aktivität auf Lichtungen und auf lichten Totholzflächen mit aufkommender Sukzession aufgezeichnet als in Wäldern und an Gewässern (Abb. 5.15, Kruskal-WallisTest, chi² = 2Ř,2, p < 0,001, Wilcoxon-Test zwischen Lichtungen bzw. Totholzflächen
und Wälder bzw. Gewässer jeweils p < 0,001). Typischerweise standen auch die Quartierbäume am Rande von Lichtungen oder im offenen Wald, umgeben von weiteren
hohen, teilweise auch noch lebenden Bäumen (Abb. 5.16). Damit erwiesen sich sowohl bezüglich der Quartier- als auch der Jagdhabitatnutzung im Bayerischen Wald
die Totholzflächen als entscheidender Habitatfaktor für die Mopsfledermaus (Abb.
5.16).
Abb. 5.16: Quartierbaum und typisches Jagdhabitat der Mopsfledermaus im Bayerischen
Wald (Fotos: FrInaT).
216
5.3.3
Schwarzwälder Hochwald
Am Messmast im Schwarzwälder Hochwald wurden Aufnahmen der Mopsfledermaus
ausschließlich in Bodennähe aufgezeichnet (Abb. 5.17), allerdings verhältnismäßig
wenige: 41 im Jahr 2014 und 2Ř im Jahr 2015. Im Jahr 2014 war ein erster Aktivitätspeak im Juli zu beobachten, dann stieg die Aktivität im Herbst wieder an. Im Jahr 2015
wurde nur bis Juni gemessen, hier gab es einen Aktivitätspeak im April. Aufgrund
eines Mikrofonausfalls wurden im Jahr 2015 ab Februar in 50 m keine Aufnahmen
mehr aufgezeichnet.
Abb. 5.17: Anzahl der Aufnahmen der Mopsfledermaus pro Nacht am Messturm im Schwarzwälder Hochwald, verteilt über die Monate in den Jahren 2014 (links) und 2015
(rechts). Im Jahr 2015 endeten die Messungen im Juni. In grau ist die Zahl der
Aufnahmenächte im jeweiligen Monat angegeben.
Bezüglich der Windgeschwindigkeit und Temperatur zeigte die Mopsfledermaus in
Bodennähe ähnliche Aktivitätsmuster wie in den anderen Projektgebieten (Abb. 5.1Ř).
Die in 100 m Höhe gemessene Windgeschwindigkeit spielte für die Aktivität in Bodennähe so gut wie keine Rolle, erst ab Windgeschwindigkeiten von 12 m/s wurde
auch in Bodennähe keine Aktivität mehr gemessen. Gelegentlich war die Mopsfledermaus bei Temperaturen bis minimal 4 °C in Bodennähe aktiv.
217
Abb. 5.1Ř: Abhängigkeit der Aktivität der Mopsfledermaus am Messturm im Schwarzwälder
Hochwald von der Windgeschwindigkeit (links) und der Temperatur (rechts). Die
schmalen schwarzen Balken stellen die Verteilung der 10-min-Intervalle mit
Aktivität der Mopsfledermaus auf die verschiedenen Windgeschwindigkeits- bzw.
Temperaturstufen in der jeweiligen Höhe dar, die breiten hellgrauen Balken entsprechen der Verteilung sämtlicher 10-min-Intervalle zur Nachtzeit, in denen der
Detektor aktiv war, auf die unterschiedlichen Windgeschwindigkeits- bzw.
Temperaturstufen in der jeweiligen Höhe. Die Zahl der 10-min-Intervalle mit
Aktivität in den verschiedenen Höhenstufen ist mit n angegeben.
Die Messungen mit einem mobilen Messmast an verschiedenen Standorten im Projektgebiet, teils in unmittelbarer Nähe von Quartierbäumen, zeigten, dass oberhalb der
Baumkronen signifikant weniger Aktivität der Mopsfledermaus auftrat als in Bodennähe (Abb. 5.1ř, Wilcoxon-Test, W = 1Ř2, p = 0,002). In Bodennähe wurden in zwölf
von 15 Messnächten Aufnahmen der Mopsfledermaus aufgezeichnet, die Zahl der
Aufnahmen lag zwischen zwei und 42. In der Höhe war die Art nur bei drei von 15
Messungen aktiv, die Zahl der Aufnahmen lag hier zwischen drei und 26 (Abb. 5.1ř).
21Ř
Abb. 5.1ř: Boxplot-Diagramm der Zahl der Aufnahmen der Mopsfledermaus pro Messnacht
in der Höhe von ca. 35 m oberhalb der Baumkronen und in Bodennähe in 1 bis 2 m
Höhe an 16 Standorten im Schwarzwälder Hochwald. Der schwarze Balken entspricht dem Median, das linke und rechte Ende der Box dem 75- bzw. 25 %Quartil, die gestrichelten Balken dem ř5- bzw. 5 %-Quantil. Ausreißer sind
als Punkte dargestellt.
Das Wochenstubenzentrum der Mopsfledermaus im Schwarzwälder Hochwald wurde
durch Telemetrie an der Südflanke des Höhenzugs, auf dem sich der Messmast und die
WEA befinden, lokalisiert. Im Jahr 2014 wurden zwischen Mai und Juli acht Tiere
besendert, die insgesamt 26 Quartiere nutzten. Auch im Schwarzwälder Hochwald
wurden fast ausschließlich Quartiere hinter abplatzender Borke bezogen, bei den Quartierbäumen handelte es sich um abgestorbene schwachwüchsige Eichen mit einem
durchschnittlichen Brusthöhendurchmesser von 23 cm, beginnend bei 10 cm (Abb.
5.20). Die Quartiere lagen zwischen Ř00 m und 4,3 km vom Windmessmast entfernt.
Besonders intensiv wurde ein Quartierzentrum mit insgesamt 15 Quartierbäumen genutzt, das auch am nächsten zum Windmessmast lag (Abb. 5.21).
Die gefundenen Quartiere wurden von bis zu 1Ř Tieren genutzt, maximal konnten bei
parallelen Ausflugsbeobachtungen 23 Tiere gezählt werden. Die Quartiere wurden im
Normalfall täglich gewechselt. Häufig befanden sich die Quartiere nur in geringem
Abstand zueinander, so besetzten einige Tiere ausschließlich Quartiere im beschriebenen Quartierzentrum. In Einzelfällen wurden aber auch Distanzen von 1,5 km zwischen Quartieren zurückgelegt.
21ř
Abb. 5.20: Quartierbaum der Mopsfledermaus sowie ein typischer Quartierbereich im
Schwarzwälder Hochwald (Fotos: FrInaT).
In den akustischen Dauererfassungen wurden im Jahr 2014 insgesamt 1.65Ř Aufnahmen aufgezeichnet. Die Erfassungen bestätigten, dass das Gebiet flächendeckend von
der Mopsfledermaus genutzt wurde, auch wenn die Zahl der Aufnahmen mit 0,04 bis
2,ř Aufnahmen pro Nacht im Vergleich zur Hohen Schrecke gering war. Der Großteil
der Aufnahmen gelang zwischen April und August; im September war die Aktivität
gering, nahm aber im Oktober noch einmal zu (Abb. 5.22). Auffällig ist, dass an
Standorten nahe den Quartieren nicht die höchste Aktivität gemessen wurde (Abb.
5.21). Besonders ein nahe am Quartierzentrum gelegener Standort wies eine sehr geringe Aktivität mit nur 0,0Ř Aufnahmen/Nacht auf. Nur ein paar hundert Meter entfernt wurden ebenfalls in der Nähe von Quartierbäumen 2,ř Aufnahmen/Nacht aufgezeichnet. Auch an den Standorten entlang des Höhenrückens, insbesondere an den
WEA-Standorten, herrschte regelmäßige Aktivität. Es gab jedoch deutliche Unterschiede bezüglich der Phänologie. So lag das Aktivitätsmaximum an den Standorten
auf der Südflanke nahe den Wochenstubenquartieren zur Wochenstubenzeit zwischen
Mai und August. Auf dem Höhenrücken wie auch am Messmaststandort dagegen trat
die meiste Aktivität erst im Herbst auf.
Im Jahr 2015 wurden diese Ergebnisse im Wesentlichen bestätigt (Abb. 5.21). Durch
Telemetrie von drei Tieren wurden weitere 17 Quartiere entdeckt. Erneut wurden
Quartiere im ca. 1 km vom Messmast entfernten Quartierzentrum genutzt. Ein weiterer
Schwerpunkt befand sich in 4 km Entfernung, wo auch im letzten Jahr Quartiere gefunden worden waren. Maximal befanden sich 13 Tiere zeitgleich in einem Quartier.
220
Abb. 5.21: Wochenstubenquartiere der Mopsfledermaus sowie akustische Aktivität im Jahresverlauf im Umfeld um den Messturm im Schwarzwälder Hochwald in den Jahren
2014 und 2015. Je größer der Kreis, desto mehr Aufnahmen pro Nacht gelangen
am jeweiligen Anabat-Standort (Quelle Luftbild: siehe Abb. 5.2).
221
2014
2015
Abb. 5.22: Anzahl Aufnahmen pro Nacht im Verlauf der Monate zusammengefasst für die 12
Bodenstationen im Jahr 2014 (links) und für Ř Bodenstationen im Jahr 2015
(rechts). Die Gesamtzahl der Aufnahmen ist mit n, die Zahl der Aufnahmenächte im jeweiligen Monat in grau angegeben.
An insgesamt acht Dauererfassungseinheiten wurden im Jahr 2015 Ř00 Aufnahmen
der Mopsfledermaus verzeichnet. Die Zahl der Aufnahmen lag zwischen 0,05 und 0,ř4
Aufnahmen/Nacht und damit im Maximum deutlich unter dem Jahr 2014. Auch waren
keine so deutlichen Aktivitätsschwerpunkte zu erkennen wie im Jahr 2014. Erneut
nahm die Aktivität im September stark ab (Abb. 5.22). Vor allem an den beiden Anabats mit hoher Aktivität nahe den Quartieren gelangen im Jahr 2015 deutlich weniger
Aufnahmen als im Jahr 2014 (Abb. 5.21). Auch an drei der vier WEA-Standorte war
die Aktivität geringer als im Jahr zuvor. Zudem wurde an den meisten Standorten der
Großteil der Aktivität im Sommer aufgezeichnet, eine Verschiebung in die Herbstmonate war in diesem Messjahr nicht zu beobachten.
5.4
Diskussion
Um das Konfliktpotential von Windenergieanlagen in Wochenstubengebieten der
Mopsfledermaus besser beurteilen zu können, wurden in drei Gebieten intensive akustische Untersuchungen an Messmasten zur Erfassung der Höhenaktivität durchgeführt.
Zudem wurden Quartiere und Raumnutzung der Kolonien erfasst, um die Lage der
Messmasten in Bezug auf die Wochenstubenzentren einordnen zu können. Diese Daten ermöglichen außerdem Hinweise zum Umgang mit möglichen Lebensstättenverlusten für diese sensible Waldfledermausart.
5.4.1
Quartiernutzung
In allen drei Untersuchungsgebieten konnten zahlreiche Quartiere der Mopsfledermaus
gefunden werden. Im Regelfall wurden die Quartiere bereits nach wenigen Tagen gewechselt und waren von einer sehr unterschiedlichen Anzahl von Tieren besetzt. Damit zeigen die Mopsfledermäuse ein typisches Fission-Fusion-Verhalten, wie es bereits in verschiedenen Studien festgestellt wurde (RUSSO et al. 2005; HILLEN et al.
2010; GANSER 2013). Dieses Verhalten dient bei der Mopsfledermaus vermutlich in
erster Linie dazu, ein Netz aus verschiedenen Quartierbäumen im kollektiven Koloniegedächtnis zu verankern (RUSSO et al. 2005). Die von der Mopsfledermaus bevorzug
222
ten Borkenquartiere sind besonders instabil und können von einem Tag auf den anderen zerstört sein. Die Kenntnis zahlreicher Quartiere ist daher essentiell für das Fortbestehen einer Kolonie. Auch Feindvermeidung und hoher Konkurrenzdruck könnten
Gründe für die hohe Wechselfrequenz sein (MESCHEDE & HELLER 2000).
In den untersuchten Gebieten zeigte die Mopsfledermaus eine Vorliebe für Quartiere
hinter abgeplatzter Borke. Dabei schien die Quartierstruktur eine entscheidendere Rolle zu spielen als die Baumartenzusammensetzung. So hielt sich die Art im Schwarzwälder Hochwald vor allem in einem Eichenniederwald mit vielen krummwüchsigen,
abgestorbenen, eher jüngeren Eichen auf. Im Bayerischen Wald wurden ausschließlich
abgestorbene ältere Fichten aufgesucht. In der Hohen Schrecke findet die Mopsfledermaus ein reichhaltiges Quartierangebot von verschiedenen Baumarten unterschiedlichen Alters vor, z. B. wurden hier regelmäßig Buchen genutzt, die aufgrund ihres
Alters geeignete Quartierstrukturen, häufig in Form von Spalten, entwickeln konnten.
Dies verdeutlicht, dass für die Mopsfledermaus vor allem ein hoher Totholzanteil einen entscheidenden Habitatfaktor darstellt. So befinden sich Quartiergebiete der
Mopsfledermaus in der Regel in schlecht zugänglichen, wenig bewirtschafteten Waldbereichen, die einen höheren Totholzanteil aufweisen als Wirtschaftswälder (PEERENBOOM 200ř; RUSSO et al. 2010).
In allen drei Gebieten lagen die nächsten Quartierbäume weniger als 1 km von den
Messmasten entfernt, an denen die Höhenaktivität erfasst wurde. Im Bayerischen Wald
befand sich ein Quartier mit knapp 200 m Entfernung sogar in unmittelbarer Nähe des
Masts. Es ist davon auszugehen, dass die Quartiere nicht in ihrer Vollständigkeit erfasst wurden. Quartierwechsel über 1 km Luftlinie wurden in allen drei Gebieten festgestellt und sind auch in anderen Vorkommensgebieten der Mopsfledermaus üblich
(STEINHAUSER et al. 2002; RUSSO et al. 2005). Darüber hinaus halten sich Männchen
häufig im weiteren Umfeld um die Wochenstubengebiete auf und besetzen dort Einzelquartiere, häufig auch in Bereichen mit schlechterer Habitatqualität (RUSSO et al.
2010). Somit ist es möglich, dass weitere Wochenstuben-, aber auch Einzelquartiere
existieren, die sich noch näher an den Messmasten befinden.
5.4.2
Akustische Erfassungen in Bodennähe
Mittels Telemetrie wurde gezeigt, dass der Aktionsradius von Mopsfledermäusen recht
groß sein kann; so suchen Weibchen zur Wochenstubenzeit Jagdgebiete in bis zu 5 km
Entfernung auf (STEINHAUSER 2002; KLENKE et al. 2004). Nach der Wochenstubenzeit wird der Aktionsradius vergrößert, dann werden Strecken von bis zu 20 km in
Jagdgebiete zurückgelegt (ZEALE et al. 2012; NEWSON et al. 2015). Auch die Ergebnisse der akustischen Erfassungen in Bodennähe im Umfeld der Wochenstubenquartiere in den drei Untersuchungsgebieten zeigen, dass die Gebiete großflächig von Mopsfledermäusen genutzt werden. Somit lag auch in allen Gebieten der Messmast innerhalb des Aktionsraums der Tiere.
223
Große Unterschiede bezüglich der Aktivitätsdichten weisen darauf hin, dass die
Mikrohabitatqualität die Anwesenheit von Mopsfledermäusen stark beeinflusst. So
gelangen im Bayerischen Wald die meisten Aufnahmen im Bereich von Offenflächen
und Totholzflächen mit Borkenkäferbefall. Wälder mit geschlossener Kronenschicht
wurden im Bayerischen Wald seltener frequentiert. Auch in anderen akustischen Erfassungen wurde die Mopsfledermaus eher im Bereich von Waldrändern, Lichtungen
und in Hallenwäldern mit wenig Unterwuchs aufgezeichnet, nicht aber in dichten
Waldbeständen (RUNKEL 200Ř; JUNG et al. 2012). Telemetrische Untersuchungen
wiesen lichte Waldbestände, Waldränder und Hallenwälder ebenfalls als Hauptjagdhabitate der Mopsfledermaus aus (SIERRO 1řřř; HILLEN et al. 200ř). Mitunter sind auch
Verschiebungen im Jahresverlauf zu erkennen, die darauf hindeuten, dass die Mopsfledermaus möglicherweise auf jahreszeitliche Veränderungen in der Beutedichte
reagiert (HÄUSSLER 2005). So wurden auch einige Standorte sowohl in der Hohen
Schrecke (am Boden im Sept.-Nov. 2015), als auch im Schwarzwälder Hochwald
(2014 im Bereich um den Messmast) erst in den Herbstmonaten verstärkt aufgesucht.
Diese Habitatfaktoren sind bei der Bewertung der Messungen an den Messmasten zu
berücksichtigen. An allen drei Standorten wurde in Bodennähe zwar regelmäßig Aktivität aufgezeichnet, die Aktivitätsdichte war aber trotz der nahen Wochenstubenquartiere teils sehr gering. Nur in der Hohen Schrecke war die Aktivität am Fuße des
Messmasts über das Jahr hinweg sehr hoch. Im Bayerischen Wald dagegen, wo sich
ein Quartier besonders nahe am Messmast befand, wurde nur wenig Aktivität und diese vor allem außerhalb der Wochenstubenzeit aufgezeichnet. Bei beiden Standorten
handelte es sich um sehr kleine, von jungem, dichtem Mischwald umgebene Lichtungen. Vermutlich stellte die Stellfläche des Masts mit ihren umgebenden Waldstrukturen an diesen Standorten kein geeignetes Jagdhabitat für die Mopsfledermaus dar.
5.4.3
Akustische Aktivität oberhalb der Baumkronen
Auch wenn die festgestellte Aktivität an den Messmasten in Bodennähe teils recht
gering war, so war sie doch in allen Fällen deutlich höher als in der Höhe. Dabei war
an den Messmasten eine Stratifizierung zu erkennen: in 30 m gab es noch gelegentliche Aufnahmen, in 50 m bzw. 60 m war dies die absolute Ausnahme. Erweitert wurde
der Datensatz in der Hohen Schrecke und im Schwarzwälder Hochwald durch Messungen an weiteren Standorten mit mobilen Messmasten, die bis in oder knapp über
die Baumkronen reichten. Auch hier, in unmittelbarer Nähe zu besetzten Wochenstubenquartieren, zeigte sich, dass die Mopsfledermaus häufiger in Bodennähe nachzuweisen ist; Höhenaufnahmen bei 35 m gelangen aber in der Hohen Schrecke regelmäßig. Im Schwarzwälder Hochwald waren Höhenaufnahmen seltener, was damit zusammenhängen könnte, dass der Wald jünger ist und das Aufnahmegerät damit häufig
deutlich über den Kronenbereich hinausragte.
224
Bei telemetrischen Studien wurden Mopsfledermäuse bereits mehrfach bei der Jagd in
geringer Höhe über dem Boden beobachtet (STEINHAUSER 2002; HÄUSSLER 2005);
auch in einer akustischen Studie, bei der mehrere Waldstraten untersucht wurden,
wurden Mopsfledermäuse bevorzugt in Bodennähe aufgezeichnet (PLANK et al. 2011).
In anderen Untersuchungen wurde die Mopsfledermaus regelmäßig im Bereich der
Baumkronen oder knapp darüber aufgenommen (SIERRO 1řřř; MÜLLER et al. 2013).
Die Ergebnisse aus den drei Projektgebieten zeigen, dass dieser Bereich von der Mopsfledermaus gelegentlich aufgesucht wird. Sie scheint somit zwar in der Lage im freien
Luftraum zu fliegen, orientiert sich dabei vermutlich aber in hohem Maße an Vegetationsstrukturen wie Waldrändern und Waldoberkanten. Möglicherweise spielt es dabei
eine Rolle, dass sie in ihrem Echoortungsverhalten sehr stark an ihre Hauptbeute,
Kleinschmetterlinge, angepasst ist: Um Nachtfalter zu detektieren und zu erbeuten
nutzt sie einen besonders leisen Ruf, der von den Beuteinsekten nur schwer geortet
wird und ihr dadurch die Jagd erleichtert (GOERLITZ et al. 2010; SEIBERT et al. 2015),
allerdings gleichzeitig dazu führt, dass sie ihre Beute erst im Abstand von ca. 3 m
wahrnimmt. Für die Jagd im freien Luftraum ist diese Art der Echoortung wenig geeignet. Allerdings ist sie auch in der Lage, deutlich lautere Ortungslaute auf Flugrouten bzw. auf Transferflügen zwischen Quartieren und Jagdgebieten zu äußern.
Eine aktuelle Auswertung von zahlreichen Daten aus WEA-Gondeln auch in waldreichen Gegenden erbrachte keinen einzigen Ruf der Mopsfledermaus in Gondelhöhe
(REICHENBACH et al. 2015). Die hier vorgestellten Studien in den verschiedenen Projektgebieten sind somit ein weiteres Indiz dafür, dass die Mopsfledermaus nur in Ausnahmefällen in Höhen von mehr als 30 m über der Waldoberkante auftritt. Insbesondere die Tatsache, dass Untersuchungen in drei völlig unterschiedlichen Naturräumen
Deutschlands zum gleichen Ergebnis kommen, weist darauf hin, dass diese Erkenntnisse auch auf andere Wochenstubengebiete der Mopsfledermaus übertragen werden
können. Auch die Untersuchungen am Schwärmquartier kommen zudem zu einem
ähnlichen Ergebnis (vgl. Kapitel 6 in diesem Band).
5.4.4
Hinweise für die Planung und den Betrieb von WEA
Aufgrund dieser Ergebnisse erscheint es nicht notwendig, in einem bestimmten Umkreis um Wochenstuben der Mopsfledermaus völlig auf den Bau von WEA zu verzichten. Es ist davon auszugehen, dass für Mopsfledermäuse in Wochenstubengebieten im
Regelfall keine erhöhte Kollisionsgefahr besteht, zumal an WEA Abschaltzeiten eingehalten werden müssen, um ein signifikant erhöhtes Kollisionsrisiko der stark gefährdeten Arten zu vermeiden (RODRIGUES et al. 2014; HURST et al. 2015). Die wenigen
Aufnahmen in mittleren Höhen von 30 m traten bei besonders guten Witterungsbedingungen mit sehr geringer Windgeschwindigkeit auf. Die Abschaltzeiten sollten somit
auch ein verbleibendes Restrisiko für Kollisionen der Mopsfledermaus mit den Rotorblättern mit großer Sicherheit vermeiden. Die Daten weisen allerdings darauf hin, dass
besonders niedrige Anlagen mit großen Rotorblättern, wie sie derzeit in Norddeutsch
225
land häufig errichtet werden, unter Umständen gesondert bewertet werden müssen.
Hier könnten vor allem in den unteren Rotorbereichen auch verstärkt Mopsfledermäuse auftreten, gerade, wenn die Anlage im Wald steht und sich noch Vegetationsstrukturen in der Nähe befinden. So wurde auch die in Niedersachsen geschlagene Mopsfledermaus unter einer Anlage mit nur 64 m Nabenhöhe gefunden, bei der die untere
Rotorspitze weniger als 30 m vom Boden entfernt ist (MANTHEY 2015). An solchen
Anlagen, deren Rotorblätter weniger als 50 m vom Boden oder Waldoberkanten entfernt sind, sind ein besonders intensives Monitoring, idealerweise mit Aufnahmegeräten im Bereich der unteren Rotorspitze, sowie die Entwicklung angepasster Maßnahmen erforderlich – nicht nur für die Mopsfledermaus, sondern auch für weitere Arten
wie die Nyctaloid-Gruppe, die möglicherweise dort ebenfalls stärker kollisionsgefährdet sind als an hohen Anlagen (vgl. Kapitel 4 in diesem Band).
Bei Eingriffen in Waldbestände sind für die Mopsfledermaus starke Beeinträchtigungen zu erwarten. Bisherige Studien sowie die hier vorgestellte Untersuchung zeigen,
dass die Mopsfledermaus hauptsächlich in extensiv genutzten Waldbeständen mit einem hohen Totholzanteil vorkommt, wie sie in Deutschland selten sind. Zudem ist sie
aufgrund häufiger Quartierwechsel auf ein besonders dichtes Netz an potentiellen
Quartierbäumen angewiesen. Ein adäquater, vorgezogener Ausgleich, der Quartierverluste ohne zeitliche Verzögerung überbrückt, ist bei Eingriffen in Kerngebiete von
Quartierzentren schwierig. Daher sollte beim Bau von WEA in der Nähe von Wochenstuben unter allen Umständen vermieden werden, Waldbereiche für den Anlagenbau
vorzusehen, die zahlreiche nachweislich genutzte oder gut geeignete potentielle Quartiere aufweisen.
Um mögliche Lebensstättenverluste beurteilen zu können, ist es bei begründetem Verdacht auf Vorkommen der Mopsfledermaus (z.B. aufgrund von akustischen Nachweisen) in jedem Fall notwendig, die Untersuchungen zu intensivieren, um Wochenstubenquartiere nachweisen zu können. Die hier vorgestellten Untersuchungen zeigen,
dass hierfür kein extrem hoher Aufwand betrieben werden muss: in den Kerngebieten
der Wochenstuben gelang es innerhalb weniger Netzfangnächte mehrere Tiere zu fangen und zu telemetrieren sowie zahlreiche Quartiere ausfindig zu machen. Es konnte
aber auch gezeigt werden, dass Quartiere einer Kolonie bis zu knapp zwei Kilometer
auseinander liegen können. Lebensstättenverluste sind daher aus Vorsorgegründen
mindestens in diesem Umkreis um gefundene Quartiere als wahrscheinlich einzuschätzen und zu vermeiden bzw. auszugleichen.
Nicht untersucht wurde in dieser Studie, ob die Mopsfledermaus auf längeren Transferflügen, z.B. zwischen Sommer- und Winterhabitaten, größere Flughöhen erreicht.
Da auf diesen weiten Transferflügen die Jagdaktivität weniger von Bedeutung ist, ist
es denkbar, dass sich auch das Flugverhalten ändert. So beobachteten ZEALE et al.
(2012), dass Mopsfledermäuse bei Transferflügen in Jagdgebiete auch in der Lage
sind, Offenland schnell und gerichtet ohne Bindung an Leitstrukturen zu durchqueren.
226
Daher führten wir eine weitere Studie in der Umgebung eines Schwärmquartiers der
Mopsfledermaus durch, die in Kapitel 6 in diesem Buch vorgestellt wird.
5.5
Zusammenfassung
Aus Vorsorgegründen wird momentan davon ausgegangen, dass die Mopsfledermaus
(Barbastella barbastellus) zu den kollisionsgefährdeten Arten gehört. In dieser Studie
wurden in drei Wochenstubengebieten akustische Höhenerfassungen an Messmasten
durchgeführt, um die tatsächliche Höhenaktivität der Art zu untersuchen. Ergänzend
wurden die Wochenstubenkolonien gesucht und die Aktivität in Bodennähe gemessen,
um die Ergebnisse aus der Höhe besser interpretieren zu können. In allen Fällen lagen
die Messmasten weniger als 1 km von Quartierbäumen der Kolonien entfernt. Aktivität in Bodennähe wurde teils über die gesamte Saison von April bis November festgestellt. In der Höhe war eine Stratifizierung zu erkennen: In ca. 30 m Höhe und im Bereich der Baumkronen wurde gelegentlich Aktivität aufgezeichnet, allerdings deutlich
weniger als in Bodennähe. Ab einer Höhe von 50 m wurde nur in absoluten Ausnahmefällen Aktivität aufgezeichnet.
Aufgrund dieser Ergebnisse aus drei sehr unterschiedlichen Habitaten der Mopsfledermaus ist anzunehmen, dass im Regelfall keine erhöhte Kollisionsgefahr besteht.
Davon ausgenommen sind aber sehr niedrige Anlagen, deren Rotorblätter bis weniger
als 50 m an den Boden oder die Waldoberkante heranreichen. Hier sind ein besonders
intensives Monitoring und die Entwicklung angepasster Maßnahmen für die Mopsfledermaus ebenso wie für weitere Arten erforderlich, um ein erhöhtes Kollisionsrisiko
zu vermeiden. Zudem sollte aufgrund der hohen Habitatansprüche dieser seltenen Art
in Bereichen mit nachweislich genutzten oder gut geeigneten potentiellen Quartieren
auf den Bau von WEA verzichtet werden.
5.6
Summary
For precautionary reasons the rare barbastelle bat (Barbastella barbastellus) is considered to be at risk of collision with wind turbines. In this study, acoustic recordings
were made on measuring masts at three areas of known barbastelle nurseries to investigate the activity of barbastelle bats at height. Nursery roosts were identified and
acoustic recordings were made on the ground to aid the interpretation of activity measurements at height. In all cases the measuring masts were situated no more than 1 km
away from colony roost trees. Activity close to the ground was detected regularly over
the whole active season from April until November. A stratification of activity was
recognised at different heights: at a height of 30 m and in the area around the tree canopy occasional activity was detected, considerably less than activity close to the
ground. At heights of 50 m and above activity was so seldom recorded that it was considered to be an absolute exception.
227
Based on these results in three different habitats used by barbastelle bats it can be assumed that an increased collision risk is not present for this species, the one exception
to this being small wind turbines where rotor blades pass close to the ground or just
above the tree canopy. In such cases very intensive monitoring and the development of
tailored measures for the barbastelle bat, and for other species, is essential to avoid an
increased risk of collision. Furthermore considering the particular habitat demands of
the barbastelle bat, the construction of wind turbines should be avoided in forest areas
with numerous roosts or very suitable potential roosts.
5.7
Dank
Für die Untersuchungen im Waldgebiet der Hohen Schrecke bedanken wir uns für die
geleistete Unterstützung bei Michael Franz und Axel Krannich (Feldarbeiten), bei den
Mitarbeitern der Naturstiftung DAVID (Erfurt): Adrian Johst, Dr. Dierk Conrady und
bei Jan Martin Dee (Forstbetrieb Dee, Gehofen), Lars Bauer (LBL Forstservice, Langenroda) sowie Thomas Michael (Fortservice Michael, Donndorf). Wir danken außerdem Erwin Schmidt von der Unteren Naturschutzbehörde des Landkreises Sömmerda
sowie Katja Schappmann von der Unteren Naturschutzbehörde des Kyffhäuserkreises
für die Erteilung der naturschutzrechtlichen- bzw. artenschutzrechtlichen Ausnahmegenehmigungen und ihre gewährte Unterstützung. Für die gemeinsame Errichtung und
Wartung des Messmastes in der Hohen Schrecke bedanken wir uns bei Fa. Ge:Net
GmbH (Clausthal-Zellerfeld): Dr. C. Ropeter, S. Dümke und Mitarbeitern, bei Architekt Jens Meyer (Erfurt) sowie bei Fr. Frauenknecht von der unteren Baubehörde des
Landkreises Sömmerda für ihre gewährte Unterstützung.
Wir danken Jörg Müller, dass er uns die tolle Zusammenarbeit mit dem Nationalpark
Bayerischer Wald ermöglicht hat. Unser Dank gilt zudem den Mitarbeitern des Nationalparks Bayerischer Wald, vor allem Martin Gahbauer und Wilhelm Breit, die uns
durch eine intensive Betreuung der Messgeräte am Messturm eine fast lückenlose Beprobung ermöglichten. Außerdem danken wir Jan Tissberger und Ralf Zeidler für die
Unterstützung bei der anstrengenden Feldarbeit und Simon Thorn und zahlreichen
Praktikanten des Nationalparks für Mithilfe bei Netzfängen und Telemetrie.
Die Verwendung der Daten aus dem Schwarzwälder Hochwald für diesen Artikel erfolgte auf freundliche Genehmigung der juwi Energieprojekte GmbH. Wir danken hier
Anni Seibert, Claude Steck, Kristine Meyer, Heidje Reinhardt, Conny Rühe und Christian Sparn für die Mithilfe bei der Feldarbeit.
22Ř
5.8
Literaturverzeichnis
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233
6
Aktivität der Mopsfledermaus (Barbastella barbastellus) zur
Schwärmzeit an einem Winterquartier nahe der Thüringer
Pforte
ELENA KRANNICH, MARTIN BIEDERMANN, MARKUS DIETZ, INKEN KARST,
AXEL KRANNICH, HORST SCHAUER-WEISSHAHN und WIGBERT SCHORCHT
6.1
Einleitung
Von dem zunehmenden Ausbau der Windenergie in waldreichen Mittelgebirgslagen
sind oftmals Waldgebiete betroffen, die Populationszentren für baumbewohnende Fledermausarten darstellen und eine hohe funktionale Bedeutung für solche Artengruppen
besitzen (DIETZ 2010; 2012). Eine eng an Wälder gebundene Fledermausart ist die
Mopsfledermaus (Barbastella barbastellus), die sowohl Wochenstubenquartiere als
auch Kernjagdgebiete in Wäldern nutzt (SIERRO 1řřř; STEINHAUSER et al. 2002;
HERMANNS et al. 2003; KLENKE et al. 2004; HILLEN et al. 200ř). Der Erhaltungszustand der Art in den Bundesländern mit Wochenstubenkolonien ist überwiegend ungünstig-schlecht (Baden-Württemberg, Brandenburg, Hessen, Rheinland-Pfalz, Nordrhein-Westfalen), die höchsten Bestandsdichten sind gegenwärtig wohl vor allem in
Bayern (MESCHEDE & RUDOLPH 2004) und Thüringen (TRESS et al. 2012) zu finden.
Die Jagdflüge der Mopsfledermaus finden bevorzugt in Laubwaldbeständen, oft entlang von Wegen und anderen Randstrukturen statt (STEINHAUSER et al. 2002; KLENKE
et al. 2004; HILLEN et al. 2010). Jedoch sind auch Jagdflüge oberhalb der Baumkronen
(SIERRO & ARLETTAZ 1řř7; SIERRO 1řřř) sowie im Offenland entlang von Feldgehölzen beschrieben (KLENKE et al. 2004; ZEALE et al. 2012), sodass zumindest ein
begründeter Verdacht besteht, dass die Art bei Windenergieanlagen (WEA) in den
Gefährdungsbereich der Rotorblätter gelangen kann (ITN 2012). In diesem Fall wäre
die Mopsfledermaus in Verbreitungsgebieten mit hoher Vorkommensdichte beim Bau
und Betrieb von WEA durch den Lebensraumverlust und die Kollisionsgefährdung
besonders beeinträchtigt. Die Untersuchungen in drei Wochenstubengebieten der
Mopsfledermaus in Deutschland zeigten eine hohe Quartierdichte und hohe Aktivitätswerte im Wald, jedoch eine geringe Aktivität oberhalb der Baumkronen (vgl. Kapitel 5 in diesem Band), sodass zumindest für WEA mit großem Abstand zwischen Rotorspitze und Kronendach von einer geringen Kollisionsgefährdung ausgegangen werden kann.
Neben den Wochenstubenkomplexen im Wald können auch im Umfeld um Schwärmund Winterquartiere Mopsfledermäuse in hoher Zahl auftreten. Schwärmquartiere
werden nach Auflösung der Wochenstuben im Spätsommer und Herbst aufgesucht
(DIETZ et al. 2007). Von der Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus) ist bekannt,
dass sie Schwärmquartiere in einzelnen Nächten bei günstiger Witterung zielgerichtet,
vermutlich über Baumkronenhöhe anfliegt (SIMON et al. 2004). Es werden dabei Stre
234
cken von bis zu 40 km zurückgelegt. Die Tiere verweilen dort eine begrenzte Zeit lang
und fliegen dann wieder in die Sommeraufenthaltsgebiete zurück (SIMON et al. 2004).
An einem anderen bekannten Schwärm- und Winterquartier der Zwergfledermaus, den
Battertfelsen in Baden-Württemberg, konnte jedoch keine erhöhte Aktivität oberhalb
der Baumkronen während der Schwärmzeit erfasst werden (vgl. Kapitel 7 in diesem
Band). Nach bisherigem Kenntnisstand dient das Schwärmverhalten dem Auffinden
von Paarungspartnern und dem Informationsaustausch zu geeigneten Winterquartieren.
Letzteres ist insbesondere für die Jungtiere von Bedeutung (NAGEL & HÄUSSLER
2003; DIETZ et al. 2007). Über das konkrete Schwärmverhalten von Mopsfledermäusen ist bisher wenig bekannt. Massenwinterquartiere und Ortswechsel über mittlere
Distanzen (i.d.R. unter 40 km) wurden nachgewiesen. An der Esperhöhle in der Fränkischen Alb konnten markierte Tiere über Jahre hinweg immer wieder am Schwärmquartier nachgewiesen werden (MESCHEDE & RUDOLPH 2004). Bei Untersuchungen
im FFH-Gebiet „Wutach“ in Baden-Württemberg wurden schwärmende Mopsfledermäuse vor mehreren unterirdischen Quartieren v.a. im Zeitraum von August bis Oktober beobachtet und gefangen (KRETZSCHMAR et al. 2004).
In der vorliegenden Fallstudie wurde während der Schwärmzeit die Aktivität der
Mopsfledermaus an und im Umfeld der Kalksteinbrüche im Bereich der Thüringer
Pforte, einem bekannten Schwärm- und Winterquartier dieser Fledermausart, untersucht (SAUERBIER et al. 2012). Folgende Fragen standen im Fokus dieser Studie:
x Welche Phänologie zeigt die Mopsfledermaus an diesem Schwärm- und Winterquartier?
x Wie gestaltet sich die Phänologie am Schwärm- und Winterquartier im Vergleich
zur Aktivität im nahegelegenen (< 6 bis 7 km) Wochenstubenquartiergebiet in der
Hohen Schrecke (vgl. Kapitel 5 in diesem Band)?
x Fliegen Mopsfledermäuse am und im Umfeld des Schwärm-/Winterquartiers im
freien Luftraum oder bodennah entlang von Leitstrukturen?
x Schwärmen Mopsfledermäuse unmittelbar vor der Quartieröffnung oder auch im
Umfeld um das Schwärmquartier?
In Bezug zu WEA-Planungen wird diskutiert, inwieweit WEA in der Nähe von
Schwärm- und Winterquartieren eine erhöhte Kollisionsgefährdung für die Mopsfledermaus darstellen können.
6.2
Material und Methoden
6.2.1
Untersuchungsgebiet
Die Untersuchungen erfolgten an der Thüringer Pforte, einem Durchbruchstal der Unstrut bei Sachsenburg im Norden Thüringens. Die Unstrut verlässt hier das Thüringer
Becken und durchbricht dabei die bewaldeten Höhenzüge Hainleite und Schmücke
235
(Abb. 6.1). Am südwestlichen Rand der Schmücke befindet sich ein offengelassener,
untertägiger Kalksteinbruch mit mehreren Öffnungen (Abb. 6.2), der eines der kopfstärksten Winterquartiere der Mopsfledermaus in Thüringen darstellt (SAUERBIER et
al. 2012). Nordöstlich der Schmücke liegt in ca. 6 km Entfernung der bewaldete Höhenzug der Hohen Schrecke. Dort sind mehrere Wochenstubenkolonien der Mopsfledermaus bekannt (ITN & NACHTAKTIV 2011). Zwischen diesen beiden Höhenzügen
liegt die Stadt Heldrungen, umgeben von landwirtschaftlich genutzten Flächen, die
teilweise von ausgeprägten Gehölzreihen und Ufergalerien gesäumt und als Flugwege
für Fledermäuse geeignet sind (Abb. 6.2).
Abb. 6.1:
236
Lage des Untersuchungsgebiets in Thüringen (kleine Karte) und Lage des Kalksteinbruchs als Schwärm- und Winterquartier der Mopsfledermaus im Westen sowie bis zur Untersuchung bekannte und in der Untersuchung ermittelte Wochenstubenquartiere der Mopsfledermaus in der Hohen Schrecke im Osten (große Karte). (Quelle des Kartenhintergrunds: Esri, GeoEye, Earthstar Geographics,
CNES/Airbus DS, USDA, USGS, AEX, Getmapping, Aerogrid, IGN, IGP,
swisstopo and the GIS User Community).
Abb. 6.2:
6.2.2
Links: Blick auf die z.T. strukturierte Landschaft zwischen den Höhenzügen Hohe
Schrecke und Schmücke in Blickrichtung Hainleite im Westen. Der Pfeil markiert
den Unstrutdurchbruch. Rechts: Blick von oben auf den Unstrutdurchbruch sowie
Lage (Pfeil) und Eingang des Kalksteinbruchs (kleines Bild) (Fotos von links .nach
rechts: Institut für Tierökologie und Naturbildung, LaNaServ/D. Stremke und
NACHTaktiv).
Akustische Erfassungen
Die Aktivität der Mopsfledermaus wurde durch eine Methodenkombination aus akustischen Messungen und Netzfängen erfasst. Eingesetzt wurden Fledermaus-Detektoren
in Bodennähe und über den Baumkronen, die über einen längeren Zeitraum dauerhaft
Fledermausrufe akustisch aufnahmen. Während der Schwärmzeit wurden zusätzlich in
einzelnen Nächten mobile akustische Erfassungsgeräte in Bodennähe und in Höhen
von ca. 35 m eingesetzt. Alle verwendeten Geräte können automatisch Fledermausrufe
erkennen und aufzeichnen. Die Gerätetypen Batcorder (ecoObs, Nürnberg) und Batlogger (Elekon, Schweiz) nehmen im Echtzeitverfahren auf, der Gerätetyp Anabat
SD2 (Titley, USA) basiert auf dem Teilerverfahren.
Der zeitgleiche Einsatz der drei unterschiedlichen Gerätetypen war möglich, da lediglich Aktivitätsverläufe sowie Präsenz-Absenz-Nachweise und keine absoluten Aktivitätshäufigkeiten verglichen werden sollten.
Akustische Dauererfassung
Um die Schwärmaktivität unmittelbar vor den Eingängen des Kalksteinbruchs und im
freien Luftraum oberhalb dieser zu erfassen, wurden automatische Ultraschalldetektoren zur dauerhaften akustischen Erfassung eingesetzt (Tab. 6.1):
Ab Ende Februar 2014 wurde eine akustische Dauer-Erfassungseinheit (Anabat) im
Bereich vor den Höhleneingängen des Kalksteinbruchs fest installiert und dauerhaft
bis Ende November 2015 betrieben (Abb. 6.3, links).
Eine weitere akustische Dauer-Erfassungseinheit (Anabat) wurde zusätzlich im Juni
2015 an der Abbruchkante oberhalb des Kalksteinbruchs über der Baumkrone eines
Ahorns installiert (Abb. 6.3, rechts). Hierzu wurde das Mikrofon des Gerätes an einer
237
Stange ca. 5 m über die Krone des höchsten Baumes hinausgeschoben. Das Gerät wurde bis Ende November 2015 dauerhaft betrieben und deckte somit die gesamte spätsommerliche Schwärmperiode ab.
Zum Vergleich wurden Ergebnisse einer anderen dauerhaften akustischen Erfassungseinheit (Anabat) herangezogen, welche sich im Zentrum des Wochenstubengebietes in
der Hohen Schrecke befand (Standort in der Nähe des Messmastes, vgl. Kapitel 5 in
diesem Band). Die Messungen erfolgten in 4 m Höhe an einem Baumstamm – vergleichbar mit dem Gerät am Eingang des Kalksteinbruchs.
Abb. 6.3:
Links: Anabat-Installation vor einem Höhleneingang des Kalksteinbruchs. Rechts:
Anabat-Installation an der Abbruchkante oberhalb des Kalksteinbruchs. Über der
höchsten Baumkrone ist die Stange mit Mikrofon zu erkennen. Der Pfeil markiert
die ungefähre Lage der Eingänge des Kalksteinbruchs (Fotos: NACHTaktiv und
Institut für Tierökologie und Naturbildung).
Tab. 6.1:
Überblick über die Laufzeiten der Dauer-Erfassungseinheiten am Kalksteinbruch.
Standort
Anzahl Nächte
2014
Anzahl Nächte
2015
Ausfälle
In Bodennähe vor
den Höhleneingängen
308
284
25.03. - 26.03.14
14.07. - 25.07.14
06.01. - 08.01.15
14.01. - 28.01.15
29.01. - 08.03.15
08.09. - 18.09.15
Über den Baumkronen oberhalb
der Höhleneingänge
–
123
29.08. - 18.09.15
09.10. - 16.10.15
06.11. - 22.11.15
23Ř
Mobile akustische Erfassung
Um die Aktivität der Mopsfledermaus im Umfeld des Kalksteinbruchs in Bodennähe
und in der Höhe zu erfassen, wurden automatische akustische Erfassungsgeräte (Batcorder, Firma ecoObs und Batlogger, Firma Elekon) in der Schwärmzeit im Zeitraum
vom 1ř.0Ř. bis 24.0Ř.2015 (fünf Nächte) eingesetzt. In fünf verschiedenen Habitattypen wurde die Aktivität sowohl in Bodennähe als auch mit Hilfe von zwei Hubsteigern
in der Höhe gemessen: Wald (W), Waldrand (Wr), Gehölzreihe (G), Fließgewässer
(Fl) und Offenland (O).
Messung in Bodennähe: Vergleich Struktur – Offenland
In den fünf Nächten wurden fünf bis sechs Batcorder-Paare eingesetzt, wobei pro Paar
immer ein Gerät an einer Struktur und ein Referenzgerät im benachbarten strukturlosen Offenland an einer 2 m hohen Stange installiert wurde (Abb. 6.4, Abb. 6.5). Somit
liegen von jedem Strukturtyp Aktivitätsmessungen aus sechs bis acht Gerätenächten
vor. Für die Referenzstandorte im strukturlosen Offenland ergeben sich insgesamt 2Ř
Gerätenächte (Tab. 6.2). Die Aufnahmezeit betrug grundsätzlich 20:00 bis 05:30 Uhr.
In der letzten Nacht wurden die Messungen aufgrund von Regen vorzeitig abgebrochen. Bei zwei Geräten kam es aufgrund von technischen Fehlern zu Teilausfällen. Die
Mikrofone der Geräte waren kalibriert und die Empfindlichkeit der Mikrofone wurde
auf -36 db eingestellt.
Tab. 6.2:
Verteilung der Batcorder-Standorte in fünf Nächten in den fünf verschiedenen
Habitattypen im Umfeld des Kalksteinbruchs und die jeweiligen Referenzstandorte
im Offenland.
Habitat
19.08.
20.08.
Wald
2
Waldrand
1
2
1
4
Gehölzreihe
23.08.
Gerätenächte
21.08.
22.08.
2
2
2
Ausfall
1
3
8
2
2
2
6
6
6
Fließgewässer
Ausfall
Jeweils Referenz:
Offenland
4 und 1
Ausfall
6
6
6
6
28
8
12
12
10
12
54
Summe
23ř
Abb. 6.4:
240
Verteilung der mobilen Erfassungsgeräte (Batcorder in Bodennähe und am Hubsteiger) im Umfeld des Kalksteinbruchs. Zugunsten der Übersichtlichkeit wurde
bei den Batcorder-Paaren jeweils nur das Gerät an der Struktur dargestellt. Die jeweiligen Referenzgeräte im strukturlosen Offenland befanden sich in etwa 100 bis
500 m Entfernung zur Struktur (Quelle des Kartenhintergrunds: siehe Abb. 6.1).
Abb. 6.5:
Links: Batcorder-Installation an einer Gehölzreihe. Rechts: Batcorder-Installation
als Referenz im strukturlosen Offenland (Fotos: Institut für Tierökologie und
Naturbildung).
Hubsteigermessung: Vergleich Höhe – Bodennähe
In der Höhe wurden zusätzlich in fünf Nächten je zwei Hubsteiger zur Messung in den
fünf genannten Habitattypen eingesetzt. Dazu wurde ein Batlogger an einer 10 m ausgezogenen Stange im Korb des Hubsteigers installiert und dieser bis auf eine Gesamthöhe von 35 m ausgefahren (Abb. 6.6). Der zweite Batlogger wurde als Referenz in
Bodennähe in der Nähe des Hubsteigers an einer 2 m hohen Stange installiert. In jedem Habitat wurde zwei Nächte lang gemessen, lediglich im Offenland wurde zugunsten eines dritten Standortes am Waldrand auf eine zweite Nacht verzichtet (Tab. 6.3,
Abb. 6.4). Die Laufzeit der Batlogger erstreckte sich in jeder Nacht von 20:30 bis
05:30 Uhr. In der letzten Nacht (23.0Ř.) musste die Beprobung aufgrund starken Regens und Winds um ca. 02:15 Uhr beendet werden. Die Empfindlichkeitsschwelle lag
bei Ř (0 = am empfindlichsten bzw. Daueraufnahme, řř = unempfindlich bzw. keine
Aufnahme, Empfehlung des Herstellers = 7).
Abb. 6.6
Ausgefahrener Hubsteiger mit Batlogger-Installation an einer Stange am Waldrand
(Fotos: Institut für Tierökologie und Naturbildung).
241
Tab. 6.3:
Verteilung der Hubsteigerstandorte in fünf Nächten in den fünf verschiedenen
Habitaten im Umfeld des Kalksteinbruchs. An jedem Standort wurde sowohl ein
Gerät in 35 m Höhe als auch eines in Bodennähe (Referenz) eingesetzt, sodass
zwei Gerätenächte pro Standort gezählt werden.
Habitat
19.08.
Wald
2
Waldrand
2
Gehölzreihe
20.08.
21.08.
22.08.
2
2
2
2
Offenland
6.2.3
4
4
6
2
2
4
Gerätenächte
4
2
Fließgewässer
Summe
23.08.
4
4
4
2
2
4
20
Netzfänge
Am 1ř., 20. und 22.0Ř.2015 wurden zeitgleich zu den mobilen und permanenten akustischen Erhebungen Netzfänge an den Eingängen des Kalksteinbruchs durchgeführt,
um die Schwärmaktivität nach Arten und Geschlecht zu erfassen. Es wurden mehrere 3
bis 6 m lange Netze für drei bis maximal fünf Stunden eingesetzt. Bei gefangenen
Tieren wurden die Art, das Geschlecht, das Alter und der Reproduktionsstatus bestimmt sowie die Unterarmlänge und das Gewicht gemessen. Alle Tiere wurden mit
Nagellack an einer Zehenkralle markiert, um sie im Falle eines Wiederfangs zu erkennen.
6.2.4
Auswertung
Bei der Auswertung der Rufaufnahmen wurde nur die Mopsfledermaus berücksichtigt.
Dafür wurde je nach Gerätetyp unterschiedliche Software eingesetzt. Die Aufnahmen
der Anabat-Geräte wurden mit AnaLook (Titley) sowie einem selbst erstellten Filter
ausgewertet (vgl. Kapitel 5 in diesem Band). Die Aufnahmen der Batcorder- und Batlogger-Geräte wurden mit Hilfe der Software batIdent (Version 1.5), bcAdmin (Version 3.4) und bcAnalyze2 (Version 1.13, alle ecoObs) ausgewertet. Dabei werden die
Eigenschaften der Rufe in den Aufnahmen automatisch vermessen und mit Hilfe eines
Algorithmus einer Art bzw. Artgruppe zugeordnet. Da dieses Verfahren erfahrungsgemäß fehlerhaft ist, wurde nachträglich manuell kontrolliert. Es wurden alle Aufnahmen überprüft, die durch das Programm als „Bbar“ (Mopsfledermaus), „no call“ (kein
Fledermausruf) sowie als „spec“ (Chiroptera) identifiziert wurden.
Alle statistischen Tests und Grafiken wurden mit dem Programm R (R DEVELOPMENT
CORE TEAM 2016) durchgeführt und erstellt. Die Aktivitäten wurden mittels Wilcoxon-Test und Kruskal-Wallis-Test verglichen. Die Karten wurden mit dem Programm ArcGIS ř.3.1 (ESRI, Redlands, USA) erstellt.
242
6.3
Ergebnisse
6.3.1
Messung der Aktivität am Schwärmquartier
Akustische Dauererfassung
Im Zeitraum von Ende Februar 2014 bis Ende November 2015 wurden an der DauerErfassungseinheit in Bodennähe vor den Eingängen des Kalksteinbruchs insgesamt
1Ř.Ř64 Aufnahmen der Mopsfledermaus erfasst. Das sind bei insgesamt 5ř2 Erfassungsnächten durchschnittlich 31,ř Aufnahmen pro Nacht. Die Aktivität im Jahresverlauf der Jahre 2014 und 2015 zeigt Abbildung 6.7A (oben). In beiden Jahren sind Aktivitätshöhepunkte mit maximalen Werten in der zweiten August- und der ersten Septemberhälfte zu erkennen. Weitere Aktivitätshöhepunkte im Jahr 2014 traten im Frühjahr (Ende März bis Ende April), im Frühsommer (Mitte Mai bis Mitte Juni), im Oktober sowie Anfang Dezember auf. Im Jahr 2015 zeigte sich eine vergleichbare Phänologie (Höchstwerte im Juni, August und Oktober), allerdings mit geringeren Aktivitätswerten. Die nächtliche Verteilung der Aktivität war in beiden Jahren unimodal mit
einem Aktivitätshöhepunkt in der Mitte der Nacht (Abb. 6.7B oben).
Im Gegensatz zu den Messungen am Schwärmquartier im Kalksteinbruch wurden im
sechs Kilometer entfernten Wochenstubengebiet in beiden Erfassungsjahren 2014 und
2015 Aktivitätshöhepunkte mit maximalen Werten im Zeitraum von Mai bis Juni erfasst (Abb. 6.7A unten). Ab Anfang August nahm die Aktivität im Waldgebiet Hohe
Schrecke kontinuierlich ab, letzte Aktivitäten wurden Anfang November gemessen.
Unterschiede zwischen Wochenstubengebiet und Schwärmquartier zeigten sich ebenso
im Vergleich der nächtlichen Aktivitätsverteilung. Der überwiegende Anteil der Aufnahmen wurde kurz nach Sonnenuntergang sowie kurz vor Sonnenaufgang erfasst
(Abb. 6.7B unten). In der Zeit vor und nach Mitternacht waren die Aktivitäten geringer. Es handelt sich um eine bimodale nächtliche Aktivitätsverteilung.
Der automatische Ultraschalldetektor oberhalb der Baumkronen an der Abbruchkante
des Kalksteinbruchs erfasste im Beprobungszeitraum von Juni bis Ende November
2015 lediglich sieben Aufnahmen der Mopsfledermaus (Ende Juni, Ende Juli und Mitte August). Im Vergleich dazu wurden in Bodennähe vor den Höhleneingängen in eben
diesem Zeitraum 5.2ř4 Aufnahmen der Mopsfledermaus ermittelt.
243
Eingänge Kalksteinbruch
Wochenstubengebiet
Abb. 6.7:
244
Übersicht über die Aktivität der Mopsfledermaus vor den Eingängen des Kalksteinbruchs (oben) und im Wochenstubengebiet Hohe Schrecke in der Nähe des
dortigen Messmastes (unten, vgl. Kapitel 5 in diesem Band). In A ist jeweils die
Anzahl der Aufnahmen pro Nacht aufgetragen, in B ist die nächtliche Aktivität
über den Erfassungszeitraum dargestellt. Jeder Datenpunkt entspricht einer Aufnahme. Die geschwungenen grauen Linien zeigen die Sonnenauf- und Sonnenuntergangszeiten, graue Balken kennzeichnen einen Ausfall des Erfassungsgeräts. Zu
beachten sind die unterschiedlichen Skalen der y-Achse der Grafiken A.
6.3.2
Messung der Aktivität entlang der Strukturen im Umfeld des
Schwärmquartiers
Messung in Bodennähe: Vergleich Struktur – Offenland
Insgesamt wurden in fünf Nächten (entspricht 54 Gerätenächten) 3Ř7 Mopsfledermausaufnahmen in den Habitattypen Fließgewässer (26 Aufnahmen), Gehölzreihe
(210 Aufnahmen), Wald (4Ř Aufnahmen) und Waldrand (Ř5 Aufnahmen) sowie im
strukturlosen Offenland als Referenz (1Ř Aufnahmen) im Umfeld des Kalksteinbruchs
aufgezeichnet. An allen untersuchten Strukturstandorten (insgesamt 36ř Aufnahmen)
wurden durchschnittlich mehr Mopsfledermäuse registriert als im Offenland (Referenzen, 1Ř Aufnahmen). Um zu vermeiden, dass die Aktivität einzelner Tiere, die sich
länger an einer Struktur aufhielten, zu stark gewichtet wird, wurde für die statistischen
Berechnungen das relative Maß der Anzahl von 10-Minuten-Intervallen mit Mopsfledermausaufnahmen gewählt.
Für die Habitattypen Wald und Fließgewässer waren die Unterschiede in der Aktivität
im Vergleich zum Offenland nicht signifikant (Abb. 6.Ř). In beiden Habitaten wurde
unabhängig vom Standort mit Ausnahme einer Aufnahmenacht eine vergleichsweise
geringe Aktivität festgestellt, die jedoch an den Strukturstandorten etwas höher war als
an den Referenzstandorten. In den Habitattypen Waldrand und Gehölzreihe wurde
insgesamt eine höhere Aktivität gemessen (Abb. 6.Ř). Diese war an den Strukturstandorten signifikant höher als an den Referenzstandorten im Offenland (Abb. 6.Ř, Gehölzreihe Wilcoxon-Test p < 0,001, Waldrand Wilcoxon-Test p < 0,05).
Der Vergleich der Aktivität (10-Minuten Intervalle mit Mopsfledermausaufnahmen)
an den Strukturstandorten zwischen den Habitattypen zeigte signifikante Unterschiede
(Kruskal-Wallis-Test p < 0,05, Abb. 6.ř links). An den Strukturstandorten des Habitattyps Gehölzreihe wurde eine signifikant höhere Aktivität der Mopsfledermaus gemessen als an den Strukturstandorten der Habitattypen Fließgewässer (Wilcoxon-Test
p < 0,01) und Wald (Wilcoxon-Test p < 0,05). Die Aktivität am Waldrand war ebenfalls deutlich höher als am Fließgewässer und im Wald, zeigte jedoch keine signifikanten Unterschiede (Abb. 6.ř).
Die nächtliche Aktivität ist für alle Strukturstandorte zusammengefasst in Abbildung
6.ř (rechts) dargestellt. Eine Aktivität der Mopsfledermaus war sofort nach Beginn der
Erfassung zu messen. Die Aktivitätshöhe veränderte sich bis kurz nach Mitternacht
wenig, ab der zweiten Morgenstunde wurde eine Abnahme registriert. Aufgrund der
wenigen Aufnahmen an den Referenzstandorten im strukturlosen Offenland wurde auf
eine Darstellung dieser verzichtet. Diese 1Ř gemessenen Aufnahmen verteilten sich
gleichmäßig auf die ersten Erfassungsstunden (20 bis 24 Uhr), lediglich ein Kontakt
wurde in der dritten Morgenstunde erfasst.
245
Abb. 6.Ř:
246
Vergleich der Aktivität (Anzahl 10-Minuten-Intervalle mit Mopsfledermausaufnahmen) an einer Struktur (S) und dem jeweiligen Referenzstandort im strukturlosen Offenland (R) für die Habitattypen Fließgewässer, Gehölzreihe, Wald und
Waldrand. Für die Habitattypen Gehölzreihe und Waldrand wurde ein signifikanter
Unterschied zwischen den Struktur- und Referenzstandorten festgestellt. Der
schwarze Balken entspricht dem Median, das linke und rechte Ende der Box dem
75- bzw. 25 %-Quartil, die gestrichelten Balken dem ř5- bzw. 5 %-Quantil. Ausreißer sind als Punkte dargestellt.
Abb. 6.ř:
Links: Vergleich der Aktivität (Anzahl 10-min-Intervalle mit Mopsfledermausaufnahmen) an den Strukturen der vier Habitattypen Fließgewässer (Fl), Wald (W),
Waldrand (Wr) und Gehölzreihe (G). Die Aktivität am Strukturstandort Gehölzreihe war signifikant höher als an den Strukturstandorten Fließgewässer und Wald.
Rechts: Nächtlicher Verlauf der Aktivität der Mopsfledermaus (Anzahl Aufnahmen), zusammengefasst an allen Strukturstandorten der Habitattypen Fließgewässer, Gehölzreihe, Wald und Waldrand. Der schwarze Balken entspricht dem
Median, das obere und untere Ende der Box dem 75- bzw. 25 %-Quartil, die gestrichelten Balken dem ř5- bzw. 5 %-Quantil. Ausreißer sind als Punkte dargestellt.
Hubsteigermessung: Vergleich Höhe – Bodennähe
Insgesamt wurden im Umfeld des Kalksteinbruchs an den Hubsteiger-Standorten in
der Höhe und an deren Referenz in Bodennähe in 20 Gerätenächten 331 Aufnahmen
der Mopsfledermaus registriert. Davon wurden lediglich zehn Aufnahmen in der Höhe
erfasst. Die übrigen 321 Aufnahmen wurden in Bodennähe aufgenommen (Abb. 6.10
links). Es besteht ein signifikanter Unterschied zwischen der Aktivität in Bodennähe
und der in der Höhe (Wilcoxon-Test p < 0,05).
Die Aktivitätsverteilung zwischen den verschiedenen Habitattypen war sehr unterschiedlich. Am Fließgewässer ergaben sich keine Mopsfledermausaufnahmen, in den
übrigen Habitattypen konnten in Bodennähe mindestens eine bis maximal ř5 Aufnahmen aufgezeichnet werden. In 35 m Höhe wurden an fünf der zehn Standorte eine bis
maximal vier Aufnahmen der Mopsfledermaus in den Habitattypen Gehölzreihe,
Waldrand und Wald aufgezeichnet, an den übrigen fünf Standorten wurden hingegen
keine Rufe vernommen.
Im nächtlichen Verlauf wurde an der Referenzstelle in Bodennähe kontinuierlich Aktivität erfasst (Abb. 6.10 rechts). Im Gegensatz zu den Messungen mit den Batcordern
entlang der Strukturen (vorheriger Abschnitt), stieg die Aktivität in der ersten Nachthälfte deutlich an und nahm danach allmählich wieder ab. Die hier nicht dargestellten
wenigen Aufnahmen in 35 m Höhe verteilten sich auf die Zeit zu Beginn und gegen
Ende der Nacht. Nur wenige Aufnahmen wurden in der Zeit dazwischen erfasst.
247
Abb. 6.10: Links: Vergleich der Anzahl 10-min-Intervalle mit Mopsfledermausaufnahmen im
Umfeld des Kalksteinbruchs in Bodennähe und in der Höhe von ca. 35 m. B =
Messung in Bodennähe (hellgrau), H = Höhe, Messung in 35 m Höhe (dunkelgrau). Rechts: Nächtlicher Verlauf der Aktivität der Mopsfledermaus (Anzahl Aufnahmen) in Bodennähe, zusammengefasst für alle Habitattypen. Der schwarze
Balken entspricht dem Median, das linke bzw. obere und rechte bzw. untere Ende
der Box dem 75- bzw. 25 %-Quartil, die gestrichelten Balken dem ř5- bzw. 5 %Quantil. Ausreißer sind als Punkte dargestellt.
Netzfänge
Während drei Fangnächten konnten insgesamt 77 Fledermäuse vor den zwei Eingängen des Kalksteinbruchs gefangen werden. Die Anzahl gefangener Tiere war in der
ersten Fangnacht deutlich höher als in der zweiten und dritten Fangnacht (Tab. 6.4).
Insgesamt wurden dabei 43 Mopsfledermäuse gefangen. Nachgewiesen wurden juvenile und adulte Männchen und Weibchen. Die Männchen wiesen bis auf vier Tiere alle
eine Nebenhodenfüllung von 25 bis 100 % auf. Bei den vier Tieren ohne Nebenhodenfüllung handelte es sich um drei juvenile und ein adultes Tier. Es wurde ein Exemplar,
welches am 05.07.2014 im Ziegelrodaer Forst (Sachsenanhalt, Luftlinie 21,5 km entfernt) von B. Lehmann und C. Engemann beringt wurde, gefangen. In allen drei Nächten wurden die ersten Individuen der Mopsfledermaus nach 22 Uhr gefangen. Neben
der Mopsfledermaus wurden Breitflügelfledermaus (Eptesicus serotinus), Nymphenfledermaus (Myotis alcathoe), Wasserfledermaus (M. daubentonii), Mausohr (M. myotis), Zwergfledermaus und Braunes Langohr (Plecotus auritus) nachgewiesen.
Tab. 6.4:
Netzfangergebnisse am Schwärmquartier Kalksteinbruch. FM = Fledermäuse, Bbar
= Mopsfledermaus, a. = adult, j. = juvenil, ? = nicht eindeutig.
Datum
Anzahl FM
Anzahl Bbar
Geschlecht, Anzahl, Alter
Zeit erste Bbar
19.08.2015
52
25
♂: 17 a., 4 j.
♀: 1 a., 1 j., 2 ?
20.08.2015
10
6
♂: 5 a.
♀: 1 j.
22:20 Uhr
22.08.2015
15
11
♂: 6 a., 2 j.
♀: 3 a.
22:15 Uhr
24Ř
22:10 Uhr
6.4
Diskussion
6.4.1
Messung der Aktivität am Schwärmquartier
Am Kalksteinbruch im Bereich der Thüringer Pforte, einem bekannten Winterquartier
der Mopsfledermaus, wurde durch akustische Messungen über zwei Jahre eine saisonal
variierende Mopsfledermausaktivität festgestellt. Die höchste Aktivität wurde in beiden Jahren im Zeitraum der zweiten August- und der ersten Septemberhälfte gemessen. Der Zeitraum fällt in die sogenannte Schwärmzeit, in der Fledermäuse vor Winterquartieren schwärmen. Für viele mitteleuropäische Arten, die unterirdisch überwintern, ist ein Aktivitätshöhepunkt an Winterquartieren von August bis Mitte Oktober
beschrieben (BAUEROVÁ & ZIMA 1řŘŘ; EHÁK et al. 1řř4; DEGN et al. 1řř5;
BERKOVÁ & ZUKAL 2006). Auch für die Mopsfledermaus ist das Schwärmen vor Winterquartieren in diesem Zeitraum belegt (WEIDNER 2000; RUDOLPH et al. 2003;
SPITZENBERGER & MAYER 2003; KRETZSCHMAR et al. 2004), wobei von einer Hauptschwärmzeit im August ausgegangen wird (WEIDNER 2000; NAGEL 2003). Dies bestätigen die während zwei Jahren am Kalksteinbruch gemessenen hohen Aktivitätswerte
in der zweiten Augusthälfte. Die in der Literatur für schwärmende Fledermäuse und im
Speziellen auch für die Mopsfledermaus mehrfach beschriebene dominierende Anwesenheit von paarungsbereiten Männchen am Schwärmquartier konnte am Kalksteinbruch bestätigt werden (BAUEROVÁ & ZIMA 1řŘŘ; WEIDNER 2000; PARSONS et al.
2003; RUDOLPH et al. 2003; SPITZENBERGER & MAYER 2003; MESCHEDE & RUDOLPH
2004). In der ersten Fangnacht waren 21 von 26 gefangenen Mopsfledermäusen männlich, wovon fast alle eine Nebenhodenfüllung und damit eine Paarungsbereitschaft
aufwiesen. Trotz gleichbleibender, guter klimatischer Bedingungen wurden in den
Folgenächten weniger Fledermäuse gefangen. Ursache dafür könnte eine Vergrämung
durch den ersten Netzfang sein, da bekannte Einflugs-/Ausflugsöffungen befangen
wurden. Jedoch zeigen auch die akustischen Nachweise in Bodennähe vor den Höhleneingängen in diesen drei Nächten eine Abnahme der Aktivität. Die DauerErfassungseinheit befand sich nicht direkt bei den Netzfangstandorten, sodass ein Einfluss ausgeschlossen werden kann.
Die ebenfalls am Kalksteinbruch erfasste Frühjahrsaktivität im März und April wurde
wahrscheinlich überwiegend durch das Ausfliegen von Tieren, die im Kalksteinbruch
überwinterten, ausgelöst. Als Ausflugszeitraum aus unterirdischen Winterquartieren
aller mitteleuropäischen Fledermäuse gelten die Monate März bis Mai, mit einer erhöhten Aktivität im April (DEGN et al. 1řř5; BERKOVÁ & ZUKAL 2006). Je nach geografischer Lage überwintern Mopsfledermäuse von Oktober/November bis März/April
(FUSZARA et al. 1řř6; NAGEL 2003). In Bayern wurden im Frühjahr Mopsfledermausmännchen mit deutlich gefüllten Nebenhoden in Höhlen gefunden, was eventuell
auf eine Paarungsaktivität bis in das Frühjahr hinein und somit auf eine erhöhte Aktivität zu dieser Zeit hindeutet (MESCHEDE & RUDOLPH 2004). Die am Kalksteinbruch
gemessenen Aktivitäten von Mai bis Juli deuten auf eine Nutzung der Höhle auch in
den Sommermonaten hin. Während weibliche Mopsfledermäuse zu dieser Zeit in ihr
24ř
Wochenstubengebiet fliegen und sich vorwiegend in Baumhöhlen oder Gebäudequartieren aufhalten, ist für männliche Mopsfledermäuse eine Aktivität in unterirdischen Höhlen und die Nutzung dieser als mögliches Quartier belegt (BAUEROVÁ
& ZIMA 1řŘŘ; RUDOLPH et al. 2003; SPITZENBERGER & MAYER 2003).
Die im gleichen Zeitraum in den Jahren 2014 und 2015 gemessene Aktivität der Mopsfledermaus im etwa 6 km entfernten Wochenstubengebiet in der Hohen Schrecke zeigte ein etwa gegengleiches Muster (vgl. auch Kapitel 5 in diesem Band). Die Aktivität
war während der Wochenstubenzeit, vor allem während der Graviditäts- und Laktationsphase im Mai, Juni und Juli am höchsten. Danach nahm die Aktivität deutlich ab.
Ab Ende Juli sind die Jungtiere der Mopsfledermäuse selbstständig und verlassen die
Wochenstube (NAGEL 2003), die sich dann aufzulösen beginnt. Sowohl die adulten
Weibchen als auch die Jungtiere sind zu diesem Zeitpunkt nicht mehr so eng an das
Wochenstubengebiet gebunden und fliegen weitere Strecken, um attraktive Jagdgebiete auch außerhalb des Waldes und Schwärmquartiere zu erreichen (KLENKE et al.
2003). Zu dieser Zeit stieg die Aktivität am Schwärmquartier Kalksteinbruch an.
Innerhalb der Nächte konzentrierten sich die Aktivitäten am Schwärmquartier vor
allem in der Mitte der Nacht. Bei den Netzfängen im August wurden die ersten Tiere
ab 22 Uhr gefangen. In vielen Untersuchungen zur Schwärmaktivität liegen die nächtlichen Aktivitätspeaks erst einige Stunden nach Sonnenuntergang (BAUEROVÁ & ZIMA
1řŘŘ; DEGN et al. 1řř5; SCHUNGER et al. 2004; GLOVER & ALTRINGHAM 200Ř; PIKSA
et al. 2011). Neben dem Schwärmen ist es für Fledermäuse im Spätsommer/Herbst
besonders wichtig, genügend Fettreserven für die bevorstehende Überwinterung anzufressen. Nach Verlassen des Quartiers jagen die Tiere offensichtlich erst, bevor sie zu
geeigneten Schwärmquartieren fliegen. Des Weiteren ist belegt, dass einige Tiere erhebliche Strecken zu den Schwärmquartieren zurücklegen können und dadurch erst
weit nach Sonnenuntergang am Schwärmquartier eintreffen (BAUEROVÁ & ZIMA
1řŘŘ; PARSONS & JONES 2003; SIMON et al. 2004; RIVERS et al. 2006).
Die sehr hohe Schwärmaktivität im Spätsommer vor den Eingängen des Kalksteinbruchs spiegelte sich nicht in den Messergebnissen des Geräts oberhalb der Baumkronen an der Abbruchkante des Steinbruchs wider. Die sehr geringe Aktivität oberhalb
der Baumkronen deutet darauf hin, dass in der Höhe im Bereich des Schwärmquartiers
kein Schwärmverhalten auftritt. Beachtet werden sollte, dass dies eine Einzelfallstudie
ist; bisher liegen keine vergleichbaren Untersuchungen zur Aktivität in der Höhe im
Bereich eines weiteren Schwärm- oder Winterquartiers der Mopsfledermaus vor. Die
im selben Band beschriebene Studie an einem Schwärmquartier der Zwergfledermaus
in Baden-Württemberg kommt jedoch zu einem ähnlichen Ergebnis (vgl. Kapitel 7 in
diesem Band).
250
6.4.1
Messung der Aktivität entlang der Strukturen im Umfeld des Schwärmquartiers
Die Messungen im Umfeld des Kalksteinbruchs deuten auf einen strukturgebundenen
Flug der Mopsfledermaus hin. Die Aktivität im strukturlosen Offenland war weitaus
geringer als entlang des Waldrandes oder von Gehölzreihen. Aus verschiedenen Untersuchungen ist eine Flug- und Jagdaktivität der Mopsfledermaus außerhalb des Waldes
im strukturreichen Offenland belegt. Dabei fliegen die Tiere meist entlang von Feldgehölzen oder jagen darin (KLENKE et al. 2004; KRETZSCHMAR et al. 2004; HILLEN et
al. 2010; ZEALE et al. 2012). In einigen Fällen wurden Direktflüge über unstrukturierte
Bereiche beobachtet, so in Bayern bei der Überquerung einer Autobahn (KERTH &
MELBER 200ř) sowie in Großbritannien vor allem bei der Rückkehr der Weibchen aus
den Jagdgebieten in die Quartiere (ZEALE et al. 2012). Konkrete Angaben aus diesen
Untersuchungen zur dabei genutzten Flughöhe gibt es nicht. Bei einer Telemetrie mehrerer Mopsfledermäuse im Nationalpark Müritz (Teil „Serrahn“) flogen besenderte
Tiere vereinzelt in ca. 1 m Höhe über Ackerflächen zu Feldgehölzinseln hin, in denen
sie dann ausgiebig jagten (KLENKE et al. 2003).
Bei den hier durchgeführten Messungen in 35 m Höhe mit dem Hubsteiger in verschiedenen Habitattypen wurde in Bodennähe eine signifikant höhere Aktivität gemessen als in der Höhe. Die vergleichsweise wenigen Aufnahmen in der Höhe wurden in
den Habitattypen Wald, Waldrand und Gehölzreihe erfasst. Die festgestellte, wenn
auch geringe Aktivität in der Höhe im Wald und am Waldrand deutet auf eine Jagd
oberhalb der Baumkronen hin, wie es von SIERRO & ARLETTAZ (1řř7) beschrieben
wird. Dabei flogen die Tiere 2 m bis 4 m oberhalb der Baumkronen und erbeuteten
Motten in der Luft. Auch die Ergebnisse der Aktivitätsmessungen in Wochenstubengebieten der Mopsfledermaus belegen Flüge in 30 m Höhe (vgl. Kapitel 5 in diesem
Band).
Weitere Literaturangaben beschreiben eine Flughöhe der Mopsfledermaus von geringer Höhe bis zu 10 m Abstand über Lichtungen und zu linearen Strukturen im Wald
(DENZINGER et al. 2001; STEINHAUSER et al. 2002; KRETZSCHMAR et al. 2004). Regelmäßig als Verkehrsopfer gefundene Mopsfledermäuse deuten zudem auf einen eher
niedrigen, bodennahen Flug hin (MESCHEDE & RUDOLPH 2004). Gegenteilig wurden
auch Überflüge in großer Höhe über die Autobahn beobachtet (KERTH & MELBER
200ř).
6.4.3
Hinweise für die Planung und den Betrieb von WEA
Die Aktivität am bekannten Schwärm- und Winterquartier im Kalksteinbruch in der
Thüringer Pforte ist in der Schwärmphase ab Ende Juli bis Oktober besonders hoch. Es
wurde jedoch nur eine geringe Aktivität in der Höhe am und im Umfeld des Schwärmquartiers erfasst. Die Flugaktivität der Mopsfledermaus erfolgte vegetationsnah. Eine
erhöhte Kollisionsgefährdung der Mopsfledermaus durch einen in der Nähe befindli
251
chen Windpark mit sehr hohen WEA, in denen die untere Rotorspitze mindestens 50 m
über den Baumkronen bzw. im Offenland über dem Boden endet, wäre demnach für
diesen Zeitraum nicht anzunehmen. Dies entspricht auch den Ergebnissen der Untersuchung in einem Wochenstubengebiet der Mopsfledermaus (vgl. Kapitel 5 in diesem
Band).
Die festgestellte vorhandene, wenn auch sehr geringe Aktivität in 35 m Höhe sowie
die im gleichen Band erfasste Aktivität in 30 m Höhe in Wochenstubengebieten der
Mopsfledermäuse belegen einen nicht ausschließlich vegetationsgebundenen Flug
dieser Art. Bei WEA-Typen, deren Rotorunterkanten in den Bereich um 50 m über den
Boden oder nahe an die Waldoberkante hineinreichen, besteht somit eine Kollisionsgefährdung. Das einzige bisher bekannte Schlagopfer der Mopsfledermaus in Deutschland stammt von einer solch niedrigeren WEA in Niedersachsen (Nabenhöhe 65 m,
Höhe der unteren Rotorkante < 30 m, DÜRR 2015; MANTHEY 2015). Dort wurden auch
Aktivitäten in Gondelhöhe zweier WEA im September und Oktober erfasst. Auch das
Erkundungsverhalten der Tiere, welches insbesondere nach Auflösung der Wochenstuben und mit Beginn der Schwärmzeit (Ende Juli bis August) beobachtet werden
kann, könnte dazu führen, dass Tiere bis in die Höhe der Rotorunterkante solch niedriger WEA gelangen. Sind solche WEA in der Nähe eines bekannten Schwärm- und
Winterquartieres geplant, muss durch ein Monitoring und bei vorsorglich implementierten Betriebszeiteneinschränkungen, idealerweise mit Aufnahmegeräten im Bereich
der unteren Rotorkante, eine Überprüfung erfolgen. Dies wird nicht nur für die Mopsfledermaus empfohlen, sondern auch für weitere Arten (z.B. Kleinabendsegler, Rauhautfledermaus), die möglicherweise in dieser Höhe noch stärker kollisionsgefährdet
sind als bei sehr hohen WEA (vgl. Kapitel 4 in diesem Band).
6.5
Zusammenfassung
Um die Phänologie und Aktivität der Mopsfledermaus (Barbastella barbastellus) an
und im Umfeld eines Schwärm- und Winterquartiers zu erfassen, erfolgten an einem
bekannten Winterquartier der Mopsfledermaus – einem Kalksteinbruch an der Thüringer Pforte in Nordthüringen – von Februar 2014 bis November 2015 dauerhafte akustische Messungen der Mopsfledermausaktivität. Im Jahr 2015 wurde zusätzlich während
der Schwärmphase der Mopsfledermaus die Aktivität über den Baumkronen oberhalb
des Kalksteinbruchs sowie in dessen Umfeld sowohl in Bodennähe als auch in 35 m
Höhe gemessen. Des Weiteren wurden Netzfänge vor dem Schwärmquartier durchgeführt.
Am Eingang des Kalksteinbruchs zeigten sich in beiden Jahren Aktivitätshöhepunkte
der Mopsfledermaus vor allem in der Schwärmphase, in der zweiten August- und der
ersten Septemberhälfte. Oberhalb der Baumkronen wurde nur eine sehr geringe Aktivität gemessen. Mittels Netzfängen wurden am Schwärmquartier überwiegend paarungsbereite Männchen nachgewiesen. Im Umfeld des Kalksteinbruchs wurde zur
252
Schwärmzeit eine Flugaktivität der Mopsfledermaus bevorzugt boden- und vegetationsnah an linearen Strukturelementen erfasst. Eine geringe Flugaktivität wurde in
35 m Höhe festgestellt. Eine Kollisionsgefährdung der Mopsfledermaus ist an sehr
hohen Windenergieanlagen aufgrund der relativ geringen Flughöhe während der
Schwärmphase in der Nähe eines Schwärm- und Winterquartiers nicht anzunehmen.
Bei niedrigen WEA mit großen Rotorblättern und somit niedriger Höhe der unteren
Rotorkante (unter 50 m) ist ein Kollisionsrisiko nicht auszuschließen. In diesem Falle
sollten durch intensives Monitoring, auch in Höhe der unteren Rotorkante, angepasste
Maßnahmen entwickelt werden.
6.6
Summary
In order to determine the activity and phenology of the barbastelle bat (Barbastella
barbastellus) around a swarming and hibernating site continuous acoustic recordings
of barbastelle activity were made from February 2014 until November 2015 at a
known winter roost – in a limestone quarry at the Thuringian gate in northern Thuringia. In 2015, additional measurements of barbastelle activity were made during the
swarming period above the tree canopies, these measurements were taken both close to
the ground and at a height of 35 m above the limestone quarry and in the surrounding
area.
In both years a peak in activity was recorded at the entrance to the quarry, the peak
was highest during the swarming period: in the second half of August and the first half
of September. A minimal amount of activity was measured above the tree canopies.
The results of mist netting confirmed the presence of males, predominantly males with
swollen epididymides, at the swarming roost. The flight activity of barbastelle bats in
the area around the limestone quarry during the swarming period was recognized to
follow linear structures and preferentially be close to vegetation and the ground. A
minimal amount of activity was recorded at a height of 35 m. Based on the relatively
low height of barbastelle flight during the swarming period, it can be assumed that the
collision threat to barbastelle bats at very high wind turbines is negligible. A risk of
collision cannot be ruled out at small wind turbines with large rotor-blades where the
lower blade tip passes low to the ground or close to the forest canopy (at less than
50 m). In such cases special measures should be developed following intensive monitoring, particularly at the height of the lower rotor-blade tip.
253
6.7
Dank
Für die Untersuchungen am Schwärmquartier im Bereich der Thüringer Pforte bedanken wir uns für die geleistete Unterstützung bei Michael Franz und Mona Weitzel
(Feldarbeiten), bei den ehrenamtlichen Quartierbetreuern Norbert Röse und Wolfgang
Sauerbier sowie bei Katja Schappmann von der Unteren Naturschutzbehörde des
Kyffhäuserkreises für die Erteilung der naturschutzrechtlichen bzw. artenschutzrechtlichen Ausnahmegenehmigungen und ihre gewährte Unterstützung.
6.8
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257
7
Aktivität der Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus) zur
Schwärmzeit am Massenwinterquartier Battertfelsen
(Baden-Württemberg)
JOHANNA HURST, CHRISTIAN DIETZ und ROBERT BRINKMANN
7.1
Einleitung
Die meisten Fledermausarten zeigen im Jahresverlauf komplexe Funktionsbeziehungen zwischen verschiedenen Lebensräumen und legen dabei häufig weite Strecken
zurück. In besonderem Maße gilt dies für die Zeit nach Auflösung der Wochenstuben
im Spätsommer und Herbst, in der die Tiere sich an Winterquartieren einfinden, dort
ein auffälliges Sozialverhalten zeigen und dann meist wieder in die Sommerlebensräume zurückkehren. Dieses sogenannte „swarming“-Verhalten wurde erstmals für die
nordamerikanische Kleine Braune Fledermaus (Myotis lucifugus) als „Flug durch die
Winterquartiere im Spätsommer und Frühherbst“ beschrieben (FENTON 1ř6ř). Seither
wurde das Verhalten auch in Mitteleuropa bei zahlreichen Arten beobachtet. Typisch
scheinen diese Schwärmereignisse vor allem für die Arten zu sein, die in traditionellen
Quartieren unter Tage teilweise in sehr großer Zahl überwintern, z.B. in Höhlen und
Stollen, aber auch in alten Gemäuern oder Felswänden, wie die Myotis-Arten (Myotis
sp.), Langohren (Plecotus sp.) und Zwergfledermäuse (Pipistrellus pipistrellus) (z.B.
KRETZSCHMAR & HEINZ 1řř5; PARSONS et al. 2003; PIKSA 200Ř).
Das Schwärmverhalten vor den Quartieren erfüllt zwei wichtige Funktionen: zum einen finden sich dort geeignete Paarungspartner. Genetische Studien konnten zeigen,
dass die Individuen, die sich an den Schwärmquartieren aufhalten, eine deutlich höhere
genetische Diversität untereinander aufweisen als Individuen innerhalb einer Wochenstube (KERTH et al. 2003; VEITH et al. 2004; RIVERS et al. 2005). Somit treffen an den
Schwärmquartieren Individuen mit geringem Verwandtschaftsgrad aus einem großen
Einzugsgebiet aufeinander. Dadurch wird die genetische Diversität der Population
aufrechterhalten und Inzucht vermieden. Zum anderen dient das Schwärmverhalten
auch dazu, den Jungtieren geeignete Winterquartiere zu zeigen (NAGEL & HÄUSSLER
2003). So ist an den Schwärmquartieren der Zwergfledermäuse zu beobachten, dass
sich im Laufe des Sommers mit dem Flüggewerden der Jungen das Verhältnis zwischen Jungtieren und Adulten zu den Jungtieren hin verschiebt (SENDOR et al. 2000).
Zudem konnten bei Fängen beringter Tiere auch Gruppen gefangen werden, die nachweislich aus derselben Wochenstube stammten (ebd.).
In guten Nächten können sich zur Schwärmzeit mehrere hundert Tiere gleichzeitig vor
den Schwärmquartieren treffen (KRETZSCHMAR & HEINZ 1řř5; SIMON et al. 2004).
Die Schwärmaktivität zeigt dabei eine deutliche Abhängigkeit von der Temperatur
(SMIT-VIERGUTZ & SIMON 2000; PARSONS et al. 2003). Ein bekanntes Schwärmquartier der Zwergfledermaus am Marburger Schloss wird zur Schwärmzeit von geschätz
25Ř
ten 20.000-30.000 Individuen aufgesucht (SIMON et al. 2004). Die höchste Aktivität
kann dort typischerweise zur Nachtmitte beobachtet werden. Durch Lichtschrankenmessungen konnte gezeigt werden, dass in der Regel alle Tiere, die nachts in das Quartier einfliegen, dieses noch in derselben Nacht wieder verlassen (ebd.).
Beringung und Besenderung einzelner Zwergfledermäuse am Marburger Schloss erbrachten genauere Erkenntnisse darüber, woher die schwärmenden Tiere stammten
(SIMON et al. 2004). Der Fang beringter Tiere am Schwärmquartier zeigte, dass diese
zuvor in Wochenstuben in bis zu 40 km Entfernung markiert worden waren. Auch der
Großteil der telemetrierten Tiere flog in derselben Nacht noch bis zu 20 km zurück in
die bekannten Sommergebiete. Dabei erfolgte der Abflug sehr zielgerichtet, ohne dass
sich die Tiere erkennbar an vorhandenen Leitstrukturen orientierten (ebd.). Aufgrund
der hohen Geschwindigkeit gehen die Autoren von einem Flug oberhalb der Baumkronen aus. Die Ergebnisse der Untersuchungen am Schwärmquartier des Marburger
Schlosses decken sich ebenfalls mit den Daten zum Einzugsgebiet von größeren Winterquartieren, Wiederfunde dort beringter Tiere stammen meist aus einem 20-60 kmRadius (HELVERSEN et al. 1řŘ7). Untersucht wurde zudem die durchschnittliche Verweildauer der Tiere am Schwärmquartier. Durch die Anbringung von Knicklichtern
wurde ermittelt, dass sich einzelne Individuen durchschnittlich nur sechs Minuten am
Quartier aufhielten (SIMON et al. 2004).
Die Erkenntnisse zum spezifischen Schwärmverhalten der Zwergfledermaus zeigen,
dass an Schwärmquartieren und in deren Umfeld mit einer sehr hohen Aktivität von
Zwergfledermäusen im Spätsommer zu rechnen ist. Aus diesem Grund wird davon
ausgegangen, dass im Umfeld um solche Schwärmquartiere eine verstärkte Höhenaktivität auftritt, die an Windenergieanlagen (WEA) in der Umgebung um Schwärmquartiere ein erhöhtes Kollisionsrisiko bewirken könnte. In vielen Länder-Leitfäden zum
Umgang mit Fledermäusen bei Planung und Betrieb von WEA wird daher derzeit
empfohlen, im Umfeld um solche Schwärmquartiere und um große Winterquartiere
keine WEA zu errichten, oder diese mit besonderen Auflagen zu betreiben (z.B. LAND
RHEINLAND-PFALZ 2012; LUBW 2014).
Bisher wurde allerdings noch nicht untersucht, inwieweit an Schwärmquartieren der
Zwergfledermaus tatsächlich mit einer höheren Aktivität über dem Wald zu rechnen
ist. Um diese Hypothese zu testen, führten wir akustische Erfassungen oberhalb der
Baumkronen und in Bodennähe an einem bekannten Schwärmquartier sowie an vergleichbaren Standorten in der Umgebung durch. Darüber hinaus untersuchten wir die
Aktivität der Zwergfledermaus in verschiedenen Radien im Umfeld um das Schwärmquartier, um zu überprüfen, ob die Aktivität mit zunehmender Entfernung abnimmt
und ob und welche Strukturen für den Zuflug genutzt werden. Die Ergebnisse werden
in Bezug auf die Planung und den Bau von WEA in der Umgebung von Schwärmquartieren diskutiert.
25ř
7.2
Material und Methoden
7.2.1
Untersuchungsgebiet
Die Untersuchungen wurden an den Battertfelsen am Westrand des Schwarzwalds
durchgeführt. Die Battertfelsen liegen auf einer Höhe von knapp über 550 m ü. NN am
Stadtrand von Baden-Baden. Es handelt sich um eine gestaffelte bis 55 m hoch aufragende Felsformation im Rotliegend. Die südexponierten Felstürme reihen sich auf
knapp einem Kilometer entlang des Höhenrückens inmitten eines als Bannwald ausgewiesenen buchendominierten Laubwaldes (Abb. 7.1). Seit 1řŘ1 sind die Felsen und
der umgebende Bannwald als Naturschutzgebiet „Battertfelsen beim Schloss Hohenbaden“ gemeldet.
Neben zahlreichen von Kletterern gemeldeten Quartierspalten sind dort zwei im Winter regelmäßig besetzte und kontrollierte Spalten im Fußbereich der Felsen mit jeweils
bis zu 500 sichtbaren Zwergfledermäusen bekannt. Zur Schwärmzeit sind dort viele
hundert Tiere pro Nacht anzutreffen, was auf eine mehrere tausend Tiere umfassende
Winterpopulation schließen lässt (eigene Daten). Auch am Alten Schloss, das einige
100 m westlich der Battertfelsen gelegen ist, konnte Schwärmaktivität von Zwergfledermäusen nachgewiesen werden. Lichtschrankennachweise aus dem Keller des nahegelegenen Neuen Schlosses Baden-Baden ergaben eine dortige Winterpopulation von
über 1.200 Tieren (eigene Daten).
Abb. 7.1:
260
Die Battertfelsen liegen inmitten eines buchendominierten Bannwalds. Dort werden Felsspalten von vermutlich tausenden Zwergfledermäusen als Winterquartiere
genutzt (Fotos: links: FrInaT, rechts: C. Dietz).
7.2.2
Akustische Erfassungen
Alle akustischen Erfassungen wurden mit Batcordern (ecoObs, Nürnberg) durchgeführt; für die Messungen am Mast und die Bodenreferenz wurden Batcorder 3.0 verwendet, für die Messungen im Umfeld Batcorder der Typen 1.0, 2.0 und 3.0. Diese
Detektoren sind in der Lage, Rufsequenzen von Fledermäusen automatisch aufzuzeichnen. Die Empfindlichkeit der Mikrofone wurde auf -36 db geregelt, der Posttrigger war auf 400 ms eingestellt. Durch die maximale Empfindlichkeit der Mikrofone
wurden auch Rufe mit relativ geringer Lautstärke aufgezeichnet. Die Rufe von Zwergfledermäusen im freien Luftraum können mit diesen Einstellungen aus ca. 30 m Entfernung aufgezeichnet werden (BEHR et al. 2011c).
Die Erfassungen wurden in zwei Untersuchungsblöcken im Juli und August 2014 zur
Hauptschwärmzeit der Zwergfledermaus durchgeführt. Die Aktivität wurde in insgesamt zehn Nächten gemessen: sechs Nächte im Juli und vier Nächte im August
(Tab. 7.1). Die Batcorder waren jeweils die gesamte Nacht zwischen Sonnenuntergang
und Sonnenaufgang aufnahmebereit. Für die Erfassung oberhalb der Baumkronen
wurde ein Hubsteiger verwendet, der sich auf eine Höhe von maximal ca. 25 m ausfahren ließ. Zur Aufzeichnung wurde das Aufnahmegerät zudem auf der Spitze einer insgesamt ca. 6 m langen Stange installiert, die aus vier ineinander geschraubten Elementen aus einer Titan-Legierung bestand. Diese Stange wurde im Inneren des Korbs der
Hebebühne befestigt, sodass sich der Batcorder in einer Höhe von über 30 m über dem
Boden und damit in der Regel oberhalb der Baumkronen befand (Abb. 7.2).
Abb. 7.2:
Für die Messungen oberhalb der Baumkronen wurde ein Batcorder an der Spitze
einer ca. 6 m langen, am Korb einer Hebebühne befestigten Stange angebracht. Die
Hebebühne wurde auf 25 m ausgefahren, sodass sich der Batcorder zur Messung in
mehr als 30 m Höhe befand (Foto links, FrInaT). Das Aufnahmegerät befand sich
in der Regel oberhalb der Baumkronen (Foto rechts, Blick aus der ausgefahrenen
Hebebühne am Battert, FrInaT).
261
Ein weiterer Batcorder wurde jeweils am Standort des Hubsteigers in Bodennähe aufgestellt. Zudem wurde am Korb des Hubsteigers eine Wetterstation installiert, die im
10-min-Abstand die aktuelle Temperatur und Windgeschwindigkeit sowie den Niederschlag aufzeichnete (Conrad Elektronik, Funk Wetterstation Professional USB). Der
Hubsteiger wurde in fünf Nächten in der Nähe der Felsoberkante des Battert platziert,
in weiteren fünf Nächten an vergleichbaren Referenzstandorten in Entfernungen von
bis zu 5 km (Abb. 7.3).
Abb. 7.3:
262
Lage der Battertfelsen und Standorte des Messmasts am Battert und in der Umgebung (Quelle Luftbild: Esri, Digital Globe, GeoEye, Earthstar Geographics,
CNES/Airbus DS, USDA, USGS, AEX, Getmapping, Aerogrid, IGN, IGP,
swisstopo and the GIS User Community).
Für die Erfassung der Aktivität im Umfeld um das Schwärmquartier wurden in allen
zehn Untersuchungsnächten weitere zehn Erfassungsgeräte im Umfeld um den Battertfelsen und das Alte Schloss in einer Entfernung von bis zu einem Kilometer ausgebracht. Jeweils zwei Batcorder wurden in Äquidistanzringen von 200 bis 1.000 m (in
200-m-Schritten) um den Batterfelsen aufgestellt. Pro Distanz wurden jeweils ein
Standort im Waldesinneren und ein Standort an möglichen Leitstrukturen (Waldwege)
gewählt, um zu überprüfen, welche Strukturen die Zwergfledermäuse nutzen
(Abb. 7.4).
Abb. 7.4:
Standorte der Batcorder im Umfeld um den Battertfelsen und das Alte Schloss. In
jeder Untersuchungsnacht wurden je zwei Batcorder in den verschiedenen Äquidistanzringen von 200 bis 1.000 m um das Schwärmquartier ausgebracht (Quelle
Luftbild: siehe Abb. 7.3).
Die Rufaufnahmen wurden über ein Signalanalyseverfahren am Computer ausgewertet. Hierfür wurden die Programme des Herstellers verwendet (bcAdmin V2.0, batIdent V1.5, bcAnalyze2 V1.0). bcAdmin dient der Verwaltung und Vermessung der
Rufaufnahmen. In batIdent werden die Messwerte in einem statistischen Verfahren mit
Referenzwerten verglichen und einer entsprechenden Art/Artengruppe zugewiesen.
Mit bcAnalyze können die Rufe dargestellt und die Messwerte manuell überprüft werden.
263
Die über das Programm batIdent vorgenommenen automatischen Bestimmungen wurden manuell überprüft, da erfahrungsgemäß häufig Rufe falsch bestimmt werden. Dabei wurde ausschließlich nach Rufen der Zwergfledermaus gesucht, die eindeutig anhand ihrer Rufcharakteristika bestimmt werden können. Zusätzlich wurde kontrolliert,
ob in den der Zwergfledermaus zugeordneten Rufdateien auch die typischen Soziallaute von Zwergfledermäusen vorhanden waren. Aufnahmen mit Soziallauten wurden
gesondert markiert.
7.2.3
Netzfänge zur Überprüfung der Schwärmaktivität
Zeitgleich zu den akustischen Erfassungen wurden in vier Nächten nahe der Felsoberkante der Battertfelsen Netzfänge durchgeführt, um die Schwärmaktivität zu überprüfen. In einer weiteren Nacht wurde mit Hilfe von Harfenfallen unmittelbar an den als
Winterquartier bekannten Felsspalten gefangen. Die Netze wurden zwei bis drei Stunden fängig gehalten, der Harfenfang dauerte von der Abenddämmerung bis zum Morgengrauen. Von allen gefangenen Tieren wurden Art, Geschlecht, Alter und Reproduktionsstatus bestimmt.
7.2.4
Statistische Auswertung
Zur Auswertung der Ergebnisse und zur grafischen Darstellung wurde das StatistikProgramm R genutzt (R DEVELOPMENT CORE TEAM 2016). Als relatives Aktivitätsmaß wurde die Anzahl der 10-min-Intervalle pro Nacht mit Aktivität verwendet, um zu
verhindern, dass die Aktivität einzelner Individuen, die sich länger im Aufnahmeraum
aufhielten, zu stark gewichtet wird.
Es wurden generalisierte lineare Modelle (GLM) verwendet, um zu überprüfen, welche Einflussvariablen die Aktivität beeinflussen. Da die Modelle eine zu hohe Varianz
(Überdispersion) aufwiesen, wurde eine Quasi-Poisson-Verteilung angenommen. Für
den Vergleich der Aufnahmen oberhalb der Baumkronen und am Boden wurde die
Zahl der 10-min-Intervalle mit Aktivität pro Nacht als Zielvariable und die Höhe
(oben/unten), der Standort (Battert/Referenz) sowie deren Interaktion als erklärende
Variablen verwendet. Die durchschnittliche Temperatur und Windgeschwindigkeit
während der Erfassungszeit gingen als meteorologische Parameter in das Modell ein.
Ein möglicher zufälliger Effekt der Aufnahmenacht wurde geprüft, aber nicht gefunden und daher nicht ins Modell aufgenommen. Zudem fand ein Vergleich des zeitlichen Aktivitätsverlaufs über die Nacht zwischen Battertfelsen und den Referenzstandorten statt. Hier wurde die tatsächliche Aufnahmenzahl als Aktivitätsmaß verwendet,
da die 10-min-Intervalle keine ausreichende Auflösung boten.
Für das Aktivitätsmodell für die Umgebung um den Battert ging die Anzahl der 10min-Intervalle mit Aktivität pro Nacht als Zielvariable in das Modell ein, als erklärende Variablen die Struktur (Weg/Bestand), die Temperatur und die Windgeschwindigkeit. Als weitere Variablen wurden die Entfernung von den Battertfelsen mit dem Al
264
ten Schloss und die Entfernung von Siedlungsbereichen (Baden-Baden und Ebersteinburg) im Modell berücksichtigt. Auch hier ergab sich kein zufälliger Effekt der Aufnahmenacht, die daher nicht berücksichtigt wurde. Die Distanzen wurden mit Hilfe des
GIS-Programms ArcMap 10.1 berechnet.
7.3
Ergebnisse
7.3.1
Vergleich der Aktivität in Bodennähe und in der Höhe
Sowohl am Battert als auch an den Referenzstandorten wurde oberhalb der Baumkronen deutlich weniger Aktivität der Zwergfledermaus aufgezeichnet als in Bodennähe.
Dies gilt für die Zahl der Aufnahmen bzw. der 10-min-Intervalle sowohl mit Echoortungsrufen als auch mit Sozialrufen (Tab. 7.1 und Abb. 7.5). Auffällig ist eine sehr
große Streuung der Aktivitätsdichte in den verschiedenen Nächten am Battert selbst.
Tab. 7.1:
Ergebnisse der vergleichenden Messungen in Bodennähe und in ca. 30 m Höhe am
Battert und an den Referenzstandorten. Angegeben ist jeweils die Anzahl der Aufnahmen sowie in Klammern der mit Aktivität besetzten 10-min-Intervalle in der
jeweiligen Untersuchungsnacht.
Echoortung
Standort
Battert
Referenz
Datum
Höhe
Bodennähe
Sozialrufe
Höhe
Bodennähe
23./24.07.
12 (4)
1.626 (44)
0 (0)
4 (3)
25./26.07.
76 (11)
337 (39)
1 (1)
23 (7)
27./28.07.
61 (22)
1.386 (43)
2 (2)
25 (11)
16./17.08.
2 (1)
66 (14)
0 (0)
12 (3)
18./19.08.
0 (0)
53 (10)
0 (0)
2 (2)
22./23.07.
92 (27)
596 (33)
0 (0)
21 (10)
24./25.07.
160 (26)
246 (37)
0 (0)
10 (6)
26./27.07.
9 (6)
144 (34)
0 (0)
10 (3)
12./13.08.
33 (5)
246 (35)
1 (1)
22 (11)
14./15.08.
3 (2)
122 (32)
0 (0)
44 (11)
265
Abb. 7.5:
266
Boxplot-Diagramm zum Vergleich der Anzahl der 10-min-Intervalle mit Aktivität
in einer Nacht in Bodennähe und in ca. 30 m Höhe für die Ortungsrufe (oben) und
die Sozialrufe (unten) am Battert und an Referenzstandorten (jeweils n = 5). Der
schwarze Balken entspricht dem Median, das linke und rechte Ende der Box dem
75- bzw. 25 %-Quartil, die gestrichelten Balken dem ř5- bzw. 5 %-Quantil. Ausreißer sind als Punkte dargestellt.
Im generalisierten linearen Modell (GLM) mit Quasi-Poisson-Verteilung hatte die
Höhe den größten Einfluss auf die Zahl der mit Aktivität besetzten 10-min-Intervalle
pro Nacht. In Bodennähe waren deutlich mehr Intervalle mit Aktivität besetzt als oberhalb der Baumkronen (Tab. 7.2). Außerdem war die Aktivität in wärmeren Nächten
signifikant höher (Abb. 7.6). Der Standort (Battert/Referenz) beeinflusste die Anzahl
der Aufnahmen nicht.
Tab. 7.2:
Statistik eines generalisierten linearen Modells, das den Einfluss von Messhöhe,
Standort, Temperatur, Wind und Interaktion von Messhöhe mit Standort auf die
Anzahl der 10-min-Intervalle mit Aktivität pro Nacht zeigt. Signifikante Werte
sind grau hinterlegt.
Einflussvariable
Koeffizient
t-Wert
P-Wert
Achsenabschnitt
1,91
5,90
< 0,001
Messung: Bodennähe
1,37
3,89
0,002
Standort: Referenz
0,73
1,87
0,08
Temperatur
0,46
2,69
0,02
Wind
-0,01
-0,10
0,92
Messung Bodennähe: Standort Referenz
-0,56
-1,27
0,23
Abb. 7.6:
Modellvorhersagen eines generalisierten linearen Modells für die Anzahl der mit
Aktivität besetzen 10-min-Intervalle pro Nacht in Abhängigkeit von der Temperatur jeweils am Battert und an den Referenzstandorten in Bodennähe und in ca.
30 m Höhe.
267
7.3.2
Verteilung der Aktivität über die Nacht und Netzfänge
Die Verteilung der Rufaufnahmen im Verlauf der Nacht unterschied sich deutlich zwischen den Standorten am Battert und den Referenzstandorten (Abb. 7.7). An den Referenzstandorten war die Aktivität im Schnitt in der Stunde zwischen 22.00 und 23.00
Uhr am höchsten und somit in der Zeit nach Sonnenuntergang, der in den Messzeiträumen zwischen 20.35 und 21.17 Uhr lag. Am Battert dagegen stieg die Aktivität erst
ab 23.00 Uhr an und blieb dann bis 3.00 Uhr deutlich gegenüber den übrigen Nachtstunden erhöht.
Bei den Netzfängen konnten am Battertfelsen jeweils innerhalb kurzer Zeit zahlreiche
Zwergfledermäuse gefangen werden. In vier Fängen an der Felsoberkante wurden
insgesamt 31 Tiere und an den beiden Quartierspalten in einer Nacht 67 bzw. 42 Tiere
gefangen. Der Fangerfolg stieg dabei jeweils ab ca. 23.00 Uhr deutlich an. Unter den
gefangenen Tieren befanden sich Weibchen und Männchen in ähnlichen Anteilen,
auch Jungtiere waren darunter. Neben Zwergfledermäusen wurden Breitflügelfledermäuse (Eptesicus serotinus) und ein Graues Langohr (Plecotus austriacus) gefangen.
Abb. 7.7:
26Ř
Boxplot-Diagramm der Anzahl der Aufnahmen am Boden im nächtlichen Verlauf.
Dargestellt ist jeweils die Anzahl der Aufnahmen pro Nachtstunde am Battert und
an den Referenzstandorten (jeweils n = 5). Der schwarze Balken entspricht dem
Median, das obere und untere Ende der Box dem 75- bzw. 25 %-Quartil, die gestrichelten Balken dem ř5- bzw. 5 %-Quantil. Ausreißer sind als Punkte dargestellt.
7.3.3
Akustische Messungen im Umfeld um die Battertfelsen
Im Umfeld um die Battertfelsen konnten an den Standorten an den Wegen immer deutlich mehr Aufnahmen bzw. 10-min-Intervalle mit Aktivität aufgezeichnet werden als
in den Beständen (Tab. 7.3). Dies gilt sowohl für die Echoortungsrufe als auch für die
Sozialrufe. Für die Echoortungsrufe fällt der Unterschied allerdings deutlicher aus
(Abb. 7.Ř). Ein Effekt der Entfernung von den Schwärmquartieren ist nicht zu erkennen. Gerade in der größten Distanz von Ř00 bis 1.000 m wurden wieder beinahe so
viele Aufnahmen bzw. 10-min-Intervalle mit Aktivität aufgezeichnet wie in unmittelbarer Nähe der Battertfelsen.
Tab. 7.3:
Ergebnisse der akustischen Erfassungen mit und ohne Leistrukturen im Umfeld um
die Battertfelsen. Angegeben ist für jeden Distanzring die Summe der Aufnahmen
und in Klammern der 10-min-Intervalle mit Echoortungsrufen bzw. Sozialrufen der
Zwergfledermaus am Weg und im Bestand in den zehn Aufnahmenächten.
Echoortung
Abstand zum Battert
Weg
Sozialrufe
Bestand
Weg
Bestand
0-200 m
4.572 (258)
708 (159)
330 (71)
238 (58)
200-400 m
3.448 (285)
767 (80)
591 (78)
331 (36)
400-600 m
1.987 (246)
831 (80)
307 (55)
186 (33)
600-800 m
2.734 (283)
868 (90)
606 (102)
520 (38)
800-1.000 m
4.062 (297)
631 (133)
2.037 (135)
431 (69)
Abb. 7.Ř:
Vergleich der Anzahl der 10-min-Intervalle mit Aktivität in einer Nacht an einem
Messstandort (n = 50) an Wegrändern sowie im Bestand für die Echoortungsrufe
und die Sozialrufe. Der schwarze Balken entspricht dem Median, das obere und
untere Ende der Box dem 75- bzw. 25 %-Quartil, die gestrichelten Balken dem ř5bzw. 5%-Quantil. Ausreißer sind als Punkte dargestellt.
26ř
Im generalisierten linearen Modell hatte die Struktur einen deutlichen Effekt auf die
Anzahl der 10-min-Intervalle mit Aktivität: deutlich mehr Aktivität wurde an Wegen
aufgezeichnet als im Bestand. Ähnlich wie bei den Messungen oberhalb der Baumkronen beeinflusste die Temperatur die Aktivität positiv. Weder der Abstand vom Battert,
noch der Abstand von Siedlungsbereichen hatten einen Effekt auf die Aktivität
(Tab. 7.4 und Abb. 7.ř).
Tab. 7.4:
Statistik eines generalisierten linearen Modells, das den Einfluss von Struktur,
Abstand von den Battertfelsen, Abstand von Siedlungsbereichen, Temperatur und
Wind auf die Anzahl der 10-min-Intervalle pro Nacht zeigt. Signifikante Werte
sind grau hinterlegt.
Einflussvariable
Koeffizient
t-Wert
P-Wert
Achsenabschnitt
3,25
36,56
< 0,001
Struktur: Bestand
-0,92
-5,81
< 0,001
0,04
0,48
0,63
Abstand von Battertfelsen
Abstand von Siedlungsbereichen
0,1
1,24
0,22
Temperatur
0,49
4,20
< 0,001
Wind
0,21
1,97
0,05
Abb. 7.ř:
270
Modellvorhersagen eines generalisierten linearen Modells für die Anzahl der mit
Aktivität besetzen 10-min-Intervalle pro Nacht in Abhängigkeit von der Temperatur an Standorten direkt am Weg und im Bestand.
7.4
Diskussion
In dieser Studie untersuchten wir zur Schwärmzeit mit akustischen Methoden sowie
Netzfängen die Aktivität von Zwergfledermäusen über den Baumkronen sowie im
Umfeld am Massenwinterquartier Battertfelsen.
7.4.1
Vergleich der Messungen am Battert und an Referenzstandorten
Im Untersuchungszeitraum herrschte an den bekannten Winterquartieren der Battertfelsen im Gegensatz zu den Referenzstandorten eine starke Schwärmaktivität der
Zwergfledermäuse. Dies spiegelte sich vor allem in der zeitlichen Verteilung der Aktivität wider. Sowohl bei den akustischen Messungen als auch den Netzfängen an den
Battertfelsen stieg die Aktivität erst ab ca. zwei bis drei Stunden nach Sonnenuntergang deutlich an. Dieses Muster ist typisch für Schwärmquartiere, da die Tiere häufig
von einiger Entfernung anfliegen und die ersten Nachtstunden zur Jagd nutzen (SIMON
et al. 2004). An den Referenzstandorten hingegen lag der Aktivitätspeak kurz nach
Sonnenuntergang, ähnlich wie bei Messungen an Windmessmasten (vgl. Kapitel 4 in
diesem Band). Aktivitätsmaxima in den Abendstunden weisen darauf hin, dass es sich
an den Referenzstandorten vor allem um jagende Tiere handelte.
Trotz dieser deutlichen Verhaltensunterschiede gab es bei der Anzahl der Rufaufnahmen als Maß für die akustische Aktivität keinen Unterschied zwischen den Battertfelsen und den Referenzstandorten. In beiden Fällen wurde oberhalb der Baumkronen
deutlich weniger Aktivität gemessen als in Bodennähe, sowohl in Bezug auf die Echoortungsrufe als auch die Sozialrufe. Somit konnte die Hypothese von einer erhöhten
Aktivität über den Baumkronen am Battert aufgrund der zufliegenden und schwärmenden Tiere nicht bestätigt werden. Das Ergebnis weist vielmehr darauf hin, dass die
Zwergfledermäuse die Schwärmquartiere am Battert nicht strukturlos durch den freien
Luftraum anfliegen, sondern das Waldesinnere für den Zuflug nutzen. Die Höhenaktivität ist vermutlich auch am Battert eher durch Jagdverhalten der Zwergfledermaus
bedingt. Dafür spricht auch, dass in der Höhe so gut wie keine Sozialrufe aufgenommen wurden.
7.4.2
Messungen im Umfeld um die Battertfelsen
Im Umfeld der Battertfelsen wurden Zwergfledermäuse deutlich häufiger an Wegstrukturen aufgezeichnet als in den Beständen. Eine Konzentration der Aktivität in der
Nähe der Battertfelsen konnte allerdings nicht festgestellt werden. Die Aktivität war
vielmehr im gesamten Waldbereich um die Battertfelsen sehr hoch, sodass davon ausgegangen werden kann, dass die dortigen Wälder insgesamt eine erhebliche Bedeutung
als Jagdhabitat haben. Vermutlich befinden sich in den Siedlungsbereichen von BadenBaden zahlreiche Quartiere von Zwergfledermäusen, die den als Jagdhabitat sehr gut
geeigneten Bannwald regelmäßig zur Jagd aufsuchen. Typischerweise fliegen Zwergfledermäuse bei der Jagd entlang von Waldkanten und Waldwegen (VERBOOM &
271
SPOELSTRA 1řřř; DIETZ et al. 2007). Auch die Daten am Battert spiegeln dieses Jagdverhalten wider. Dennoch wird auch das Bestandsinnere, insbesondere der Baumkronenbereich, von Zwergfledermäusen regelmäßig bejagt. In diesem Bereich fliegende
Tiere werden vom Boden aus wegen der geringen Reichweite der Mikrofone allerdings
seltener aufgezeichnet (PLANK et al. 2011; MÜLLER et al. 2013).
Aufgrund der vielfach geäußerten Sozialrufe ist nicht auszuschließen, dass auch im
Umfeld um die Schwärmquartiere Paarungsquartiere in Bäumen bezogen werden. So
besetzten in einer Studie im Siedlungsbereich männliche Zwergfledermäuse zahlreiche
Balzquartiere im engeren Umfeld um ein bekanntes Winterquartier, vermutlich um
zufliegende Weibchen anzulocken (SACHTELEBEN & HELVERSEN 2006). In Schweden
besetzten männliche Zwergfledermäuse Nistkästen und lockten Weibchen durch Singflüge in ihre Quartiere (LUNDBERG & GERELL 1řŘ6). In ähnlicher Weise könnten auch
am Battert nicht nur die Felsspalten, sondern das gesamte Umfeld für das Paarungsgeschehen eine Rolle spielen. Wegen dieser insgesamt sehr hohen Aktivität waren unsere
Messungen in der Umgebung daher nicht geeignet, Zuflugmuster zu identifizieren. Die
These vom Zuflug entlang von Leitstrukturen konnte somit nicht überprüft werden.
7.4.3
Abhängigkeit der Aktivität von Witterungsbedingungen
Die Aktivität der Zwergfledermaus hing stark von der Temperatur ab. Bei geringeren
Temperaturen sank die gemessene Aktivität sowohl in Bodennähe als auch in der Höhe, an den Referenzstandorten ebenso wie am Battert. Auch in anderen Studien erwiesen sich sowohl die Jagdaktivität als auch das Schwärmverhalten der Zwergfledermaus
als deutlich abhängig von der Temperatur (SMIT-VIERGUTZ & SIMON 2000; BEHR et
al. 2011a). Ein Zusammenhang mit der Windgeschwindigkeit bestand in unserer Studie nicht, dies könnte damit zusammenhängen, dass sich die gemittelten Windgeschwindigkeiten zwischen den Nächten nicht stark genug unterschieden.
7.4.4
Hinweise für die Planung von WEA
Bei der Interpretation der Ergebnisse im Hinblick auf Windparkplanungen ist zu berücksichtigen, dass es sich um eine Einzelfallstudie handelt, deren Ergebnisse nicht
ohne weiteres auf andere Standorte übertragen werden können. Einerseits ist im Umfeld von Schwärmquartieren nicht grundsätzlich von einer erhöhten Aktivität der
Zwergfledermaus oberhalb der Baumkronen und damit einem erhöhten Kollisionsrisiko auszugehen. Andererseits zeigt sich, wie schon bei den Messungen der Jagdaktivität
an Windmessmasten (vgl. Kapitel 4 in diesem Band), dass Flugbewegungen der
Zwergfledermaus oberhalb der Baumkronen zu erwarten sind und auf den Standort
abgestimmte Vermeidungsmaßnahmen unumgänglich sind.
Für die Festlegung der Vermeidungsmaßnahmen ist zu berücksichtigen, dass sich das
Aktivitätsmuster an Schwärmquartieren von Standorten mit reiner Jagdaktivität unterscheiden kann. So liegt das Aktivitätsmaximum nicht zu Beginn der Nacht, sondern in
272
der Nachtmitte, wenn die Tiere aus weiter entfernten Wochenstubengebieten zugeflogen sind. Bei Messungen an WEA wurden bereits solche Schwärmereignisse von
Zwergfledermäusen detektiert (BEHR et al. 2011a), die allerdings bei sehr niedrigen
Windgeschwindigkeiten (bis 2,4 m/s) und in warmen Nächten auftraten, sodass sie im
Normalfall durch die Abschaltzeiten abgedeckt sein sollten. Dennoch sollte überprüft
werden, ob die üblicherweise verwendeten Abschaltalgorithmen, die von einer verstärkten Aktivität zu Nachtbeginn ausgehen (BEHR et al. 2011b), auch für Standorte in
der Nähe von Schwärmquartieren passend sind.
Es ist nicht auszuschließen, dass Studien an anderen Schwärmstandorten zu anderen
Ergebnissen führen könnten. Die Battertfelsen zeichnen sich besonders durch ihre
prägnante Lage als erste größere Anhöhe am Rande der Rheinebene aus. Dies führt
dazu, dass Tiere, die aus der Ebene anfliegen, erst eine gewisse Höhe erreichen müssen, um zu den Felsen zu gelangen. So könnten die Zuflüge in der Rheinebene zunächst in der Tat, wie es von SIMON et al. (2004) beobachtet wurde, ohne direkte Orientierung an Leitstrukturen erfolgen, am Battert selbst könnten dann aber die Wälder
zum Zuflug genutzt werden, zumal die als Schwärmquartier genutzten Felsspalten
deutlich unterhalb der Felsoberkante und damit unter dem Kronenniveau des Waldes
liegen.
Ein weiterer Aspekt, der in der vorliegenden Studie nicht untersucht wurde, ist die
Frühjahrsaktivität im Umfeld um wichtige Winterquartiere. Insbesondere im Bereich
von Winterquartieren ist im zeitigen Frühjahr eine hohe Flugaktivität zu beobachten,
da aus dem Winterschlaf erwachende Tiere versuchen, sofort wieder zu Kräften zu
kommen und sich vom Winterquartier aus auf Jagdflüge begeben (BIEDERMANN et al.
2002). Diese Phase kann mehrere Tage bis Wochen andauern, ehe die Tiere in die
Sommerquartiergebiete abwandern. Auch in dieser Phase ist eine erhöhte Aktivität
oberhalb der Baumkronen nicht auszuschließen.
Es ist daher empfehlenswert, Studien mit ähnlichem Design auch an anderen
Schwärm- und Winterquartieren der Zwergfledermaus durchzuführen, um das hier
festgestellte Muster zu überprüfen. Auch der Frühjahrsaspekt sollte dabei untersucht
werden. Zur Analyse der Flugwege könnte der Einsatz von Telemetrie hilfreich sein,
um die tatsächlichen Zu- und Abflugwege der schwärmenden Tiere von jagenden Tieren unterscheiden zu können. Bis auf Weiteres sollte, wenn eine Planung von Windenergieanlagen im Umfeld bedeutender Schwärm- oder Winterquartiere nicht vermieden werden kann, die Höhenaktivität besonders genau untersucht werden, um auf das
Gebiet zugeschnittene Vermeidungsmaßnahmen entwerfen zu können.
7.5
Zusammenfassung
Im Umfeld um Winterquartiere der Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus) ist
besonders zur Schwärmzeit im Herbst mit hohen Flugaktivitäten und daher möglicherweise auch mit einem erhöhten Kollisionsrisiko beim Betrieb von WEA in der Nähe
273
zu rechnen. In dieser Studie wurde untersucht, ob an einem Schwärmquartier der
Zwergfledermaus höhere Aktivitäten oberhalb der Baumkronen auftreten als an Referenzstandorten in der Umgebung. Dazu maßen wir mittels eines Hubsteigers am Massen-Winterquartier Battertfelsen sowie an Referenzstandorten die ZwergfledermausAktivität vergleichend in einer Höhe von ca. 35 m und in Bodennähe in jeweils fünf
Nächten. Zudem untersuchten wir die Aktivität im Umfeld um die Felsen, um zu überprüfen, ob in Quartiernähe höhere Aktivitäten auftreten und ob Waldwege als Leitstrukturen für den Zuflug genutzt werden.
Die Aktivität in der Höhe war am Battertfelsen nicht höher als an den Referenzstandorten im Umfeld. Im gesamten Waldbereich um die Felsen wurden hohe Aktivitäten
der Zwergfledermaus festgestellt, aber eine Verdichtung in Quartiernähe war nicht zu
erkennen. An Waldwegen war die Aktivität höher als im Waldesinneren. Das Ergebnis
weist darauf hin, dass das gesamte Umfeld um die Felsen eine wichtige Rolle als Jagdgebiet sowie für das Paarungsgeschehen der Zwergfledermaus spielt.
Diese Einzelfallstudie zeigt, dass im Umfeld um Schwärmquartiere zwar hohe Aktivitäten auftreten, aber nicht grundsätzlich mit einer stark erhöhten Aktivität oberhalb der
Baumkronen zu rechnen ist. Vielmehr ist für die Zwergfledermaus an allen Standorten
regelmäßig von Höhenaktivität auszugehen. Allerdings kann dieses Ergebnis nicht
ohne Weiteres auf andere Gebiete übertragen werden, in jedem Fall müssen, wenn eine
Planung von WEA im Umfeld um bedeutende Winterquartiere nicht vermieden werden kann, besonders intensive Untersuchungen zur Planung angepasster Vermeidungsmaßnahmen durchgeführt werden.
7.6
Summary
In the areas surrounding hibernation roosts of the common pipistrelle (Pipistrellus
pipistrellus) an increase in flight activity is present during the swarming period in autumn. Such increases in activity could lead to an increased risk of bat collisions at
wind turbines close to swarming sites. This study investigates whether common pipistrelles show higher activity above the tree canopy at swarming sites compared to reference points within the surrounding area. Measurements were made at a mass hibernation roost at Battert rock and at reference areas for five nights, both at height (using
a cherry picker) and at ground level. Activity around the rocks was also investigated to
test whether activity is generally higher close to the roost and whether forest paths and
vegetation structures are used for orientation to the roost.
Pipistrelle activity at height was not higher at Battert rock than at the reference points
within the surrounding area. High activity was confirmed in the whole forest area
around the rocks, but no concentration of this activity close to the roost was detected.
Activity was also higher on forest paths than within the forest. The results suggest that
the area surrounding the rocks play an important role for common pipistrelles as both a
hunting ground and an area for mating.
274
This study demonstrates that higher activity occurs around swarming sites, but that this
is not necessarily associated with strong increases in activity above the tree canopy. In
fact it can be assumed that common pipistrelle activity normally occurs at height in all
areas. However, these results cannot be carried across to other sites: in cases where the
planning of a wind turbine near a hibernation roost cannot be avoided very intensive
investigations for planning must be carried out alongside mitigation measures.
7.7
Dank
Wir danken Ralf Zeidler und Isabel Dietz für die Unterstützung bei der Feldarbeit und
Martin Biedermann, Wigbert Schorcht, Elena Krannich und Isabel Dietz für die wertvollen Kommentare zum Manuskript. Der Koordinationsstelle für Fledermausschutz
Nordbaden mit Monika Braun, dem Städtischen Forstamt Baden-Baden mit Johannes
Ebert, dem Regierungspräsidium Karlsruhe mit Jutta Koslowski und Christoph Aly
und dem Landesbetrieb Forst Baden-Württemberg mit Albrecht Franke danken wir für
die Unterstützung, für die erforderlichen Befreiungen und Genehmigungen sowie die
Fahrgenehmigungen zur Durchführung der Studie.
7.8
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277
8
Raumnutzung und Aktivität des Kleinabendseglers (Nyctalus
leisleri) in einem Paarungs- und Überwinterungsgebiet bei
Freiburg (Baden-Württemberg)
ROBERT BRINKMANN, LAURA KEHRY, CLARA KÖHLER, HORST SCHAUERWEISSHAHN, WIGBERT SCHORCHT und JOHANNA HURST
8.1
Einleitung
Um eine Art schützen zu können, ist es wichtig, den Lebenszyklus und die Habitatnutzung im Jahresverlauf in ihrer Gesamtheit zu kennen. Dazu gehören nicht nur die Reproduktionsstätten, die für den Fortbestand der Art von besonderer Bedeutung sind,
sondern auch Zugwege, Rastplätze, Paarungs- und Überwinterungsgebiete (MARTIN et
al. 2007). So sieht auch die Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie der EU (FFH-Richtlinie
ř2/43/EWG) nicht nur den Schutz der Reproduktionsstätten, sondern auch sämtlicher
Rast- und Ruheplätze vor.
Fledermäuse haben einen komplexen Lebenszyklus, der aufgrund ihrer heimlichen
Lebensweise schwierig zu erfassen ist. Recht gut bekannt ist im Normalfall die Habitatnutzung zur Wochenstubenzeit. Bei vielen Arten wurden hier intensive Untersuchungen zur Quartiernutzung, zum Aktionsradius und Jagdverhalten sowie zur Phänologie durchgeführt (z.B. SHIEL et al. 1řřř; KERTH et al. 2002; RUCZYNSKI & BOGDANOWICZ 2005; HILLEN et al. 2010). Zur Paarung im Herbst und zur Überwinterung
werden aber häufig Gegenden fernab der Wochenstubengebiete aufgesucht
(HUTTERER et al. 2005; POPA-LISSEANU & VOIGT 200ř). Untersuchungen von Kollisionsopfern an Windenergieanlagen (WEA) weisen darauf hin, dass Eingriffe auch in
diesen Gebieten sowie entlang der Zugstrecken erhebliche Auswirkungen auf Populationen haben können: So konnte durch Isotopenanalysen gezeigt werden, dass an WEA
nicht nur Tiere lokaler Sommer-Populationen, sondern auch Individuen auf dem Zug
verunfallen (VOIGT et al. 2012; LEHNERT et al. 2014).
Der Kleinabendsegler (Nyctalus leisleri) gehört zu den Fledermausarten, die vergleichsweise häufig an WEA verunglücken, und zählt deshalb zu den stark kollisionsgefährdeten Arten (DÜRR 2015). Im Südwesten Deutschlands ist der Kleinabendsegler
nach der Zwergfledermaus das am häufigsten gefundene Schlagopfer an WEA
(BRINKMANN et al. 2006; NIERMANN et al. 2011). Er ist zudem eine ziehende Art mit
bisher nur im Ansatz verstandenem Lebenszyklus. Die Art ist in Deutschland flächendeckend verbreitet, die Zahl der Wochenstuben nimmt aber nach Norden hin ab. Zur
Überwinterung zieht der Kleinabendsegler Richtung Südwesten. Mehrere in Ostdeutschland beringte Tiere wurden in Südfrankreich gefunden (STEFFENS et al. 2004).
Überwinterungsgebiete gibt es allerdings bereits in Süddeutschland, beispielsweise in
den Rheinauen in Baden-Württemberg, wo die Tiere in Nistkästen und Baumquartieren überwintern (BRAUN & HÄUSSLER 2003; KRETZSCHMAR et al. 2005). Beim Klein
27Ř
abendsegler findet auch die Paarung entlang der Zugstrecken oder in den Überwinterungsgebieten statt (KRETZSCHMAR et al. 2005). Hierzu besetzen territoriale Männchen, die sich meist bereits im Sommer in den Paarungsgebieten aufhalten, Paarungsquartiere in Bäumen oder Nistkästen und locken Weibchen im Singflug in ihre Quartiere (HELVERSEN & HELVERSEN 1řř4; OHLENDORF & OHLENDORF 1řřŘ).
Zum Verhalten des Kleinabendseglers außerhalb der Wochenstubenzeit liegen nur
wenige Untersuchungen vor. In einer Studie im Tessin wurde die Quartier- und Raumnutzung im Herbst und Frühjahr systematisch durch Kastenkontrollen sowie Telemetrie zahlreicher Tiere untersucht (SPADA et al. 200Ř; SZENTKUTI et al. 2013; GIAVI et
al. 2014). In einem Kastengebiet in Italien wurde die Kastenbesetzung in einem Paarungsgebiet des Kleinabendseglers über mehrere Jahre hinweg verfolgt (DONDINI &
VERGARI 200ř; VERGARI & DONDINI 2011). Die nächtlichen Aktivitätsphasen zur
Paarungszeit wurden bisher nur an einzelnen Kleinabendseglern untersucht (FUHRMANN et al. 2002; SCHORCHT 2002). Noch weniger ist über die Winteraktivität von
Kleinabendseglern bekannt. Bei akustischen Erfassungen von Fledermausaktivität im
Winter wurden regelmäßig Kleinabendsegler und/oder ähnlich rufende Arten aufgezeichnet (ZAHN & KRINER 2014), was darauf hindeutet, dass in Überwinterungsgebieten des Kleinabendseglers auch mit Aktivität in den Wintermonaten zu rechnen ist. Da
Kleinabendsegler zu den Jägern des freien Luftraums zählen, ist während der Aktivitätsphasen im Herbst und Winter auch Aktivität in der Höhe und damit ein erhöhtes
Kollisionsrisiko wahrscheinlich.
Um beurteilen zu können, welche Auswirkungen der Bau und Betrieb von WEA in
Paarungs- und Überwinterungsgebieten des Kleinabendseglers haben könnten und mit
welchen Maßnahmen potenziellen Gefährdungen begegnet werden könnte, sollte das
Verhalten in diesen Gebieten gut untersucht werden. Das Kollisionsrisiko hängt vor
allem davon ab, wann und in welchem Maße Höhenaktivität zu erwarten ist. Bislang
wird davon ausgegangen, dass die Tiere bei Jagdflügen im Sommer und während des
Zuges auch in größeren Höhen aktiv sind. Nicht bekannt ist dagegen, ob auch während
der Balz in den Paarungsgebieten oder sogar in den Überwinterungsgebieten Höhenaktivität auftritt und Kleinabendsegler entsprechend auch in diesen Gebieten durch den
Betrieb von WEA gefährdet sind. Zur Beurteilung einer weiteren Gefährdung durch
den Bau von WEA, den Lebensstättenverlusten, muss eingeschätzt werden, ob die
Funktion im räumlichen Zusammenhalt erhalten bleibt (vgl. BNatSchG, Abs. 5). Vor
allem das Territorialverhalten der Männchen könnte dazu führen, dass bei Quartierverlusten nicht ohne weiteres andere Quartiere genutzt werden können, falls diese bereits
durch weitere Männchen besetzt sind und verteidigt werden.
Lokale Populationen, die zumindest zum Teil Quartiere in Nistkästen beziehen, eignen
sich aufgrund des einfachen Zugriffs besonders gut zur Untersuchung der Phänologie
und des Verhaltens von Fledermäusen. Daher untersuchten wir das Aktivitätsverhalten
des Kleinabendseglers in einem Kastengebiet, in dem aus Voruntersuchungen bekannt
war, dass sich Kleinabendsegler hier verpaaren und auch überwintern. Wir nutzten
27ř
eine Kombination verschiedener Methoden, um einen möglichst guten Überblick über
das Verhalten der Kleinabendsegler im Untersuchungsgebiet zu bekommen. Neben
Kastenkontrollen kamen akustische Methoden und Radiotelemetrie zum Einsatz. Folgende Fragen standen dabei im Vordergrund:
x Welche und wie viele Tiere nutzen die künstlichen Quartiere des Untersuchungsgebietes im Jahresverlauf?
x Gibt es einen Zusammenhang zwischen der Anzahl der Tiere und ihrem Verhalten
im Gebiet und der akustischen Aktivität?
x Unterscheidet sich die akustische Aktivität im Waldesinneren von der über den
Baumkronen?
x Gibt es Unterschiede in der Anzahl der Echoortungs- und Sozialrufe zwischen verschiedenen Jahreszeiten oder innerhalb einer Nacht?
x Zu welchen Jahres- und Nachtzeiten tritt Balzaktivität auf?
x Wird die Aktivität durch die Witterung beeinflusst?
x Wie nutzen Kleinabendsegler während der Paarungszeit den Raum und gibt es dabei Unterschiede zwischen den Geschlechtern?
Und unter methodischen Gesichtspunkten:
x Beeinflussen regelmäßige Kastenkontrollen die gemessene akustische Aktivität?
x Wie groß ist der Anteil der genutzten Fledermauskästen in Relation zu anderen
Quartieren?
8.2
Material und Methoden
8.2.1
Untersuchungsgebiet
Die Studie wurde in einem ca. Ř0 Hektar großen Waldgebiet in Gundelfingen bei Freiburg im Breisgau durchgeführt. Das Waldgebiet befindet sich auf einer Höhe von ca.
250 bis 350 m ü. NN in der Vorbergzone des Schwarzwalds am Rande der Rheinebene. Es handelt sich größtenteils um einen älteren Laubmischwald mit einem hohen
Anteil an Buchen und Eichen. An mehreren Stellen wurden zwischen den Jahren 2001
und 2014 im Rahmen verschiedener Projekte Fledermauskästen aufgehängt (vgl. Abb.
Ř.1, Einrichtung Kastengebiet „blau“ 2006: jeweils 14 Kästen des Typs Schwegler
1FD und 2FN, „orange“ und „gelb“ 2011: zehn S1-Sommerröhren von Strobel sowie
ein 2F-Kasten von Schwegler, „rot“ 2014: zehn 1FD und zwei FW-Winterkästen,
„grün“ zuvor: zwei 2FN-Kästen, zwei 2F-Kästen und drei Flachkästen im Eigenbau).
Die Kästen wurden im Laufe der Jahre zunehmend von Kleinabendseglern genutzt
(eigene Daten). Zudem sind in zahlreichen alten Bäumen Specht- und Fäulnishöhlen
vorhanden, die ebenfalls als Quartiere genutzt werden können.
2Ř0
Abb. Ř.1:
Lage der kontrollierten Fledermauskästen im Waldgebiet bei Gundelfingen. Die
farbliche Kennzeichnung sowie die Nummerierung der Kästen dienen der
besseren Orientierung (Quelle Luftbild: Esri, GeoEye, Earthstar Geographics,
CNES/Airbus DS, USDA, USGS, AEX, Getmapping, Aerogrid, IGN, IGP,
swisstopo and the GIS User Community).
2Ř1
8.2.2
Kastenkontrolle, Untersuchung und Markierung der Tiere
Vom 0ř.07.2014 bis zum 22.02.2016 wurden die Fledermauskästen im Gundelfinger
Wald regelmäßig im Abstand von ca. zehn Tagen kontrolliert, in den Wintermonaten
von Mitte November bis Mitte März nur monatlich, um die Störung gering zu halten.
Insgesamt wurden in diesem Zeitraum 46 Kontrollen durchgeführt. Zu Beginn der
Studie wurden insgesamt 47 Kästen in zwei großen Gruppen („blau“ und „rot“) sowie
drei Kleingruppen („grün“) kontrolliert. Ab dem 0ř.10.2014 wurden sechs weitere
Kästen in die Kontrollen aufgenommen („gelb“), ab dem 13.12.2014 noch fünf weitere
Kästen („orange“). Einen Überblick über die Lage der Kästen gibt Abb. Ř.1.
In den Kästen vorgefundene Kleinabendsegler wurden entnommen und vermessen.
Dabei wurde das Körpergewicht, die Unterarmlänge, der Reproduktionsstatus (Füllung
von Hoden und Nebenhoden bei Männchen, Zustand der Zitzen bei Weibchen) und die
Ausprägung der Buccaldrüsen bestimmt. Zudem wurden alle Tiere mit einer Unterarmklammer markiert (Abb. Ř.2). Bei Wiederfunden wurde die Nummer der Unterarmklammer vermerkt. Die Markierung folgte den Empfehlungen des Deutschen
EUROBATS-Sachverständigengremiums zur Fledermausmarkierung mit Armklammern. Es wurden Unterarmklammern des Zoologischen Forschungsmuseums Alexander Koenig in Bonn der Größe 4,2 mm verwendet, welche die für die Kleinabendsegler
am besten geeignete Ringgröße darstellt (ZAMBELLI et al. 200ř). Die Erlaubnis zur
Entnahme, Markierung und Telemetrie der Tiere wurde dem Erstautor durch das Regierungspräsidium Freiburg mit Schreiben vom 04.04.2013 erteilt (AZ 55-ŘŘ52.
44/10ř1).
Abb. Ř.2:
2Ř2
Links ist Fledermauskasten 10 im Kastengebiet „blau“ abgebildet, rechts ein in
einem Kasten vorgefundener Kleinabendsegler mit Unterarmklammer (Fotos:
FrInaT).
8.2.3
Akustische Erfassungen
Parallel zu den Kastenkontrollen wurden von Anfang Dezember 2015 bis Anfang
März 2016 akustische Erfassungen durchgeführt. Dazu wurden Ultraschall-Detektoren
vom Typ Anabat SD2 (Titley Scientific, Australien) eingesetzt, die dauerhaft aufnahmebereit waren. Die Detektoren nutzen das Frequenz-Teiler-Verfahren und decken
damit breitbandig den gesamten von Fledermäusen genutzten Ultraschall-Frequenzbereich ab. Sie zeichnen festgestellte Ultraschall-Emissionen automatisch mit einem
Zeitstempel auf einer CF-Speicherkarte auf. Alle Anabats wurden vor Beginn der
Messungen kalibriert und wiesen daher eine ähnliche Empfindlichkeit auf, sodass die
Daten der verschiedenen Standorte miteinander verglichen werden können.
Um die Aktivität an den Kästen und insbesondere auch die Balzaktivität zu erfassen,
wurden sieben Anabats am 05.12.2014 an Bäumen direkt gegenüber von jenen Fledermauskästen platziert (gleiche Höhe, Abstand ca. 3 bis Ř m), die in den vorangegangenen Monaten regelmäßig von Kleinabendseglern besetzt waren (Kästen 1, 2, 16, 24,
26, 31, K03, vgl. Abb. Ř.3). An Kasten 1 wurde außerdem ein Temperatursensor angebracht, der stündlich die aktuelle Temperatur aufzeichnete.
Abb. Ř.3:
Überblick über die Standorte der akustischen Erfassungsgeräte gegenüber von
Fledermauskästen und in Baumkronen. Zur Lage der Standorte im gesamten Waldgebiet vgl. Abb. Ř.1 (Quelle Luftbild: siehe Abb. Ř.1).
Um die Höhenaktivität der Kleinabendsegler im Untersuchungsgebiet zu erfassen,
wurden an drei ca. 30 bis 40 m hohen Bäumen ab dem 16.01.15 (Kastengebiete „grün“
und „blau“) und ab dem 21.02.15 (Kastengebiet „orange“, vgl. Abb. Ř.3) Mikrofone
oberhalb der Baumkronen montiert (Abb. Ř.4). Das Mikrofon war mit einem Kabel mit
einem Anabat-Gerät verbunden, das in einem Dohlenkasten in etwa 3 m Höhe aufbewahrt wurde. Im diesem Kasten befand sich ein weiterer Anabat-Recorder, der die
Aktivität als Referenz in Bodennähe aufzeichnete. Zum Schutz gegen die Witterung
wurde das Mikrofon über den Baumkronen von einem Plastikrohr geschützt und nach
2Ř3
unten auf eine Plexiglasplatte gerichtet. Die Platte wurde im Winkel von 45° an der
Stange angebracht, sodass Rufe von oberhalb der Baumkronen fliegenden Tieren auf
das Mikrofon reflektiert wurden. Diese Konstruktion basiert auf der Funktionsweise
des Bat-Hat (EME SYSTEMS 2013). Die Stromversorgung beider Geräte erfolgte durch
Autobatterien, die am Stammfuß der Bäume gelagert waren. Beide Erfassungsgeräte
waren dauerhaft in Aufnahmebereitschaft. Speicherkarten und Batterien wurden im
Abstand von ca. vier Wochen gewechselt. In einigen Fällen kam es aufgrund technischer Probleme (z.B. frühzeitiger Spannungsverlust der Batterien) zu Ausfällen (vgl.
Tab. Ř.1). Alle Detektoren waren bis Anfang März 2016 aufnahmebereit.
Tab. Ř.1:
Überblick über Aufnahmezeitraum und Zahl der Aufnahmenächte an den einzelnen Messstandorten. Zur Benennung der Geräte vgl. Abb. Ř.3.
Aufnahmezeitraum
Anzahl Aufnahmenächte
1
05.12.2014 - 01.03.2016
449
2
05.12.2014 - 01.03.2016
451
16
05.12.2014 - 01.03.2016
421
24
05.12.2014 - 01.03.2016
391
26
05.12.2014 - 01.03.2016
429
31
05.12.2014 - 01.03.2016
441
Gerät
8.3.3
K03
05.12.2014 - 01.03.2016
452
Douglasie unten
16.01.2015 - 01.03.2016
393
Douglasie oben
16.01.2015 - 01.03.2016
375
Eiche unten
16.01.2015 - 01.03.2016
410
Eiche oben
16.01.2015 - 01.03.2016
403
Buche unten
21.02.2015 - 01.03.2016
370
Buche oben
21.02.2015 - 01.03.2016
369
Rufanalysen
Aus der Gesamtmenge der aufgenommenen Fledermaus-Rufsequenzen wurden zunächst die Aufnahmen der Artengruppe der „Nyctaloiden“ automatisch herausgefiltert.
In dieser Artengruppe sind die ähnlich echoortenden Arten Kleinabendsegler, Abendsegler (Nyctalus noctula), Breitflügelfledermaus (Eptesicus serotinus), Nordfledermaus (E. nilssonii) und Zweifarbfledermaus (Vespertilio murinus) zusammengefasst,
deren Echoortungsrufe sich deutlich von anderen Fledermausarten unterscheiden. Mit
der Auswertungssoftware AnalookW wurde ein Filter für diese Artengruppe definiert.
Es war zu erwarten, dass im Bereich der Nistkästen durch Echos häufig stark fragmentierte Rufe auftreten. Daher wurden nur wenige Parameter genau festgelegt (Tab. Ř.2),
um möglichst alle Aufnahmen mit bestimmbaren Rufen von Nyctaloiden im Datensatz
zu belassen.
2Ř4
Abb. Ř.4:
Mit Hilfe einer Stange wurde das Mikrofon des Anabat SD2 über die Spitze einer
Douglasie hinausgeschoben. Es befand sich damit deutlich oberhalb der Baumkronen (Fotos: FrInaT).
Tab. Ř.2:
Übersicht über die verwendeten Parameter für die Erkennung von Rufen der Artengruppe „Nyctaloid“ im Programm AnalookW.
Parameter
Erklärung
Smoothness: 50
Fledermausrufe unterscheiden sich von anderen Geräuschen durch
glatt miteinander verbundene Punkte der Nulldurchgangsanalyse. Der
Parameter Smoothness definiert, wie glatt diese Punkte miteinander
verbunden sein müssen, damit der Filter sie als Fledermausruf akzeptiert. Je höher der Wert ist, desto größer ist die Akzeptanz. In der Regel
wird ein Wert zwischen 20 und 50 angewandt.
High Start
Begrenzt die Ruferkennung auf Rufe, die bei der höchsten Frequenz
beginnen und dann kontinuierlich abfallen.
Fc (kHz):
Min 10/Max 30
Die charakteristische Frequenz des Rufes ist der Bereich mit dem geringsten Frequenzabfall innerhalb des Rufes. In der Regel weist dieser
Bereich auch die höchste Amplitude auf und wird auch noch bei höherer
Entfernung der Fledermaus zum Mikrofon aufgenommen. Dadurch ist
dieser Parameter gut für die Arterkennung geeignet. Damit auch die
arttypischen Sozialrufe durch den Filter erkannt werden, wurde die Untergrenze bei 10 kHz angesetzt.
Dur (ms):
Min 1/Max 25
Als weiterer Parameter für die Erkennung von Fledermausrufen wird die
Länge der Rufe definiert. Damit auch fragmentierte Rufe erkannt werden, wurde die Untergrenze bei 1 ms festgelegt.
Aufgrund des Vorwissens durch die Kastenkontrollen war zu erwarten, dass der Kleinabendsegler im Untersuchungsgebiet mit großem Abstand die häufigste Art innerhalb
der Artengruppe Nyctaloid ist. Abendsegler wurden in nur drei Kästen gefunden. Während der akustischen Aufnahmen im Jahr 2015 traten Abendsegler nur selten und in
wenigen Einzelexemplaren auf. Zweifarbfledermaus und Breitflügelfledermaus besie
2Ř5
deln in der Regel keine Baumquartiere und wurden entsprechend in den Kästen nie
nachgewiesen. Sie kommen zwar in der weiteren Umgebung des Untersuchungsgebiets vor (Daten der Arbeitsgemeinschaft Fledermausschutz Baden-Württemberg),
dürften aber bei den akustischen Aufzeichnungen im und über dem Wald allenfalls
sehr selten aufgenommen worden sein. Die Nordfledermaus wurde im Umfeld des
Untersuchungsgebietes noch nicht nachgewiesen, ihre Verbreitung beschränkt sich
überwiegend auf die Hochlagen des Schwarzwaldes (BRAUN & HÄUSSLER 2003).
Neben den Rufen der Kleinabendsegler sind daher am ehesten Rufe von Abendseglern
in geringen Anteilen unter den Aufnahmen zu erwarten.
Alle nach dem Filterprozess übrig gebliebenen Rufaufnahmen wurden noch einmal
visuell geprüft und teilweise manuell vermessen. Dabei wurden alle Aufnahmen entfernt, die entweder nur Geräusche oder nur Rufsequenzen von anderen Fledermausarten enthielten. Die Rufaufnahmen des Kleinabendseglers wurden weiter nach Echoortungsrufen und Sozialrufen differenziert. Für Aufnahmen, die beide Ruftypen enthielten, wurden zwei Klassifizierungen vergeben. Für die Artzuweisung der Rufe wurden
verschiedene Rufparameter herangezogen. Bei der Nulldurchgangsanalyse beschränkte
sich die auswertbare Information auf den Frequenzverlauf über die Zeit. Auswertbare
Parameter sind hier die charakteristische Frequenz, die Ruflänge sowie die Abstände
der Rufe zueinander. Diese Werte wurden im Zweifelsfall manuell vermessen und mit
Werten arttypischer Rufe verglichen, wie z.B. bei BOONMAN (2010) und RUSS (2012)
beschrieben.
Bei Rufaufnahmen im offenen Luftraum oberhalb des Kronendaches können alternierende Rufreihen mit Rufen unter 20 kHz eindeutig dem Abendsegler zugewiesen werden. Bei Rufen im geschlossenen Habitat ist eine eindeutige Artzuweisung meist nur
dann möglich, wenn arttypische Soziallaute in der gleichen Aufnahme auftreten. Von
Vorteil für die Rufbestimmung war es allerdings, dass einer der Fledermauskästen, vor
denen ein Aufnahmegerät installiert war (Kasten 1), zeitweise auch von Abendseglern
genutzt wurde. Abendsegler traten dort zwischen Ende Oktober und April und damit
deutlich später als die Kleinabendsegler auf. Die Aufnahmen an Kasten 1 aus diesen
Zeiträumen stammten somit vermutlich überwiegend von Abendseglern im Waldesinneren und wurden zur Unterscheidung der beiden Nyctalus-Arten bei der Klassifizierung der hier ausgewerteten Rufaufnahmen verwendet. Für die Klassifizierung von
Soziallauten wurden die Beschreibungen von PFALZER (2002) und MIDDELTON et al.
(2014) herangezogen. Häufig aufgenommene Sozialrufe des Kleinabendseglers waren
die Typen A und B und beim Abendsegler die Typen A, G und verschiedene Varianten
des Typs H (vgl. Abb. Ř.5 und PFALZER 2002).
Anhand der besonders vor den Fledermauskästen häufig geäußerten artspezifischen
Soziallaute konnten viele akustische Aufnahmen nach den dargestellten Kriterien eindeutig einer Art zugeordnet werden. Unzutreffende Klassifizierungen können dabei
nicht völlig ausgeschlossen werden, sie sollten zahlenmäßig aber gering sein und damit die grundsätzliche Tendenz der Auswertungen nicht beeinflussen.
2Ř6
Kleinabendsegler
Ruftyp A
Abendsegler
Ruftyp A
Ruftyp B
Ruftyp G
Ruftyp H
Abb. Ř.5:
8.2.5
Beispiele für die am häufigsten aufgenommenen Sozialrufe der beiden Abendseglerarten, die für die Unterscheidung der beiden Arten herangezogen wurden. Die
Rufzwischenräume sind zur besseren Darstellung der Rufreihen komprimiert. Störgeräusche wurden entfernt. Typenbezeichnung nach PFALZER (2002).
Telemetrie
Um die Aktionsphasen, Aktionsräume sowie die Quartiernutzung der Tiere genauer zu
untersuchen, wurden zusätzlich während der Paarungszeit zwischen Mitte August und
Ende September 2015 insgesamt acht Kleinabendsegler (vier Männchen und vier
Weibchen) telemetriert.
2Ř7
Als Sendertiere wurden während der Kastenkontrollen vorgefundene Tiere ausgewählt.
Idealerweise wurde jeweils ein Weibchen und ein Männchen aus einem Kasten zeitgleich besendert. Da im Jahr 2015 zur Paarungszeit nur wenige Tiere in den Kästen
anzutreffen waren, wurden einige Sonderkontrollen durchgeführt, die aber abgebrochen wurden, sobald Tiere angetroffen wurden. Für die Telemetrie wurden Miniatursender mit einem Gewicht von maximal 0,5 g verwendet (Firma Biotrack Ltd Typ
PIP AG317 und Firma Holohil, Typ LB2). Das Sendergewicht lag bei unter 5 % des
Körpergewichts und stellte somit für die Fledermäuse keine gravierende Belastung dar
(ALDRIDGE & BRIGHAM 1řŘŘ). Diese Sender wurden mit Hilfe eines medizinischen
Hautklebers (Manfred Sauer GmbH) ins Rückenfell der Tiere geklebt. Unmittelbar im
Anschluss an die Besenderung wurden die Tiere wieder in den Kasten zurückgesetzt.
Das Signal wurde mit Hilfe eines Funkempfängers (TRX von Wildlife Materials) und
einer Drei-Element-Yagi-Antenne verfolgt.
Jedes besenderte Tier wurde zwei bis drei Nächte lang verfolgt. Dabei wurden regelmäßig die groben Aufenthaltsorte durch die Methode „Homing-In on the animal“
(WHITE & GARROTT 1řř0) bestimmt. Dabei nähert man sich anhand der zunehmenden
Signalstärke dem Tier so nah wie möglich. Es wurden alle fünf bis zehn Minuten sowohl die Richtung, aus der das Signal kam, als auch die relative Signalstärke aufgezeichnet. Mittels einer Eichkurve wurden dann die wahrscheinlichsten Aufenthaltsorte
der Tiere errechnet (zur genauen Methode siehe KEHRY 2016). Tagsüber wurden die
Tagesquartiere ebenfalls durch „Homing-In“ ermittelt. Die Tagesquartiere wurden
täglich gesucht, bis die Tiere nicht mehr auffindbar waren, weil sie das Gebiet verlassen hatten, oder bis die Batterielaufzeit des Senders überschritten war.
8.2.6
Auswertung
Die Daten wurden mit dem Statistik-Programm R ausgewertet und grafisch dargestellt
(R DEVELOPMENT CORE TEAM 2016). Karten wurden mit Hilfe des GIS-Programms
ArcMap 10.1 (ESRI, Redlands, USA) erstellt.
Für einige Auswertungen wurde das Jahr in drei Abschnitte unterteilt: Im „Winter“
von November bis März waren gemischte Gruppen mit mehreren Männchen und
Weibchen anzutreffen, im „Sommer“ von April bis Juli hielten sich im Untersuchungsgebiet in der Regel nur einzelne, sexuell nicht aktive Männchen auf und im
Zeitraum der „Paarung“ von August bis Oktober befanden sich sexuell aktive Männchen oder Harems (ein Männchen mit mehreren Weibchen) in den Kästen.
Die Ergebnisse der Kastenkontrollen sowie der Telemetrie wurden ausschließlich deskriptiv ausgewertet. Die akustischen Erfassungen wurden getrennt ausgewertet für die
Anabats, die gegenüber den Fledermauskästen angebracht wurden, und die Anabats,
die am Boden und oberhalb der Baumkronen angebracht wurden.
Für die sieben Anabats gegenüber von Kästen wurden Auswertungen sowohl für die
Gruppe der Echoortungs- als auch der Sozialrufe vorgenommen, da beide Rufgruppen
2ŘŘ
stark vertreten waren. Zur Darstellung der Phänologie der beiden Ruftypen wurde ein
generalisiertes additives Modell (GAM) mit der Funktion gam aus dem R-Paket mgcv
(WOOD 2011) gerechnet. Dieser Modelltyp erlaubt es, eine Beziehung zwischen Variablen zu formen, ohne bereits im Vorfeld eine bestimmte Form (z.B. linear, exponentiell) anzunehmen. Für das GAM wurde die Aktivität innerhalb eines 10-min-Intervalls
als Zielvariable und Nachtzeit und julianisches Datum als Einflussvariablen verwendet. Im Modell wurden die Aktivitätswerte über Tages- und Jahreszeit mittels „penalized cubic smoothing splines“ geglättet (WOOD 2006). Der optimale Grad der Glättung
wurde mittels Kreuzvalidierung gefunden. Zusätzlich wurde die Temperatur im Modell berücksichtigt, für die ein linearer Zusammenhang mit der Aktivität angenommen
wurde.
Für die sechs Anabats, die an Bäumen im Untersuchungsgebiet über den Baumkronen
bzw. in Bodennähe angebracht waren, wurden Auswertungen nur für die Echoortungsrufe vorgenommen. Die Ergebnisse des Anabats an der Eiche in Bodennähe wurden
nicht für die Auswertungen verwendet, da die Ergebnisse darauf hindeuteten, dass sich
am Baum selbst oder in unmittelbarer Nähe ein Quartier befand und der Standort somit
keine repräsentative Bodenreferenz darstellte.
Um die Ergebnisse der Messungen oberhalb der Baumkronen und in Bodennähe zu
vergleichen, wurde ein generalisiertes lineares gemischtes Modell (GLMM) errechnet.
Als Zielvariable wurde hier die Aktivität innerhalb der Nacht als binärer Wert (0/1)
verwendet, um zu starke Autokorrelationen zwischen den Nächten auszuschließen. Als
erklärende Variablen gingen die Saison, die Höhe (oberhalb der Baumkronen und Bodennähe), die Temperatur (z-transformiert, sodass der Mittelwert 0 und die Standardabweichung 1 betrug) sowie die Interaktion zwischen Saison und Höhe in das
Modell ein. Der Standort und das Aufnahmegerät wurden als Zufallseffekte in das
Modell aufgenommen. Die Abhängigkeit der Aktivität von den erklärenden Variablen
im Endmodell wurde in Effektplots dargestellt. Die 2,5- und ř7,5 %-Quantile der
Posteriorverteilungen wurden als Kredibilitätsintervalle verwendet. Die Posteriorverteilungen wurden basierend auf 5.000 Monte-Carlo-Simulationen beschrieben.
Der mittels Telemetrie erfasste Aktionsraum der Kleinabendsegler wurde mit Hilfe
von 100 %-Minimal-Konvex-Polygonen berechnet. Dazu wurden sowohl für alle Tiere
als auch getrennt für Männchen und Weibchen die äußersten Aufenthaltspunkte zu
einem Polygon verbunden und die Fläche berechnet.
8.3
Ergebnisse
8.3.1
Kastenkontrollen
Der Kleinabendsegler war mit 3Ř4 Funden (einschließlich Wiederfunde bereits beringter Tiere) während des Kontrollzeitraums die mit Abstand häufigste Art in den Fledermauskästen. Nachweise von männlichen Kleinabendseglern gelangen etwa doppelt
so häufig wie Nachweise von Weibchen (Tab. Ř.3). In neun Fällen konnte ein Klein
2Řř
abendsegler nicht näher identifiziert bzw. markiert werden, da er bei der Kontrolle aus
dem Kasten entkam. Im Erfassungsjahr 2014/15 (von Juli 2014 bis einschließlich März
2015) gelangen mehr als doppelt so viele Nachweise wie im Folgejahr bis März 2016.
Darüber hinaus wurden regelmäßig Zwergfledermäuse (Pipistrellus pipistrellus) gefunden, die die Kästen vor allem zur Paarungszeit von August bis Oktober, aber auch
zur Überwinterung nutzen. Zwergfledermäuse wurden gelegentlich auch mit Kleinabendseglern im selben Kasten angetroffen. Nur in drei Kästen gelangen Einzelnachweise von Männchen des Abendseglers. In einem Kasten wurde in beiden Erfassungsjahren Anfang November eine größere Gruppe von Abendseglern mit maximal neun
Tieren angetroffen. Zudem wurde eine einzelne männliche Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii) im Juli 2015 und eine weibliche Rauhautfledermaus (P. nathusii) Ende
Januar 2016 beobachtet.
Die Kleinabendsegler und auch die Zwergfledermäuse nutzten fast ausschließlich die
Kästen vom Typ Schwegler 1FD, die durch eine doppelte Vorderwand innen einen
spaltenähnlichen Charakter haben und eine kleine Einflugöffnung aufweisen, sowie
die Sommerröhren von Strobel, die innen durch drei Bretter geteilt werden und somit
ebenfalls eher einem Spaltenquartier ähneln. Abendsegler wurden in diesen Kästen nie
gefunden. Die drei von ihnen genutzten Kästen weisen einen ungeteilten Innenraum
auf. Bei den zwei regelmäßig genutzten Kästen handelte es sich um Schwegler-Kästen
vom Typ 2FN, die zudem über zwei größere Einschlupflöcher verfügen.
Tab. Ř.3:
Überblick über die Funde von Kleinabendseglern und die Anzahl der beringten
Individuen in den beiden Erfassungsjahren 2014/15 und 2015/16 (Erfassungsjahr
jeweils bis März).
Funde
Summe
2014/15
Beringungen
2015/16
Summe
2014/15
2015/16
Männchen
256
174 (68 %)
82 (32 %)
65
57 (88 %)
8 (12 %)
Weibchen
119
85 (71 %)
34 (29 %)
58
42 (72 %)
16 (28 %)
9
6 (67 %)
3 (33 %)
-
-
-
384
265 (69 %)
119 (31 %)
123
99 (80 %)
24 (20 %)
Unbestimmt
Gesamt
Insgesamt wurden 123 Kleinabendsegler zur individuellen Wiedererkennung mit Unterarmklammern markiert. Mit 65 Männchen und 5Ř Weibchen war das Geschlechterverhältnis bei den Markierungen fast ausgeglichen. Der Großteil mit řř Tieren wurde
im ersten Untersuchungsjahr markiert (Tab. Ř.3).
Insgesamt Ř1 Individuen (66 % aller markierten Tiere) wurden mindestens einmal
wiedergefunden (Tab. Ř.4). Mit 50 Individuen (77 % aller markierten Männchen) war
die Wiederfundrate bei den Männchen deutlich höher als bei den Weibchen mit 31
Individuen (53 %). Nur 14 Tiere (17 %) wurden mehr als 5 Mal gefunden, zwei davon
mehr als 10 Mal. Hierbei handelte es sich bis auf eine Ausnahme um Männchen. Ein
2ř0
Männchen war bei insgesamt 1Ř Kontrollen anwesend. Die meisten dieser häufig anwesenden Tiere blieben einer Kastengruppe treu. Viele tauchten in beiden Jahren nur
im Winter zwischen November und Februar auf, ein Tier war aber jeweils nur bis November und im Jahr 2015 wieder ab März im Gebiet, es überwinterte möglicherweise
woanders (vgl. Tab. Ř.ř im Anhang). Mehr als die Hälfte der markierten Tiere wurde
in beiden Erfassungssaisons angetroffen. Hier war der Anteil bei den Männchen mit
64 % deutlich größer als bei den Weibchen mit 2ř %.
Tab. Ř.4:
Überblick über die Anzahl der Individuen, die mehrfach in den Kästen vorgefunden wurden, aufgeteilt nach Häufigkeit und nach Erfassungsjahren (jeweils bis
März).
Männchen
Wiedergefundene
Individuen
Häufigkeit der
Funde
Jahr
Weibchen
Gesamt
50
31
81
2 bis 5 Mal
37 (74 %)
30 (96 %)
67 (82 %)
6 bis 10 Mal
11 (22 %)
1 (3 %)
12 (15 %)
2 (4 %)
0
2 (2 %)
Nur 2014/15
17 (34 %)
15 (48 %)
32 (40 %)
Nur 2015/16
1 (2 %)
7 (23 %)
8 (10 %)
32 (64 %)
9 (29 %)
41 (51 %)
> 10 Mal
In beiden Jahren
Von den Ř1 Individuen, die wiedergefunden wurden, war der Großteil ausschließlich
in den Wintersaisons zwischen November und März im Gebiet anwesend (Abb. Ř.6).
Bei den Männchen waren dies 35 (70 %) aller wiedergefundenen Tiere, bei den Weibchen 17 (55 %). Immerhin zwölf der wiedergefundenen Weibchen (3ř %) waren zur
Paarungszeit und zur Winterzeit im Gebiet, bei den Männchen waren dies nur sechs
(12 %). Nur zwei Weibchen (6 %) und ein Männchen (2 %) waren lediglich zur Paarungszeit im Gebiet. Bei den Männchen gab es zudem wenige Tiere, die in der Sommersaison, niemals aber ausschließlich während dieser Jahreszeit, im Gebiet waren.
2ř1
Abb. Ř.6:
Für alle Individuen, die mindestens einmal wiedergefunden wurden (Männchen
n = 50, Weibchen n = 31) ist getrennt nach Geschlecht dargestellt, welcher Prozentsatz der Tiere in welcher Saison anwesend war (Winter von November bis
März, Sommer von April bis Juli, Paarung von August bis Oktober).
Die höchste Anzahl von Tieren wurde zur Überwinterungszeit zwischen November
und März gefunden (Abb. Ř.7). Im Mittel wurden in diesen Monaten pro Kontrolltermin 22 ±16 Individuen in den Kästen vorgefunden, maximal wurden während einer
Kontrolle im Winter 2014/15 62 Tiere angetroffen. Meist wurden mehr Männchen als
Weibchen gefunden. Zur Paarungszeit waren es mit 4,3 ±3,7 Tieren deutlich weniger.
Auffällig ist, dass im Erfassungsjahr 2015/2016 sowohl zur Paarungszeit als auch zur
Überwinterungszeit deutlich weniger Tiere angetroffen wurden als im Jahr 2014/2015.
Zur Frühjahrs- und Sommerzeit von April bis Juli war die Kastenbelegung mit
1,1 ±0,ř Tieren extrem gering.
Auch die Gruppenzusammensetzung änderte sich zwischen den Jahreszeiten deutlich
(Abb. Ř.Ř). Im Sommer (April bis Juli) wurden die Kästen ausschließlich von einzelnen Männchen genutzt. Zur Paarungszeit zwischen August und Oktober wurden regelmäßig Harems mit einem Männchen und einem bis mehreren Weibchen angetroffen, maximal wurden acht Weibchen bei einem Männchen gefunden. Gemischte
Gruppen mit mehreren Männchen oder ausschließlich Weibchen traten mit einer Ausnahme in der Paarungszeit 2014 nur im Winter zwischen November und März auf.
Auch im Winter wurden regelmäßig auch Einzeltiere gefunden. Die maximale Gruppengröße betrug in einem Kasten im Winter 13 Tiere.
2ř2
Abb. Ř.7:
Anzahl der pro Kontrolltermin vorgefundenen Kleinabendsegler, getrennt nach
Geschlecht (unbestimmt, falls ein Tier aus einem Kasten entflog, bevor es identifiziert werden konnte).
Abb. Ř.Ř:
Anzahl besetzter Kästen während der Kontrolltermine, aufgeteilt nach Gruppenzusammensetzung.
2ř3
Die Paarungsphase zwischen August und Oktober spiegelte sich auch in den körperlichen Merkmalen der vorgefundenen Kleinabendsegler wider: In den Monaten August
bis Oktober wiesen die meisten Männchen stark gefüllte Nebenhoden auf. Zudem waren bei einem großen Teil der Tiere die Buccaldrüsen mittel bis stark geschwollen
(Abb. Ř.ř).
Abb. Ř.ř:
Nebenhodenfüllung der Männchen (links, n = 23Ř) und Ausprägung der Buccaldrüsen aller in den Kästen vorgefundener Tiere (rechts, n = 204) in den verschiedenen Monaten jeweils von 0 = nicht gefüllt/geschwollen bis 2 = stark gefüllt/geschwollen (beide Erfassungsjahre zusammengefasst). Da die Ausprägung der Nebenhoden und Buccaldrüsen gelegentlich nicht notiert wurde, entspricht die Zahl
der Tiere nicht der Gesamtzahl der Funde.
Im Verlauf des Jahres zeigten die Tiere deutliche Gewichtsveränderungen (Abb. Ř.10).
Das Gewicht der Männchen nahm zur Paarungszeit im August und September ab, um
dann wieder anzusteigen. Die Weibchen gewannen ab August an Gewicht. Das höchste Gewicht erreichten die Tiere im Spätherbst, die Weibchen im Oktober, die Männchen im November. Im Verlauf des Winters nahm das Gewicht dann deutlich ab und
erreichte bei den im April gefundenen Männchen den Tiefpunkt. Über den Sommer
hinweg blieb das Gewicht der Männchen relativ konstant auf mittlerem Niveau.
Zur Analyse des Territorialverhaltens wurde für die Paarungszeit sowie den Winter
ausgewertet, in welcher minimalen Distanz voneinander Männchen in Kästen vorgefunden wurden. Dabei ergaben sich deutliche Unterschiede zwischen Paarungszeit und
Winter: Zur Paarungszeit betrug der Abstand im Median knapp 150 m, minimal lagen
25 m zwischen zwei mit Kästen besetzten Männchen. Im Winter befanden sich fast
immer mehrere Männchen in einem Kasten (Abb. Ř.11).
2ř4
Abb. Ř.10: Durchschnittliches Gewicht der in den Kästen vorgefundenen Männchen und
Weibchen im Jahresverlauf (beide Erfassungsjahre zusammengefasst). Der
schwarze Balken entspricht dem Median, das obere und untere Ende der Box dem
75- bzw. 25 %-Quartil, die gestrichelten Balken dem ř5- bzw. 5 %-Quantil. Die
Zahl der Funde ist mit n angegeben.
Abb. Ř.11: Durchschnittlicher Mindestabstand zwischen bei den Kontrollen vorgefundenen
Männchen an den jeweiligen Kontrollterminen zur Paarungszeit und im Winter
(jeweils n = 12). Der schwarze Balken entspricht dem Median, das obere und
untere Ende der Box dem 75- bzw. 25 %-Quartil, die gestrichelten Balken dem ř5bzw. 5 %-Quantil.
2ř5
8.3.2 Akustische Erfassungen
An den Anabats, die bei den Fledermauskästen installiert waren, wurden ř.215 Aufnahmen des Kleinabendseglers mit Echoortungsrufen und 4.ř6ř Aufnahmen mit Sozialrufen aufgezeichnet (Tab. Ř.5). Echoortungsrufe von Kleinabendseglern wurden an
den Fledermauskästen in allen Monaten registriert (Abb. Ř.12). In den Monaten April
bis Oktober war die Aktivität deutlich höher als im Winter. Ein Aktivitätspeak trat im
August auf. Auch Sozialrufe wurden in fast allen Monaten registriert, der Aktivitätspeak im August war hier aber noch deutlich ausgeprägter als bei den Echoortungsrufen. Die Verteilung über die Nacht unterschied sich ebenfalls zwischen den beiden
Ruftypen: Echoortungsrufe wurden häufiger in der ersten Nachthälfte geäußert, Sozialrufe verstärkt in der zweiten Nachthälfte (Abb. Ř.13). In der mit Hilfe eines generalisierten additiven Modells (GAM) modellierten Phänologie ist das unterschiedliche
zeitliche Auftreten der Ruftypen deutlich zu erkennen (Abb. Ř.14). Sozialrufe sind
demnach vor allem im August und September, jedoch verstärkt in der zweiten Nachthälfte zu erwarten. Echoortungsrufe werden vor allem für den Zeitraum zwischen
März und November vorhergesagt, im Frühjahr fast ausschließlich für die erste Nachthälfte.
Tab. Ř.5:
Überblick über die Ergebnisse der akustischen Erfassungen. Angegeben ist die
Zahl der Aufnahmen aufgeteilt nach Echoortungs- und Sozialrufen des Kleinabendseglers. Die Bezeichnung der Anabats entspricht derjenigen in Abb. Ř.3.
Anabats an Fledermauskästen
506
662
2
905
832
16
839
762
24
185
325
26
961
1.294
31
5.344
753
475
341
9.215
4.969
Gesamt
Anabats an Bäumen
Ortung
Sozial
Douglasie unten
36
149
Douglasie oben
405
3
Eiche unten
5.567
813
Eiche oben
772
9
Buche unten
68
0
Buche oben
361
4
7.209
978
Gesamt
2ř6
Sozial
1
K03
Ortung
Echoortungsrufe
Sozialrufe
Abb. Ř.12: Mittlere Anzahl Aufnahmen pro Nacht mit Echoortungsrufen (oben) und Sozialrufen (unten) vom Kleinabendsegler in den verschiedenen Aufnahmemonaten, korrigiert für die Zahl der Aufnahmenächte und zusammengefasst für die sieben Anabats an den Fledermauskästen. Die oberen Zahlen über den Säulen geben die Aufnahmezahl, die unteren Zahlen die Anzahl der Aufnahmenächte an.
2ř7
Echoortungsrufe
Sozialrufe
Abb. Ř.13: Mittlere Anzahl Aufnahmen mit Echoortungsrufen (oben) und Sozialrufen (unten)
vom Kleinabendsegler im Nachtverlauf, zusammengefasst für die sieben Anabats
an den Fledermauskästen (0 entspricht dem Sonnenuntergang, 1 dem Sonnenaufgang, die Zeit dazwischen wurde in 50 gleich lange Intervalle unterteilt).
2řŘ
Echoortungsrufe
A
B
Sozialrufe
A
B
Abb. Ř.14: Phänologie des Auftretens von Echoortungsrufen und Sozialrufen des Kleinabendseglers. In Grafik A werden jeweils die tatsächlichen Aufnahmen der sieben Anabats an den Fledermauskästen aus dem Jahr 2015 als Punkte dargestellt. In Grafik
B wird die modellierte Wahrscheinlichkeit gezeigt, mit der in einem 10-min-Intervall mit Fledermausaktivität gerechnet werden muss. Je dunkler die Farbstufe, desto höher ist die Wahrscheinlichkeit. Die grauen Linien markieren Sonnenuntergang und Sonnenaufgang.
2řř
Vor allem in den kälteren Monaten von Oktober bis Mai wurden sowohl Echoortungsrufe als auch Sozialrufe bei überdurchschnittlich hohen Temperaturen im Vergleich zu
den durchschnittlichen Temperaturbedingungen während der Nacht im jeweiligen
Monat aufgenommen (Abb. Ř.15). In den Sommermonaten dagegen unterschied sich
die Temperatur in Intervallen mit Aktivität nicht von den durchschnittlichen nächtlichen Temperaturbedingungen.
Abb. Ř.15: Jahreszeitliche Übersicht über die durchschnittlichen Temperaturbedingungen auf
Basis ganzer Stunden während der Nächte mit aufnahmebereitem Detektor (hellgrau) und während der Aktivität von Kleinabendseglern, gemessen in Echoortungsrufen (dunkelgrau) bzw. Sozialrufen (grau). Der schwarze Balken entspricht
jeweils dem Median, das obere und untere Ende der Box dem 75- bzw. 25 %Quartil, die gestrichelten Balken dem ř5- bzw. 5 %-Quantil. Die Anzahl Aufnahmen des jeweiligen Ruftyps ist unter dem jeweiligen Boxplot angegeben.
Die Zahl der Aufnahmen mit Echoortungsrufen und Sozialrufen zwischen den Nächten
vor und nach den Kontrollterminen unterschied sich nicht (Abb. Ř.16). In vielen Fällen
wurden sowohl in der Nacht vor als auch in der Nacht nach der Kontrolle überhaupt
keine Rufe aufgezeichnet.
Die an Bäumen befestigten Anabats zeichneten 7.20ř Rufsequenzen mit Echoortungsrufen und ř2Ř Aufnahmen mit Sozialrufen auf (Tab. Ř.5). Der Großteil der Aufnahmen, vor allem der Sozialrufe, stammte vom Anabat-Standort am Fuß der Eiche. Bezüglich der Aufnahmezahlen zeigt der Standort große Ähnlichkeiten mit dem AnabatStandort vor Kasten 31. Daher liegt die Vermutung nahe, dass sich möglicherweise an
der Eiche selbst oder an einem benachbarten Baum ein weiteres Quartier befand. Aus
diesem Grund wurde dieser Standort für den Vergleich der Aktivität in Bodennähe mit
der Aktivität über den Baumkronen nicht weiter verwendet. Die Aufnahmegeräte
oberhalb der Baumkronen zeichneten unter Ausschluss dieses Standorts erheblich
mehr Aktivität auf als die Geräte in Bodennähe (Abb. Ř.17).
300
Echoortungsrufe
Sozialrufe
Abb. Ř.16: Anzahl Aufnahmen mit Echoortungsrufen und Sozialrufen pro Nacht im Vergleich
für jeweils eine Nacht vor und eine nach einem Kontrolltermin. Ausgewertet wurden nur die Ergebnisse der Anabats gegenüber von Kästen, in denen am jeweiligen
Kontrolltermin Tiere gefunden wurden (n = 26). Aufnahmen, die außerhalb der
Nachtzeit aufgenommen wurden, wurden hier nicht berücksichtigt.
Oberhalb der Baumkronen
In Bodennähe
Abb. Ř.17: Mittlere Anzahl Aufnahmen mit Echoortungsrufen pro Nacht oberhalb der Baumkronen und in Bodennähe in den verschiedenen Aufnahmemonaten, korrigiert für
die Zahl der Aufnahmenächte und zusammengefasst für die drei Anabats oberhalb
der Baumkronen und zwei Anabats in Bodennähe. Die oberen Zahlen geben die
Aufnahmezahl, die unteren Zahlen die Zahl der Aufnahmenächte an.
301
Sehr deutlich trat auch oberhalb der Baumkronen ein Aktivitätspeak im August auf
(Abb. Ř.17). Über die Nacht waren die Aufnahmen sowohl im Bereich der Kronen als
auch in Bodennähe relativ gleichmäßig verteilt (Abb. Ř.1Ř). Im generalisierten linearen
Modell zeigte sich ein signifikanter Effekt der Temperatur: mit zunehmender Temperatur wurde Aktivität innerhalb einer Untersuchungsnacht wahrscheinlicher (Tab. Ř.6
und Abb. Ř.1ř). Zudem war Aktivität in der Höhe wahrscheinlicher als am Boden. In
der Wintersaison zwischen November und März trat Aktivität sowohl über den Baumkronen als auch in Bodennähe mit deutlich geringerer Wahrscheinlichkeit auf, die
Unterschiede zwischen Höhe und Bodennähe verringerten sich entsprechend.
Oberhalb der Baumkronen
In Bodennähe
Abb. Ř.1Ř: Mittlere Anzahl Aufnahmen mit Echoortungsrufen vom Kleinabendsegler oberhalb der Baumkronen und in Bodennähe im Nachtverlauf, zusammengefasst für
die drei Anabats oberhalb der Baumkronen und zwei Anabats in Bodennähe.
302
Tab. Ř.6:
Übersicht über die Ergebnisse des generalisierten linearen Modells zur Schätzung
der Wahrscheinlichkeit des Auftretens von Aktivität von Kleinabendseglern in einer Nacht. Signifikante Werte sind grau hinterlegt. Die Werte der faktoriellen Variablen Saison und Höhe beziehen sich auf „Paarung“ und „Über den Baumkronen“ als Null-Referenz.
Schätzwert
Achsenabschnitt
Standardfehler
z-Wert
Pr(>|z|)
-0,43
0,32
-1,35
0,18
Sommer
-0,3
0,18
-1,65
0,1
Winter
-1,6
0,23
-6,89
< 0,001
Bodennähe
-2,47
0,53
-4,64
< 0,001
Temperatur
1,24
0,1
12,13
< 0,001
Sommer:Bodennähe
0,18
0,36
0,5
0,61
1,7
0,44
3,87
< 0,001
Winter:Bodennähe
Abb. Ř.1ř: Ergebnisse des generalisierten linearen Modells. Angegeben ist die Wahrscheinlichkeit, dass in einer Nacht Aktivität des Kleinabendseglers oberhalb der Baumkronen (oben) bzw. in Bodennähe (unten) auftritt, in Abhängigkeit von der Temperatur in den verschiedenen Saisons (Sommer: April bis Juli, Paarung: August bis
Oktober, Winter: November bis März). Es wurden für jede Saison nur die Temperaturspannen abgebildet, die tatsächlich gemessen wurden. Die Berechnungen
wurden 5.000 Mal wiederholt, die durchgezogenen Linien geben den Mittelwert,
die gepunkteten Linie die 2,5- bzw. ř7,5 %-Kredibilitätsintervalle an.
Für die Auswertung der Tagaktivität wurden die Aufzeichnungen aller Anabats gemeinsam ausgewertet. Tage mit Kontrollterminen wurden ausgeschlossen, um durch
die dadurch ausgelöste Tagaktivität die Ergebnisse nicht zu verfälschen. Der Anteil
sowohl an Echoortungsrufen als auch an Sozialrufen, die tagsüber zwischen Sonnenauf- und Sonnenuntergang aufgezeichnet wurden, war in allen Monaten extrem gering
(Abb. Ř.20).
303
Abb. Ř.20: Verteilung der Aufnahmen mit Echoortungs- bzw. Sozialrufen während des gesamten Aufnahmezeitraums auf Tag- und Nachtzeiten in den verschiedenen Monaten. Tage mit Kontrollen wurden ausgeschlossen, da diese Tagaktivität auslösten.
8.3.3
Telemetrie
Zwischen dem 25.0Ř.15 und dem 1Ř.0ř.15 wurden insgesamt vier Männchen (M1 bis
M4) und vier Weibchen besendert (W1 bis W4, Tab. Ř.7). Die Weibchen wurden im
Schnitt 1,Ř Nächte lang verfolgt; ein Tier verließ bereits in der ersten Nacht das Gebiet
und konnte daher nicht weiter telemetriert werden. Die Männchen wurden im Schnitt
3,1 Nächte lang verfolgt, wobei M3 in einer Nacht das Quartier überhaupt nicht verließ. Tagesquartiere konnten bei den Weibchen im Schnitt über 5,5 Tage gesucht werden, bei den Männchen mit 13,5 Tagen deutlich länger, meist bis zum Ausfall der Batterie.
Tab. Ř.7:
304
Überblick über die Sendertiere (W Weibchen, M Männchen).
ID
Datum der
Besenderung
Anzahl
Telemetrienächte
Anzahl Tage mit
Senderkontakt
W1
25.08.15
2
6
W2
01.09.15
2
5
W3
18.09.15
0,1
1
W4
23.09.15
3
10
M1
25.08.15
2,5
15
M2
04.09.15
3
9
M3
11.09.15
4
15
M4
18.09.15
3
15
Das Verhalten der telemetrierten Männchen und Weibchen zeigte deutliche Unterschiede: Die Männchen flogen im Mittel eine halbe Stunde nach Sonnenuntergang aus
und jagten während der ersten Stunden nach Sonnenuntergang in nahegelegenen Jagdgebieten bis in einem Umkreis von knapp 5 km um die Quartiere, maximal entfernte
sich ein Männchen 10 km vom Quartiergebiet (Tab. Ř.Ř). Danach kehrten sie in den
Gundelfinger Wald zurück und wechselten dann häufig zwischen Ruhe- und Aktivitätsphasen, die für Balzflüge genutzt wurden. Die Weibchen flogen etwas früher, aber
ebenfalls deutlich nach Sonnenuntergang aus und legten weitere Strecken zurück als
die Männchen: Im Mittel entfernten sie sich knapp ř km vom Quartier, maximal wurden sogar 20 km zurückgelegt. Insgesamt waren die Aktivitätsphasen der Weibchen
deutlich länger und es wurden längere und dafür weniger Flüge durchgeführt. Obwohl
die Zahl der Telemetrienächte bei den Weibchen geringer war als bei den Männchen,
war das 100 %-Minimum-Konvex-Polygon des Aufenthaltsraums aller Weibchen mit
236 km² etwa drei Mal so groß wie das aller Männchen mit 75 km² (Abb. Ř.21).
Tab. Ř.Ř:
Überblick über verschiedene Parameter des Aktivitätsverhaltens der telemetrierten
Männchen und Weibchen. Angegeben sind jeweils der Mittelwert (MW) sowie die
Wertspanne.
Männchen
(n = 4, 12,5 Nächte)
MW
Spanne
Weibchen
(n = 3, 7,1 Nächte)
MW
Spanne
Ausflug nach Sonnenuntergang
(min)
27
Anzahl Flüge pro Nacht
11
0-26
4
1-10
Durchschnittliche Dauer eines
Flugs (min)
22
1-283
59
1-560
3-130
17
4-39
Aktivitätszeit pro Nacht (min)
199
0-378
277
38-637
Ruhezeit pro Nacht (min)
407
179-680
320
11-662
Größe des Streifgebiets (100 %Minimum-Konvex-Polygon, km²)
23,7
5,8-59,9
89,3
17,4-180
4,7
1,2-9,8
8,70
0,5-19,8
Maximale Entfernung vom
Quartier (km)
305
Abb. Ř.21: 100 %-Minimum-Konvex-Polygon (MCP) der vier telemetrierten Männchen (blau)
und Weibchen (rot) sowie aller Tiere in Bezug zum Kastengebiet im Gundelfinger
Wald (Quelle Luftbild: siehe Abb. Ř.1).
Auch bezüglich der Quartiernutzung unterschieden sich Männchen und Weibchen. Die
Männchen suchten sich ausschließlich Quartiere im Gundelfinger Wald (Abb. Ř.22)
und wechselten im Schnitt alle 1,6 Tage das Quartier. Dabei nutzten sie häufiger
Baumquartiere an älteren Buchen und Eichen als die Fledermauskästen: Von insgesamt 21 ermittelten Quartieren waren 14 Baumquartiere. Drei der vier Männchen nutzten sogar nur am Tag der Besenderung einen Kasten und ansonsten ausschließlich
Baumquartiere. Der Abstand zwischen den genutzten Quartieren je Individuum war
bei allen Männchen gering, er betrug maximal 250 m. Die Weibchen waren weniger
gebietstreu in der Wahl ihrer Quartiere. Sie suchten auch Gebäudequartiere und Quartiere in anderen Waldgebieten auf: Von insgesamt elf Quartieren waren drei Fledermauskästen, vier Gebäudequartiere und vier Baumquartiere. Die maximale Distanz
zwischen zwei Quartieren eines Weibchens betrug 1,Ř km.
306
Abb. Ř.22: Übersicht über die Lage der Tagesquartiere der telemetrierten KleinabendseglerMännchen (oben) und Weibchen (unten). Jedes Individuum ist durch eine Farbe
gekennzeichnet, die unterschiedlichen Quartiertypen sind durch verschiedene
Symbole dargestellt (Quelle Luftbild: siehe Abb. Ř.1).
307
8.4
Diskussion
In dieser Studie wurden durch eine Kombination verschiedener Methoden die Phänologie und die Aktivität in einem Paarungs- und Überwinterungsgebiet von Kleinabendseglern systematisch untersucht. Eingesetzt wurden intensive Kastenkontrollen, akustische Erfassungen sowie die Telemetrie ausgewählter Tiere.
8.4.1
Kastenkontrollen
Durch die regelmäßigen Kastenkontrollen und die Markierung aller gefundenen Individuen wurde ein sehr guter Überblick darüber gewonnen, wie das Gebiet von Kleinabendseglern genutzt wird. Die Ergebnisse sind allerdings mit der Einschränkung zu
betrachten, dass durch die Kastenkontrollen nicht alle zu einem Zeitpunkt im Gebiet
anwesenden Tiere gefunden wurden. So konnte durch die Telemetrie gezeigt werden,
dass die Tiere neben den Kästen in großem Umfang auch Baumquartiere nutzten. Die
Tatsache, dass in der Saison 2015/16 durchgängig weniger Tiere in den Kästen angetroffen wurden, könnte zum einem mit natürlichen jährlichen Schwankungen von Besatzzahlen in Kästen zusammenhängen. So fanden auch VERGARI & DONDINI (2011)
bei ihren Kastenkontrollen über 15 Jahre hinweg Schwankungen zwischen zwei Jahren
von über 100 %. Andererseits begünstigte die sehr gute Quartierverfügbarkeit innerhalb dieser Quartiergebiete möglicherweise das Ausweichen von den Kästen in störungsfreie Baumquartiere, sodass die Besatzzahlen der Kästen im Vergleich zum Vorjahr geringer waren. Gegen kurzfristig wirksame Störeffekte der Kontrollen sprechen
jedoch die Ergebnisse der Aktivitätsmessungen in der Nacht vor und nach den Kontrollen an den Kästen. Es zeigten sich keine großen Unterschiede in der Aktivität, wonach die Störung durch die Kontrollen als gering einzuschätzen ist. Mehrfach konnte
beobachtet werden, wie die Kleinabendsegler wenige Minuten nach Kontrolle eines
Kastens diesen verließen und gezielt in einen benachbarten Kasten einflogen. Dies
spricht dafür, dass die Tiere die Quartiere im unmittelbaren Umfeld gut kennen. Auch
die häufigen Wiederfunde insbesondere einzelner Männchen sind ein Anzeichen dafür,
dass die regelmäßigen Kontrollen keine gravierenden Störungen darstellten und insbesondere nicht zu einem Verlassen des Quartiergebietes führten.
Durch die Kastenkontrollen bestätigte sich, dass das Quartiergebiet vor allem zur Paarungs- und Überwinterungszeit von Kleinabendseglern genutzt wird. Sehr deutlich
wurde dabei der Ablauf des Jahreszyklus: Von April bis Juli waren ausschließlich
einzelne Männchen im Gebiet anwesend. Von August bis Oktober wurden regelmäßig
Paarungsgruppen mit einem Männchen und einem bis mehreren Weibchen vorgefunden. In diesem Zeitraum wiesen auch die bei vielen Männchen gefüllten Nebenhoden
und bei allen Tieren die geschwollenen Buccaldrüsen auf eine hohe Paarungsaktivität
hin. Dies entspricht dem Zeitraum der Paarungszeit in den Rheinauen in BadenWürttemberg, wo es ebenfalls zahlreiche Paarungsquartiere gibt (KRETZSCHMAR et al.
2005). In Paarungsgebieten in der Mitte Deutschlands beginnt und endet die Paarungs
30Ř
saison tendenziell etwas früher (OHLENDORF & OHLENDORF 1řřŘ; MEISEL & MAINER
2005; SCHORCHT 2005; SCHMIDT 2010). Ab November wurden dann im Untersuchungsgebiet die Harems aufgegeben und es bildeten sich Überwinterungsgruppen.
Mit mindestens 60 Tieren handelte es sich um eine große Überwinterungsgesellschaft,
was die Vermutung von KRETZSCHMAR et al. (2005) bestätigt, dass die Region Südbaden bereits zum regelmäßig genutzten Überwinterungsgebiet der Art gehört. Die letzten Weibchen verließen im März das Gebiet. Dies passt auch zu Berichten aus Wochenstubengebieten in Brandenburg und in Thüringen, wo die Tiere ab Mitte April
eintreffen (SCHORCHT 2005; THIELE 200Ř; SCHMIDT 2010).
Wo der Großteil der beringten Tiere den Sommer verbrachte, kann nur spekuliert werden. Wenige Männchen verblieben über das gesamte Jahr im Gebiet. Dies entspricht
auch Beobachtungen bei anderen ziehenden Arten wie dem Abendsegler und der Rauhautfledermaus, bei denen Männchen entlang der Zugstrecken der Weibchen übersommern (FIEDLER 1řřŘ; DIETZ et al. 2007). Im Untersuchungsgebiet war eine Vielzahl von Männchen nur zur Überwinterung anwesend. Hier könnte es sich um Tiere
gehandelt haben, die die Sommer- und Paarungszeit in Paarungsgebieten weiter im
Norden verbringen, wo die Tiere vermutlich aufgrund der tiefen Temperaturen nur in
Ausnahmefällen überwintern (OHLENDORF & OHLENDORF 1řřŘ; SCHORCHT 2012).
Auch die Weibchen, die zur Paarungszeit und im Winter im Gundelfinger Wald angetroffen wurden, könnten aus Wochenstubengebieten weiter im Norden stammen. Dafür
sprechen auch die Befunde genetischer Analysen, die eine engere Beziehung der Tiere
im Gundelfinger Wald mit einer Wochenstube aus Thüringen als mit Wochenstuben in
den benachbarten Rheinwäldern nahelegen (vgl. Kapitel ř in diesem Band).
Andererseits gibt es auch einige Tiere, die nur zur Paarungszeit oder zur Paarungszeit
und im Sommer im Gebiet nachgewiesen wurden. Dies weist darauf hin, dass manche
Individuen Überwinterungsgebiete weiter im Süden aufsuchen. Ein ähnliches Muster
wurde auch in einem Kastengebiet im Tessin (Schweiz) gefunden: Dieses Gebiet wird
von vielen Tieren als Rast- und auch Paarungsgebiet im Herbst und Frühjahr genutzt,
einige Tiere überwintern dort aber auch (GIAVI et al. 2014). Trotz der südlicheren Lage scheint das Gebiet im Tessin aber eine geringere Rolle als Überwinterungsgebiet zu
spielen als der Gundelfinger Wald. Möglicherweise sind die klimatischen Bedingungen hier günstiger als in den südlichen Alpin-Regionen. Es bleibt festzuhalten, dass
das individuelle Zugverhalten der Kleinabendsegler viele Fragen offen lässt, die nur
durch langjährige intensive Beringungsstudien oder durch genetische Analysen in vielen Vorkommensgebieten zu beantworten sind.
Die Wiederfänge zeigen, dass die Kleinabendsegler bei der Wahl ihres Paarungs- und
Überwinterungsgebiets zumindest zu einem Teil gebietstreu sind. Vor allem bei den
Männchen wurde ein großer Teil in beiden Erfassungsjahren im Gebiet angetroffen.
Dabei blieben die Tiere, die häufig wiedergefunden wurden, auch meist einer Kastengruppe innerhalb des Waldgebiets treu. Gebiets- und sogar Quartiertreue ist vor allem
bei Wochenstuben verschiedener Arten ein bekanntes Phänomen (VEILLEUX &
30ř
VEILLEUX 2004; SCHORCHT et al. 200ř; HILLEN et al. 2010). Auch für Paarungsquartiere ist bekannt, dass die Männchen der ziehenden Arten über viele Jahre ihren Quartieren treu sind und diese gegen Rivalen verteidigen (FIEDLER 1řřŘ; DIETZ et al.
2007). So wird auch das Gebiet im Tessin von zahlreichen Individuen über mehrere
Jahre als Rastgebiet im Frühjahr und Herbst genutzt (GIAVI et al. 2014). Für Winterquartiergebiete ist dies bisher nur wenig untersucht. Für Fledermäuse ist es entscheidend, dass sie Quartiergebiete bzw. Quartiere kennen, die passende Bedingungen für
eine sichere Überwinterung bieten (DIETZ et al. 2007). Daher ist anzunehmen, dass
geeignete Winterquartiergebiete ebenfalls traditionell genutzt werden.
Die stark schwankenden Zahlen während der Kontrollen vorgefundener Tiere zeigen
aber auch, dass die Quartiernutzung sowohl zur Paarungszeit als auch im Winter einer
erheblichen Dynamik unterworfen ist. Häufige Wechsel der Balzquartiere zur Paarungszeit wurden bereits dokumentiert (FUHRMANN et al. 2002; KRETZSCHMAR et al.
2005), zur Überwinterungszeit wurden bisher keine so detaillierten Untersuchungen
durchgeführt. Aus akustischen Erfassungen ist bekannt, dass die Nyctaloid-Gruppe, zu
der auch der Kleinabendsegler gehört, regelmäßig an wärmeren Tagen im Winter aktiv
ist (ZAHN & KRINER 2014). Zu dieser Beobachtung passen die sich ständig ändernden
Kastenbesetzungen in den Wintermonaten. Bemerkenswert ist dabei, dass die Tiere
auch im Winter in großen Zahlen die Sommerkästen nutzten. Nach kälteren Perioden
wurden die Tiere eher in größeren Clustern vorgefunden, in Wärmeperioden wurden
die Kästen aber sogar regelmäßig durch Einzeltiere genutzt. Möglicherweise werden
frostsichere, von größeren Gruppen genutzte Quartiere in alten Bäumen, wie sie in der
Region Südbaden und Nordschweiz ebenfalls vereinzelt dokumentiert sind (GEBHARD
1řřř; KRETZSCHMAR et al. 2005), vor allem in stärkeren Frostperioden aufgesucht.
Die Kontrollen im Verlauf dieser Studie wurden dagegen immer an vergleichsweise
warmen Tagen durchgeführt, um die Tiere nicht im Tiefschlaf zu stören. Trotz der
offensichtlichen Winteraktivität zeigten sie eine konstante Gewichtsabnahme in den
Wintermonaten. Dies ist auch von anderen Arten bekannt, die in Untertagequartieren
ohne Aktivitätsperioden überwintern, z.B. die Wasserfledermaus (DIETZ et al. 2007).
Die Besetzung der Kästen zur Paarungszeit zeigt die deutliche Territorialität der männlichen Kleinabendsegler. Das Paarungssystem der Art entspricht einer RessourcenVerteidigungs-Polygynie (BOGDANOWICZ & RUPRECHT 2004). Die Männchen führen
dabei im Umkreis um ihre Quartiere Balzflüge durch, um einerseits Weibchen in die
Quartiere zu locken, andererseits aber auch konkurrierende Männchen aus dem Umkreis des Quartiers zu vertreiben (HELVERSEN & HELVERSEN 1řř4; OHLENDORF &
OHLENDORF 1řřŘ). Die Territorialität im Untersuchungsgebiet beschränkte sich vor
allem auf das enge Kasten-Umfeld. So betrug der Median des Abstands zwischen besetzten Kästen zur Paarungszeit etwa 150 m. Andere Untersuchungen dokumentierten
Abstände in ähnlichen Größenbereichen: So berichten OHLENDORF & OHLENDORF
(1řřŘ) von mindestens vier balzenden Männchen des Kleinabendseglers entlang einer
700 m langen Allee in Sachsen-Anhalt.
310
8.4.2
Akustische Erfassungen
Neben den Kastenkontrollen wurden akustische Erfassungen durchgeführt, um die
Aktivität der Tiere im Gebiet zu untersuchen. Während akustische Aufnahmen gut
geeignet sind, generelle Fledermausaktivität zu erfassen, stellt die Artzuweisung der
aufgenommenen Rufe für viele Arten eine Herausforderung dar. Im Untersuchungsgebiet ist das Vorkommen von vier Arten der Nyctaloid-Gruppe (Kleinabendsegler,
Abendsegler, Breitflügel- und Zweifarbfledermaus) möglich, die große Überschneidungsbereiche in den Werten der auswertbaren Rufparameter für Ortungs- aber auch
Sozialrufe aufweisen (RUSSO & JONES 2002). Aufgrund der sehr hohen Nachweisdichte des Kleinabendseglers ist davon auszugehen, dass ein Großteil der Aufnahmen der
Nyctaloid-Gruppe von dieser Art stammte. Durch die Kastenkontrollen wurde aber
auch die gelegentliche Anwesenheit des Abendseglers im Untersuchungsgebiet belegt.
Breitflügel- und Zweifarbfledermäuse, die beide eher in Gebäudequartieren zu finden
sind, wurden in den Kästen bisher nicht nachgewiesen. In der Umgebung des Untersuchungsgebiets werden sie gelegentlich nachgewiesen: So überwintern Zweifarbfledermäuse in ca. 6 km Entfernung im Freiburger Münster, eine Wochenstube der Breitflügelfledermaus gibt es im Elztal in ca. 17 km Entfernung (Daten der Arbeitsgemeinschaft Fledermausschutz Baden-Württemberg). Mit diesen beiden Arten ist nur gelegentlich im Untersuchungsgebiet zu rechnen, damit sollte lediglich ein kleiner Teil der
Rufsequenzen diesen Arten zuzuordnen sein.
Erschwert wird die Artzuweisung der Rufaufnahmen durch den Umstand, dass in der
Regel nur Vergleichswerte für typische Ortungs- und Sozialrufe beschrieben sind, wie
sie bei den genannten Arten im freien Luftraum abgegeben werden. Sobald die Tiere
in hindernisreichen Waldhabitaten fliegen, wie es in der Umgebung der überwachten
Fledermauskästen der Fall ist, verändern sich insbesondere die zur Orientierung genutzten Echoortungsrufe und entsprechen damit nicht mehr den typischen Rufen
(SCHNITZLER & KALKO 2001). Da die akustisch überwachten Kästen ansonsten fast
ausschließlich von Kleinabendseglern genutzt wurden und diese Art vermutlich die
häufigste der miteinander verwechselbaren Arten im Untersuchungsgebiet ist, kann
von einer hohen Rate korrekter Bestimmungen bei der Artzuweisung der Rufaufnahmen ausgegangen werden.
An den Fledermauskästen wurden sowohl im Sommer als auch zur Paarungszeit hohe
Aktivitäten gemessen, obwohl in den Kästen nur wenige Tiere vorgefunden wurden.
Hierfür gibt es mehrere mögliche Erklärungen: Zum einen können auch wenige Tiere
eine große Anzahl an Aufnahmen produzieren, wenn sie über einen längeren Zeitraum
im Umfeld des Mikrofons fliegen, z.B. beim Schwärmen vor dem Kastenquartier. Zum
anderen könnte die Zahl der in den Kästen gefundenen Tiere ein ungenaues Maß sein.
Darauf weist die durch die Telemetrie nachgewiesene Nutzung zahlreicher Baumquartiere zur Paarungszeit hin. Es ist anzunehmen, dass auch im Sommer Baumquartiere
genutzt werden und die Zahl der im Gebiet anwesenden Tiere somit höher war als
vermutet. Es ist zudem wahrscheinlich, dass die Kästen auch zwischen den Kontroll
311
terminen von Kleinabendseglern besetzt waren, die bei den Kontrollen selbst nicht
anwesend waren. Außerdem könnten Kleinabendsegler die Kästen, die ihnen als Quartier bekannt sind, während der Nacht inspizieren oder als Ruhequartier nutzen
(SCHORCHT 2002). Die nachgewiesene Aktivität zeigt deutlich, dass in Gebieten, die
vorwiegend als Paarungs- und Überwinterungsgebiete genutzt werden, auch im Sommer mit Aktivität gerechnet werden muss.
Zeitlich schärfer begrenzt war das Auftreten von Sozialrufen: Diese wurden vor allem
zwischen Juni und September geäußert, mit einem starken Peak im August. Vermutlich beginnen die Männchen bereits im Juni mitten in der Wochenstubenzeit, ihre
Balzterritorien gegenüber anderen Männchen durch Sozialrufe zu verteidigen
(OHLENDORF & OHLENDORF 1řřŘ). Dementsprechend wurden auch im Sommer keine
nahe beieinander hängenden Kästen durch zwei Männchen besetzt. Ab Juni wiesen
viele Tiere bereits deutlich geschwollene Buccaldrüsen auf, was auf beginnende Paarungsaktivität hinweist. Besonders intensiv riefen die Männchen aber erst dann, wenn
ab Anfang August die ersten Weibchen im Gebiet eintrafen. Im Oktober ließ die Balzaktivität stark nach.
Das unterschiedliche zeitliche Auftreten der beiden Ruftypen zeigt, dass die Nacht
während der Paarungszeit in verschiedene Aktivitätsperioden aufgeteilt werden kann:
Eine hohe Echoortungsaktivität trat vor allem zu Beginn der Nacht auf, wenn die Tiere
ihre Quartiere verließen und sich auf Jagdflüge begaben. Auch die telemetrierten
Männchen suchten zu Beginn der Nacht zunächst Jagdgebiete in der näheren Umgebung auf. Sozialrufe wurden verstärkt in der zweiten Nachthälfte geäußert, wenn die
Tiere zum Quartier zurückgekehrt waren, um Weibchen in ihre Quartiere zu locken.
Möglicherweise blieb aufgrund dieser Balzaktivität auch ein Aktivitäts-Peak in den
frühen Morgenstunden aus, der in anderen Studien zur Wochenstubenzeit zumindest
bei guten Witterungsbedingungen beobachtet wurde (SHIEL & FAIRLEY 1řřŘ; WATERS
et al. 1řřř).
Die Aufzeichnungen der an Bäumen im Untersuchungsgebiet installierten Anabats
zeigten, dass oberhalb der Baumkronen eine höhere Aktivität auftrat als im Waldesinneren (ausgenommen an Geräten, die sich gegenüber von Quartieren befanden). Kleinabendsegler werden aufgrund ihrer Flügelmorphologie zu den Jägern des freien Luftraums gezählt (FENTON 1řř0; SCHNITZLER & KALKO 2001), die auf Transfer- und
Jagdflügen große Höhen erreichen können. Auch im Untersuchungsgebiet traten Flüge
oberhalb der Baumkronen regelmäßig auf. Im Waldesinneren wurden die Tiere dagegen eher im Nahbereich um Quartiere aufgezeichnet, was darauf hindeutet, dass sie
sich für Transfer- und Jagdflüge relativ schnell in den Baumkronenbereich oder darüber hinaus begeben. Auch in anderen Studien zeigte sich, dass Kleinabendsegler vorwiegend im freien Luftraum in Baumkronenhöhe jagen und das Waldesinnere als
Jagdhabitat für sie weniger attraktiv ist (HARBUSCH et al. 2002; SCHORCHT 2002).
312
Oberhalb der Baumkronen wurde, obwohl es sich vor allem um ein Paarungs- und
Überwinterungsgebiet handelt, auch während des Sommers zwischen April und Juli
regelmäßig Aktivität aufgezeichnet. Im August und somit zu Beginn der Paarungszeit
erreichte die Aktivität ihren Höchstwert. Interessanterweise fiel dieses auffällige Aktivitätsmaximum mit einem verstärkten Auftreten von Sozialrufen in Bodennähe vor
den Fledermauskästen zusammen. Möglicherweise führte die starke Präsenz von Tieren über dem Wald zu verstärktem Balzverhalten, oder die über dem Wald aufgenommenen Tiere wurden durch bereits bekannte Paarungsquartiere und/oder die starke
Rufaktivität der Männchen angelockt.
Auch bei anderen Messungen an Windmessmasten und Windenergieanlagen wurde
regelmäßig im Spätsommer ein solcher Aktivitätshöhepunkt der Artengruppe
Nyctaloid festgestellt, der durch ein verstärktes Auftreten zur Zugzeit erklärt wird (vgl.
REICHENBACH et al. 2015 und Kapitel 4 in diesem Band). Ebenfalls wird jedoch diskutiert, dass dieser Aktivitätspeak mit einem hohen Insektenaufkommen in der Höhe
zusammenhängen könnte. Gerade die Jäger des freien Luftraums aggregieren sich bei
erhöhtem Insektenaufkommen, wodurch hohe Aktivitäten auftreten können (MÜLLER
et al. 2012). Auch dies könnte eine Erklärung für das verstärkte Auftreten von Kleinabendseglern oberhalb der Baumkronen des Gundelfinger Waldes sein.
In den Wintermonaten November bis März wurde an allen Messstandorten nur noch
wenig Aktivität aufgezeichnet, obwohl sich in diesem Zeitraum mit Abstand am meisten Tiere in den Kästen befanden. Vor allem oberhalb der Baumkronen war die Aktivität in diesem Zeitraum extrem gering und unterschied sich nur geringfügig von der in
Bodennähe gemessenen Aktivität. Die geringe Aktivität im Winter dürfte mit den geringen Temperaturen zusammenhängen: So trat Aktivität in diesen Monaten fast ausschließlich bei Temperaturen deutlich über dem Monatsmittel ab ca. 7 ºC auf. In
einer Telemetriestudie in Thüringen konnte gezeigt werden, dass die Tiere auch in
kalten Nächten im Frühjahr das Quartier nicht verlassen (SCHORCHT 2002). Die
wechselnde Kastenbesetzung zeigt zwar, dass Aktivität auch während des Winters
stattfindet, allerdings wohl vor allem an milden Wintertagen.
Sowohl Echoortungsrufe als auch Sozialrufe wurden an allen akustischen Messstationen fast ausschließlich zur Nachtzeit aufgezeichnet. Anders als beim Abendsegler, von
dem regelmäßig auch von Aktivität zur Tagzeit berichtet wird (KRONWITTER 1řŘŘ), ist
beim Kleinabendsegler Tagaktivität nur selten belegt. So spricht ARNOLD (1řřř) von
einer mittleren Ausflugszeit von 26 Minuten nach Sonnenuntergang; bei einer Studie
in Thüringen flogen die Kleinabendsegler im Schnitt 21 Minuten nach Sonnenuntergang aus (SCHORCHT 1řřŘ; SCHORCHT 2002). Hier wurde beobachtet, dass sich der
Ausflugszeitpunkt relativ zum Sonnenuntergang im Spätsommer nach hinten verschiebt. Dies entspricht im Wesentlichen auch den Beobachtungen der telemetrierten
Tiere aus dem Gundelfinger Wald.
313
8.4.3
Telemetrie
Die Ergebnisse der Telemetrie bestätigen und ergänzen die Ergebnisse der Kastenkontrollen und der akustischen Messungen. Die Männchen erwiesen sich als sehr ortstreu,
sie verließen während der gesamten Telemetriezeit das Quartiergebiet nicht und wurden auch im Winter noch regelmäßig in den Kästen vorgefunden. Die Weibchen verhielten sich dagegen etwas unsteter. Allerdings befanden sich auch die meisten Weibchen nicht auf dem schnellen Durchzug, sondern blieben größtenteils ebenfalls über
mehrere Tage hinweg in der Gegend. Auch bei den Kastenkontrollen wurden zahlreiche Weibchen bereits zur Paarungszeit im Gebiet gefunden. Vermutlich handelte es
sich um Tiere aus Wochenstubengebieten in mittleren bis nördlichen Regionen
Deutschlands, die in der Gegend auch überwinterten oder zumindest auf ihrem Zug für
längere Zeit stationierten. Für eine Herkunft aus weiter nördlichen Regionen sprechen
auch die Ergebnisse der genetischen Studie (vgl. Kapitel ř in diesem Band).
Auch das territoriale Verhalten der Männchen zeigte sich in den Ergebnissen der Telemetrie deutlich. Die Aktionsräume der Männchen waren deutlich kleiner als die der
Weibchen. Jagdgebiete abseits des Gundelfinger Waldes wurden meist nur zu Beginn
der Nacht angeflogen. In der zweiten Nachthälfte hielten sich die Männchen in Quartiernähe auf, um zu balzen und ihr Territorium zu verteidigen. Mit der Balzaktivität
ging bei den Männchen eine deutliche Gewichtsabnahme in den Monaten August und
September einher, die bei den Weibchen nicht zu beobachten war. Vermutlich lässt
sich diese darauf zurückführen, dass den Männchen zur Paarungszeit zum Jagen nur
sehr wenig Zeit bleibt und sie durch die Verteidigung der Balzquartiere und die Paarungsaktivität auch körperlich stark gefordert sind. Die ausgeprägte Territorialität zeigte sich auch in der Quartiernutzung: Die Männchen besetzten während des gesamten
Telemetriezeitraums Quartiere nur auf engstem Raum mit einer maximalen Distanz
von 250 m. Dabei nutzten sie sehr regelmäßig auch Baumquartiere. Auch bei telemetrischen Studien in Thüringen und der Nordschweiz wurden regelmäßig Paarungsgruppen in Baumquartieren gefunden (BECK & SCHORCHT 2005). Daraus lässt sich schlussfolgern, dass die Zahl der durch Kastenkontrollen im Gebiet nachgewiesenen Tiere
nicht der tatsächlichen Anzahl Tiere im Gebiet entspricht.
In starkem Gegensatz dazu steht das Verhalten der Weibchen. Diese wiesen einen
deutlich größeren Aktionsradius mit sehr weiten Flügen innerhalb einer Nacht auf. Sie
kehrten regelmäßig erst kurz vor Sonnenaufgang ins Quartiergebiet zurück. Möglicherweise handelte es sich dabei nicht um Jagdflüge, sondern um Transferflüge hin zu
Paarungsquartieren anderer Männchen. So sind beispielsweise aus der Vorbergzone im
Rheintal bis in mittlere Schwarzwaldlagen z.B. bei Waldkirch nördlich von Gundelfingen weitere Paarungsquartiere des Kleinabendseglers bekannt (eigene Daten). An
WEA im Schwarzwald werden vor allem im August und September regelmäßig Kleinabendsegler als Schlagopfer gefunden, bei denen es sich teils um solche umherschweifenden Weibchen handeln könnte (BRINKMANN 2006). Ein ähnliches Verhalten zeigte
ein in Thüringen im August und damit nach Ende der Wochenstubenzeit telemetriertes
314
Weibchen. Es entfernte sich bis zu 17 km von seinem Tagesquartier (SCHORCHT 1řřŘ;
SCHORCHT 2002). Auch in der Quartiernutzung erwiesen sich die Weibchen als weniger standorttreu. Im Gegensatz zu den Männchen suchten sie sich auch Quartiere deutlich außerhalb des eigentlichen Untersuchungsgebiets, unter anderem wurden sie in
Gebäudequartieren gefunden. Die Nutzung von Gebäudequartieren wurde beim Kleinabendsegler bisher nur selten nachgewiesen. So sind in Baden-Württemberg und Bayern fast ausschließlich Sommerquartiere in Nistkästen und Bäumen dokumentiert
(BRAUN & HÄUSSLER 2003; WALK & RUDOLPH 2004). Aus Irland sind zwei Winternachweise unter Dachziegeln bzw. in einer Mauer bekannt (WALK & RUDOLPH 2004).
Möglicherweise dienen die von den Weibchen genutzten Gebäudequartiere auch als
Winterquartiere.
8.4.4
Hinweise für Erfassungen und Maßnahmen beim Bau und Betrieb von
WEA im Wald
Die Ergebnisse dieser Studie zeigen, dass die über akustische Dauererfassungsgeräte
gemessene Aktivität nicht unbedingt Aufschluss darüber gibt, welche Funktion ein
Gebiet für Fledermäuse besitzt. Lediglich im Nahbereich der Quartiere konnte durch
die hohe Zahl aufgenommener Sozialrufe auf Paarungsquartiere des Kleinabendseglers
geschlossen werden. Im Normalfall sind aber keine Quartiere bekannt und ein gezieltes Aufstellen der Detektoren wie in dieser Studie ist nicht möglich. Dies unterstreicht
die Forderung, in Waldgebieten über akustische Dauererfassungen hinaus intensivere
Erfassungen vorzunehmen (HURST et al. 2015). So kann der Status der Fledermäuse
durch Netzfänge überprüft werden und Quartiere können durch Telemetrie ausfindig
gemacht werden. Ein Paarungsgebiet für den Kleinabendsegler kann leicht über die
Ermittlung balzender Kleinabendsegler mittels Detektorbegehungen identifiziert werden. Aufgrund der hier festgestellten Phänologie empfiehlt es sich, diese Begehungen
vor allem im August und September vorrangig in der zweiten Nachthälfte, frühestens
ab ca. 1 bis 2 Stunden nach Sonnenuntergang bei Temperaturen über 10 °C durchzuführen.
Schwieriger nachzuweisen ist die Nutzung eines Waldgebiets zur Überwinterung, da
Winteraktivität nur unregelmäßig auftritt. Da Rodungsarbeiten gewöhnlich im Winter
durchgeführt werden, ist es aber immer ratsam gerade in Süddeutschland die Möglichkeit von Winterquartieren in Betracht zu ziehen und die Arbeiten genau zu überwachen. Dabei ist zu berücksichtigen, dass die Tiere nicht nur in größeren Gruppen auftreten, sondern in wärmeren Perioden auch Einzelquartiere beziehen können, die möglicherweise nicht frostsicher sind. Um besser einschätzen zu können, wo Winterquartiere des Kleinabendseglers zu erwarten sind, wäre es sinnvoll, auf Grundlage vorhandener Daten ein Verbreitungsmodell für Winterquartiere ähnlich dem für Wochenstuben (vgl. Kapitel 2 in diesem Band) zu erstellen.
Bei der Festlegung des Ausgleichsbedarfs für einen möglichen Lebensstättenverlust ist
das Territorialverhalten der Kleinabendseglermännchen zu bedenken. Zum einen kann
315
davon ausgegangen werden, dass Männchen, die traditionell genutzte Paarungsquartiere verlieren, nicht ohne weiteres Quartiere in der näheren Umgebung der Rodungsfläche besetzen können, falls diese schon von anderen Männchen besetzt sind. Von einem
Verlust der ökologischen Funktion im räumlichen Zusammenhang gemäß BNatSchG
§ 44 Abs. 5 ist also regelmäßig auszugehen. Daraus folgt weiterhin, dass für den Ausgleich Gebiete gewählt werden sollten, die noch keine sehr gute Quartiereignung haben, um weitestgehend auszuschließen, dass auch diese schon von weiteren Männchen
genutzt werden. Es empfiehlt sich, mittelalte Waldbestände mit hohem Entwicklungspotential aus der Nutzung zu nehmen, um neue für die Paarung geeignete Quartiere zu
entwickeln.
Die Ergebnisse der akustischen Erfassungen oberhalb der Baumkronen unterstreichen,
dass in Vorkommensgebieten des Kleinabendseglers grundsätzlich mit Aktivität oberhalb der Baumkronen und somit auch mit einer erhöhten Kollisionsgefährdung gerechnet werden muss. Der Aktivitätshöhepunkt im August fällt mit dem Höhepunkt
der Paarungszeit zusammen. Dabei ist es interessant, dass im Untersuchungsgebiet die
Aktivität über den Baumkronen ebenso wie die Balzaktivität in der zweiten Nachthälfte besonders hoch waren. Die derzeit eingesetzten Modelle zur Prognose der Fledermausaktivität an WEA und zur Berechnung der Abschaltalgorithmen (BEHR et al.
2011) gehen zwar ebenfalls von einer erhöhten Fledermausaktivität im August aus,
nehmen jedoch eine deutlich höhere Aktivität in der ersten Nachthälfte an. Aufgrund
der Seltenheit des Kleinabendseglers ist davon auszugehen, dass sich Besonderheiten
in seinem nächtlichen Aktivitätsverhalten in diesen Modellen nicht widerspiegeln. Bei
der Errichtung von WEA in der Nähe von Paarungsgebieten des Kleinabendseglers
könnte es daher erforderlich sein, in der zweiten Nachthälfte die Cut-in-Windgeschwindigkeiten, bis zu denen die Anlagen aus dem Betrieb genommen werden, gegenüber der ersten Nachthälfte nicht zu verringern.
Aufgrund des Verhaltens der Kleinabendsegler zur Paarungszeit gehen wir davon aus,
dass vor allem Weibchen durch mögliche Kollisionen an WEA gefährdet sein könnten.
Männchen besetzen kleinräumig Paarungsquartiere, in denen sie Balzflüge unter dem
Kronendach (eigenen Beobachtungen) oder ggf. allenfalls knapp über den Baumkronen ausführen, da die Balzlaute vom Boden aus gut verhört werden können. Transferflüge in die Jagdgebiete fanden in geringerem Umfang und über geringere Distanzen
statt, die Jagdgebiete lagen zudem in dieser Studie in der Rheinebene, in der vermutlich keine WEA gebaut werden. Die Weibchen dagegen hatten sehr viel größere Aktionsräume und unternahmen deutlich mehr und weitere Transferflüge, auch über die
Schwarzwald-Hochlagen hinweg. Es ist zu vermuten, dass sich diese Tiere nicht an
Strukturen orientierten, sondern auch in größeren Höhen im freien Luftraum flogen.
Insofern sind weibliche Tiere aufgrund der Zuflüge in das Paarungsgebiet selbst, aber
auch in den Gebieten dazwischen, durch WEA vermutlich besonders gefährdet. Dies
ist als besonders kritisch einzuschätzen, da gerade eine erhöhte Mortalität von Weib-
316
chen bei den langlebigen Fledermäusen die Populationsentwicklung erheblich beeinflussen kann (vgl. Kapitel 10 in diesem Band).
Ob Kleinabendsegler zur Paarungszeit und insbesondere bei Transferflügen zwischen
Quartieren auch bei höheren Windgeschwindigkeiten unterwegs sind, konnten wir
nicht untersuchen. Auch bei anderen Arten ist es noch unbekannt, ob sich die beobachtete Abhängigkeit der Aktivität von Witterungsparametern und hier insbesondere von
der Windgeschwindigkeit saisonal unterscheidet.
Aus Gründen der Vorsorge erscheint es sinnvoll, bei der Errichtung von WEA in Paarungsgebieten zunächst pauschal erhöhte Abschaltzeiten, z.B. bis zu Windgeschwindigkeiten von 7 m/s, von August bis September festzulegen, wie sie z.B. im Saarland
empfohlen werden (LAND SAARLAND 2013). Allerdings sind weitere Untersuchungen
notwendig: Zum einen sollten die akustischen Erfassungen über mehrere Jahre und in
unterschiedlichen Gebieten durchgeführt werden, um zu überprüfen, ob zur Paarungszeit regelmäßig vergleichsweise hohe Aktivitäten auftreten. Zum anderen sollten Erfassungen in noch größeren Höhen stattfinden, wo Gefährdungen durch die sich drehenden Rotorblätter überhaupt erst auftreten und Korrelationen der Aktivität mit der
Windgeschwindigkeit besser untersucht werden können. Momentan sprechen die Ergebnisse der vorliegenden Studie aber dafür, dass beim Bau von WEA in Paarungsgebieten des Kleinabendseglers nach dem Vorsorgeprinzip ein strenger Maßstab für
Vermeidungsmaßnahmen angewendet werden sollte.
8.5
Zusammenfassung
Der Schutz ziehender Arten stellt eine große Herausforderung dar, da in ein effektives
Schutzkonzept nicht nur die Sommerhabitate, sondern auch Zugstrecken sowie Paarungs-, Rast- und Überwinterungsgebiete integriert werden müssen. Auch beim Bau
von WEA in diesen Gebieten müssen besondere Maßnahmen ergriffen werden, um
solche Arten nicht außerhalb ihrer Wochenstubengebiete zu gefährden. Dazu muss das
Verhalten während des gesamten Lebenszyklus gut untersucht werden.
Der Kleinabendsegler (Nyctalus leisleri) ist eine ziehende Fledermausart, die Paarungs- und Überwinterungsgebiete fernab von ihren Sommerlebensstätten aufsucht. In
dieser Studie wurde das Verhalten eines Paarungs- und Überwinterungsvorkommens
in einem Kastengebiet in Südbaden mittels Kastenkontrollen, Beringungen, akustischen Erfassungen und Telemetrie intensiv untersucht. Es zeigte sich, dass das Gebiet
von zahlreichen Individuen als traditionelles Paarungs- und Überwinterungsgebiet
genutzt wurde, wohingegen im Sommer nur wenige Männchen anwesend waren. Die
Paarungszeit fand hier zwischen August und Oktober statt. In diesem Zeitraum bildeten sich klassische Harems und die Männchen waren stark territorial. Die Weibchen
wiesen einen deutlich größeren Aktionsradius auf und besetzten Quartiere auch außerhalb des Waldgebiets. Auch wurden während der Paarungszeit die meisten Sozialrufe
geäußert. Die Männchen verließen das Gebiet in der Nacht jeweils nur kurz und kehr
317
ten dann zurück, um vorrangig in der zweiten Nachthälfte zu balzen. Dies fiel mit einer verstärkten Höhenaktivität zu Beginn der Paarungszeit ebenfalls in der zweiten
Nachthälfte zusammen, möglicherweise verursacht durch Weibchen, die in das Gebiet
gelockt wurden. Echoortungsrufe oberhalb der Baumkronen wurden auch von Frühjahr
bis Herbst regemäßig verzeichnet. Im Winter deutete lediglich die wechselnde Kastenbesetzung auf Aktivität hin.
Die Ergebnisse weisen auf ein erhöhtes Kollisionsrisiko vor allem für die Weibchen in
der Umgebung von Paarungsgebieten hin. Paarungsgebiete des Kleinabendseglers
sollten daher in Voruntersuchungen genau erfasst werden und angepasste Maßnahmen
entwickelt werden. Auch die Kompensation von Quartierverlusten oder dem Verlust
ganzer Balzterritorien ist bei der Maßnahmenplanung zu berücksichtigen.
8.6
Summary
The protection of migratory bat species faces the challenge that an effective protection
concept must not just cover the summer habitat, but also integrate protection of migratory routes as well as mating, resting and hibernating areas. Where the construction of
wind turbines is planned in these areas, special measures have to be implemented to
avoid threatening such species outside their nursery colonies. In order to develop an
effective protection concept the behaviour of these species has to be investigated for
their entire lifecycle.
The Leisler’s bat (Nyctalus leisleri) is a migratory species, with mating and hibernating areas located far from their summer roosts. This study investigates the behaviour
of mating and hibernating Leisler s bats in a bat box area in southern Baden, using bat
box checks, bat ringing, acoustic recordings and radio-tracking. Results show that the
area is used by numerous individuals as a traditional mating and hibernating area, despite a low presence of males during the summer months. The mating season took
place here between August and October. In this period males became very territorial
and formed typical harems. Females exhibited activity in large areas and even occupied roosts outside the forest area. During the mating season social calls were produced intensively. Typically males would leave the area in the night for a short time
and then return to display to females in the form of producing loud social calls for the
second half of the night. This coincided with an increase in activity at height in the
second half of the night at the start of the mating period, most likely caused by females
which would be attracted from the surrounding area. Echolocation calls were also regularly recorded above the tree canopy from spring until autumn. In winter the changing
occupation of bat boxes alone was evidence of activity.
The results indicate an increased risk of collision with wind turbines primarily for the
females in the proximity of mating areas. Mating areas of the Leisler’s bat should
therefore be accurately identified in pre-construction surveys and appropriate measures
31Ř
for their protection should be developed. Compensation for the loss of roosts and the
loss of whole displaying territories must be considered in planning measures.
8.7
Dank
Unser Dank gilt allen Helferinnen und Helfern, die uns bei den Kontrollen der Nistkästen unterstützt haben: Annette Kohnen, Jan Tissberger, Sara Bauer, Ralf Zeidler und
Heiko Schmidt. Für die Installation der Mikrofone in der Spitze der Baumkronen danken wir Kai Busemann und seinem Baumkletterteam. Für die statistische Beratung
danken wir Fränzi Korner-Nievergelt von oikostat.
8.8
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324
Anhang
09.07.2014
E422645
m
E422642
w
E422635
m
E422633
24
m
E422632
02.07.2014
m
E422630
m
E422628
m
E422624
m
E422601
E419011
Geschlecht
Kontrolldatum
E419022
E419009
Überblick über die Fundhistorie der 14 Individuen (mit Angabe der Ringnummer),
die mehr als fünf Mal gefunden wurden. Angegeben sind bei den einzelnen Kontrolldaten, in welchem Kasten das Tier gefunden wurde. Die hinterlegte Farbe entspricht der Farbe des Kastengebiets in Abb. Ř.1.
E419008
Tab. Ř.ř:
E419021
8.9
m
m
m
m
m
m
4
6
14
24
1
18.07.2014
28.07.2014
06.08.2014
26
16.08.2014
32
31
28.08.2014
8
4
32
09.09.2014
19.09.2014
22
30.09.2014
24
09.10.2014
24
2
18.10.2014
22
4
30.10.2014
24
11.11.2014
22
19.11.2014
20
12.12.2014
20
20
20
20
13.01.2015
16
4
4
4
20.02.2015
22
17.03.2015
20
2
26
31
2
18
24
14
31
6
K31
37
K5
2
4
6
K1
10
18
K5
4
14
14
4
24
6
26
14
16
K31
14
22
14
22
K31
4
12
14
16
K31
K31
14
22
14
4
4
22
6
27.03.2015
07.04.2015
16.04.2015
29.04.2015
08.05.2015
18.05.2015
26
34
26.05.2015
05.06.2015
325
29.06.2015
20
6
E422633
E422632
E422630
E422628
E422645
6
E422642
16
E422635
17.06.2015
E422624
E422601
E419022
E419021
E419011
E419009
E419008
Kontrolldatum
24
14
16
14
22
09.07.2015
20.07.2015
30.07.2015
35
10.08.2015
20.08.2015
21
01.09.2015
16
10.09.2015
20
21.09.2015
16
28.09.2015
09.10.2015
11
20.10.2015
30.10.2015
31
K9
10.11.2015
K8
31
K9
19.11.2015
17.12.2015
28
16
22.02.2016
326
38
4
28
20
10.01.2016
27.01.2016
K1
26
4
10
4
K5
K31
38
14
14
12
4
18
6
35
18
9
Verwandtschaftsverhältnisse und Populationsstruktur in
Wochenstubenkolonien, Paarungs- und Überwinterungsgruppen des Kleinabendseglers (Nyctalus leisleri)
ANNETTE KOHNEN, CORNELIA EBERT, WIGBERT SCHORCHT, CHRISTIAN DIETZ,
JOHANNA HURST und ROBERT BRINKMANN
9.1
Einleitung
Tierarten, die zwischen ihren Fortpflanzungsstätten und ihren Paarungs- oder Überwinterungsstätten weite Strecken zurücklegen, stellen besondere Anforderungen an
den Artenschutz, da sie ein koordiniertes Management zwischen verschiedensten Lebensräumen und Wanderwegen erfordern (BOYCE 1řř1; HOBSON HAGGERTY &
TRAVIS 2006). Auch in der planerischen Praxis ist die Beurteilung ihres Erhaltungszustandes eine besondere Herausforderung, da häufig keine weiteren Informationen über
Populationszusammensetzung und -zugehörigkeit vorliegen. Insbesondere über das
Wanderverhalten von Fledermäusen ist bisher wenig bekannt (POPA-LISSEANU &
VOIGT 200ř; WIEDERHOLT et al. 2013). Dabei sind gerade Fledermäuse anfällig für
Risiken während des Zugs, wie beispielsweise Gefährdungen durch die teilweise sehr
weiten Migrationswege, Verluste durch schlechte Witterungsbedingungen oder Fressfeinde, von denen viele Individuen gleichzeitig betroffen sein können (KUNZ &
FENTON 2003). Lokale Populationsschwankungen können daher nicht automatisch auf
lokale Ursachen zurückgeführt werden, sondern spiegeln häufig Gefährdungen auf den
Zugwegen oder im Winterquartier wider (ESTÓK et al. 200ř; FRICK et al. 2010). Aufgrund der teilweise weiträumigen Vernetzung der lokalen Populationen im Paarungsund Winterquartier kann deren Erhaltungszustand lokal nur schwer beurteilt werden.
Zu den bisher bekannten Risiken und Gefährdungen für Fledermäuse wie Quartierund Lebensraumverlust kommen seit jüngster Zeit die Risiken durch den Bau und
Betrieb von Windenergieanlagen (WEA) hinzu (CRYAN & BARCLAY 200ř; NIERMANN et al. 2012; KORNER-NIEVERGELT et al. 2013). Gerade waldgebunden lebende
Fledermausarten können beim Bau der Anlagen von einem Lebensstättenverlust, insbesondere von Wochenstuben- oder Paarungsquartieren, betroffen sein (NIERMANN et
al. 2012; HURST et al. 2015). Zudem besteht die Gefahr der Kollision mit den Rotoren
der WEA, wodurch einerseits Arten, die im offenen Luftraum jagen, und andererseits
ziehende Arten gefährdet sind (NIERMANN et al. 2011; VOIGT et al. 2015). Voruntersuchungen beim Bau neuer WEA werden jedoch ausschließlich lokal durchgeführt,
ohne die Möglichkeit einer reellen Beurteilung der Auswirkungen auf den Erhaltungszustand ziehender Fledermauspopulationen. Um diesen etwas besser beurteilen zu
können, fehlen unter anderem Informationen über Zugwege und Populationszugehörigkeiten. Aufgrund der heimlichen Lebensweise und großen Mobilität der Fledermäuse sind diese jedoch oft nicht einfach zu erforschen (KUNZ 1řŘŘ; WIEDERHOLT et al.
2013). Die Beobachtung einzelner Individuen ist aufgrund ihrer geringen Größe und
327
der damit verbundenen Limitierungen für das Sendergewicht über Telemetriestudien
derzeit nur bedingt möglich (ALDRIDGE & BRIGHAM 1řŘŘ; BONTADINA et al. 1řřř;
SMITH et al. 2011). Technisch ebenfalls begrenzt ist der Einsatz von Transpondern, der
für die Untersuchung lokaler Populationen sehr gut geeignet ist, aber bei großräumigeren Untersuchungen schnell an seine Grenzen stößt (KERTH & KÖNIG 1řř6; KERTH &
RECKARDT 2003). Ein erfolgreicher Ansatz, der bereits zu vielen wichtigen Erkenntnissen über die Lebensgewohnheiten vieler Fledermausarten geführt hat, ist die individuelle Markierung mit Armklammern (STEFFENS et al. 2004; HUTTERER et al. 2005).
So können einzelne Individuen wiedererkannt und ihre Bewegungen über Stichprobenkontrollen überprüft werden. Weitere vielversprechende Möglichkeiten ergeben
sich durch eine Kombination mit genetischen Analysen (BURLAND et al. 2001; KERTH
et al. 2002; KERTH & MORF 2004; BOSTON et al. 2012).
Eine Fledermausart, über deren Zugwege, Populationsstruktur und Grad der Durchmischung in Paarungsquartieren noch vieles unbekannt ist, die aber auf Grund ihrer Empfindlichkeit gegen bau- und betriebsbedingte Wirkungen von WEA besonders im Fokus steht, ist der Kleinabendsegler (Nyctalus leisleri). Einerseits ist er durch den Bau
von WEA im Wald betroffen, da er bevorzugt Quartiere in Baumhöhlen besiedelt
(RUCZYNSKI & BOGDANOWICZ 2005). Andererseits zählt er zu den besonders kollisionsgefährdeten Arten (RYDELL et al. 2010; NIERMANN et al. 2011), da er vorrangig im
freien Luftraum jagt (SHIEL et al. 1řřř; SCHORCHT 2002) und zu den Paarungs- und
Winterquartieren teilweise weite Strecken zurücklegt (STEFFENS et al. 2004; HUTTERER et al. 2005). Es wurden Wanderungen über 1.500 km dokumentiert (OHLENDORF
et al. 2001). Für die Paarung finden sich Harems mit teilweise über zehn Weibchen bei
einem balzenden Männchen ein (SCHORCHT 1řřŘ; DONDINI & VERGARI 200ř;
SCHMIDT 2010; VERGARI & DONDINI 2011). Möglicherweise sind manche Populationen im Südwesten Deutschlands und der Schweiz ortstreu (HUTTERER et al. 2005).
Zumindest die Männchen verbleiben häufig in den Durchzugs- oder Winterquartieren
(HELVERSEN et al. 1řŘ7; BRAUN & HÄUSSLER 2003; GIAVI et al. 2014). Zur Wochenstubenzeit bilden Weibchen Kolonien von 20 bis 50 Tieren, die gemeinsam ihre Jungen aufziehen (SCHORCHT 1řřŘ; SCHORCHT 2005; SCHORCHT et al. 200ř; BOSTON et
al. 2012; KÉRY & SCHAUB 2012; SCHORCHT 2012).
In der Rheinebene in Baden-Württemberg sind sowohl Wochenstuben als auch Paarungs- und Winterquartiere bekannt (HELVERSEN et al. 1řŘ7; KRETZSCHMAR et al.
2005). Im Gebiet des Gundelfinger Waldes bei Freiburg wurden bereits regelmäßig
Kleinabendsegler in Kästen kontrolliert und individuell mittels Armklammern markiert
(vgl. Kapitel Ř in diesem Band). Auch in den nahegelegenen Wäldern des Mooswaldes
und der Rheinebene sind mehrere individuenreiche Wochenstubenquartiere bekannt.
Da die Wahrscheinlichkeit des Wiederfangs markierter Tiere zwischen verschiedenen
Wochenstubengesellschaften und insbesondere zwischen Sommer- und Winterquartieren vergleichsweise gering ist, wird über genetische Verwandtschaftsanalysen die Be-
32Ř
ziehung zwischen Individuen der Wochenstuben und der Paarungs- und Winterquartiere ergänzend untersucht. Folgende spezifische Fragen werden untersucht:
x Paaren sich die Männchen im Gundelfinger Wald mit Weibchen aus den benachbarten Wochenstubengesellschaften der Rheinebene und tragen dort zur Reproduktion bei?
x Reproduzieren sich die Weibchen aus den Paarungsquartieren des Gundelfinger
Waldes in der näheren Umgebung oder sind sie mit den ansässigen Weibchen aus
den benachbarten Wochenstubengebieten nur sehr entfernt verwandt?
x Wie ist die Beziehung der Wochenstubenkolonien in der Rheinebene untereinander? Wechseln Weibchen oder Jungtiere zwischen den Kolonien? Suchen sie die
gleichen Paarungsquartiere auf?
x Lassen sich genetische Populationsstrukturen zwischen den Wochenstubengebieten
und den Paarungs- und Winterquartieren im Gundelfinger Wald räumlich abgrenzen?
9.2
Material und Methoden
9.2.1
Untersuchungsgebiete
Das Untersuchungsgebiet (Abb. ř.1) befindet sich rechtsrheinisch im nördlichen Teil
der Oberrheinischen Tiefebene zwischen den Städten Freiburg im Breisgau und Mannheim (Baden-Württemberg, Deutschland). In diesem Gebiet werden Kleinabendsegler
über das ganze Jahr hinweg nachgewiesen. In der Rheinebene, dem westlichen Bereich
des Untersuchungsgebietes, finden sich kleinere Waldgebiete umgeben von Städten
und Siedlungen mit ausgedehnten Gewerbe- und Industrieanlagen und intensiv bewirtschafteten Landwirtschaftsflächen. Wälder beschränken sich häufig auf feuchte Niederungsstandorte oder die Überschwemmungsgebiete des Rheins, die in früheren Zeiten
landwirtschaftlich nicht oder nur eingeschränkt nutzbar waren. Die Wälder zeichnen
sich häufig durch Auwaldcharakter aus und werden dominiert von Eichen und Hainbuchen, durchsetzt von Erlen, Eschen, Robinien und Roteichen, meist verbunden mit
einem dichten Unterwuchs.
Die östlich angrenzenden Bereiche der Vorbergzone des Schwarzwaldes sind teilweise
ebenfalls landwirtschaftlich genutzt, neben Ackerbau dominieren hier Grünlandwirtschaft sowie Wein- und Obstanbau. Die Vorbergzone geht in die Ausläufer des reich
bewaldeten Schwarzwaldes über. Diese Wälder sind flächenmäßig deutlich größer und
zeichnen sich durch einen trockeneren Untergrund aus. Über weite Strecken handelt es
sich um einen buchendominierten Laubmischwald. Im tiefer gelegenen Teil des Untersuchungsgebietes sind einige Wochenstubenquartiere des Kleinabendseglers mit zum
Teil deutlich über 20 Tieren pro Kolonie bekannt. In der Vorbergzone des Schwarzwaldes wurden im Spätsommer Paarungsgemeinschaften in Fledermauskästen nach
32ř
gewiesen. Außerdem wurden winterschlafende Tiere in Fledermauskästen, aber auch
in natürlichen Baumhöhlen gefunden (KRETZSCHMAR et al. 2005).
Zur Untersuchung der Paarungs- und Überwinterungsgruppen wurde das Gebiet des
Gundelfinger Waldes bei Freiburg im Breisgau gewählt (Abb. ř.1). Es liegt in der Vorbergzone des Schwarzwaldes auf einer Höhe von ca. 250 bis 350 m über N. N. Zusätzlich zu den hier vorhandenen natürlichen Baumquartieren wie Specht- und Fäulnishöhlen wurden über mehrere Jahre im Gebiet 5Ř Fledermauskästen im Rahmen verschiedener Projekte aufgehängt (vgl. Kapitel Ř in diesem Band).
Abb. ř.1:
9.2.2
A. Lage des Untersuchungsgebietes mit einer Wochenstube des Kleinabendseglers
in Thüringen, Landkreis Schmalkalden-Meiningen (schwarzes Fünfeck). B. Rheinebene mit Wochenstuben des Kleinabendseglers. Fünfeck: Gebiete mit Wochenstuben, Quadrat: Gundelfinger Wald mit Paarungs- und Winterquartieren. C. Ausschnitt des Gundelfinger Waldes mit der Lage der Fledermauskästen (schwarz), belegte Kastenstandorte mit beprobten Kleinabendseglern in Weiß.
Probennahme
Im Gebiet des Gundelfinger Waldes wurden zwischen Juli 2014 und März 2016 regelmäßig Kastenkontrollen (ca. alle zehn Tage, in den Monaten Dezember bis Februar
einmal im Monat) durchgeführt (siehe vgl. Kapitel Ř in diesem Band). Bei diesen Kontrollen wurden alle Kleinabendsegler, die in den Kästen vorgefunden wurden, mit
330
Armklammern des Zoologischen Forschungsmuseums Alexander Koenig (Bonn) versehen. Ab 17. Juni 2015 wurden zusätzlich von jedem Kleinabendsegler Mundschleimhautabstriche mit Hilfe von sterilen Applikatoren (Carl Roth GmbH, Karlsruhe) genommen. Dazu wurden deren Watteköpfe etwa eine halbe Minute lang im Maul
des Kleinabendseglers bewegt, um Abstriche von Zunge, Backen und Gaumen zu
nehmen.
In den nahegelegenen Wäldern des Mooswaldes und der Rheinebene wurden aus fünf
bekannten Wochenstubenkolonien des Kleinabendseglers ebenfalls genetische Proben
entnommen. Die Kolonien befinden sich zwischen 4 und 130 km vom Gundelfinger
Wald entfernt westlich oder nördlich im Bereich der Rheinebene. Gegen Ende der
Wochenstubenzeit zwischen Ende Juni und August 2015 wurden die aktuell genutzten
Wochenstubenquartiere dieser Kolonien ermittelt. Mit Hilfe von Fangharfen und Kastenkontrollen wurde ein Teil der Kolonien abgefangen. Alle gefangenen Individuen
wurden mit Armklammern individuell markiert und mittels Mundschleimhautabstrichen beprobt.
Vergleichend wurde eine Wochenstubengesellschaft im ca. 400 km entfernten Südthüringen im Juli und August auf die gleiche Art beprobt. Es wurde eine Stichprobe von
adulten Weibchen mit bekanntem Geburtsort im Untersuchungsgebiet und mit unbekanntem Geburtsort ausgewählt. Die Wochenstubengesellschaft stammte aus dem
Waldgebiet „Kaiserweg“ bei Wasungen (Landkreis Schmalkalden-Meiningen, Thüringen, Deutschland). Das langjährig bearbeitete Untersuchungsgebiet ist bei SCHORCHT
(1řř4) und SCHORCHT et al. (200ř) genauer beschrieben.
Die gewonnenen Mundschleimhautproben wurden bis zur weiteren Bearbeitung
bei -10 °C gefroren gelagert. Insgesamt wurden 222 Mundschleimhautproben von 21Ř
verschiedenen Kleinabendseglern genommen und bearbeitet.
9.2.3
Laboranalysen
Alle genetischen Analysen wurden im Labor von Seq-It GmbH und Co. KG in Kaiserslautern bearbeitet. Aus den Mundschleimhautabstrichen wurde die genomische
DNA mit dem handelsüblichen Kit (QiaAmp DNA blood mini kit, Qiagen) weitgehend nach den Standardangaben des Herstellers extrahiert (Modifikationen: Inkubationszeit am Anfang 20 Minuten bei 60 °C, Elution in 60 μl statt 150 μl, um höhere
DNA-Konzentration zu erzielen). Um die Verwandtschaft der Kleinabendsegler zu
analysieren, wurden Mikrosatelliten verwendet. Mikrosatelliten sind repetitive Sequenzwiederholungen (Motive von 2 bis 4 Basenpaaren), die sich durch ihre Länge
unterscheiden. Insgesamt wurden neun Mikrosatellitenmarker verwendet (Tab. ř.1).
Sieben Mikrosatelliten wurden in zwei Multiplex PCRs (Polymerasekettenreaktion,
engl. polymerase chain reaction), die Primer Nleis2 und Nleis4 und zusätzlich auch
Nleis10 in einzelnen PCRs, nach den Angaben von BOSTON et al. (200ř) amplifiziert.
Mit einem Kapillarsequenzierer ABI 3730 (Applied Biosystems) wurden die Mikrosa
331
tellitenfragmente der Länge nach aufgetrennt und mit dem Programm GeneMapper
Version 3.7 (Applied Biosystems) vermessen. Um Genotypisierungsfehler insbesondere wegen Ausgangsmaterial mit geringem DNA-Gehalt zu vermeiden (NAVIDI et al.
1řř2), wurde der PCR-Ansatz von jeder Probe mindestens dreimal wiederholt. Negativkontrollen ohne DNA wurden bei jedem PCR-Ansatz eingeschlossen, um mögliche
Kontaminationen erkennen zu können.
Tab. ř.1: Verwendete Primer nach BOSTON et al. (200ř).
Primername
Forward
Reverse
Nleis2
5‘-TGGTCAGCGCACATCATA-3‘
5‘-GACCTGCAGCTCTACTTG-3‘
Nleis3
5‘-TCAATCAAGTTCCTTTGTTA GTTA-3‘
5‘-ATAATCATGTGAGCCAGTTCC-3‘
Nleis4
5‘-TGGTTCGATTCCCGGTCAGA CACA-3‘
5‘-GATGGGGCGCAGGTGCTT GTTTT-3‘
Nleis5
5‘-GTGGCTGCTGGGAGGAAACT-3‘
5‘-TGAGCGCAGGAAGCCAGAA-3‘
Nleis7
5‘-CTCACCAGGCACCAAGTC-3‘
5‘-CCGTCACAACAGGAAATAAGAGAT-3‘
Nleis8
5‘-TTCCCCAGCTTGCTAACTGC-3‘
5‘-TCCAGGGTGCTCCAGGATAA-3‘
Nleis9
5‘-AGGGGGCAGTCGATAATGATT-3‘
5‘-ACATGCCAACTTGTTTTTAGAAG-3‘
Nleis10
5‘-TGGTTAGCGTCCTCCAGTGT-3‘
5‘-CTGCTTAGAACCCAGCACAG-3‘
Nleis11
5‘-TCACTGTGAGTAGCAAGACAATAGAT-3‘
5‘-GATCTTTCCAGTTGTCTGGTG-3‘
9.2.4
Statistische Auswertungen
Datencheck und Standardindices
Der Mikrosatellitendatensatz wurde mit dem Programm Micro-Checker Version 2.2.3
(VAN OOSTERHOUT et al. 2004) auf mögliche Fehler bei der Amplifizierung und
Vermessung der Allellängen untersucht, insbesondere auf sogenannte Nullallele. Dabei handelt es sich um Allele, die bei der PCR nicht mitamplifiziert werden, möglicherweise weil durch eine Mutation die Bindestelle des Primers verändert wurde (DAKIN
& AVISE 2004). In den Gruppen (Wochenstuben oder Gemeinschaft im Gundelfinger
Wald), in denen ein Homozygotenüberschuss (homozygot = zwei gleiche Allele, heterozygot = zwei verschiedene Allele) festgestellt wurde, wurden die betroffenen Mikrosatellitendaten erneut kritisch geprüft und gegebenenfalls korrigiert. Über den gesamten Datensatz wurde die Frequenz für Nullallele nach den Methoden von van OOSTERHOUT et al. (2006) berechnet. Die Anzahl Allele pro Mikrosatellitenmarker, die
beobachtete Heterozygotie (HO), die erwartete Heterozygotie (HE), Abweichungen
vom Hardy-Weinberg-Gleichgewicht (HWE) und die Allelfrequenzen wurden mit dem
Programm GenAlEx Version 6.502 (PEAKALL & SMOUSE 2006; 2012) berechnet. Mit
dem Programm Cervus 3.0.7 (KALINOWSKI et al. 2007) wurde die Wahrscheinlichkeit
ermittelt, dass zwei Individuen den gleichen Genotyp tragen, sowie die Wahrscheinlichkeit, dass ein Individuum zufällig den gleichen Genotyp trägt wie ein Elternteil.
Damit wird berechnet, wie groß die Wahrscheinlichkeit ist, dass mit den verwendeten
Markern zwei verschiedene Individuen nicht zu unterscheiden sind (PI = Probability of
332
Identity), bzw. dass ein Elternteil fälschlicherweise zugeordnet wird (PP = Probability
of Paternity). Außerdem wurde die konservativere Wahrscheinlichkeit (Sib (PI)) berechnet, dass zwei sehr nahverwandte Individuen (Geschwister) den gleichen Genotyp
tragen und demnach nicht zu unterscheiden wären. Mit dieser Methode kann gezeigt
werden, dass die Variabilität der verwendeten Mikrosatelliten groß genug ist, um verschiedene Individuen eindeutig zu unterscheiden und im Folgenden ihre Verwandtschaftsverhältnisse zu berechnen.
Elternschaft und Verwandtschaft
Der Verwandtschaftsindex R wurde ebenfalls mit dem Programm GenAlEx nach
QUELLER & GOODNIGHT (1řŘř) berechnet, da dieser Index auch für relativ kleine
Datensätze (innerhalb der einzelnen Kolonien) geeignet ist (WANG 2002). Der Verwandtschaftsindex wurde mit allen neun Mikrosatellitenmarkern für den gesamten
Datensatz sowie separat für jede der Wochenstubenkolonien berechnet. Im Paarungsund Winterquartier Gundelfinger Wald wurde nochmals zwischen Weibchen-, Männchen- sowie Weibchen-Männchen-Paaren unterschieden. Nach der Berechnung der
direkten Verwandtschaftsbeziehungen (s.u.) wurde der mittlere Verwandtschaftsindex
für Mutter-Kind-Paare, Halbgeschwister- und Vollgeschwisterpaare ermittelt.
Die direkten Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Kleinabendseglern wurden
mit dem Programm Colony 2.0.6.1 berechnet. Bei allen Berechnungen wurden beide
Geschlechter als polygam angenommen, Inzuchteffekte wurden zugelassen. Die Berechnungen wurden mit dem vollen Likelihood-Modell mit mittlerer Lauflänge und
mittlerer Genauigkeit durchgeführt. Die Dropoutrate wurde mit 0 und die Fehlerrate
mit 0,005 als Startwert angenommen. Die Allelfrequenzen des gesamten Datensatzes
wurden separat berechnet und dem Programm vorgegeben. Für alle weiteren Einstellungen wurden die Standardeinstellungen des Programms verwendet.
In einer ersten Berechnung wurden die Jungtiere aus 2015 (n = 5Ř), erkennbar an ihrer
noch nicht verwachsenen Epiphysenfuge in den Fingergelenken (ANTHONY 1řŘŘ),
dem Programm direkt als mögliche Kinder angegeben. Alle adulten Männchen (n =
41) wurden als potentielle Väter, alle adulten Weibchen (n = 10ř) als potentielle Mütter angenommen. Dadurch konnten wahrscheinliche Mutter-Kind- und Vater-KindPaare identifiziert werden. In einem zweiten Ansatz wurden auch die adulten Kleinabendsegler als mögliche Kinder (n = 20Ř) angenommen, um direkte Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den adulten Kleinabendseglern zu analysieren. Gleichzeitig konnten alle adulten Männchen Väter sein und alle adulten Weibchen Mütter.
Die bereits gefundenen Mutter-Kind- (n = 1Ř) und Vater-Kind-Paare (n = 1) zwischen
adulten Kleinabendseglern und Jungtieren aus 2015 wurden als bekannte Familienstruktur vorgegeben. Aufgrund der hohen Frequenz von Nullallelen im Datensatz (s.u.)
wurden die Verwandtschaftsbeziehungen auch ohne die betroffenen Mikrosatellitenmarker berechnet.
333
Populationsstruktur
Die genetische Differenzierung zwischen den Wochenstuben und dem Gundelfinger
Wald wurde mit dem Programm Arlequin Version 3.5.2.2 (EXCOFFIER et al. 2005) auf
Basis der Anzahl unterschiedlicher Allele berechnet. Die paarweisen FST-Werte wurden mit 1.000 Bootstrap Wiederholungen berechnet und das Signifikanzniveau nach
der Bonferroni-Methode korrigiert. Mit dem Programm Structure 2.3.4 wurde die genetische Struktur innerhalb des gesamten Datensatzes an Kleinabendseglern ermittelt.
Das Programm verwendet Markov-Chain-Monte-Karlo (MCMC) Algorithmen, um auf
Basis von Allelhäufigkeiten Cluster aus ähnlichen Individuen zu bilden. In der Analyse wurde die mögliche Anzahl an Clustern (K 1 bis 10) variiert. Es wurde eine Anlaufphase (burn-in) von 10.000 MCMC-Wiederholungen und anschließend ein Lauf von
100.000 weiteren MCMC-Wiederholungen gewählt. Für die Analyse wurde ein Admixture-Modell (Individuen können aus verschiedenen Populationen stammen) mit
korrelierten Allelfrequenzen verwendet. Jeder Lauf wurde zehnmal wiederholt. Die
Analysen wurden mit und ohne die Funktion Locprior berechnet, die die Herkunft der
Individuen aus den entsprechenden Wochenstuben oder dem Gundelfinger Wald berücksichtigt. Die wahrscheinlichste Anzahl an Clustern im Datensatz wurde mit dem
Programm Structure Harvester (EARL & VONHOLDT 2011) nach der Methode von
EVANNO et al. (2005) über ΔK berechnet. Die Ergebnisse aus den Einzelläufen wurden
mit dem Programm Clumpp (JAKOBSSON & ROSENBERG 2007) zusammengefasst und
mit dem Programm Distruct ver. 1.1 (ROSENBERG 2003) dargestellt.
9.3
Ergebnisse
9.3.1
Genotypisierung
Aus allen 222 Mundschleimhautproben konnte genügend DNA gewonnen werden, um
eine Mikrosatellitenanalyse durchführen zu können. Zehn Proben wurden für die weiteren Berechnungen ausgeschlossen, da sie an mehr als zwei Mikrosatelliten kein verlässliches Ergebnis aufwiesen. Vier Kleinabendsegler wurden doppelt beprobt und als
Blindtest auch zweifach aus unabhängigen Mundschleimhautproben bearbeitet. Beide
Mikrosatellitenergebnisse der vier Proben zeigten identische Werte. In die Berechnungen gingen demnach Daten von 20Ř verschiedenen Kleinabendseglern ein (Tab. ř.2).
Die Überprüfung des Datensatzes auf einen Homozygotenüberschuss, Nullallele und
Vermessungsfehler ergab bei keinem der Mikrosatellitenmarker Hinweise auf Vermessungsfehler durch sogenannte Stotterbanden oder den Verlust von langen Allelen. Diese können in der PCR schlechter amplifiziert werden und fallen daher in der Analyse
häufiger aus.
334
Tab. ř.2:
Anzahl (#), Alter und Geschlecht der beprobten Kleinabendsegler aus den Wochenstubenkolonien und dem Gundelfinger Wald. W = Weibchen, M = Männchen.
Ort
#
Breisach
# adult
# juvenil
#W
#M
10
10
0
10
0
9
4
5
8
1
Hesselhurst
62
27
35
41
21
Gamshurst
15
6
9
10
5
Dettenheim
30
23
7
28
2
Thüringen
15
15
0
15
0
Gundelfingen
67
65
2
28
39
208
152
56
140
68
Mooswald
Gesamt
Bei drei Mikrosatellitenmarkern (Nleis4, Nleis7 und Nleisř, Tab. ř.3) fand sich ein
Homozygotenüberschuss und somit Hinweise auf Nullallele. Auch nach der nochmaligen Überprüfung der Rohdaten blieb das Ergebnis bei diesen drei Mikrosatellitenmarkern bestehen. Dies passt zu den Ergebnissen von BOSTON et al. (200ř; 2012), die
ebenfalls bei diesen drei Mikrosatellitenmarkern eine hohe Präsenz von Nullallelen
fanden. Die Nullallelfrequenz im untersuchten Datensatz lag für die meisten Mikrosatellitenmarker unter 0,1. Damit sind sie für Berechnungen zur Populationsstruktur
bedenkenlos verwendbar. Für die drei kritischen Mikrosatellitenmarker Nleis4, Nleis7
und Nleisř lagen die Nullallelfrequenzen allerdings über 0,05. Bei dieser Frequenz
sind sie für die Verwendung in Elternschaftsanalysen kritisch zu betrachten. Daher
wurden die Berechnungen zur Elternschaft unter Ausschluss der betroffenen Mikrosatellitenmarker überprüft.
Tab. ř.3:
Primername
Längenbereich, Anzahl der Allele (NA), beobachtete Heterozygotie (HO), erwartete
Heterozygotie (HE), Auftreten von Nullallelen und Frequenz von Nullallelen (signifikante Werte sind grau hinterlegt) im Datensatz der Kleinabendsegler.
Längenbereich
NA
HO
HE
Nullallele
Nullallelfrequenz
Nleis2
188-218
22
0,889
0,921
nein
0,017
Nleis3
193-230
31
0,933
0,929
nein
-0,002
Nleis4
194-212
12
0,565
0,779
ja
0,137
Nleis5
119-132
4
0,505
0,532
nein
0,028
Nleis7
90-120
17
0,657
0,813
ja
0,094
Nleis8
139-178
25
0,879
0,897
nein
0,010
Nleis9
206-273
25
0,741
0,925
ja
0,099
Nleis10
129-170
13
0,764
0,788
nein
0,015
Nleis11
136-174
19
0,820
0,887
nein
0,040
335
9.3.2
Genetische Diversität
Entsprechend zu dem Homozygotenüberschuss in den drei Mikrosatellitenmarkern
Nleis4, Nleis7 und Nleisř ergaben sich Abweichungen vom Hardy-Weinberg-Gleichgewicht in mehreren der untersuchten Wochenstubengesellschaften und den Tieren aus
dem Gundelfinger Wald (Tab. ř.4). Neben Schwierigkeiten mit den Mikrosatellitenmarkern können Abweichungen vom Hardy-Weinberg-Gleichgewicht über alle oder
mehrere Mikrosatellitenmarker auf eine Unterstruktur in den Daten hinweisen. Abweichungen treten ebenfalls auf, wenn es sich bei der beprobten Stichprobe nicht um Tiere
einer Population, sondern um Tiere aus mehreren Populationen handelt. Tiere aus den
Wochenstubengesellschaften in Dettenheim und Hesselhurst zeigen an jeweils drei
Mikrosatellitenmarkern Abweichungen, die Tiere aus dem Gundelfinger Wald an fünf
der neun Mikrosatellitenmarker.
Tab. ř.4:
Primername
Abweichung vom Hardy-Weinberg-Gleichgewicht (HWE) in den Wochenstubenkolonien und bei den Tieren vom Gundelfinger Wald (Gufi Wald). Signifikante
Werte sind grau hinterlegt.
Breisach
Mooswald
Hesselhurst
Gamshurst
Dettenheim
Thüringen
Gufi
Wald
Nleis2
0,275
0,557
0,999
0,041
0,244
0,726
0,667
Nleis3
0,495
0,918
0,657
0,801
0,861
0,221
0,571
Nleis4
0,666
0,014
0,000
0,908
0,915
0,001
0,000
Nleis5
0,951
0,391
0,001
0,606
0,745
0,927
0,621
Nleis7
0,180
0,049
0,427
0,954
0,463
0,981
0,000
Nleis8
0,966
0,426
0,408
0,958
0,762
0,994
0,015
Nleis9
0,752
0,564
0,000
0,540
0,000
0,461
0,000
Nleis10
0,818
0,745
0,061
0,227
0,030
0,367
0,000
Nleis11
0,767
0,809
0,339
0,088
0,013
0,046
0,593
Die Wahrscheinlichkeit, dass zwei Individuen den gleichen Genotyp tragen und demnach nicht zu unterscheiden sind, betrug PI = 3,ř4*10-14, die Wahrscheinlichkeit, dass
nahverwandte Tiere (z.B. Geschwister) den gleichen Genotyp tragen betrug Sib(PI) =
6,64*10-5 und die Wahrscheinlichkeit, dass Eltern fälschlicherweise als solche erkannt
werden betrug PP = 3,27*10-4. Mögliche Fehler durch ähnliche Genotypen sind daher
sehr unwahrscheinlich.
9.3.3
Elternschaft und Verwandtschaft
Der mittlere Verwandtschaftsindex lag bei allen untersuchten Wochenstubenkolonien
sowie bei den Tieren aus dem Paarungs- und Winterquartier des Gundelfinger Waldes
nahe bei null (Tab. ř.5). Im Gesamtdatensatz reichten die Indexwerte von -0,4 bis 0,7.
Sehr nahverwandte Tiere wie Mutter-Kind-Paare oder Vollgeschwister hatten einen
Index von etwa 0,46, was etwa dem Erwartungswert von 0,5 entspricht. Halbgeschwis
336
ter hatten einen Indexwert von 0,2řř, knapp über dem Schwellenwert von 0,25 für
naheverwandte Individuen.
Tab. ř.5:
Mittlerer Verwandtschaftsindex (R) innerhalb der Kolonien, zwischen Weibchen-,
Männchen- und Weibchen-Männchen-Paaren der Tiere aus dem Gundelfinger
Wald und zwischen Mutter-Kind-Paaren, Halb- und Vollgeschwistern. sd = Standardabweichung, n = Anzahl Individuen oder Paare.
Vergleich
R
sd
n
Breisach
0,074
0,18
45
Mooswald
0,080
0,17
36
Hesselhurst
0,002
0,15
1.891
Gamshurst
0,007
0,17
105
Dettenheim
0,032
0,19
435
Thüringen
0,013
0,14
105
-0,007
0,14
2.211
Weibchen/Weibchen
0,004
0,14
378
Männchen/Männchen
-0,018
0,14
740
Weibchen/Männchen
Gundelfinger Wald
-0,005
0,15
1.093
Mutter/Kind
0,467
0,11
18
Halbgeschwister
0,299
0,14
9
Vollgeschwister
0,461
0,07
3
-0,005
0,14
21.528
Gesamt
Der Anteil nahverwandter Tiere (R > 0,25) war im Gesamtdatensatz mit 14 % relativ
gering (Abb. ř.2). Auch in dem Paarungs- und Winterquartier Gundelfinger Wald lag
der Anteil nahverwandter Tiere mit 13 % nur geringfügig niedriger. Zu erwarten wäre,
dass dieser Anteil in den Wochenstubenquartieren deutlich höher liegt, wie dies beispielsweise in der Kolonie Dettenheim mit 23 % der Fall war. Da jedoch aus den Wochenstubenkolonien nur eine kleine Stichprobe an Tieren untersucht wurde, lag der
Anteil nahverwandter Tiere in den meisten der Wochenstuben nur wenig über dem
Mittelwert. Deutlicher zeigte sich der Unterschied bei sehr nahverwandten Tieren
(R > 0,5), der im Gesamtdatensatz bei 0,3 % und im Gundelfinger Wald bei nur 0,0ř %
lag.
337
Abb. ř.2:
Häufigkeiten des mittleren paarweisen Verwandtschaftsindexes R A) im Gesamtdatensatz, B) im Paarungs- und Winterquartier Gundelfinger Wald, C) in der Wochenstubenkolonie Hesselhurst, D) in der Wochenstubenkolonie Dettenheim.
In der Analyse der direkten Verwandtschaftsbeziehungen der Kleinabendsegler wurden 1Ř Mutter-Kind-Paare mit einer Wahrscheinlichkeit von über ř5 % zwischen den
Jungtieren von 2015 und den adulten Weibchen gefunden (Abb. ř.3). Davon stammten
drei aus Dettenheim, eines aus Gamshurst, eines aus dem Mooswald und 13 aus Hesselhurst. Alle diese Mutter-Kind-Paare wurden bei verschiedenen Läufen mit unterschiedlichen Voreinstellungen wiedergefunden. In der Wochenstubenkolonie von Hesselhurst konnten vier Müttern jeweils zwei Jungtiere zugeordnet werden. Bei zweien
der Jungtiere handelte es sich um Vollgeschwister, sie hatten also auch den gleichen
Vater. Die Wahrscheinlichkeit für Vollgeschwister betrug bei einem der Geschwisterpaare Ř3 %, bei dem anderen nur 60 %. Die übrigen beiden Geschwisterpaare waren
Halbgeschwister, wurden also von verschiedenen Vätern gezeugt. Unter den adulten
33Ř
Kleinabendseglern fanden sich vier weitere Mutter-Kind-Paare. Zwei Mutter-KindPaare zwischen adulten Weibchen stammten aus der Kolonie Dettenheim, zwei weitere
aus Hesselhurst.
Abb. ř.3:
Direkte Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb und zwischen den Wochenstubenkolonien des Kleinabendseglers in der Rheinebene (ohne Thüringen). Beziehungen
zwischen den Wochenstubenkolonien wurden durch ein Vater-Kind-Paar sowie
Halbgeschwisterpaare gefunden. Die Häufigkeit der gefundenen Beziehung pro
Kolonie ist jeweils als Zahl bei der entsprechenden Paarung angegeben. Keine Beziehungen wurden zur Wochenstubenkolonie Breisach (n = 10) und zum Paarungsund Winterquartier Gundelfinger Wald gefunden.
Darüber hinaus wurde in Hesselhurst ein Kleinabendsegler als Vater eines Jungtiers
aus Dettenheim mit einer Wahrscheinlichkeit über ř5 % ermittelt. In einem zweiten
Lauf mit höheren Fehlerraten wurde das Vater-Kind-Paar ebenfalls gefunden, hatte
aber eine deutlich geringere Wahrscheinlichkeit. Die Mutter konnte nicht beprobt werden. Der Vater wurde in Hesselhurst alleine in einem Fledermauskasten im Juli angetroffen.
Zwischen den Jungtieren von 2015 wurden insgesamt neun Halbgeschwisterpaare mit
einer Wahrscheinlichkeit von mindestens Ř0 % gefunden. Nur drei dieser Halbgeschwisterpaare wurden mit einer Wahrscheinlichkeit über ř5 % gefunden und konnten
in allen Testläufen bestätigt werden. Fünf Halbgeschwisterpaare stammten aus dersel
33ř
ben Wochenstubengesellschaft. Die anderen vier Halbgeschwisterpaare stammten aus
verschiedenen Wochenstubengesellschaften, können also nicht die gleiche Mutter haben, sondern müssen über den Vater verwandt sein. Jeweils eines der Halbgeschwisterpaare stammte aus den Kolonien Hesselhurst und Gamshurst sowie Hesselhurst und
Dettenheim, zwei aus den Kolonien Hesselhurst und Mooswald.
9.3.4
Populationsstruktur
Die paarweise genetische Differenzierung (FST-Werte) zwischen den Wochenstubengesellschaften und dem Gundelfinger Wald lag zwischen 0,004 und 0,04ř (Tab. ř.6).
FST-Werte können von 0 bis 1 reichen. Null bedeutet keine genetische Differenzierung,
denn es handelt sich um eine homogene Population. Ein FST-Wert von 1 bedeutet, dass
alle Variabilität durch die Populationsstruktur erklärt wird, da beide Populationen
komplett unterschiedlich sind. Die signifikanten Werte zwischen den Kolonien der
Kleinabendsegler zeigten mit Werten zwischen 0,013 und 0,04ř eine geringe, aber
immerhin messbare Differenzierung. Dabei unterschied sich die Wochenstubengesellschaft in Breisach signifikant von allen anderen untersuchten Gruppierungen
(Tab. ř.6). Auch die Wochenstubengesellschaft in Dettenheim unterschied sich signifikant von den Wochenstubengesellschaften in Hesselhurst und Thüringen sowie den
Tieren aus dem Gundelfinger Wald.
Tab. ř.6:
Paarweise FST-Werte zwischen den Wochenstubengebieten und dem Gundelfinger
Wald. Die signifikanten FST-Werte sind grau hinterlegt. Das Signifikanzniveau
wurde nach Bonferroni korrigiert.
Ort
Breisach
Mooswald
Hesselhurst
Gamshurst
Dettenheim
Thüringen
Breisach
–
Mooswald
0,049
–
Hesselhurst
0,036
0,020
–
Gamshurst
0,032
0,012
0,006
–
Dettenheim
0,041
0,027
0,015
0,012
–
Thüringen
0,044
0,017
0,006
0,006
0,026
–
Gundelfinger
Wald
0,032
0,012
0,006
0,004
0,013
0,006
Die Analyse der genetischen Struktur durch das Programm Structure ergab vier Cluster
als wahrscheinlichste Untergruppierung der Kleinabendsegler mit der Funktion
Locprior (Abb. ř.4). Ohne die Berücksichtigung der Funktion Locprior fand das Programm keine klaren Untergruppen (Ergebnisse nicht abgebildet). Dies zeigt in Übereinstimmung der FST-Ergebnisse, dass zwar eine Strukturierung des Datensatzes vorhanden ist, es sich dabei aber um eher geringe Unterschiede handelt. Bei der Zuteilung
der Individuen zu den vier Clustern ergaben die Strukturen der Kolonien Breisach,
340
Gamshurst, Hesselhurst, Thüringen und Mooswald deutlich sichtbare Unterschiede
zwischen den Kolonien, jedoch innerhalb der Kolonien ein relativ homogenes Muster.
K2
K4
Abb. ř.4:
Ergebnisse der Structure-Analyse für die mögliche Anzahl an Clustern K = 2 und
K = 4 für die sechs Kolonien und die Tiere aus dem Gundelfinger Wald (Gufi). Jeder vertikale Balken steht für ein Individuum, jedem möglichen Cluster ist eine andere Farbe zugeordnet. Die Zugehörigkeit jedes Individuums zu den zwei bzw. vier
berechneten Clustern wird durch seinen Farbanteil dargestellt.
Demnach waren sich die Individuen einer Kolonie untereinander relativ ähnlich. Dagegen war die Kolonie aus Dettenheim sehr inhomogen. Individuen aus dieser Kolonie
zeigten Zugehörigkeiten zu drei verschiedenen Clustern, darunter zwei (gelb und
grün), die in keiner der anderen Kolonien mit solch hohem Anteil (Q > 0,Ř) auftraten.
Die Tiere aus dem Gundelfinger Wald zeigten ein relativ homogenes Muster untereinander. Es konnten keine genetischen Unterschiede zwischen Tieren, die zur Paarungszeit anwesend waren, und Tieren, die im Gebiet überwinterten, belegt werden.
Die ähnlichste Kolonie zu den Tieren aus dem Gundelfinger Wald war die Kolonie aus
Thüringen. Entsprechend dem Ergebnis der paarweisen FST-Werte zeigten die Kolonien Breisach und Dettenheim deutlich unterschiedliche Muster im Vergleich zu den
anderen Kolonien und den Tieren aus dem Gundelfinger Wald.
9.4
Diskussion
9.4.1
Beziehung der Wochenstuben zum Paarungs- und Winterquartier in der
Rheinebene
Es konnten keine Beziehungen zwischen den Tieren aus den Wochenstubenkolonien
der Rheinebene und den Tieren aus dem nahegelegenen Paarungs- und Winterquartier
im Gundelfinger Wald belegt werden. Allerdings wurde aus den Wochenstubenkolonien in der Rheinebene nur eine Stichprobe der Kleinabendsegler untersucht. Von den
341
bisher markierten Tieren wechselte keines im Untersuchungszeitraum in einen der
kontrollierten Kästen des Gundelfinger Waldes (vgl. Kapitel Ř in diesem Band). Auch
direkte Verwandtschaftsbeziehungen, z.B. Jungtiere, Väter, Mütter oder Geschwister,
wurden bisher nicht in den Quartieren des Gundelfinger Waldes gefunden. Damit bestätigen die genetischen Daten, dass von den Weibchen der Wochenstuben in der
Rheinebene das Paarungsquartier im Gundelfinger Wald zumindest nicht häufig und
nicht von allen aufgesucht wird. Vermutlich werden von den Kleinabendseglern aus
der Rheinebene andere, weiter südlich gelegene Gebiete für Paarungen und zum
Überwintern aufgesucht. Umgekehrt scheinen sich die Kleinabendsegler, die sich im
Gundelfinger Wald zur Paarung oder zum Überwintern einfinden, im Sommer nicht in
der Rheinebene aufzuhalten.
9.4.2
Zusammensetzung der Paarungs- und Überwinterungsgesellschaft
Obwohl im Gundelfinger Wald mit 67 Individuen die größte Stichprobe an Kleinabendseglern beprobt werden konnte, zeigten sich untereinander keine direkten verwandtschaftlichen Beziehungen. Es konnten weder Eltern-Kind-Beziehungen noch
Geschwisterpaare gefunden werden. Trotzdem waren sich die Kleinabendsegler aus
dieser Gruppe untereinander relativ ähnlich und konnten gegenüber den Kleinabendseglern aus der Rheinebene abgegrenzt werden. Durch die Kastenkontrollen in diesem
Gebiet konnten nur wenige Männchen das ganze Jahr über nachgewiesen werden und
auch nur wenige Tiere während der Paarungszeit (vgl. Kapitel Ř in diesem Band). Die
meisten der genetisch untersuchten Tiere überwinterten in den Kästen des Gundelfinger Waldes. Zu berücksichtigen ist bei der Interpretation dieser Ergebnisse, dass im
Gundelfinger Wald neben den Fledermauskästen auch natürliche Baumhöhlen häufig
zu finden sind. Diese konnten bei den regelmäßigen Kontrollen nicht überprüft werden. Daher handelt es sich bei den beprobten Kleinabendseglern um eine Stichprobe
aus den im Gebiet vorkommenden Kleinabendseglern, die in ihrer Gesamtzahl nicht
abschätzbar sind.
Das Ergebnis, dass keine Mutter-Kind-Paare im Paarungs- oder Winterquartier gefunden wurden, passt zu der Beobachtung, dass adulte Weibchen die Wochenstubengesellschaft früher verlassen als die Jungtiere (NEUWEILER 1řř3; SCHORCHT 2005;
BOSTON et al. 2012) und sich dann getrennt auf den Weg zu den Winterquartieren
machen. Es bedeutet außerdem, dass sich Kleinabendsegler aus verschiedenen Wochenstubenkolonien im Winterquartier zusammenfinden. Eine höhere genetische
Diversität in den Winterquartieren, die auf eine Zusammensetzung von Tieren aus
verschiedenen Wochenstubenverbänden hinweist, wurde auch bei dem naheverwandten Abendsegler (Nyctalus noctula) gefunden (PETIT & MAYER 2000).
342
9.4.3
Beziehungen zwischen den Wochenstubenkolonien in der Rheinebene
Innerhalb der Wochenstubengebiete wurden erwartungsgemäß fast ausschließlich
adulte Weibchen und Jungtiere gefangen und markiert, bis auf eine Ausnahme im Gebiet Hesselhurst, wo in einem Fledermauskasten ein adultes Männchen markiert und
beprobt wurde. Dementsprechend wurden innerhalb der Kolonien überwiegend Mutter-Kind-Paare nachgewiesen. Im Verhältnis zu der Anzahl beprobter Individuen innerhalb der Kolonien konnten nur wenige Mutter-Kind-Paare gefunden werden, da nur
eine Stichprobe pro Kolonie untersucht wurde.
Für manche der Halbgeschwisterpaare aus dem Jahr 2015 konnte belegt werden, dass
sie von zwei verschiedenen Vätern gezeugt wurden, dies wurde auch schon von BOSTON et al. (2012) beschrieben. Dass Zwillingsgeburten von verschiedenen Vätern gezeugt werden können, ist auch von anderen Fledermausarten wie dem nahverwandten
Abendsegler (PETIT & MAYER 2000) und der Großen Braunen Fledermaus (Eptesicus
fuscus) (VONHOF et al. 2006) bekannt. Es fanden sich auch Halbgeschwister von verschiedenen Müttern innerhalb einer Kolonie, was belegt, dass zumindest einige Weibchen aus der gleichen Wochenstubenkolonie die gleichen Paarungsquartiere aufsuchen. Auch in Thüringen handelte es sich bei ca. der Hälfte der in Paarungsquartieren
im Wochenstubengebiet vorgefundenen Weibchen um bekannte Tiere aus dem gleichen Untersuchungsgebiet (SCHORCHT 1řřŘ; SCHORCHT 2005). Halbgeschwisterpaare
aus verschiedenen Kolonien müssen dagegen über den Vater verwandt sein. Daraus
lässt sich schließen, dass zumindest einige der Weibchen aus den Wochenstubenkolonien der Rheinebene die gleichen Paarungsquartiere aufsuchen und sich mit den gleichen Männchen verpaaren.
Zwischen den adulten Weibchen der Wochenstubenquartiere konnten kaum direkte
Verwandtschaftsbeziehungen nachgewiesen werden. Nur in einem Fall konnte ein
adultes Weibchen als früheres Jungtier belegt werden, das in der Kolonie verblieben
ist. Die geringe Nachweisbarkeit direkt verwandter Weibchen liegt vermutlich an der
begrenzten Stichprobe. Anders als die Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteini), bei
der alle Weibchen einer Wochenstubenkolonie sehr eng verwandt sind (KERTH et al.
2000), bildet der Kleinabendsegler in der Regel größere Wochenstubengesellschaften
in lockeren Verbänden (SCHORCHT 1řřŘ; SCHORCHT 2005). So sind zwar nur wenige
direkte Verwandtschaften nachweisbar (BOSTON et al. 2012), die Weibchen eines Gebietes aber dennoch eng miteinander verwandt.
Das einzige adulte Männchen, das im Gebiet der Wochenstube Hesselhurst beprobt
werden konnte, wurde als Vater eines Jungtieres aus Dettenheim ermittelt. Dies passt
zu den Ergebnissen von BOSTON et al. (2012), dass lokal ansässige Männchen nicht
die Väter von Jungtieren der untersuchten Wochenstube waren.
343
9.4.4
Populationsstruktur
Durch die Structure-Analyse konnten vier verschiedene genetische Cluster der Kleinabendsegler festgestellt werden, die aber nicht eindeutig mit Herkunftsgebieten verknüpft werden konnten. Trotzdem konnten die verschiedenen Wochenstubengebiete
voneinander unterschieden werden. Die jeweils südlichste und nördlichste Wochenstubenkolonie der Rheinebene, Breisach und Dettenheim, unterschieden sich am deutlichsten von den anderen Wochenstuben. Dagegen zeigte sich die größte Ähnlichkeit
zwischen der Kolonie in Thüringen und den Individuen aus dem Gundelfinger Wald.
Dieses zunächst erstaunliche Ergebnis ist durch das Zugverhalten der Kleinabendsegler zu erklären. Durch markierte Tiere konnte für den Kleinabendsegler eine Zugrichtung von Nordosten nach Südwesten beobachtet werden mit teilweise sehr langen Zugstrecken (STEFFENS et al. 2004; HUTTERER et al. 2005). Daher ist es nicht unwahrscheinlich, dass viele der Kleinabendsegler, die zur Paarung oder zum Überwintern in
den Gundelfinger Wald kommen, den Sommer in nordöstlich gelegenen Gebieten im
Großraum der Thüringer Wochenstubenkolonie verbringen. Passend dazu sind aus der
Thüringer Kolonie drei Fernfunde von markierten Kleinabendseglern bekannt, die eine
Zugrichtung in südwestlicher Richtung bestätigen (SCHORCHT 1řřŘ; FISCHER 1řřř).
Aus der Rheinebene auf Höhe der Kolonie Dettenheim wurde bereits ein Kleinabendsegler in Frankreich im Großraum um Lyon wiedergefunden (HUTTERER et al. 2005).
Möglicherweise zieht die Mehrheit der in den Wochenstubenkolonien ansässigen
Weibchen im Herbst aus der Rheinebene nach Südwesten.
Ein ähnliches genetisches Muster mit einer hohen genetischen Variabilität in den Wochenstubenkolonien und einer geringen Populationsstruktur und -differenzierung, verursacht durch das ausgeprägte Zugverhalten, findet sich auch bei den nahverwandten
Abendseglern (PETIT & MAYER 1řřř; MAYER et al. 2002). Dagegen lassen sich bei
der nächstverwandten Art des Kleinabendseglers, dem Azorenabendsegler (Nyctalus
azoreum), der kein Zugverhalten zeigt, deutliche Unterschiede in der genetischen
Struktur zwischen den Inseln der Azorengruppe feststellen (SALGUEIRO et al. 200Ř;
SALGUEIRO et al. 2010).
9.4.5
Folgen für die Beurteilung des Erhaltungszustands
Die genetische Untersuchung der Kleinabendsegler zeigt, dass sich im Winterquartier
andere Gesellschaften zusammenfinden als in den Wochenstuben. Die Zugrouten können also individuell sehr unterschiedlich sein, was die Vorhersagbarkeit und den
Schutz ziehender Tiere deutlich erschwert. Selbst in einem Gebiet wie der Rheinebene,
aus dem Wochenstuben, Paarungs- und Winterquartiere bekannt sind, kann nicht davon ausgegangen werden, dass diese Quartiere jeweils von den gleichen oder auch nur
naheverwandten Individuen besiedelt werden. Dies verdeutlicht, dass sich auf dem
Zug, in den Paarungs- und den Winterquartieren Individuen aus verschiedenen Wochenstuben mischen. Kommen also durch die Gefahren auf dem Zug Tiere zu Tode,
kann dies Auswirkungen auf verschiedene Wochenstubenkolonien aus verschiedensten
344
Herkunftsgebieten haben. Durch ein individuelles Zugverhalten der Einzeltiere einer
Wochenstubenkolonie wird das Risiko auf dem Zug einerseits räumlich zwar getrennt,
so dass durch lokale Katastrophen nur ein Teil einer Wochenstubenkolonie betroffen
ist. Andererseits können aber auch von einer konkreten Gefährdungsursache, wie beispielsweise einem Windpark, mehrere Wochenstubengesellschaften betroffen sein, da
Individuen auf dem Weg zwischen Wochenstuben- und Paarungs- oder Winterquartier
aus verschiedensten Herkunftsgebieten zu Tode kommen können. Kumulative Wirkungen von mehreren WEA in einer Region oder auf den Zugrouten sind daher nur
äußerst schwer abschätzbar. Dies gilt insbesondere, da für die meisten Fledermausarten kaum verlässliche Informationen über Populationsgrößen oder -dichten bekannt
sind (vgl. Kapitel 10 in diesem Band).
Die Möglichkeit der Berechnung von Populationsmodellen könnte für solche weit
vernetzten Tierarten bei der Bewertung des Erhaltungszustandes der Gesamtpopulation
von großem Wert sein, allerdings ist bereits die Abgrenzung einzelner Populationen
sehr schwierig (vgl. Kapitel 10 in diesem Band). Daher sollten – bis weitere Grundlagendaten erbracht wurden – weiterhin aus Vorsorgegesichtspunkten strikte Vermeidungsmaßnahmen vorgesehen werden, um die Anzahl der getöteten Tiere so weit wie
möglich zu reduzieren. Dies unterstreicht deutlich den Bedarf an weiteren Forschungen, da für die wenigsten einheimischen Fledermausarten bisher Populationsstrukturen
bekannt sind. Es sollten weitere genetische Studien durchgeführt werden, die beispielsweise die Herkunft von Schlagopfern an Windenergieanlagen untersuchen oder
die parallel zu Markierungen und Wochenstubenkontrollen durchgeführt werden.
9.5
Zusammenfassung
Eine besondere Herausforderung für den Artenschutz sind ziehende Fledermausarten,
die im Laufe des Jahres teils weite Strecken zwischen ihren Sommer- und Winterquartieren zurücklegen. Durch die Nutzung unterschiedlicher Zugwege sowie die Vermischung lokaler Fortpflanzungsgemeinschaften im Paarungs- und Winterquartier ist
eine räumliche Zuordnung von Populationen häufig unmöglich. Daher können Bewertungen des Erhaltungszustandes der lokalen Population nicht zwangsläufig nur auf
lokale Ursachen zurückgeführt werden. Um den Erhaltungszustand einer lokalen Population realistisch bewerten zu können, müssten demnach Informationen über die
Vernetzung im Paarungs- und Winterquartier sowie Gefährdungen auf den Zugwegen
vorliegen.
Für den Kleinabendsegler (Nyctalus leisleri) wurde daher in dieser Studie die Beziehung zwischen fünf Wochenstuben in der Rheinebene und einer Wochenstube aus
Thüringen zu einem Paarungs- und Winterquartier in der Vorbergzone des Schwarzwaldes untersucht. Neben individueller Markierung mit Unterarmklammern wurden
genetische Methoden angewendet. Für die Untersuchung wurden neun Mikrosatellitenmarker verwendet. Während zwischen den Wochenstubenquartieren in der Rhein
345
ebene Beziehungen über direkte Verwandtschaften nachgewiesen werden konnten,
bestanden keine Beziehungen zu den Tieren aus dem untersuchten Paarungs- und Winterquartier. Auch zwischen den Tieren aus dem Paarungs- und Winterquartier untereinander wurden keine direkten Verwandtschaften wie Eltern-Kind-Beziehungen oder
Geschwister gefunden. Stattdessen zeigten die Tiere eine genetische Ähnlichkeit mit
Tieren aus einer Wochenstube in Thüringen. Dies passt zu der bisher bekannten Zugrichtung der Kleinabendsegler nach Südwesten, sodass es sich bei den Individuen aus
dem untersuchten Paarungs- und Winterquartier um Tiere handeln kann, die den
Sommer in einer Region in Thüringen verbringen. Weibchen aus den Wochenstuben
der Rheinebene suchen andere Paarungs- und Winterquartiere möglicherweise in
Frankreich auf, besuchen dabei aber zumindest teilweise die gleichen Männchen.
Zu den bekannten Gefährdungen insbesondere für ziehende Fledermausarten sind in
den letzten Jahren Gefährdungen durch Windenergieanlagen hinzugekommen. Aus
den Ergebnissen lässt sich schlussfolgern, dass kumulative Effekte von mehreren
Windenergieanlagen auf ziehende Fledermausgemeinschaften nur sehr schwer zu bewerten sind, da ein reger Austausch zwischen lokalen Wochenstubengemeinschaften
über viele verschiedene angeflogene Paarungs- und Winterquartiere besteht. Aus diesem Grund sollte nach Vorsorgegesichtspunkten die Anzahl an Verlusten pro Windenergieanlage möglichst gering gehalten werden.
9.6
Summary
Species protection is particularly challenging for bat species which travel large distances over the year between their summer and winter roosting sites. Spatial mapping
of populations is often almost impossible due to a species’ use of different flight paths,
and the mixing of local reproductive communities in both mating and hibernating
roosts. Consequently, assessment of the status of local populations cannot necessarily
be attributed to just local causes. In order to make realistic estimations on the status of
a population information on the connections in mating and hibernating roosts, as well
as information on the threats present along migratory paths, is essential.
This study on the Leisler’s bat (Nyctalus leisleri) investigates the relationship between
five nursery colonies in the Rhine valley and one nursery colony in Thuringia with a
mating and hibernating roost in the foothills of the black forest. Alongside marking
individuals with bat rings genetic methods were also implemented, in total nine microsatellite markers were used for the study. Whilst connections between the nurseries
in the Rhine valley could be proven through direct relatedness, no connection was
identified with individuals from the investigated mating and hibernating sites. No direct relatedness for example parent-child or sibling relationships were detected for the
animals in the mating and hibernating roosts. However, animals showed a genetic similarity to those of the nursery in Thuringia. This is concurrent with the known migration direction of Leisler’s bats, towards the south west, and suggests that the individu
346
als in the investigated mating and hibernating roosts spend summer in a region in Thuringia. Females from the nurseries in the Rhine valley may search for mating and hibernation roosts further south-west in France and tend to at least partially visit the
same males.
In the past few years wind turbines have been added to the list of known threats to
bats, particularly to migratory bat species. It is however incredibly difficult to estimate
the effect of numerous wind turbines on migratory bat species as several exchanges
occur between nursery colonies and mating and hibernation roosts during the year. For
this reason as a precautionary consideration the number of losses per wind turbine
should be kept as minimal as possible.
9.7
Danksagung
Wir danken Hans-Werner Maternowski und Andreas Arnold für die Kontrolle und
Bereitstellung von Mundschleimhautproben aus Wochenstubenkolonien von Kleinabendseglern in der nördlichen Rheinebene sowie in Thüringen. Bei den Kastenkontrollen, der Quartiersuche und dem Abfang der Wochenstubenkolonien in der Rheinebene haben Hendrik Reers, Sara Bauer, Claude Steck, Dagmar Schindler, Stefanie
Hartmann, Horst Schauer-Weißhahn, Bruntje Lüdtke, Hannah Carstensen und Jan
Tissberger geholfen. Für anregende Diskussionen und Kommentare zum Manuskript
danken wir Stefanie Hartmann sowie der Runde der Projektbegleitenden Arbeitsgruppe des BfN.
9.8
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352
10
Identifizierung von Schlüsselparametern für die Entwicklung
von Populationsmodellen bei Fledermäusen
CHRISTIAN DIETZ, ISABEL DIETZ, STEFANIE HARTMANN, JOHANNA HURST,
ANNETTE KOHNEN, CLAUDE STECK und ROBERT BRINKMANN
10.1
Einleitung
Von Menschen unbeeinflusste Lebensräume sind in Mitteleuropa allenfalls sehr kleinräumig vorhanden, der überwiegende Teil der Landfläche wurde in der Vergangenheit
stark verändert und unterliegt einer intensiven menschlichen Nutzung. Mit jeder Änderung in der Landnutzung treten sich verändernde Einflüsse auf dort lebende Tierarten
auf. Die Auswirkungen solcher Veränderungen oder von Eingriffen lassen sich mit
entsprechendem Untersuchungsaufwand auf der Ebene des Individuums relativ gut
abschätzen bzw. prognostizieren. Wesentlich problematischer ist die Beurteilung, ob
Eingriffswirkungen auf Populationsebene relevant sind, nicht zuletzt weil multiple
Einflussfaktoren mit komplexen Wechselwirkungen zu berücksichtigen sind (MUNNS
JR 2006). Die Entwicklung einer Population wird im Wesentlichen von vier zentralen
demographischen Parametern bestimmt: Geburtenrate, Todesrate, Zuwanderungs- und
Abwanderungsrate (SIBLY & HONE 2002). Das Zusammenwirken dieser Parameter
beeinflusst, ob die jeweilige Populationsgröße zunimmt, abnimmt oder stagniert. So
können Verluste einerseits durch Reproduktion oder Zuwanderung ausgeglichen werden, andererseits kann es auch zu Summationseffekten mit anderen negativen Einflussfaktoren kommen (BEGON et al. 1řř7).
Populationsgefährdungsanalysen sind in den letzten Jahren ein wichtiges Modellierungstool geworden, um abzuschätzen, wie sensibel gefährdete Populationen auf bestimmte Veränderungen ihrer Schlüsselparameter reagieren und welcher langfristige
Populationstrend zu erwarten ist (DOAK et al. 1řř4; MORALES et al. 2005; BACH et al.
2010). Diese Analysen schätzen z.B. ab, wie hoch die Chance ist, dass eine Population
in einer bestimmten Zeit in der Zukunft noch existiert, oder andersherum, wie schnell
ggf. ein Aussterben zu erwarten ist (BOYCE 1řř2; LACY 1řř3). Populationsgefährdungsanalysen finden daher eine breite Anwendung im Naturschutzmanagement, benötigen allerdings zuverlässige Grundlagendaten der demographischen Schlüsselparameter, um zu einem aussagekräftigen Ergebnis zu kommen (COULSON et al. 2001;
REED et al. 2002). Grundsätzlich setzt die Betrachtung von Auswirkungen auf Populationsebene auch ein relativ gutes Verständnis der jeweils ablaufenden natürlichen Populationsprozesse voraus (WITMER 2005).
Bei der Artengruppe der Fledermäuse mit zahlreichen gefährdeten Arten (MEINIG et
al. 200ř; IUCN 2016) und einer Vielfalt von Gefährdungsursachen (DIETZ et al. 2007;
JONES et al. 200ř) wäre es besonders wichtig, Populationsgefährdungsanalysen durchführen zu können: Aktuell ist die Gefährdung von Fledermäusen durch den rasanten
353
Ausbau der Windenergie ein brisantes Thema (KUNZ et al. 2007; KÖPPEL et al. 2014;
SCHUSTER et al. 2015). Es ist zwar auf Individuenebene bekannt, welche Arten am
häufigsten als Schlagopfer unter Windkraftanlagen gefunden werden (DÜRR 2015;
VOIGT et al. 2015), aber die Effekte auf Populationsebene sind bislang ungeklärt
(ZAHN et al. 2014; SCHUSTER et al. 2015). So lassen sich derzeit Summationseffekte
durch die zunehmende Anzahl in Betrieb gehender Windkraftanlagen in Verbindung
mit anderen Beeinträchtigungen oder Gefährdungen kaum abschätzen. Am Beispiel
der Anwendung von Populationsgefährdungsanalysen auf verschiedene Greifvogelarten wird deutlich, dass diese Analysen wichtige Hinweise darauf geben können, welche Effekte die Windparks in spezifischen Fällen tatsächlich haben (CARRETE et al.
200ř; BELLEBAUM et al. 2013).
Um eine Populationsgefährdungsanalyse (GRIMM 2000) durchführen zu können, müssen die zu betrachtenden Arten im Hinblick auf ihre demographischen Parameter sehr
gut bekannt sein (ANDERSEN et al. 2015). Gerade bei den Fledermäusen ist die Erhebung der Schlüsselparameter jedoch schwierig, da es sich um eine sehr mobile Tiergruppe handelt, deren saisonale Ortswechsel zumindest dutzende Kilometer, bei den
ziehenden Arten sogar mehrere tausend Kilometer betragen. Viele Populationsparameter der sehr langlebigen Tiere sind nur in wenigen Modellstudien erfasst und Populationen sind zahllosen Vorbelastungen ausgesetzt, die kaum zu quantifizieren sind. Ziel
der Studie war es daher die Schlüsselparameter darzustellen, welche zur Beurteilung
der Eingriffswirkungen auf Populationsniveau herangezogen werden könnten. Dabei
sollten die möglichen Populationswirkungen im Hinblick auf Auswirkungen durch
Windenergieanlagen betrachtet werden. Entsprechend standen die schlaggefährdeten
Arten im Zentrum der Betrachtungen, diese wurden anhand der bisherigen Totfundstatistiken (DÜRR 2015), ihrer Verbreitung in Deutschland und ihrer Biologie ausgewählt:
Abendsegler (Nyctalus noctula), Kleinabendsegler (N. leisleri), Zweifarbfledermaus
(Vespertilio murinus), Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus), Mückenfledermaus
(P. pygmaeus), Rauhautfledermaus (P. nathusii), Weißrandfledermaus (P. kuhlii),
Breitflügelfledermaus (Eptesicus serotinus), Nordfledermaus (E. nilssonii) und Mopsfledermaus (Barbastella barbastellus).
Zunächst werden allgemeingültige Überlegungen zur Populationsbiologie der Fledermäuse angestellt und daran anschließend die in einem Literaturreview ermittelten Populationsparameter vergleichend zu den Ergebnissen einer Expertenbefragung dargestellt. Darüber hinaus wird die Güte der Parameter bewertet und die Möglichkeit weiterführender Berechnungen und Modellierungen, z.B. von Populationsgefährdungsanalysen, diskutiert und alternative Erhebungsmethoden zur Populationserfassung oder
Gefährdungsanalyse dargestellt. Dabei soll unter anderem durch eine Expertenbefragung erhoben werden, inwiefern die bekannten Schlüsselparameter zur Populationsbiologie von Fledermäusen repräsentativ für ganze Populationen sind und ob damit
eine Übertragbarkeit in Rechenmodelle gegeben ist.
354
10.2
Material und Methoden
Zur Identifizierung von relevanten Schlüsselparametern wurden grundsätzliche Darstellungen zur allgemeinen Populationsbiologie (STEARNS 1řř2; BEGON et al. 1řř7;
GOTELLI 200Ř) und zu Fledermäusen im Speziellen (PROMISLOW & HARVEY 1řř0;
JONES & MACLARNON 2001; DIETZ et al. 2007; KUNZ et al. 200ř; SCHORR et al. 2014)
gesichtet. Zu den als windkraftsensibel klassifizierten Arten Abendsegler, Kleinabendsegler, Zweifarbfledermaus, Zwergfledermaus, Mückenfledermaus, Rauhautfledermaus, Weißrandfledermaus, Breitflügelfledermaus, Nordfledermaus und Mopsfledermaus wurden populationsbiologische Kennzahlen als Literaturreview aus der Originalliteratur zusammengestellt (siehe Abschnitt 10.5 und Literaturverzeichnis). Als Grundlage für das Literaturreview wurden die Artenordner einer eigenen FledermausLiteraturdatenbank (Biologische Gutachten Dietz, insgesamt 72.100 Veröffentlichungen) verwendet. Darüber hinaus wurde die Literatur mit relevanten Beiträgen und weitere Übersichtswerke mit Ausgabedatum nach dem Jahr 2000 nach zusätzlichen Zitaten mit möglicherweise populationsrelevanten Daten durchgesehen und diese Arbeiten
beschafft.
Um die aus der Literatur entnommenen Parameter, ihre Übertragbarkeit und Allgemeingültigkeit zu validieren und um weitere Erkenntnisse zu gewinnen, wurde im
Sommer 2015 eine Expertenbefragung durchgeführt. Dazu wurden 3Ř Fledermausexperten des deutschsprachigen Raumes ausgewählt, die entweder am Forschungsvorhaben beteiligt waren oder zu dem Thema publiziert haben, aktuell Beringungsstudien
betreuen oder bei Vorträgen (z.B. BAG-Tagungen) populationsrelevante Aussagen
getroffen haben. Diesen Experten wurde ein Fragebogen zugesandt, der sich in acht
Teile gliederte:
1. Angaben zum eigenen Untersuchungsraum.
2. Kartographische Abfrage zu Wochenstuben- und Winterquartierverbreitung der
zehn windkraftsensiblen Arten.
3. Abfrage der im eigenen Untersuchungsgebiet geschätzten Populationsdichte zur
Wochenstubenzeit in Individuen je Quadratkilometer für die zehn Arten. Als Hilfestellung wurden die aus dem Literaturreview erhobenen minimalen, durchschnittlichen und maximalen Dichten angeführt. Es konnten sowohl eigene Dichtewerte, als
auch die Übertragbarkeit bzw. Gültigkeit der Dichtewerte des Literaturreviews für
das eigene Untersuchungsgebiet angegeben werden. Dabei sollten – soweit möglich
– die Dichtewerte auch für unterschiedliche Teilgebiete des eigenen Untersuchungsraumes differenziert und benannt werden.
4. Bewertung einer vereinfachten Zusammenfassung der windkraftsensiblen Arten zu
drei Gruppen im Hinblick auf die Populationsparameter.
5. Bewertung der Übertragbarkeit von in Einzelstudien gewonnenen Populationsparametern auf die Gesamtpopulation.
355
6. Angaben zum Anteil ziehender Populationsteile (Wegzug im Sommer, Wegzug im
Winter).
7. Relative Häufigkeitsrelation der Arten zueinander bzw. im Verhältnis zur Zwergfledermaus und zum Mausohr (Myotis myotis).
Ř. Abschließende Einschätzungen zur eigenen Datenqualität und dem Ansatz, eine
bundesweite Populationsschätzung zur Erkennbarkeit zusätzlicher Mortalitätsfaktoren zu nutzen.
10.3
Populationsbiologie der Fledermäuse
Fledermäuse sind etwas Besonderes unter den Säugetieren, neben zahllosen Anpassungen an Lebensraum und Lebensweise gehört auch ihre Lebensgeschichte (life history) dazu – und damit die Populationsstruktur und die demographische Entwicklung
(STEARNS 1řř2). Ein Verständnis dieser Besonderheiten ist die Voraussetzung dafür,
dass Einflussgrößen auf Fledermauspopulationen bewertet werden können.
Grundsätzlich sind Fledermäuse ungewöhnlich langlebig: Im Schnitt leben sie rund
dreieinhalb Mal so lang wie Landsäugetiere mit vergleichbarer Größe (WILKINSON &
SOUTH 2002). Das Erreichen eines hohen Lebensalters geht mit relativ geringen Mortalitäts- und Reproduktionsraten einher (JONES & MACLARNON 2001). Dabei gibt es
innerhalb der Fledermäuse Unterschiede zwischen Arten wie der Zwergfledermaus mit
höherer Mortalität und höherer Reproduktion und z.B. der Großen Hufeisennase (Rhinolophus ferrumequinum) mit geringer Mortalität und geringer Reproduktionsrate
(GAISLER 1řŘ7; JONES & MACLARNON 2001). So gehören die Fledermäuse im Sinne
des r-K Selektionsmodells größtenteils zu den K-Strategen (GAISLER 1řŘ7); in einem
populationsbiologisch moderneren Ansatz liegen sie im „langsamen“ Bereich des
„schnell-langsam-Kontinuums“ (PROMISLOW & HARVEY 1řř0; STEARNS 1řř2): langsame Entwicklung, niedrige Reproduktionsrate und langes Leben.
Diese Anpassung an relativ konstante Lebensräume bringt es mit sich, dass eine erhöhte Mortalitätsrate nur schlecht ausgeglichen werden kann (BARCLAY & HARDER 2003).
Die Anpassung an „langsame“ Lebensgeschichten findet ihren Ausdruck auch darin,
dass manche Fledermausarten, wie z.B. die Große Hufeisennase, ähnliche MortalitätsGefährdungs-Indizes erreichen wie Braunbär oder Sumpfschildkröte (DIERSCHKE &
BERNOTAT 2012; BERNOTAT & DIERSCHKE 2015). Die Mortalitäts-GefährdungsIndizes stellen eine Verschneidung populationsbiologischer Parameter (z.B. Lebenserwartung, Reproduktionsrate) und der Gefährdungskategorie dar. Man kann also in
einer ersten Betrachtung bereits davon ausgehen, dass alle zusätzlichen bzw. neu entstehenden Risiken, die eine erhöhte Mortalität verursachen, weitere und verstärkende
negative Auswirkungen auf Fledermauspopulationen haben. Dies gilt umso mehr, als
insbesondere Verluste adulter Weibchen nicht durch eine erhöhte Reproduktionsrate
ausgeglichen werden können und so direkt auf die Zahl der in den Folgejahren geborenen Jungtiere nachwirken.
356
Nachfolgend soll dargelegt werden, welche Aspekte der Populationsbiologie der Fledermäuse für eine vertiefende Betrachtung von Eingriffswirkungen besonders wichtig
sind. Zunächst sollen dabei die beiden Basisgrößen Raumbezug und Populationsgröße
im Mittelpunkt stehen, bevor weitergehende Schlüsselparameter diskutiert werden.
10.3.1 Der räumliche Bezug – die Population
Die Populationsbiologie beschreibt, in welchem Verhältnis die Individuen einer Art
zueinander stehen und wie sich aufgrund demographischer Parameter und äußerer
Einflüsse ihre Anzahl im Laufe der Zeit verändert.
Dabei gibt es verschiedene Betrachtungsebenen: Es können sowohl alle Individuen
einer Art betrachtet werden als auch einzelne Populationen. Eine Population ist dabei
die Gesamtheit aller Individuen an einem bestimmten Ort oder in einem bestimmten
Raum (STEARNS 1řř2; BEGON et al. 1řř7; GOTELLI 200Ř). Somit kann theoretisch die
Bezugsebene vom gesamten Verbreitungsgebiet einer Art bis hin zu einem beliebigen
Raumausschnitt gewählt werden. Tatsächlich erschweren jedoch willkürlich gewählte
Raumausschnitte, z.B. anhand von politischen Grenzen, populationsbiologische Erfassungen, da Zu- und Abwanderung umso größere und damit schwieriger zu berechnende Einflüsse haben, je größer die Austauschbeziehungen zu benachbarten Populationsteilen sind.
Eine engere Definition des Begriffes Population versteht darunter eine Gruppe von
Individuen der gleichen Art, die aufgrund ihrer Entstehungsprozesse miteinander verbunden sind, eine Fortpflanzungsgemeinschaft bilden und zur gleichen Zeit in einem
einheitlichen Areal zu finden sind. Diese Definition verringert die Einflüsse durch Zuund Abwanderung erheblich (KUNZ et al. 200ř).
Bei Fledermäusen hat die Wahl des Bezugsraums erhebliche Auswirkungen auf die
Untersuchungsmethode und die Genauigkeit der erhobenen Daten: Die ziehenden Arten durchqueren ganz Europa (HUTTERER et al. 2005). Die Geburt der Jungen kann
viele hundert oder tausend Kilometer vom Ort der Paarung entfernt stattfinden, denn
die Paarung erfolgt auf dem Weg in das oder auch erst im Winterquartier (DIETZ et al.
2007). Damit können z.B. bei der Zweifarbfledermaus alle Individuen in Europa und
bis weit nach Russland hinein als Angehörige einer einzigen Population betrachtet
werden (PETIT et al. 1řřř). Für Modellierungen möglicher Auswirkungen müssten die
Schlüsselparameter dieser Art über das gesamte Verbreitungsgebiet bekannt sein.
Die jungen Fledermausweibchen vieler Arten kehren in der Regel in ihren Geburtswochenstubenverband zurück (ZAHN 1řřŘ; KERTH et al. 200Ř), dieser wird aus meist eng
miteinander verwandten Weibchen gebildet und kann viele Generationen lang Bestand
haben (KERTH et al. 200Ř). Man kann also auch den Wochenstubenverband als Population ansehen, diese Betrachtung wird für die Bestimmung der „lokalen Population“
angewandt (LANA 2010). Während es bei den Weibchen einiger Fledermausarten nur
einen geringen Austausch mit Nachbarpopulationen gibt, wandern die Männchen meist
357
vollständig ab (PETIT & MAYER 1řřř; KERTH et al. 200Ř; BOSTON et al. 2012). Bei
den windkraftsensiblen Fledermausarten stammen viele populationsbiologischen Werte aus Untersuchungen einzelner Wochenstubenverbände (SCHMIDT 2000; HEISE &
BLOHM 2003; STEFFENS et al. 2004). Die größte Limitierung der erhobenen Daten
besteht darin, dass unklar ist, wie allgemeingültig sie sind und ob sie für die Gesamtpopulation überhaupt repräsentativ sind oder eben nur einen lokalen Ausschnitt aus
dem wesentlich variableren Gesamtareal beschreiben.
Während es also für die Ermittlung populationsbiologischer Einzelparameter sinnvoll
möglich ist, sich auf einzelne Wochenstubenverbände (und diese als Population zu
bezeichnen, vgl. LANA 2010) zu konzentrieren – ein Vorgehen, dass nahezu allen
Langzeit-Markierungsstudien zu Grunde liegt – ist es für die Betrachtung populationsbiologisch wirksamer Einflüsse unabdingbar, deutlich größere Bezugsräume zu wählen
– bis hin zur Betrachtung der Gesamtpopulation. Dabei muss dann auch sichergestellt
werden, dass die aus Einzelfallstudien gewonnenen Schlüsselparameter für die Gesamtpopulation repräsentativ sind. Dies könnte durch ein Stichprobenverfahren aus
dem Gesamtareal der Art gewährleistet werden. Tatsächlich wird bisher jedoch aus
persönlicher Motivation der versuchsdurchführenden Personen und dem Vorhandensein gut zugänglicher Quartiere heraus ausgewählt. Eine Versuchsplanung a priori zur
Erhebung von Schlüsselparametern unter biostatistischen Gesichtspunkten wurde bisher nicht durchgeführt (vgl. auch MARSH & TRENHAM 200Ř).
10.3.2 Der numerische Bezug – die Populationsgröße
Die Anzahl aller Individuen einer Art in einem Untersuchungsraum bzw. der Gesamtpopulation stellt diejenige Grundgröße dar, von der aus Entwicklungen direkt beobachtet oder errechnet werden können. Grundsätzlich gibt es zwei Möglichkeiten diese
Populationsgröße zu messen: die vollständige Erfassung aller Individuen oder aber der
Populationsdichte. Letztere Größe wird vor allem dann angewandt, wenn die Population zu groß ist, um sie tatsächlich vollständig erfassen zu können (BEGON et al. 1řř7;
MARSH & TRENHAM 200Ř).
Bei Fledermäusen kann bei Betrachtung eines einzelnen Wochenstubenverbandes die
Anzahl der Tiere relativ genau bestimmt werden, da der überwiegende Teil der Weibchen zumindest Teile des Sommers in der Wochenstube verbringt und dort gezählt
werden kann. Noch genauer kann die lokale Populationsgröße durch Fang-Wiederfang-Untersuchungen mit statistischen Methoden (z.B. Jolly-Seber) geschätzt werden,
solange die Zu- und Abwanderung gering sind (u.a. NICHOLS & POLLOCK 1řŘ3). Dahingegen ist die Bestimmung der Gesamtpopulationsgröße kaum möglich: Die Zählbarkeit selbst der Weibchen in den Wochenstubenverbänden ist auf bestimmte Quartiertypen beschränkt, ein Großteil der Wochenstubenverbände ist unbekannt und die
schiere Anzahl insgesamt zu erwartender Tiere macht eine Zählung unmöglich. So
liegen europaweite Schätzungen der Gesamtpopulation bisher nur für wenige, meist
35Ř
sehr seltene Arten vor, und ausnahmslos für Arten, deren Quartiere relativ gut zugänglich und in denen die Individuen zählbar sind. Für Deutschland ist die Gesamtpopulation z.B. der Großen Hufeisennase relativ genau bekannt, da es nur eine einzige Wochenstube gibt (LIEGL 2004). Bereits für das Mausohr, eine Art mit gut zugänglichen
und zählbaren Quartieren in Dachstühlen ist eine deutschlandweite Populationsschätzung schwierig, da es große Erfassungslücken gibt (MESCHEDE 2012). Die hochfliegenden und damit durch Windkraftanlagen gefährdeten Arten suchen meist spaltenförmige enge Quartiere an Gebäuden und Bäumen auf; diese Quartiere sind verhältnismäßig schwer zu finden und die Zahl der darin befindlichen Tiere ist schwer zu
erfassen. Dazu kommt, dass bei vielen dieser Arten die Quartiere häufig gewechselt
werden – damit liegen sehr schlechte Rahmenbedingungen für eine mehr oder weniger
vollständige Erfassung der Wochenstubenkolonien vor.
Erschwerend kommt hinzu, dass die Populationsgröße räumlichen und saisonalen
Fluktuationen unterliegt, auch Schwankungen zwischen den Jahren sind zu berücksichtigen. Allerdings dürfte die Schwankungsbreite bei Fledermäusen meist gering
sein (JONES & MACLARNON 2001). Problematischer dürfte es sein, dass sich viele
Fledermauspopulationen insbesondere in Deutschland nach teilweise existentiellen
Bestandseinbrüchen im 20. Jahrhundert nach wie vor in einer Erholungsphase befinden
(MESCHEDE 2012; VAN DER MEIJ et al. 2015). Damit könnten die derzeitigen Populationsgrößen und -dichten nicht die tatsächliche Tragfähigkeit erreicht haben und ermittelte Schlüsselparameter solcher sich konsolidierender Populationen nicht auf das ganze Verbreitungsgebiet übertragbar sein.
Bei der Verwendung von Literaturwerten ist zu beachten, dass die Populationsdichte
ein bisher bei Fledermäusen relativ selten oder ungenau verwendeter Wert ist. Teilweise wurden aus Zählungen in Wochenstuben z.B. eines Waldgebietes Individuendichten
hochgerechnet (z.B. GAISLER et al. 1ř7ř), diese spiegeln jedoch nur für verhältnismäßig kleine Gebiete zu erwartende Dichten an Kolonien oder Wochenstubentieren wider, für echte Dichteschätzungen taugen sie nicht: Quartiere sind viel zu heterogen in
der Landschaft verteilt, ihre Verfügbarkeit unterliegt sehr großen räumlichen Schwankungen und gerade bei den hochfliegenden Arten wird ausgehend von den Quartieren
ein sehr großer Raum zur Jagd aufgesucht, auf den sich die Tiere verteilen. Um damit
für größere Raumbezüge gültige Werte zu erreichen, bietet sich die Dichte jagender
Tiere in einem bestimmten Zeitraum, z.B. während der Wochenstubenzeit an. Diese
Dichte unterliegt zwar sicher Schwankungen aufgrund der Qualität des Jagdhabitats,
der Beuteverfügbarkeit, der Erreichbarkeit von Quartiergebieten aus und aufgrund
zwischenartlicher Konkurrenz, sollte davon abgesehen aber recht gut quantifizierbar
sein.
Bisher liegen großflächig ermittelte repräsentative Populationsdichten nur für wenige
Arten vor. Exemplarisch seien diese hier für das Mausohr dargestellt: Bei diesem beträgt die Populationsdichte auf der Fränkischen Alb in Bayern inklusive der Jungtiere
5 bis 7 Individuen, vor dem Flüggewerden 4 bis 5 Individuen je Quadratkilometer
35ř
(RUDOLPH et al. 2004; ZAHN et al. 2006). In für das Mausohr weniger geeigneten Gebieten fällt die Dichte bis auf 0,2 bis 2 Individuen je Quadratkilometer. Bundesweite
Dichteschätzungen sind beim Mausohr, obwohl es sich um eine der besterfassten Fledermausarten handelt, nicht möglich (MESCHEDE 2012).
Wichtig ist bei der Ermittlung dieser Grunddaten, dass die Dichten auf relativ großen
Flächen ermittelt werden, denn lokale Dichten in hochproduktiven Lebensräumen in
direkter Wochenstubennähe können kurzfristig sehr viel höhere Werte erreichen. So
jagen z.B. im Mittelmeerraum abends über Flussabschnitten in Wochenstubennähe bis
zu 400 Individuen der Weißrandfledermaus je Quadratkilometer. Später in der Nacht
verteilen sich die Tiere dann aber über viel größere Flächen, die Dichte sinkt auf ungefähr ein Zehntel ab (eigene Daten).
Die ermittelten Populationsdichten können ihrerseits herangezogen werden, um mit
Hilfe von Verbreitungs- oder Habitateignungsmodellen Rückschlüsse auf die Gesamtpopulation zu treffen. Relativierend ist dabei jedoch zu beachten, dass bei Hochrechnungen für ein bestimmtes Teilgebiet auch die saisonalen Wanderungsbewegungen zu
berücksichtigen wären – Angaben zur Veränderung der Populationsgröße während der
Zugzeiten oder im Winter liegen aber nur wenige vor.
10.3.3 Die Schlüsselparameter
Die Populationsgröße, d.h. die Anzahl der Individuen einer Population, wird durch die
gegenläufigen Prozesse der Zunahme durch Geburt und Zuwanderung und der Abnahme durch Tod und Abwanderung bestimmt. Entsprechend sind diese vier Faktoren
die grundlegenden demographischen Parameter einer Population. Theoretisch kann
man, wenn diese Schlüsselparameter sowie der räumliche Bezug (Population) und der
numerische Bezug (Populationsgröße) für eine Art bekannt sind, Modelle berechnen,
um Auswirkungen bei Veränderungen einzelner Parameter zu bestimmen. So wäre es
möglich, eine erhöhte Mortalitätsrate durch eine Schlaggefährdung an Windkraftanlagen einfließen zu lassen und deren Auswirkungen zu errechnen (HÖTKER et al. 2005).
Hierfür müssen die vier Einzelwerte der Überlebens- bzw. Sterberate, Geburtenrate,
Abwanderung und Zuwanderung bekannt sein. Neben den bereits vorangehend angesprochenen erheblichen Limitierungen im Hinblick auf die Abgrenzbarkeit von Populationen und der Bestimmung der Populationsgröße lassen sich nun weitere Probleme
ableiten, die die Aussagekräftigkeit von Modellen erheblich einschränken können.
Tatsächlich dürften innerhalb der Population Einzelparameter wie Fruchtbarkeit oder
Überlebensfähigkeit altersabhängig sein, d.h. sie sind nicht über alle Altersklassen
gleich. Um diese Einflüsse mitberücksichtigen zu können, sind sehr detaillierte Grundlagenstudien notwendig. So zeigen bisherige Studien zwar eine relativ lineare Abnahme der Sterbewahrscheinlichkeit, allerdings mit Tendenz zu einer Erhöhung in den
(zahlenmäßig jedoch gering vertretenen) höheren Altersklassen (STEFFENS et al.
2004).
360
Zudem sind die Schlüsselparameter von Populationen über Raum und Zeit nicht konstant, sondern können infolge von dichteabhängigen und dichteunabhängigen Faktoren
variieren. Weitestgehend unbekannt sind die Auswirkungen dichteunabhängiger Faktoren bei Fledermäusen. Als dichteunabhängig werden Faktoren bezeichnet, die unabhängig von der jeweiligen Populationsdichte wirksam sind und durch die Zahl der
Individuen nicht beeinflusst werden (BEGON et al. 1řř7; GOTELLI 200Ř), wie
x die grundsätzliche Ressourcenverfügbarkeit (z.B. Anzahl der Höhlenbäume),
x die Unerreichbarkeit bestimmter Ressourcen (z.B. geeignete Jagdhabitate, die außerhalb des Aktionsraumes liegen) oder
x eine verringerte Wachstumsrate durch die Witterung (z.B. kühle und nasse Sommer, Extremwinter),
und die Einflüsse auf die Populationsstruktur haben könnten. Dabei spielen auch langfristige Prozesse wie die generelle Abnahme von Insektendichten durch Pestizidakkumulationen (STAHLSCHMIDT & BRÜHL 2012; MASON et al. 2013) oder der Klimawandel (REBELO et al. 2010) eine Rolle. Grundsätzlich sind deutliche Unterschiede zwischen einzelnen Jahren zu erwarten, z.B. durch klimatische Einflüsse (Unterschiede in
den Niederschlagsverhältnissen während der Jungenaufzucht oder in den Wintertemperaturen), d.h. Studien zur Ermittlung der Schlüsselparameter müssen über lange
Zeiträume integrieren und Rechenmodelle das Auftreten von Summationseffekten
(katastrophale Witterung + erhöhte Mortalität durch Eingriffe) berücksichtigen (u.a.
JONES et al. 200ř).
Problematischer als die möglichen Einflüsse dichteunabhängiger Faktoren ist, dass es
keinerlei Erkenntnisse darüber gibt, wie dichteabhängige Prozesse wirken. Als dichteabhängig sind Faktoren zu bezeichnen, die sich durch die Zahl der Individuen einer
Population verändern (BEGON et al. 1řř7; GOTELLI 200Ř), wie
x die innerartliche Konkurrenz (z.B. je größer eine Kolonie ist, umso weiter müssen
die Tiere in die Jagdgebiete fliegen) oder
x Prädatorendruck (je mehr Tiere in einer Kolonie sind, umso auffälliger und lohnender sind sie für Beutegreifer).
Bei anderen Artengruppen gibt es auch dichteabhängige Unterschiede in der Reproduktionsrate bzw. der Zahl der Jungtiere (vgl. auch TANG & CHEN 2002), bei Fledermäusen sind solche Effekte bisher nicht bekannt. Bei der Berechnung von Populationsmodellen fallen die dichteabhängigen Faktoren besonders ins Gewicht, da sie neben Veränderungen bei Sterbe- und Geburtenrate auch zu Verschiebungen bei den
Schlüsselparametern Zu- und Abwanderung führen können (TRAVIS et al. 1řřř). So ist
gänzlich unbekannt, ob es z.B. zu einer dichteabhängigen Abwanderung von Weibchen aus der Geburtswochenstube kommt – ein Prozess, der z.B. dazu führen könnte,
dass Reproduktionsüberschüsse anderer Teilpopulationen die Verluste besonders von
361
Eingriffen betroffener Teilpopulationen kompensieren könnten. Dieser Vorgang ist
eng mit der Tragfähigkeit gekoppelt: Wann ist ein Gebiet gesättigt bzw. kann es keine
zusätzlichen Individuen einer Art ernähren? In diesem Zusammenhang ist auch wenig
darüber bekannt, welche Zeiten des Jahres die Tragfähigkeit limitieren: Ist es z.B. die
Nahrungsverfügbarkeit im zeitigen Frühjahr nach dem Winterschlaf, im Sommer während der Jungenaufzucht oder im Herbst zur Akkumulation von Fettreserven?
Zusammenfassend müssen Literaturwerte zu den Schlüsselparametern sehr kritisch auf
ihre Übertragbarkeit und vor allem ihre Zuverlässigkeit hin überprüft werden, da sowohl ihre Erhebung als auch generelle Gültigkeit zahlreichen Limitierungen unterworfen sind.
Überlebensraten
Die Langlebigkeit der Fledermäuse findet ihren Ausdruck nicht nur in einem hohen
erreichbaren Alter einzelner Tiere, sondern vielmehr einer relativ geringen jährlichen
Mortalität und damit einer hohen Überlebensrate. Die jährliche Mortalitätsrate beträgt,
zumindest bei den in Mitteleuropa näher untersuchten Arten, zwischen 10 und fast
50 % aller Tiere (u.a. FRANK 1ř60; GERELL & LUNDBERG 1řř0; SENDOR & SIMON
2003; STEFFENS et al. 2004); damit erreicht mindestens die Hälfte, bei manchen Arten
und in manchen Situationen aber auch ř0 % der Tiere das nächste Lebensjahr. Flugfähigkeit, perfekte Anpassungen an Lebensraum und Beuteverfügbarkeit, geringes Unfall- und Prädationsrisiko, geringe Reproduktionsrate und langer Winterschlaf sind
wichtige Teilaspekte dieses geringen Lebensrisikos. Bei den ziehenden Arten fällt eine
etwas höhere Sterberate auf, die vermutlich auf ein erhöhtes Sterberisiko während des
Zuges zurückgeht.
Bei Fledermäusen ist darüber hinaus auffallend, dass die Mortalität fast über die gesamte mögliche Lebenszeit konstant bleibt. Erhöhte Sterberaten treten in manchen
Jahren häufig witterungsbedingt bei den noch nicht entwöhnten Jungtieren auf und
auch während des Selbstständig-Werdens besteht bei manchen Arten eine etwas höhere Sterblichkeit. Dennoch kann man davon ausgehen, dass die Überlebensraten der
Jungtiere relativ nahe an diejenigen der Adulten heranreichen, unter anderem auch, da
bei Säugetieren allgemein die Juvenilmortalität sehr stark mit der Überlebensrate korreliert (BARCLAY & HARDER 2003). Bei Freilandstudien ist zu beachten, dass die tatsächliche Mortalität im ersten Lebensjahr, die meist aufgrund der Rückkehrrate in die
Geburtswochenstube ermittelt wird, durchaus auch geringer sein kann, da die Abwanderung oft nicht quantifiziert werden kann. So wäre es durchaus denkbar, dass Jungtiere im ersten Lebensjahr noch nicht ganz so ortstreu sind, wie es spätere Altersstufen
sind. Die extrem alten Tiere mit ihrer anscheinend leicht erhöhten Sterblichkeit fallen
auf der anderen Seite kaum ins Gewicht, weil es nur noch sehr wenige Individuen sind,
sodass sie die Statistik kaum mehr beeinflussen. Fledermauspopulationen kommen
also offensichtlich einer Modellpopulation sehr nahe, die dadurch ausgezeichnet ist,
dass sie eine konstante Mortalität – unabhängig vom Alter der Individuen – besitzt. In
362
diesem Fall gibt es relativ einfache mathematische Formeln, mit denen man viele
wichtige Parameter der Population berechnen kann. Wenn außerdem die Population im
Gleichgewicht ist, also genau so viele Tiere sterben wie in jedem Jahr neue Junge geboren werden, so spiegelt die zu einem bestimmten Zeitpunkt vorgefundene Alterspyramide auch das Überlebensrisiko einer Alterskohorte wider – immer unter der Voraussetzung, dass auch Ab- und Zuwanderung sehr gering sind oder sich zumindest die
Waage halten.
Eine Einschränkung besteht darin, dass der Einfluss der Markierung auf die Mortalität
kaum untersucht ist und oftmals nicht einmal Verletzungsraten ermittelt wurden. So
kann es durchaus sein, dass aufgrund der Verletzungsrate (bis über 5 % bei einigen
mitteleuropäischen Arten, vgl. DIETZ et al. 2006) eine leicht erhöhte Mortalität vorliegt
und somit markierte Tiere, an denen normalerweise die populationsbiologischen Untersuchungen durchgeführt werden, etwas verringerte Überlebensraten im Vergleich zu
unmarkierten Teilpopulationen aufweisen.
In einer Abschätzung zusätzlicher Mortalitätsauswirkungen von Eingriffen, z.B. durch
Windkraftanlagen, müsste diese zusätzliche Mortalität relativ genau bekannt sein. Dabei ist auch unklar, ob die Mortalitätsauswirkung der Windkraft gänzlich unselektiv
wirkt (also zufällig Tiere trifft) oder doch zumindest in manchen Situationen teilselektiv ist, indem z.B. weniger fitte oder unerfahrene Tiere verunfallen, die sowieso schon
eine verringerte Überlebenswahrscheinlichkeit hatten. So konnte beispielsweise im
Forschungsvorhaben RENEBAT I durch Schlagopfersuchen an 30 Anlagen gezeigt
werden, dass bei einigen Arten (Abendsegler, Kleinabendsegler und Zwergfledermaus)
mehr Jungtiere als Adulttiere verunfallen (NIERMANN et al. 2011). Da sich die Mortalitätszahlen zwischen verschieden Anlagen und auch regional je nach Standortwahl
deutlich unterscheiden, kann die Gesamtmortalität als Summe einer mit gewisser Unschärfe bekannten natürlichen Mortalität und aus einer ebenfalls ungenau bekannten
zusätzlichen Mortalität nur mit einem relativ hohen Fehlerbereich angegeben werden.
Reproduktionsraten
Die im Vergleich zu anderen Säugetieren gleicher Größe sehr viel geringere Mortalitätsrate geht mit einer geringen Reproduktionsrate einher. Einerseits ist die geringe
Reproduktionsrate sicher für die relativ hohe Überlebensrate verantwortlich, denn
zumindest für die Weibchen ist die Trächtigkeit ein sehr kräftezehrender Prozess: Bei
mehreren Würfen pro Jahr und vielen Jungen pro Geburt gibt es kaum Regenerationsphasen und die Lebenserwartung sinkt drastisch (BARCLAY & HARDER 2003). Auf der
anderen Seite können Fledermäuse als lebendgebärende Säugetiere keine hohe Jungenzahl pro Wurf erreichen, da das zusätzliche Körpergewicht während der Trächtigkeit das Flugvermögen einschränkt. Eine ausgesprochen saisonale Nahrungsverfügbarkeit der Beutetiere beschränkt zudem den Zeitraum für Geburt und Aufzucht der
Jungen, sodass nur ein einzelner Wurf pro Jahr möglich ist. Tatsächlich reproduzieren
alle europäischen Fledermausarten nur einmal pro Jahr und gebären maximal drei
363
Jungtiere, ein bis zwei Junge sind dabei die Regel. Durch einen bei manchen Arten
und vor allem in den nördlichen Arealanteilen verspäteten Reproduktionseintritt erst in
höherem Lebensalter wird die Reproduktionsrate weiter reduziert, bei einigen Arten
setzen auch ältere Tiere hin und wieder mit der Reproduktion aus.
Die ziehenden Fledermausarten gehören zu den Arten mit den höchsten Reproduktionsraten im Vergleich zu anderen mitteleuropäischen Arten. So gebären AbendseglerWeibchen, vor allem die älteren, regelmäßig Zwillinge. Da einjährige Weibchen, die in
den Wochenstuben überwiegen, meist nur ein Jungtier gebären, ergibt sich insgesamt
eine Reproduktionsrate von ca. 1,5 (HEISE & BLOHM 2003). Noch höhere Reproduktionsraten wurden in Mitteleuropa bisher nur bei der Rauhautfledermaus beobachtet: 1,Ř
Junge pro Weibchen pro Jahr (SCHMIDT 1řř4; 2000). Diese hohe Reproduktionsrate
fällt aber in die Zeit raschen Populationswachstums bei der zugrundeliegenden Untersuchungskolonie. Bei den Arten der Gattung Myotis liegt die Reproduktionsrate deutlich niedriger bei ungefähr 0,6 Jungen pro Weibchen und Jahr. Verantwortlich hierfür
ist ein späterer Reproduktionseintritt: Viele Einjährige bekommen noch kein Junges,
auch nicht alle zweijährigen Weibchen nehmen an der Reproduktion teil.
Damit spielt neben der Zahl der Jungen bei der Geburt auch der Anteil reproduzierender Weibchen eine Rolle bei der Berechnung der Reproduktionsrate. Zwar deuten viele
Studien auf einen hohen Anteil reproduzierender Weibchen hin, bei den Glattnasenfledermäusen meist um die ř0 % (BARCLAY et al. 2004), dies liegt aber auch daran, dass
dieser Wert in den Wochenstuben erhoben wurde. Tatsächlich verlassen aber bei einigen Arten die nichtreproduzierenden Weibchen kurz vor Beginn des Geburtszeitraumes die Wochenstuben. Typischerweise gehen dort dann z.B. die Ausflugzahlen zurück, belegt ist dies unter anderem beim Mausohr, der Wimperfledermaus (Myotis
emarginatus), der Bechsteinfledermaus (M. bechsteinii) und der Nordfledermaus.
Auch beim Kleinabendsegler sind höhere Anteile nichtreproduzierender Weibchen
bekannt (SCHORCHT 1řřŘ), Ähnliches gilt für einige nordamerikanischen Arten
(CRYAN et al. 2000). Bei Modellrechnungen ist entsprechend die durchschnittliche
Jungenzahl bei der Geburt um das Eintrittsalter in die Reproduktion und den Anteil
nichtreproduktiver Weibchen zu korrigieren.
Abwanderung
Die Abwanderung und somit die dauerhafte Ansiedlung außerhalb der Geburtswochenstube beträgt bei den Männchen nahezu aller Arten 100 %. Bei manchen Arten
wie dem Braunen Langohr (Plecotus auritus) siedeln sich die Männchen nur wenige
Kilometer entfernt an, bei Abendsegler und Rauhautfledermaus aber an den Zugwegen
oder sogar im Wintergebiet und damit hunderte bis tausende Kilometer entfernt vom
Geburtsort. Anders verhält es sich bei den Weibchen, diese zeichnen sich durch eine
extrem hohe Geburtsorttreue aus, bei manchen Arten geht die Abwanderung von
Weibchen gegen Null. Eine genaue Quantifizierung ist aber kaum möglich, so könnte
eine leicht erhöhte Jugendmortalität bei manchen Studien auch von der Abwanderung
364
von einem geringen Anteil an Jungweibchen herrühren (SCHMIDT 1řř4). Insgesamt
scheint die Abwanderung von Weibchen in den Studienpopulationen von Abendsegler
und Rauhautfledermaus eine eher geringe Rolle zu spielen, für den Abendsegler werden 20 % abwandernde Jungweibchen geschätzt (HEISE & BLOHM 2003).
Leider gibt es so gut wie keine Erkenntnisse über die Dichteabhängigkeit der Abwanderung bei Fledermäusen. Populationsbiologisch würde es Sinn ergeben, wenn bei
zunehmender Größe der Wochenstube bzw. zunehmender Dichte auch die Abwanderung zunehmen würde, da die abwandernden Tiere in weniger dicht besiedelten Räume
beispielsweise eine höhere Beuteverfügbarkeit vorfinden würden (TRAVIS et al. 1řřř).
Damit würde die Wahrscheinlichkeit zur Neubesiedlung steigen und erhöhte Mortalitätsraten benachbarter Teilpopulationen würden durch Zuwanderung ausgeglichen.
Eine dichteabhängige Abwanderung würde somit auch eine sehr große Rolle bei der
derzeit noch andauernden Populationserholung nach den katastrophalen Bestandseinbrüchen im 20. Jahrhundert spielen und könnte durch erhöhte Mortalitätsraten beispielsweise durch Kollisionen mit Windkraftanlagen erschwert werden. Dies könnte
insbesondere bei Arten mit heute noch erst in Teilen wieder zurückgewonnenen Verbreitungsgebieten gelten, insbesondere bei der Mopsfledermaus. Eine große Bedeutung könnte die dichteunabhängige Abwanderung und Populationsneugründung im
Zuge des Klimawandels spielen, da so eine Verschiebung von Verbreitungsgebieten
ermöglicht werden könnte – eine hierfür besonders interessante Art wäre die Nordfledermaus.
Wird für eine Modellrechnung nur ein Teil der Gesamtpopulation betrachtet (z.B. die
bundesdeutsche Population einer Art), muss bei der Abwanderung auch das Zugverhalten berücksichtigt werden, für das eine Bilanzierung leider kaum möglich ist. So
liegen bisher keine wissenschaftlich fundierten Schätzungen vor, in welcher Größenordnung Sommer-, Winter- und Durchzugspopulation zueinander stehen.
Zuwanderung
Die Zuwanderung von außerhalb der Wochenstubenverbände geborener Weibchen ist
sehr gering; oft wurde der Verdacht geäußert, dass als Erwachsene auftauchende, nicht
markierte Tiere keine Zuwanderer sind, sondern als Jungtiere der Markierung entgangen waren. Allerdings gibt es innerhalb von Wochenstubenverbänden zumindest bei
einigen Arten genetisch nicht näher verwandte Weibchen (BOSTON et al. 2012), was
auf eine gewisse Zuwanderung (u.a. ZAHN 1řřŘ) schließen lässt. Aufgrund der relativ
wenigen Einzelfallstudien ist es bisher kaum möglich, diese Zuwanderung zu quantifizieren, bei einigen Arten dürfte sie aber eine sehr geringe Rolle spielen. Gänzlich unbekannt ist, welche Rolle die Zuwanderung bei der Etablierung von neuen Wochenstubenverbänden in zuvor nur dünn oder gar nicht besiedelten Gebieten spielt. Ähnlich
wie eine dichteabhängige Abwanderung vorliegen könnte, wäre auch eine dichteabhängige Zuwanderung in ein Gebiet denkbar, und damit die Neugründung von Wochenstubenverbänden.
365
Wird für eine Modellrechnung nur ein Teil der Gesamtpopulation betrachtet, muss bei
der Zuwanderung auch das Zugverhalten berücksichtigt werden. Derzeit ist es aber
gerade bei den Fernwanderern kaum möglich, die Zuwanderung überwinternder Individuen zu quantifizieren, da vielmals ihre Winterquartiere unbekannt sind oder die
Zahl der Überwinterer nicht erfasst werden kann.
10.4
Ergebnisse der Expertenbefragung
10.4.1 Beteiligung und räumliche Abdeckung
Von 36 angefragten Experten aus Deutschland und je einem angefragten Experten aus
der Schweiz und Österreich kamen insgesamt zwölf Fragebögen als Rücklauf, elf aus
Deutschland und einer aus Österreich. Von den 26 angefragten Personen, die keinen
Fragebogen zurückgesendet haben, gaben elf Personen keine Rückmeldung, sieben
Personen gaben an, zu den angefragten Fledermausarten oder der gewünschten Art von
Informationen keine verwertbaren Angaben machen zu können, vier Personen wollten
nicht antworten, um ihre eigenen unveröffentlichten Daten nicht preisgeben zu müssen, zwei Personen hielten die Zielrichtung der Umfrage für nicht unterstützenswert
und zwei Personen konnten aus Zeitmangel nicht antworten.
Die zwölf ausgewerteten Fragebögen decken grundsätzlich einen repräsentativen Teil
Deutschlands (Baden-Württemberg, Bayern, Hessen, Nordrhein-Westfalen, Niedersachsen, Mecklenburg-Vorpommern, Thüringen) und das westliche Österreich ab.
Eine erhebliche Limitierung besteht jedoch darin, dass die meisten angefragten Personen, die eigene Erfahrungen aus Langzeit-Beringungsstudien haben, sich nicht an der
Umfrage beteiligten.
10.4.2 Angaben zur Verbreitung
Die Verbreitungsangaben aus der Umfrage, bei der Fundangaben bzw. Verbreitungsgebiete in einer Karte zu markieren waren, können nur eingeschränkt verwendet werden, da durch den geringen Rücklauf eine zu geringe geographische Abdeckung erreicht wurde. Daher wurde auf eine detaillierte Darstellung der Verbreitung verzichtet.
10.4.3 Angaben zur Populationsdichte
Zur Populationsdichte können die Einschätzungen der Experten in Form von eigenen
Dichtewerten oder der Bewertung der aus der Literatur vorgegeben Dichteangaben als
sehr wertvoll angesehen werden, da es hierzu bisher nur sehr wenige Literaturangaben
gab. Als sehr hilfreich erwiesen sich dabei vor allem die Angaben der Experten, die
innerhalb ihrer eigenen Untersuchungsräume sowohl niedrige, mittlere als auch hohe
Dichten der Arten schätzten. Einschränkend muss aber beachtet werden, dass die Personen ihren eigenen Überlegungen gegenüber kritisch sind (gemittelt 2,3 Punkte auf
einer von 1 bis 5 reichenden Skala: 1 = ich habe das Gefühl, die Angaben nur sehr
366
vage einschätzen zu können; 5 = ich habe das Gefühl, die Angaben sicher abschätzen
zu können).
Die Ergebnisse der Umfrage zu den Populationsdichten finden sich zusammengefasst
in den Artdarstellungen (Abschnitt 10.5).
10.4.4 Beurteilung der Bildung von Artengruppen mit ähnlichen Populationsparametern
Aus den Daten der Literaturrecherche und den Verhaltensparametern war versucht
worden, Gruppen von Arten mit ähnlicher Populationsbiologie zu bilden. Diese sollten
es ermöglichen, Rückschlüsse von gut untersuchten auf schlechter bekannte Arten zu
ziehen. Die Experten waren gebeten worden, die Nachvollziehbarkeit der Einteilung
und die Übertragbarkeit zwischen ähnlichen Arten zu bewerten. Während die Gültigkeit und Sinnhaftigkeit einer Verallgemeinerung und Zuordnung von Fledermausarten
zu populationsbiologischen Klassen eher positiv bewertet wurde (gemittelt 3,6 Punkte
auf einer von 1 bis 5 reichenden Skala), hatten die Experten sowohl bei der Einstufung
einzelner Arten im Detail als auch v.a. bei der Übertragbarkeit von Daten zwischen
Arten erhebliche Bedenken. Entsprechend wurde diese Zusammenstellung nicht weiter
verfolgt und die Tabelle wird hier nicht gezeigt.
10.4.5 Beurteilung der Übertragbarkeit von Einzelstudien auf die Gesamtpopulation
Die Übertragbarkeit von Ergebnissen aus den populationsbiologischen Einzelstudien
auf die Gesamtpopulation (in Deutschland) wird von den Experten mit deutlichen Einschränkungen gesehen (gemittelt 3,0 Punkte auf einer von 1 bis 5 reichenden Skala).
10.4.6 Angaben zum Zugverhalten und zum Populations-Turnover im Jahresverlauf
Die Ergebnisse der Umfrage zu den jahreszeitlichen Veränderungen der im Gebiet
vorhandenen Individuenzahlen belegen deutlich ein regional differenziertes Auftreten
der ziehenden Arten. Die Angaben finden sich zusammengefasst in den Artdarstellungen in Abschnitt 10.5.
10.4.7 Relationen der Arten untereinander
Zur Abschätzung der Gültigkeit für eine berechnete Populationsgröße aus Dichtewerten und Verbreitungsmodellen wurde die relative Häufigkeit der Arten untereinander
abgefragt. Bei Nichtberücksichtigung der stark ausgeprägten regionalen Unterschiede
ergeben sich bezogen auf 1.000 Zwergfledermäuse etwa 200 Mausohren, 100 Mückenfledermäuse und 10 bis 40 Individuen der anderen Arten. Die Angaben finden sich
zusammengefasst in den Artdarstellungen.
367
10.4.8 Bewertung einer bundesweiten Populationsschätzung
Der Ansatz, eine bundesweite Populationsschätzung durchzuführen, wird eher als mäßig sinnvoll und durchführbar angesehen (gemittelt 3,0 Punkte auf einer von 1 bis 5
reichenden Skala). Zudem wird angezweifelt, dass sich eine zusätzliche Mortalität
durch die Windenergie an populationsbiologischen Parametern oder an einer Populationsschätzung erkennen lässt (gemittelt 2,6 Punkte auf einer von 1 bis 5 reichenden
Skala: 1 = nicht sinnvoll und durchführbar; 5 = sehr sinnvoll und durchführbar).
10.5
Artdarstellungen
10.5.1 Abendsegler (Nyctalus noctula)
Die Verbreitung des Abendseglers erstreckt sich über ganz Deutschland (BFN 2013;
DIETZ & KIEFER 2014 und Kapitel 2 in diesem Band). Eine detaillierte Darstellung der
Wochenstubenverbreitung war durch die relativ geringe Zahl an Rückmeldungen der
Expertenbefragung nicht möglich. Bei der Umfrage wurden Wochenstubenvorkommen aus Bayern (eine Wochenstube), Berlin, Hamburg, Hessen (eine Wochenstube),
Mecklenburg-Vorpommern, Niedersachsen, Nordrhein-Westfalen (eine Wochenstube),
Schleswig-Holstein und Thüringen gemeldet. Für Rheinland-Pfalz, das Saarland und
Baden-Württemberg wurde zurückgemeldet, dass keine Wochenstuben bekannt seien.
Überwinternde Tiere werden laut Umfrage in ganz Deutschland gefunden, die Kenntnisse über Überwinterungsschwerpunkte sind gering. Massenwinterquartiere finden
sich demnach punktuell z.B. in Rheinland-Pfalz, Hessen, Baden-Württemberg und
Bayern, vor allem im Rhein-Main-Tiefland, im Bodenseeraum und in Südbayern.
Zugbewegungen kommen flächig vor, bekannte Zugkonzentrationen finden sich z.B.
im Rheintal.
Literaturangaben zur (lokalen) Populationsdichte schwanken zwischen 0,1 und 70
Individuen je Quadratkilometer, in Deutschland zwischen 2,4 und 2Ř Tieren je Quadratkilometer (GAISLER et al. 1ř7ř; HEISE 1řŘ5; KRONWITTER 1řŘŘ; SCHMIDT 1řŘŘ;
GAISLER & KOLIBAC 1řř2; JONES et al. 1řř6; ALBRECHT 1řř2 zitiert in GEBHARD &
BOGDANOWICZ 2004; BLOHM & HEISE 200Řa; POLAKOWSKI et al. 2014). Nach der
Experteneinschätzung können als minimale Populationsdichte 0,1 Tiere je Quadratkilometer für gewässerarme Gegenden und Mittelgebirge außerhalb der Wochenstubengebiete angenommen werden. Als durchschnittliche Populationsdichte werden 1 bis 5
Tiere je Quadratkilometer in den Tieflagen angegeben, maximale Populationsdichten
in gewässerreichen Tieflagen und Auen erreichen 2 bis 20 Tiere je Quadratkilometer.
Das Maximalalter des Abendseglers wird mit 12 Jahren angegeben (HEISE & BLOHM
2003; DIETZ et al. 2007; BLOHM & HEISE 200Řa). Das Subadultsurvival wird mit
60,Ř % beziffert (HEISE & BLOHM 2003), das Adultsurvival zwischen 54 % und 5ř,1 %
(HEISE & BLOHM 2003; PANYUTIN 1ř70 zitiert in GEBHARD & BOGDANOWICZ 2004;
DIETZ et al. 2007; RAGETTLI 2007). Der Reproduktionseintritt der Weibchen liegt im
ersten Lebensjahr (GAISLER et al. 1ř7ř; HEISE 1řŘř; KOZHURINA & MOROZOV 1řř4;
36Ř
GEBHARD & BOGDANOWICZ 2004). Der Anteil der reproduzierenden Weibchen beträgt mindestens ř0 % (GAISLER et al. 1ř7ř). Es werden 1,4 bis 1,ř Jungtiere je Weibchen geboren (GAISLER et al. 1ř7ř; GEBHARD & BOGDANOWICZ 2004; DIETZ et al.
2007), in der sehr gut untersuchten brandenburgischen Population 1,42 bis 1,6 Jungtiere (HEISE 1řŘř; HEISE & BLOHM 2003). Sehr selten werden Drillinge geboren
(VEDDER 1řřř).
Angaben zu dem sehr ausgeprägten Zugverhalten der Art finden sich zusammenfassend in HUTTERER et al. (2005) und STEFFENS et al. (2004), eine aktuelle Zusammenfassung befindet sich in Vorbereitung (MESCHEDE et al. in prep.). Die weiteste
derzeit bekannte Zugentfernung liegt bei 1.546 km (DIETZ & KIEFER 2014). Es liegen
zwei Hauptzugrichtungen (Südwest und West) vor, wobei in Folge des Klimawandels
eine Verschiebung hin zur Westrichtung bzw. zu kürzeren Distanzen vermutet wird
(HEISE & BLOHM 2003).
Für Deutschland muss von einem regional sehr unterschiedlichen Zugverhalten ausgegangen werden. So wird von den Experten der Anteil der Sommerpopulation, der im
Herbst wegzieht, je nach Region in Deutschland sehr unterschiedlich bewertet: Während z.B. aus Mecklenburg-Vorpommern 100 % der Sommerpopulation abziehen, sind
es aus Rheinland-Pfalz oder dem Rhein-Main-Tiefland nur 50 % und aus Thüringen
und Westösterreich noch weniger Tiere. Bei der Überwinterungspopulation werden
aus dem Überwinterungsgebiet Abzugsraten von ř0 bis řř % angegeben, für Westfalen und Westösterreich nur 60 % und für Südbayern 10 %. Entsprechend wird von den
Experten auch das Zahlenverhältnis überwinternder zu übersommernden Tieren sehr
unterschiedlich eingeschätzt: Es reicht von einem Zehntel oder noch weniger überwinternde Tiere im Verhältnis zum Sommerbestand in Mecklenburg-Vorpommern und im
Westharz bis hin zum hundert- oder gar tausendfachen Winterbestand in BadenWürttemberg oder Bayern.
Entsprechend heterogen fällt auch die relative Häufigkeitseinschätzung durch die Experten aus, die Werte liegen zwischen 0,1 und 30 % des Bestandes der Zwergfledermaus.
10.5.2 Kleinabendsegler (Nyctalus leisleri)
Die Verbreitung des Kleinabendseglers erstreckt sich über ganz Deutschland (BFN
2013; DIETZ & KIEFER 2014). Mit Wochenstubenquartieren ist in ganz Deutschland zu
rechnen, nach der Expertenbefragung reichen Nachweise von Schleswig-Holstein bis
Süddeutschland (vgl. auch Kapitel 2 in diesem Band). Überwinternde Tiere werden
regelmäßig nur im Südwesten gefunden, v.a. im Oberrheintal (vgl. Kapitel Ř in diesem
Band). Im Norden und Osten Deutschlands ist keine Überwinterung nachgewiesen, in
Rheinland-Pfalz treten nur Einzelfunde auf. Die Kenntnisse über Überwinterungsschwerpunkte sind nach Expertenmeinung insgesamt jedoch gering. Zugbewegungen
kommen nach der Befragung flächig vor, scheinen sich jedoch an den großen Flusstä
36ř
lern zu konzentrieren, was auch mit den günstigen Jagdhabitaten in Niederungen und
Auen zusammenhängen dürfte.
Literaturangaben zur (lokalen) Populationsdichte liegen bei maximal 40 Individuen je
Quadratkilometer, sind meist aber deutlich darunter (GAISLER 1ř75; PANYUTIN 1ř70
zitiert in BOGDANOWICZ & RUPRECHT 2004; BATTERSBY 2005; ROCHE et al. 2013).
Nach der Experteneinschätzung kann als minimale Populationsdichte 0,01 Tiere je
Quadratkilometer für Mittelgebirge außerhalb der Wochenstubengebiete angenommen
werden. Als durchschnittliche Populationsdichte werden 0,1 bis 2 Tiere je Quadratkilometer in guten Waldgebieten angegeben, maximale Populationsdichten in gewässerund waldreichen Tieflagen, Auen und Wochenstubengebieten erreichen 1 bis 5 und
sehr lokal maximal 20 Tiere je Quadratkilometer.
Das Maximalalter des Kleinabendseglers beträgt 14 Jahre (SCHORCHT 2012). Das Subadultsurvival wird mit 45,4 % bis 60,ř % beziffert (RAGETTLI 2007; SCHORCHT et al.
200ř; SCHMIDT 2010), das Adultsurvival liegt zwischen 63 % und 74,Ř % und erreicht
bei lokal ansässigen Männchen ř1 % (SCHORCHT 1řřŘ; SCHORCHT et al. 200ř;
SCHMIDT 2010; PAPADATOU et al. 2012; GIAVI et al. 2014). Der Reproduktionseintritt
der Weibchen liegt im ersten Lebensjahr (BOGDANOWICZ & RUPRECHT 2004;
SCHORCHT et al. 200ř), kann witterungsbedingt aber auch bei einem gesamten Geburtsjahrgang in das zweite Lebensjahr verschoben werden (SCHORCHT 1řřŘ). Der
Anteil reproduzierender Weibchen beträgt 76 % (SCHORCHT 1řřŘ). Es werden 1,46 bis
1,56 Jungtiere je Weibchen geboren (LICHACEV 1řŘ0 zitiert in SCHORCHT 1řřŘ;
BOGDANOWICZ & RUPRECHT 2004; SCHORCHT et al. 200ř; SCHMIDT 2010).
Angaben zu dem sehr ausgeprägten Zugverhalten der Art finden sich zusammenfassend in HUTTERER et al. (2005) und STEFFENS et al. (2004), eine aktuelle Zusammenfassung befindet sich in Vorbereitung (MESCHEDE et al. in prep.). Die weiteste derzeit
bekannte Zugentfernung liegt bei 1.567 km (OHLENDORF et al. 2001; DIETZ & KIEFER
2014).
Der Anteil der Sommerpopulation, der im Herbst wegzieht, wird von den Experten für
große Teile Deutschlands mit ř0 bis 100 % angegeben, Ausnahme ist Baden-Württemberg, hier ziehen nach Einschätzung der Befragten lokal nur 50 % der Tiere ab. Aus
Baden-Württemberg werden aus dem Überwinterungsgebiet Abzugsraten von 50 %
angegeben, für das restliche Deutschland sind keine Winterpopulationen bekannt.
Bei der relativen Häufigkeitseinschätzung ergab die Expertenbefragung Werte zwischen 0,1 und 1 % des Bestandes der Zwergfledermaus, in den Wochenstubengebieten
wird eine Häufigkeit von 1 bis 5 % im Verhältnis zur Zwergfledermaus geschätzt.
370
10.5.3 Zweifarbfledermaus (Vespertilio murinus)
Die Verbreitung der Zweifarbfledermaus erstreckt sich über ganz Deutschland, ist
dabei jedoch sehr stark saisonal geprägt (BFN 2013; DIETZ & KIEFER 2014). Nach der
Expertenbefragung konzentriert sich die Wochenstubenverbreitung auf den Nordosten
Deutschlands, bei geringer Anzahl und lokaler Verbreitung. Für den Westen und Süden wurden nur vereinzelt Wochenstuben angegeben, so in Baden-Württemberg, Bayern und Nordrhein-Westfalen. In Rheinland-Pfalz und Thüringen wurden bislang keine
Wochenstuben gefunden. Im Großteil Deutschlands sind den Befragten nur vereinzelte
Wintervorkommen bekannt, größere Winterbestände gibt es aber z.B. in Baden-Württemberg (BRAUN 2003c) und Rheinland-Pfalz.
Literaturangaben zur (lokalen) Populationsdichte liegen nicht vor, die Art wird generell als selten bezeichnet. Nach der Experteneinschätzung können als minimale Populationsdichte 0 Tiere je Quadratkilometer für gewässerarme Tieflagen und niedrige
Lagen der Mittelgebirge angenommen werden. Als durchschnittliche Populationsdichte werden 0,01 bis 0,1 Tiere je Quadratkilometer in der Fläche angegeben, maximale
Populationsdichten im Umfeld der sehr lokalen Wochenstuben oder Männchenkolonien erreichen 0,1 bis 3 Tiere je Quadratkilometer.
Das Maximalalter wird mit 14,5 Jahren angegeben (GAISLER et al. 2010). Angaben
zum Subadult- oder Adultsurvival sind nicht publiziert. Vermutlich könnten Näherungswerte durch die Auswertung der Daten aus laufenden Beringungsstudien der
Beringungszentrale Dresden (Fledermausmarkierungszentrale der ostdeutschen Bundesländer (FMZ) beim Sächsischen Landesamt für Umwelt, Landwirtschaft und Geologie (LfULG)) gewonnen werden. In Westdeutschland werden derzeit keine Beringungsstudien an der Art durchgeführt. Der Reproduktionseintritt liegt im ersten Lebensjahr (BAAGØE 2001b; HAENSEL 2010), es werden meist 2 Junge geboren
(BAAGØE 2001b).
Angaben zu dem sehr ausgeprägten Zugverhalten der Art finden sich zusammenfassend in HUTTERER et al. (2005) und STEFFENS et al. (2004), eine aktuelle Zusammenfassung befindet sich in Vorbereitung (MESCHEDE et al. in prep.). Die weiteste derzeit
bekannte Zugentfernung liegt bei 1.7Ř7 km (DIETZ & KIEFER 2014). Während nach
Expertenmeinung ein Großteil der Sommerpopulation aus dem Nordosten im Winter
abzieht, scheint ein Teil der Sommerpopulation im Westen und Südwesten im Winter
dazubleiben. Dahingegen wird weitgehend übereinstimmend angegeben, dass der Winterbestand zu einem sehr hohen Anteil abzieht. Entsprechend kann z.B. in BadenWürttemberg der Winterbestand bis zum Hundertfachen des Sommerbestandes betragen.
Bei der relativen Häufigkeitseinschätzung durch die Experten wird die Zweifarbfledermaus mit einem Bestand im Promillebereich der Zwergfledermaus angegeben, höhere Werte von 2 bis 5 % des Bestandes der Zwergfledermaus werden in einigen Mittelgebirgen und den Alpen erreicht.
371
10.5.4 Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus)
Die Verbreitung der Zwergfledermaus erstreckt sich über ganz Deutschland (BFN
2013; DIETZ & KIEFER 2014). Wochenstuben sind flächendeckend in Deutschland zu
erwarten, Ausnahmen stellen lediglich die äußersten Hochlagen dar (vgl. auch Kapitel
2 in diesem Band). Überwinternde Tiere werden nach der Expertenbefragung in ganz
Deutschland gefunden, größere Winteraggregationen sind lokal verbreitet zu erwarten.
Nachweise mit Winterquartieren mit über 1.000 Tieren gibt es von Mecklenburg im
Nordosten bis Baden-Württemberg im Südwesten. Zugbewegungen sind gering ausgeprägt und auf die jeweiligen großen Winterquartiere zu gerichtet.
Erstaunlicherweise gibt es nur wenige Literaturangaben zur (lokalen) Populationsdichte dieser sehr häufigen und weit verbreiteten Art, sie liegen bei bis zu 36 Individuen je
Quadratkilometer, dies dürfte jedoch eher als großflächiger Durchschnittswert und
nicht als Maximalwert aufgefasst werden (SPEAKMAN et al. 1řř1; JONES et al. 1řř6;
SIMON et al. 2004; BATTERSBY 2005; KIEFER & WÖHL 2010). Nach der Experteneinschätzung können als minimale Populationsdichte 2 bis 5 Tiere je Quadratkilometer
für Hochlagen der Mittelgebirge angenommen werden. Als durchschnittliche Populationsdichte werden großflächig 16 bis 20 Tiere je Quadratkilometer für die Wochenstubengebiete und damit fast ganz Deutschland angegeben, maximale Populationsdichten
in gewässerreichen Tieflagen und Auen erreichen nach Expertenmeinung 30 bis 40
Tiere je Quadratkilometer.
Literaturangaben wurden nur ausgewertet, wenn eine eindeutige Artzuordnung zu dem
Artenpaar Zwerg- und Mückenfledermaus möglich war, entsprechend wurden einige
ältere Arbeiten nicht verwendet (z.B. GRIMMBERGER & BORK 1ř7Řa; b; THOMPSON
1řŘ7). Das Maximalalter der Zwergfledermaus beträgt 16 bzw. 16,7 Jahre (GAISLER et
al. 2003; TAAKE & VIERHAUS 2004; DIETZ et al. 2007). Das Subadultsurvival wird mit
3ř % bis 61 % beziffert (SENDOR & SIMON 2003; RAGETTLI 2007), das Adultsurvival
liegt zwischen 64 % und Ř3 % (THOMPSON 1řŘ7; SENDOR & SIMON 2003; DIETZ et al.
2007; RAGETTLI 2007). Der Reproduktionseintritt der Weibchen liegt im ersten Lebensjahr (SPEAKMAN et al. 1řř1; TAAKE & VIERHAUS 2004; DIETZ et al. 2007). Der
Anteil reproduzierender Weibchen beträgt Ř3 bis ř3 % (SPEAKMAN et al. 1řř1; TAAKE
& VIERHAUS 2004). Es werden durchschnittlich mindestens 1,16 Jungtiere je Weibchen geboren (EICHSTÄDT & BASSUS 1řř5; DIETZ et al. 2007).
Angaben zu dem gering ausgeprägten Zugverhalten der Art finden sich zusammenfassend in HUTTERER et al. (2005) und STEFFENS et al. (2004); der Großteil der Überflüge dürfte sich in einem Radius von 100 km um die großen Winterquartiere bewegen
(DIETZ et al. 2007), die Maximaldistanz liegt bei 410 km (DIETZ & KIEFER 2014). So
werden von den Experten übereinstimmend das Verhältnis der Sommer- zur Winterpopulation als ausgeglichen und der Anteil wegziehender Tiere im Sommer oder Winter als sehr gering angegeben, Zugbewegungen erfolgen allenfalls regional. In vielen
372
Bereichen ist die Zwergfledermaus nach Expertenmeinung die häufigste Fledermausart, lediglich in Flussauen kann die Mückenfledermaus häufiger sein.
10.5.5 Mückenfledermaus (Pipistrellus pygmaeus)
Die Mückenfledermaus ist zwar über ganz Deutschland verbreitet, dabei jedoch vor
allem auf die Niederungen und die Hügelstufe konzentriert (BFN 2013; DIETZ &
KIEFER 2014). Wochenstuben sind innerhalb des Verbreitungsgebietes in ganz
Deutschland zu erwarten, vor allem in den Tieflagen. Nach der Expertenbefragung
liegen z.B. zahlreiche Wochenstuben im gesamten Rheintal zwischen dem Bodensee
und Rheinland-Pfalz sowie dem Rhein-Main-Tiefland und im nordostdeutschen Tiefland. Wochenstubennachweise fehlen aber z.B. in Westfalen. Die Winterverbreitung
ist nach der Umfrage bisher nur sehr ungenügend bekannt. Zugbewegungen werden
vor allem für die großen Flusstäler angegeben, Details sind nicht bekannt.
Literaturangaben zur (lokalen) Populationsdichte liegen kaum vor, für England lassen
sich 3,1 Individuen je Quadratkilometer berechnen (BATTERSBY 2005). In günstigen
Habitaten z.B. entlang des Rheins dürften lokal höhere Dichten erreicht werden. Nach
der Experteneinschätzung können als minimale Populationsdichte 0 Tiere je Quadratkilometer für gewässerarme Gegenden und Mittelgebirge angenommen werden. Als
durchschnittliche Populationsdichte werden 0,1 bis 0,5 Tiere je Quadratkilometer in
den Tieflagen angegeben, maximale Populationsdichten in gewässerreichen Tieflagen
und Auen erreichen 16 bis 50 Tiere je Quadratkilometer. Diese hohe Dichte liegt auch
darin begründet, dass einzelne Wochenstuben über 1.000 Tiere umfassen können.
Literaturangaben wurden nur ausgewertet, wenn eine eindeutige Artzuordnung zu dem
Artenpaar Mücken- und Zwergfledermaus möglich war: Das Maximalalter der Mückenfledermaus beträgt mindestens Ř Jahre (GERELL & LUNDBERG 1řř0; DIETZ et al.
2007), dürfte realistischerweise aber eher bei 12 bis 16 Jahren liegen. Das Adultsurvival liegt bei mindestens 54 % (GERELL & LUNDBERG 1řř0), wahrscheinlich aber höher. Der Reproduktionseintritt der Weibchen liegt im ersten Lebensjahr (GERELL &
LUNDBERG 1řř0; DIETZ et al. 2007). Es werden meist 2 Jungtiere je Weibchen geboren (DIETZ et al. 2007), im Durchschnitt dürfte der Wert bei 1,Ř Jungtieren liegen.
Angaben zum Zugverhalten der Art finden sich zusammenfassend in HUTTERER et al.
(2005) und STEFFENS et al. (2004), mit aktuelleren Angaben bei BLOHM & HEISE
(200Řb). Neben Fernwanderern gibt es auch standorttreue Populationsteile (HEISE
200ř). Die Maximaldistanz liegt bei 1.2Ř0 km (BLOHM & HEISE 200Řb; DIETZ &
KIEFER 2014). Von den Experten werden die Anteile wegziehender Sommer- und
Winterpopulationen sehr heterogen bewertet, was auf regionale Unterschiede und vor
allem einen geringen Kenntnisstand zu dieser Art zurückzuführen ist.
Die relative Häufigkeitseinschätzung der Mückenfledermaus liegt nach Expertenmeinung meist bei 1 bis 5 %, lokal in den Tieflagen bei 50 % und in den Rheinauen und
373
der Mecklenburgischen Seenplatte bei bis zu 150 % des Bestandes der Zwergfledermaus.
10.5.6 Rauhautfledermaus (Pipistrellus nathusii)
Die Rauhautfledermaus ist zwar über ganz Deutschland verbreitet (BFN 2013; DIETZ
& KIEFER 2014), die Reproduktionsvorkommen liegen jedoch vor allem im Nordosten.
Nach der Expertenbefragung gibt es in Baden-Württemberg, Bayern, Hessen, Nordrhein-Westfalen, Rheinland-Pfalz und Thüringen nur vereinzelte Wochenstuben. Winternachweise wurden aus ganz Deutschland angegeben, konzentrieren sich jedoch v.a.
im Süden und Südwesten. Zugbewegungen treten nach Meinung der Befragten flächendeckend auf, die Rastgebiete („stop-over-sites“) finden sich demnach aber vor
allem in den großen Flusstälern und Seengebieten.
Literaturangaben zur (lokalen) Populationsdichte liegen kaum vor, für die Niederlande
kann man auf Grundlage der Schätzung von LIMPENS et al. (1řř7) 2 bis 2,5 Individuen
je Quadratkilometer annehmen. Saisonal dürften vor allem in den großen Flusstälern
wesentlich höhere Dichten erreicht werden. Die minimale Populationsdichte liegt nach
der Experteneinschätzung für gewässer- und waldarme Mittelgebirge bei 0 Tieren pro
Quadratkilometer. Als durchschnittliche Populationsdichte werden 0,1 bis 16 Tiere je
Quadratkilometer in den Tieflagen angegeben, dabei finden sich die geringen Werte
vor allem für die Sommeraufenthaltsgebiete einzelner Männchen in der Rheinebene
oder dem Alpenvorland, die hohen Werte gelten für die Wochenstubengebiete wie z.B.
die Müritzregion. Maximale Populationsdichten für Männchengebiete liegen bei 1 Tier
je Quadratkilometer, im Wochenstubengebiet in gewässerreichen Tieflagen und Auen
werden 20 Tiere je Quadratkilometer erreicht.
Das Maximalalter der Rauhautfledermaus beträgt 14 bzw. 14,2 Jahre (SCHMIDT 2000;
STEFFENS et al. 2004; VIERHAUS 2004; SCHMIDT 200Ř). Das Subadultsurvival liegt bei
36,2 bis 56,3 % (SCHMIDT 1řř4), das Adultsurvival bei 5ř,6 bis 73,1 % (SCHMIDT
1řř4; STEFFENS et al. 2004). Der Reproduktionseintritt der Weibchen liegt im ersten
Lebensjahr (SCHMIDT 2000; VIERHAUS 2004; DIETZ et al. 2007). Es werden meist 2
Jungtiere je Weibchen geboren (DIETZ et al. 2007), im Durchschnitt liegt der Wert bei
1,7 bis 1,ř5 Jungtieren (SCHMIDT 1řř4).
Angaben zum Zugverhalten der Art finden sich zusammenfassend in HUTTERER et al.
(2005) und STEFFENS et al. (2004), eine aktuelle Zusammenfassung befindet sich in
Vorbereitung (MESCHEDE et al. in prep.). Die dokumentierte Maximaldistanz liegt bei
1.ř05 km (DIETZ & KIEFER 2014). Während von den befragten Experten der Anteil der
Sommerpopulation, der im Herbst aus den Sommergebieten der Männchen wegzieht,
z.B. im Südwesten, bei 0 % gesehen wird, ziehen aus den Wochenstubengebieten im
Nordosten 100 % der Sommerpopulation ab, aus Westfalen ca. 60 %. Bei der Überwinterungspopulation werden Abzugsraten von Ř0 bis 100 % angegeben. Entsprechend
wird auch das Zahlenverhältnis überwinternder zu übersommernden Tieren sehr unter
374
schiedlich eingeschätzt: Es reicht von keinen oder sehr wenigen überwinternden Tieren im Nordosten im Verhältnis zum Sommerbestand bis hin zum hundertfachen Winterbestand in Baden-Württemberg oder Bayern.
Bei der relativen Häufigkeitseinschätzung durch die Experten liegt die Rauhautfledermaus zwischen 0,1 und Ř % des Bestandes der Zwergfledermaus.
10.5.7 Weißrandfledermaus (Pipistrellus kuhlii)
Die Weißrandfledermaus hat erst in den letzten Jahrzehnten ihre Verbreitung bis nach
Deutschland ausgedehnt, Vorkommen liegen bislang in Baden-Württemberg und Bayern, Einzeltiere wurden auch weiter nördlich gefunden (BFN 2013; DIETZ & KIEFER
2014). Wochenstuben sind innerhalb des bisherigen Verbreitungsgebietes vor allem
auf den Süden und größere Städte beschränkt. Die Winterverbreitung ist bisher nur
sehr ungenügend bekannt, Einzelfunde stammen vor allem aus dem Umfeld der Wochenstubenvorkommen in Innenstädten. Zugbewegungen sind nicht zu erwarten, die
Populationen scheinen weitgehend standorttreu zu sein.
Literaturangaben zur (lokalen) Populationsdichte auf größeren Flächen liegen nicht
vor, sind für Deutschland jedoch auch nicht relevant, da es sich bisher um eine nur
randlich vorkommende Art handelt. Im Mittelmeerraum können in Städten entlang von
Flüssen Dichten von mehreren hundert Tieren je Quadratkilometer erreicht werden
(eigene Daten). Nach der Experteneinschätzung können in Deutschland als minimale
Populationsdichte 0 bis 1 Tiere je Quadratkilometer im Umfeld der Wochenstubengebiete angenommen werden. Als durchschnittliche Populationsdichte werden 1 bis 10
Tiere je Quadratkilometer in den besiedelten Stadtbereichen angegeben, maximale
Populationsdichten in den Innenstädten von Augsburg und München erreichen 40 Tiere je Quadratkilometer.
Populationsparameter der Weißrandfledermaus sind nicht publiziert, eine vorläufige
Abfrage im europäischen Ausland erbrachte auch keine Hinweise auf unveröffentlichte
Studien (E. PAPADATOU, B. ALLEGRINI, pers. Mitt.). Angaben zum Maximalalter (Ř
Jahre) und zum Adultsurvival (53,7 %) basieren auf Zahnschmelzanalysen in Aserbaidschan (RACHMATULINA 1řř2), sind methodisch zu hinterfragen und dürften nicht
übertragbar sein. Der Reproduktionseintritt der Weibchen liegt im ersten Lebensjahr
(BOGDANOWICZ 2004; DIETZ et al. 2007), meist werden 2 Junge geboren (DIETZ et al.
2007), im Durchschnitt 1,7 Jungtiere je Weibchen und Jahr (BOGDANOWICZ 2004).
Angaben zum Zugverhalten liegen aus Deutschland nicht vor, das ganzjährige Auftreten in den Wochenstubengebieten legt ein standorttreues Verhalten nahe (DIETZ &
KIEFER 2014). Entsprechend werden von den Experten der Anteil der Sommerpopulation, der im Herbst wegzieht, und der Anteil der abziehenden Überwinterungspopulation bei 0 % gesehen, das Verhältnis Sommer- zu Winterpopulation bei 1:1.
375
Die relative Häufigkeit der Weißrandfledermaus liegt nach Expertenmeinung bei 0,1
bis 7,5 % des Bestandes der Zwergfledermaus, außerhalb der bisherigen Vorkommen
bei 0 %.
10.5.8 Breitflügelfledermaus (Eptesicus serotinus)
Die Verbreitung der Breitflügelfledermaus erstreckt sich über ganz Deutschland (BFN
2013; DIETZ & KIEFER 2014). Wochenstuben sind nach der Expertenbefragung flächendeckend in Deutschland zu erwarten, Ausnahmen stellen lediglich die höhergelegenen Mittelgebirgsbereiche dar (vgl. auch Kapitel 2 in diesem Band). Überwinternde
Tiere werden in ganz Deutschland gefunden, größere Winteraggregationen sind den
Befragten nicht bekannt.
Literaturangaben zur (lokalen) Populationsdichte der Breitflügelfledermaus liegen
kaum vor, für Südengland werden ca. 0,5 Individuen je Quadratkilometer angenommen (HARRIS et al. 1řř5), eine ähnliche Größenordnung lässt sich aus den Daten von
Detektortransekten aus Schleswig-Holstein (BEILSTEIN 1řř4) herauslesen: 0,1 bis 2,0
Tiere je Transektkilometer. Nach der Experteneinschätzung können als minimale Populationsdichte weniger als 0,1 Tiere je Quadratkilometer für Hochlagen der Mittelgebirge angenommen werden. Als durchschnittliche Populationsdichte werden 0,5 bis
1,5 Tiere je Quadratkilometer in den Tieflagen und im Oberrheintal angegeben, maximale Populationsdichten in gewässerreichen Tieflagen und Auen erreichen 2 bis 5
Tiere je Quadratkilometer.
Das Maximalalter der Breitflügelfledermaus liegt bei 24 Jahren (STEFFENS et al. 2004;
DIETZ et al. 2007). Das Subadultsurvival wird mit ŘŘ bis ř3 % beziffert (CHAUVENET
et al. 2014), das Adultsurvival liegt bei 71 bis Ř0 % (BRAUN 2003a; STEFFENS et al.
2004; CHAUVENET et al. 2014). Der Reproduktionseintritt der Weibchen liegt teils im
zweiten, teils aber auch erst im dritten oder gar vierten Lebensjahr (GLAS 1řŘ1;
HAENSEL 1řř4; BAAGØE 2001a; CHAUVENET et al. 2014). Der Anteil reproduzierender Weibchen beträgt ř3,4 bis řř % (CHAUVENET et al. 2014). Es wird 1 Jungtier je
Weibchen geboren (HAVEKOST 1ř60; BAAGØE 2001a; DIETZ et al. 2007), durch den
späten Reproduktionseintritt liegt der Durchschnittswert bei unter 1,0 je Weibchen und
Jahr.
Angaben zu dem gering ausgeprägten Zugverhalten der Art finden sich zusammenfassend in HUTTERER et al. (2005) und STEFFENS et al. (2004), der Großteil der Überflüge dürfte sich in einem Radius von 50 km bewegen (DIETZ et al. 2007), die Maximaldistanz liegt bei 330 km (DIETZ & KIEFER 2014). So wird von den Experten etwa der
Anteil der über kurze Distanzen ziehenden Populationsteile bei maximal 20 % gesehen
und entsprechend das Verhältnis zwischen Sommer- und Winterpopulation als ausgeglichen.
376
In der relativen Häufigkeitseinschätzung durch die Experten erreicht die Breitflügelfledermaus im Durchschnitt 0,1 bis 5 und maximal 10 % des Bestandes der Zwergfledermaus.
10.5.9 Nordfledermaus (Eptesicus nilssonii)
Die Nordfledermaus ist in Deutschland nur regional verbreitet; zumeist in Gebieten, in
denen die Breitflügelfledermaus fehlt, also den Hochlagen der Mittelgebirge und den
Alpen (BFN 2013; DIETZ & KIEFER 2014). Wochenstuben wurden von den Experten
innerhalb des Verbreitungsgebietes jeweils in den höher gelegenen Gebieten gemeldet,
so z.B. in Westfalen, im Hunsrück, im Pfälzer Wald, im Harz, im Nordschwarzwald
und im Hochschwarzwald oder dem Alpenvorland (vgl. auch Kapitel 2 in diesem
Band). Überwinternde Tiere werden innerhalb der Verbreitungsgebiete in geeigneten
Quartieren gefunden, größere Winteraggregationen sind laut der Umfrage nicht bekannt.
Literaturangaben zur (lokalen) Populationsdichte der Nordfledermaus sind nicht veröffentlicht, für den Nordschwarzwald wurden 0,2 bis maximal 4 Individuen je Quadratkilometer geschätzt (DIETZ & DIETZ unveröffentlicht). Die minimale Populationsdichte liegt nach der Experteneinschätzung bei 0 Tieren je Quadratkilometer für Tieflagen
wie das Oberrheingebiet. Als durchschnittliche Populationsdichte werden von den
Befragten 0,1 bis 2,5 Tiere je Quadratkilometer im Westharz, Schwarzwald oder dem
südlichen Alpenvorland angegeben, maximale Populationsdichten in Wochenstubengebieten erreichen 0,1 Tiere je Quadratkilometer im Hochsauerlandkreis, 0,5 Tiere je
Quadratkilometer am Feldberg und bis zu 5 bis 7 Tiere je Quadratkilometer im Nordschwarzwald oder dem Westharz.
Das Maximalalter der Nordfledermaus liegt bei 20,7 bzw. 22 Jahren (STEFFENS et al.
2004; GAISLER et al. 2010). Das Subadultsurvival wird mit 40 % beziffert (GERELL &
RYDELL 2001), dürfte realistischerweise aber deutlich höher liegen. Gleiches gilt für
das Adultsurvival, das mit relativ geringer Datenbasis mit mindestens 70 bis 71 %
angegeben wird (TRESS et al. 1řŘř; GERELL & RYDELL 2001). Der Reproduktionseintritt der Weibchen liegt im zweiten, teilweise aber auch erst im dritten Lebensjahr
(RYDELL 1řŘřa; b; TRESS et al. 1řŘř; GERELL & RYDELL 2001; BRAUN 2003b). Der
Anteil reproduzierender Weibchen beträgt Ř3,Ř % (TRESS et al. 1řŘř). Es wird meist 1
Jungtier je Weibchen geboren, selten 2, der Durchschnittswert liegt bei 1,0 bis 1,2
Jungtieren je Weibchen und Jahr (TRESS et al. 1řŘř; GERELL & RYDELL 2001).
Angaben zu dem wenig bekannten Zugverhalten der Art finden sich zusammenfassend
in HUTTERER et al. (2005) und STEFFENS et al. (2004), die Maximaldistanz liegt bei
450 km (DIETZ & KIEFER 2014). Von den Experten wird der Anteil der über kurze
Distanzen ziehenden Populationsteile bei maximal 10 % gesehen und entsprechend das
Verhältnis zwischen Sommer- und Winterpopulation als ausgeglichen betrachtet.
377
In der relativen Häufigkeitseinschätzung durch die Experten erreicht die Nordfledermaus 0,1 bis 3 % des Bestandes der Zwergfledermaus.
10.5.10 Mopsfledermaus (Barbastella barbastellus)
Die Mopsfledermaus ist in Deutschland verbreitet, allerdings sind Teile des ehemaligen Verbreitungsgebiets vor allem im Westen und Süden nach katastrophalen Bestandseinbrüchen im 20. Jahrhundert verwaist (BFN 2013; DIETZ & KIEFER 2014).
Nach Expertenmeinung sind Wochenstuben innerhalb der jeweiligen Verbreitungsgebiete durchgehend zu erwarten. Überwinternde Tiere werden innerhalb der Verbreitungsgebiete in geeigneten Quartieren gefunden, dabei gibt es auch größere Winteraggregationen von einigen hundert Tieren, meist innerhalb der auch im Sommer dichter
besiedelten Gebiete.
Literaturangaben zur (lokalen) Populationsdichte der Mopsfledermaus sind nicht veröffentlicht. Nach der Experteneinschätzung können als minimale Populationsdichte 0
Tiere je Quadratkilometer für Gebiete außerhalb der Verbreitung angenommen werden. Als durchschnittliche Populationsdichte gelten 0,01 bis 0,5 Tiere je Quadratkilometer im Alpenvorland, am Hochrhein und in der Westfälischen Bucht, maximale
Populationsdichten in Wochenstubengebieten z.B. in der Hohen Schrecke in Thüringen, am Hochrhein und im südlichen Alpenvorland erreichen 0,5 bis 5 Tiere je Quadratkilometer.
Das Maximalalter der Mopsfledermaus liegt bei 21,7 bzw. 22 Jahren (ABEL 1ř70;
SCHOBER 2004; GAISLER et al. 2010). Angaben zum Subadultsurvival sind nicht bekannt, das Adultsurvival liegt bei ř0 % (FRANK 1ř60). Der Reproduktionseintritt der
Weibchen liegt im ersten Lebensjahr (DOLCH et al. 1řř7; SCHOBER 2004). Der Anteil
reproduzierender Weibchen beträgt ř2,6 % (DOLCH et al. 1řř7). Es wird meist 1 Jungtier je Weibchen geboren, selten 2 (HOEHL 1ř60; SCHOBER 2004), der Durchschnittswert liegt bei 1,1 Jungtieren je Weibchen und Jahr (DOLCH et al. 1řř7).
Angaben zu dem wenig ausgeprägten Zugverhalten der Art finden sich zusammenfassend in HUTTERER et al. (2005) und STEFFENS et al. (2004), die Maximaldistanz liegt
bei 2ř0 km (DIETZ & KIEFER 2014). Von den Experten wird der Anteil der über kurze
Distanzen ziehenden Populationsteile bei maximal 10 % gesehen und entsprechend das
Verhältnis zwischen Sommer- und Winterpopulation als ausgeglichen.
In der relativen Häufigkeitseinschätzung durch die Experten erreicht die Mopsfledermaus 0,1 bis 2 % des Bestandes der Zwergfledermaus.
10.6
Beispiel für eine Populationsgrößenberechnung
Am Beispiel des Kleinabendseglers wurde basierend auf dem Verbreitungsmodell der
Art (vgl. Kapitel 2 in diesem Band) und den aus der Literatur und der Expertenbefragung ermittelten Dichte eine exemplarische Hochrechnung der Gesamtpopulationsgrö
37Ř
ße durchgeführt. Dazu wurde das Ergebnis des Habitatmodells in drei Kategorien mit
einer Habitateignung von 0 bis 0,2 (Kategorie 1), 0,2 bis 0,7 (Kategorie 2) und 0,7 bis
1,0 (Kategorie 3) eingeteilt. Für die drei Kategorien wurden die Flächenanteile bezogen auf die Bundesrepublik Deutschland ermittelt. Die drei Kategorien wurden den
drei Dichteklassen (gering, mittel und hoch) aus der Literaturstudie und Expertenbefragung gleichgesetzt. Die Dichteangaben für die jeweilige Klasse wurden aus den
Literaturwerten und den Expertenbefragungen gemittelt. Zur Berechnung einer Spannbreite wurde der jeweils genannte Minimal- und Maximalwert verwendet. So ergab
sich für die geringe Dichte ein Wert von gemittelt 0,045 Tieren, minimal von 0 und
maximal von 0,1 Tieren je Quadratkilometer auf einer Fläche von insgesamt 271.442
Quadratkilometern. Entsprechend ergab sich eine mittlere Dichte von gemittelt 0,Ř4,
minimal 0,01 und maximal 2 Individuen je Quadratkilometer auf einer Fläche von
Ř1.003 Quadratkilometern. Für die hohe Dichte ergaben sich gemittelt 3,4, minimal 1
und maximal 5 Individuen je Quadratkilometer auf einer Fläche von 4.061 Quadratkilometern. Für Deutschland konnte so eine Populationsgröße von minimal Ř.ř34, im
Mittel von ř4.230 und von maximal 1Ř5.030 Individuen des Kleinabendseglers errechnet werden.
Der Wertebereich erscheint einerseits durchaus plausibel und eine mittlere Populationsgröße von knapp 100.000 Individuen liegt in einer Größenordnung, die nachvollziehbar ist. Andererseits zeigt die große Spannweite der Populationsgrößenberechnung
mit einem Faktor 20 zwischen Minimal- und Maximalwert deutlich auf, welche Unschärfen in dem Rechenmodell auftreten. Diese Unschärfen würden sich bei einer weiterführenden Berechnung eines Populationsmodells fortführen und ggf. deutlich erhöhen.
10.7
Diskussion
Die Rolle der Fledermäuse als Bioindikatoren gewinnt in den letzten Jahren eine immer größere Bedeutung (JONES et al. 200ř; MEYER 2015) und gerade im Hinblick auf
die Auswirkungen von Windkraftanlagen werden Populationsauswirkungen intensiv
diskutiert (z.B. KUNZ et al. 2007; ZAHN et al. 2014). Zur Modellierung von zusätzlichen Mortalitätsfaktoren, z.B. durch die Windkraft, ist es erforderlich, die Populationsgröße und Schlüsselparameter der Populationsentwicklung zu kennen. Grundsätzlich sind Fledermäuse intensiv untersucht und es gibt seit Jahrzehnten Beringungsstudien zu vielen Arten, die in Deutschland von zwei Beringungszentralen aus koordiniert
werden (STEFFENS et al. 2004). Den größtenteils ehrenamtlich durchgeführten Langzeit-Beringungsstudien an einigen Arten wie z.B. dem Abendsegler (HEISE 1řŘř;
HEISE & BLOHM 2003) oder der Rauhautfledermaus (SCHMIDT 1řř4; 2000) ist es zu
verdanken, dass viele Populationsparameter bekannt sind und für detaillierte Auswertungen zur Verfügung stehen (z.B. RAGETTLI 2007; PAPADATOU et al. 2012).
37ř
Grundsätzlich erscheint es damit möglich, mittels Populationsgefährdungsanalysen
einzelner Arten die Auswirkungen zusätzlicher Mortalitätsfaktoren einzuschätzen.
Dies könnte analog zu Modellrechnungen wie z.B. beim Rotmilan (Milvus milvus)
erfolgen, eine gut bekannte und untersuchte Art, die quantitativ erfassbar ist und für
die Auswirkungen von Windkraftanlagen im Populationsmodell berechnet wurden
(BELLEBAUM et al. 2013). So könnten auch für Fledermäuse ausgehend von der Populationsgröße und den Schlüsselparametern der Populationsentwicklung Modellrechnungen durchgeführt werden, die für verschiedene Szenarien additiver Mortalitätsfaktoren angepasst werden könnten.
10.7.1 Die Schlüsselparameter
In Modellierungen fließen als wichtige Größen die Schlüsselparameter Reproduktion,
Mortalität, Zu- und Abwanderung ein. Dabei kommen erhebliche Limitierungen zum
Tragen, da diese Größen nur in gewissen Grenzen bekannt sind und nur in Einzelstudien gewonnen wurden. Die Ungenauigkeiten bzw. großen Spannweiten der Schlüsselparameter haben zur Folge, dass bei Simulationen möglicher Eingriffswirkungen
ebenfalls große Spannweiten zu erwarten sind. So sehen auch die befragten Experten
ihre eigenen Angaben sehr kritisch und stehen der Übertragbarkeit von Literaturdaten
sowie der Aussagekraft von Modellrechnungen skeptisch gegenüber.
Erheblich genauere Angaben zu den Schlüsselparametern könnten für einige Fledermausarten durch eine aktuelle Auswertung insbesondere der Daten aus der Beringungszentrale Dresden (Fledermausmarkierungszentrale der ostdeutschen Bundesländer (FMZ) beim Sächsischen Landesamt für Umwelt, Landwirtschaft und Geologie
(LfULG)) erzielt werden. Hier wurden seit der letzten Auswertung (STEFFENS et al.
2004) zahlreiche neue Daten gesammelt und insbesondere die bisherigen Langzeitprojekte fortgeführt. Eine aktuelle Auswertung wird im Hinblick auf die Datenqualität der
Schlüsselparameter nachdrücklich empfohlen. Entsprechend große Bedeutung hat auch
die Fortführung der wissenschaftlich angelegten Langzeitstudien. Diese sollten unbedingt gefördert werden.
Darüber hinaus erscheint eine Ausweitung von im Vorfeld detailliert geplanten und
von vornherein als Langzeitstudien ausgelegten Markierungsprojekten auf weitere
Arten (z.B. Weißrandfledermaus, Breitflügelfledermaus, Mopsfledermaus und Alpenfledermaus (Hypsugo savii)) und von den bisher schon untersuchten Kolonien auf andere Landschaftsräume bzw. biogeographische Regionen dringend erforderlich. Nur so
können für alle Arten Daten erzielt und daraufhin geprüft werden, ob lokal erhobene
Parameter eine weiter reichende Gültigkeit haben.
Um die mit weiteren Langzeit-Markierungsversuchen verbundenen erheblichen zeitlichen und personellen Kapazitäten zu schaffen, erscheint es auch sinnvoll, die bisher
teilweise erratisch durchgeführten Markierungsaktivitäten in langfristig angelegte,
wissenschaftlich fundierte und hypothesengeleitete Untersuchungen zu bündeln. Durch
3Ř0
eine intensive biostatistische Planung a priori sollte auch sichergestellt werden, dass
die Studien so angelegt werden, dass verlässliche Daten zu Abwanderung und Zuwanderung und des Zugverhaltens generiert werden, die in Populationsmodelle einfließen
könnten.
In diesem Sinne wurde auch bereits in dem BfN-Monitoring-Workshop in BonnRöttgen 200ř darauf hingewiesen, dass die Etablierung eines „Speziellen Monitorings“
(zur Erhebung populationsökologischer Parameter) neben einem „Allgemeinen Monitoring“ zu empfehlen ist. Dabei wäre jedoch sicherzustellen, dass keine allgemeine
Markierung erfolgt, sondern gezielte, auf Langfristigkeit und Kontinuität ausgelegte
Einzelfallstudien durchgeführt werden.
10.7.2 Die Populationsgröße
Als Basisgröße entscheidend für jegliche Art der Populationsmodellierung ist die Populationsgröße. Von ihr aus können anhand der Schlüsselparameter die zukünftigen
Entwicklungen vorhergesagt und zusätzliche Mortalitätsfaktoren berücksichtigt werden. Angaben zu den Populationsgrößen im größeren räumlichen Bezug liegen derzeit
aber für die windkraftsensiblen Fledermausarten nicht vor. Auch bei den zur Berechnung bzw. Herleitung von Populationsgrößen geeigneten Grunddaten bestehen erhebliche Erkenntnisdefizite. So zeigt das von uns aus einer abgeschätzten Populationsdichte und einem Verbreitungsmodell berechnete Beispiel des Kleinabendseglers, dass
bei der Berechnung der Populationsgröße eine Spannweite um den Faktor 20 zwischen
Minimal- und Maximalwert auftritt.
Damit bestehen die schwerwiegendsten Datenlücken zur Berechnung von populationsrelevanten Prognosemodellen in mangelnden Daten zur Populationsgröße und Populationsdichte. Dies hat gravierende Auswirkungen, da die anfängliche (ELPHICK et al.
2001; MORALES et al. 2005) oder potentielle Populationsgröße im Sinne der Kapazitätsgrenze (BACH et al. 2010) sich in Populationsgefährdungsanalysen oft als derjenige
Schlüsselparameter herausgestellt hat, der hauptsächlich bestimmt, wie sich eine Population künftig entwickelt. Dabei erscheint es uns nicht möglich, die tatsächliche Populationsgröße in hinreichender Genauigkeit zu ermitteln.
Vielmehr halten wir es, analog zu unserem Rechenbeispiel des Kleinabendseglers, für
zielführend, die Populationsdichte in verschiedenen Landschaftsräumen und Teilen des
Verbreitungsgebietes zu ermitteln. Diese Dichtewerte könnten über validierte Verbreitungsmodelle zur Berechnung der Populationsgröße verwendet werden.
Bisher sind Dichtewerte nur für kleine Untersuchungsräume näherungsweise bekannt
und unterliegen nach Experteneinschätzung hohen Unsicherheiten und Spannweiten.
Für viele Arten ist derzeit nicht einmal die bundesweite Verbreitung der Wochenstubenvorkommen befriedigend darstellbar. Dies schränkt somit auch die Möglichkeit
einer indirekten Berechnung der Populationsgröße aus Verbreitungsgebiet und Dichte
(vgl. Abschnitt 10.6) erheblich ein.
3Ř1
Um diesen Ansatz weiterverfolgen zu können, müssten zumindest detaillierte Darstellungen der Verbreitungsgebiete von Wochenstuben, Männchenvorkommen etc. je Art
vorliegen. Alternativ können Verbreitungsmodelle erarbeitet und durch Fallstudien
verifiziert werden (Prüfung von vorhergesagten Präsenz- und Absenzgebieten; vgl.
Kapitel 2 in diesem Band). Im Hinblick auf die Grundparameter Art-Verbreitung und
Verbreitung der Wochenstuben ließe sich im Zuge der Monitoringverpflichtungen und
der weitergehenden Schaffung eines Datenpools eine Steigerung des bundesweiten
Kenntnisstandes erzielen, wenn auch Daten zur Lage der Wochenstuben abgefragt
werden. Dies könnte die Modellierung von Verbreitungen erleichtern und die Vorhersagegüte verbessern. Entsprechend wären genauere Verbreitungsmodelle für alle Arten
möglich.
Darüber hinaus müsste die Erhebung von Populationsdichten der betroffenen Arten in
verschiedenen repräsentativen Landschaftseinheiten erfolgen. Dabei wäre zu prüfen,
ob für die akustisch relativ gut zu bestimmenden Fledermausarten des offenen Luftraumes (Zwergfledermaus, Mückenfledermaus, Abendsegler) und damit für einige der
schlaggefährdeten Arten eine akustische Dichteerhebung möglich (vgl. auch
MARQUES et al. 2013) wäre. In einigen Ländern werden relative Aktivitätswerte akustischer Erhebungen bereits für Trendanalysen genutzt (u.a. ROCHE et al. 2011; ROCHE
et al. 2012).
10.7.3 Verschneidung der Populationsgröße mit den Schlüsselparametern
In einer Populationsmodellierung bzw. einer Populationsgefährdungsanalyse würde
die eingehende Populationsgröße mit den Schlüsselparametern und zusätzlichen Mortalitätsfaktoren in die Zukunft projiziert. Dabei ist durch die große Unschärfe in den
Grunddaten eine erhebliche Limitierung gegeben. So ist die eingehende Populationsgröße nur mit breiter Spannweite abschätzbar und die Übertragbarkeit der vorhandenen Daten zu Schlüsselparametern auf einen größeren Populationsbezug fraglich. Damit ergeben sich diese Unsicherheiten auf verschiedenen Ebenen der Modellerstellung
und addieren bzw. potenzieren sich, da jeder der zu Grunde gelegten Einzelparameter
sehr ungenau bestimmbar ist (NAUJOKAITIS‐LEWIS et al. 200ř). So ist zu erwarten,
dass die erreichte Prognosesicherheit gering und die Spannweite der Auswirkung von
„unerheblich“ bis „signifikant“ reichen wird.
Populationsgefährdungsanalysen können durchaus für relative Aussagen, z.B. den
Vergleich verschiedener Szenarien, verwendet werden (GRIMM 2000; REED et al.
2002; MCCARTHY et al. 2003; ANDERSEN et al. 2015), aber um statistisch gut abgesicherte, absolute Aussagen treffen zu können, ist eine präzise und korrekte Schätzung
aller eingehenden Parameter unumgänglich (GRIMM 2000; COULSON et al. 2001).
Erschwerend kommt hinzu, dass die für Szenarien zu betrachtende zusätzliche Mortalität z.B. an Windkraftanlagen nur schwer zu quantifizieren ist, da diese sehr starken
3Ř2
Schwankungen unterworfen, unter Umständen nur für Teile der Population gültig und
lokal verschieden ist.
10.7.4 Alternative Methoden um Populationsveränderungen zu erkennen
Überschlägt man den für eine Verbesserung der Datengrundlage zur Populationsgröße
und den Schlüsselparametern erforderlichen Untersuchungsaufwand, erscheint es fraglich, ob der oben skizzierte Weg gangbar und zielführend ist. Entsprechend stellt sich
die Frage nach Alternativen zur Beurteilung von Eingriffswirkungen auf Populationsniveau.
Ein möglicher Weg könnte sein, weniger die absolute Entwicklung der Populationsgrößen, sondern die dahinterliegenden relativen Trends zu detektieren (PANNEKOEK &
VAN STRIEN 2001), z.B. praktisch angewandt in TRESS et al. (2012). Dies könnte anhand einer zu erfassenden Entwicklung von Modellpopulationen erfolgen, vergleichbar
zum bundesweiten FFH-Stichprobenmonitoring,. Dabei ist jedoch zu berücksichtigen,
dass die im Rahmen des FFH-Stichprobenmonitorings erfassten Populationen weder in
ihrer Anzahl (zu geringe Stichprobe) noch in ihrer Erfassungsmethodik geeignet sind,
Einzelfaktoren wie eine mögliche zusätzliche Mortalität durch die Windkraft darzustellen. Das bisherige Stichprobenmonitoring müsste entsprechend deutlich ausgeweitet und präzisiert werden. Dabei stellt sich aber das grundsätzliche Problem, dass einige der windkraftsensiblen Arten aufgrund ihrer Quartierwahl und ihres Verhaltens
relativ schwer zu erheben sind. Zudem besteht bei Trendanalysen das große Problem,
dass über alle Lebensbereiche der Arten integriert wird, die Trends stellen also das
Gesamtergebnis multipler Einzelfaktoren dar (MUNNS Jr 2006), einzelne Einflussfaktoren sind schwer oder nicht bestimmbar. So sind bereits beobachtete Populationstrends z.B. beim Abendsegler durch KÖNIG & KÖNIG (200ř) nicht sicher auf den Ausbau der Windkraft zurückzuführen. Um dennoch Trendanalysen zur Einschätzung im
Hinblick auf den Windkraftausbau nutzen zu können, schlagen ZAHN et al. (2014) vor,
bundesweit eine tolerable artspezifische Anzahl von Schlagopfern zu definieren und
für diese Arten die Trends zu überwachen. Bei abnehmenden Trends wären die
Schlagopferzahlen zu reduzieren (z.B. durch verschärfte Abschaltzeiten), bei zunehmenden Beständen wären auch höhere Mortalitätsraten durch Windkraftanlagen tragbar. Ein solcher Ansatz wäre grundsätzlich denkbar, es müsste aber sichergestellt werden, dass die zu erfassenden Quartiere in ihrer Anzahl und geographischen Verteilung
ausreichend sind, um Trends sicher und schnell detektieren zu können.
Grundsätzlich lässt sich als Ableitung aus der fledermausspezifischen Populationsbiologie vorhersagen, dass die zusätzliche und kumulative Tötung erwachsener Weibchen
aufgrund der geringen Reproduktionsrate und hohen Lebenserwartung zwingend eine
Beeinträchtigung der betroffenen Populationsgröße erwarten lässt. Ob diese Auswirkungen in der Population direkt messbar sind oder sich erst im Zusammenspiel mit
weiteren Vor- oder Belastungen wie Pestizidanreicherungen, schwindender Insekten
3Ř3
verfügbarkeit, Quartierverlust oder Klimaveränderungen äußert, erscheint dabei eher
zweitrangig – für die K-Strategen bzw. die „langsamen“ Arten des fast-slow-Kontinuums muss vorsorglich eine weitgehende Minimierung zusätzlicher Mortalitätsfaktoren angestrebt werden (vgl. hierzu auch DIERSCHKE & BERNOTAT 2012).
10.8
Zusammenfassung
Aufgrund der geltenden artenschutzrechtlichen Vorgaben muss das Tötungsrisiko für
Fledermäuse bei der Planung und dem Bau von Windkraftanlagen so weit wie möglich
reduziert werden. Vielfach diskutiert ist der Ansatz, die an Windkraftanlagen auftretende Mortalität im Zusammenhang mit Populationsparametern der betroffenen Arten
zu betrachten und mögliche Auswirkungen anhand von Populationsmodellen vorherzusagen.
Ziel dieser Arbeit war es daher, Daten zur Populationsgröße und den Schlüsselparametern der Populationsentwicklung der windkraftsensiblen Arten zusammenzustellen und
im Kontext der Biologie der Fledermäuse zu bewerten. Dabei wurde auch versucht, die
Grenzen und Limitierungen bisheriger Datenaufnahmen aufzuzeigen und alternative
Herangehensweisen vorzuschlagen. Zur Bewertung der Daten aus der Literatur und zur
Erweiterung der Datengrundlage wurde eine Expertenbefragung durchgeführt, deren
Ergebnisse weitere wertvolle Einsichten lieferten. Insbesondere die von den Experten
getroffenen Dichteschätzungen zu den schlagopfergefährdeten Arten aus verschiedenen Gebieten in Deutschland erweitern den derzeitigen Wissenstand erheblich.
Aus der Zusammenschau des bisherigen Kenntnisstandes, der Expertenmeinungen und
den Anforderungen an aussagekräftige Modellierungen wird deutlich, dass gegenüber
dem Ansatz, Populationsmodelle als Bewertungsgrundlage zu erstellen, erhebliche
Bedenken anzuführen sind. Denn um eine verlässliche Datengrundlage insbesondere
bezüglich der Populationsgrößen zu erzielen, müsste ein sehr hoher Aufwand betrieben
werden und es wäre dennoch zweifelhaft, ob dadurch wesentlich neue Erkenntnisse
generiert werden könnten. Vielmehr dürften Populationsgefährdungsanalysen zeigen,
dass eine großflächig auftretende, additive Mortalität auf die langlebigen Fledermausarten in jedem Fall negative Auswirkungen haben wird.
Im Sinne des Artenschutzes wäre es vielmehr wichtig, die vorhandenen Populationstrends intensiver und auch langfristig zu untersuchen und auszuwerten, um Prioritäten
auf besonders gefährdete Arten legen und gezielte Schutzmaßnahmen durchführen zu
können.
10.9
Summary
In the planning and construction of wind turbines the risk of killing individual bats
must be reduced as much as possible due to their classification as strongly protected
species and subsequent protection under national nature conservation laws. The ap
3Ř4
proach of considering the impact of wind turbines on mortality in conjunction with
population parameters of the affected species and the prediction of these possible impacts based on population models is widely discussed.
The aim of this study was therefore to evaluate data on population size and the key
parameters of population development for wind turbine sensitive species considering
their biology. Additionally, the boundaries and limitations of existing data were identified and alternative approaches are suggested. Interviews with experts were carried out
in order to better evaluate data from the literature and to add to the dataset, the results
of which provided valuable insight. In particular, expert estimations of the density of
collisions-threatened species from different areas in Germany considerably furthered
the current state of knowledge.
Considering an overview of the current state of knowledge, expert opinion and the
requirements of comprehensive modelling it becomes clear that the approach of using
population modelling as a basis for evaluation is questionable. The improvement of
baseline data, particularly data on population size would incur great costs, and it is
doubtful that such efforts would result in new findings. Population-threat-analyses
most likely show that cumulative mortality affecting long-lived bat species on a large
scale always has negative consequences.
For effective species protection it is much more important to thoroughly investigate
existing population trends in order to set priorities for highly threatened species and
implement tailored protection measures.
10.10 Dank
Den externen Teilnehmern der Expertenbefragung: Eckard Grimmberger, Andreas
Kiefer, Wolfgang Rackow, Guido Reiter, Bernd-Ulrich-Rudolph, Henning Vierhaus
und Andreas Zahn gilt unser herzlicher Dank, insbesondere für die Bereitschaft sich
trotz aller Unwägbarkeiten an die Einschätzung von Populationsdichten zu wagen und
damit einen umso wichtigeren Beitrag zur Einschätzung der windkraftsensiblen Arten
zu leisten. Den Mitgliedern der Arbeitsgruppe des F+E-Vorhabens: Martin Biedermann, Markus Dietz, Inken Karst, Elena Krannich und Wigbert Schorcht gilt der herzliche Dank für zahlreiche Diskussionen, konstruktive Anmerkungen und viele Ideen.
10.11 Literaturverzeichnis
ABEL, G. (1ř70): Zum Höchstalter der Mopsfledermaus (Barbastella barbastellus). –
Myotis Ř: 3Ř.
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