Botanik - hep Verlag

Helene Gabriel Nutt
Botanik
wie vor verschafft es in einfacher Form einen breiten Einblick ins Pflanzenleben und
erläutert – unterstützt von mehr als 250 Illustrationen – zahlreiche Phänomene.
Die Gliederung erfolgt in die folgenden Kapitel: Morphologie, Fortpflanzung und
Vermehrung, Anatomie, Physiologie, Vererbung und Pflanzenzüchtung, Nomenklatur,
Systematik sowie Pflanze und Lebensraum. Obwohl Pilze ein eigenes Reich darstellen,
haben sie ihren Platz in diesem Buch beibehalten. Dies, weil sie mit Pflanzen auf vielfältige Weise in Verbindung stehen und in der Natur grundsätzlich eine wichtige Rolle
spielen. Der klare Aufbau und die in sich abgeschlossenen Themen lassen Freiraum für
verschiedene Zugänge und Arbeitsweisen. Dank dem umfangreichen Stichwortverzeichnis dient das Buch auch als Nachschlagewerk und bietet in der Gesamtheit eine
Botanik – Eine Einführung
Für die Neuauflage wurde dieses erprobte Fachbuch sorgfältig überarbeitet. Nach
Helene Gabriel Nutt
verlässliche Grundlage für botanisch Interessierte.
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Eine Einführung
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Inhalt
3
Vorwort. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Einleitung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1
Bedeutung der Pflanzen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.1
Pflanzen sind Lebewesen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Morphologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
2
Bau der Samenpflanzen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
3
Die Wurzel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
3.1
Bau der Wurzel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
3.2
Umbildungen der Wurzel (Wurzelmetamorphosen). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
4
Die Sprossachse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
4.1
Bau der Sprossachse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
4.2
Umbildungen der Sprossachse (Sprossmetamorphosen). . . . . . . . . . . . . . . . . 20
5
Das Blatt. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
5.1
Verschiedene Blattarten und ihre Bedeutung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
5.2 Umbildungen des Blattes (Blattmetamorphosen) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
5.3 Verschiedenblättrigkeit (Heterophyllie). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
5.4 Lebensdauer der Blätter. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
6
Die Blüte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
6.1 Blütenteile und ihre Bedeutung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
6.2Blütenstände. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
7
Wuchsformen und Lebensdauer von Pflanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
7.1 Krautige Gewächse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
7.2
Verholzende Gewächse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
Fortpflanzung und Vermehrung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
8
Generative Fortpflanzung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
8.1Bestäubung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
8.2Befruchtung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
8.3 Bildung von Samen und Früchten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
8.4 Früchte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
8.5 Verbreitung von Samen und Früchten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
9
Vegetative Vermehrung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
9.1
Natürliche vegetative Vermehrung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
9.2 Künstliche vegetative Vermehrung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
9.3 Vergleich zwischen vegetativer und generativer Vermehrung . . . . . . . . . . . 63
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4
Inhalt
Anatomie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
10
Zellenlehre (Cytologie). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
10.1
Zelle als Grundbaustein des Lebens. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
10.2
Bestandteile der Pflanzenzelle und ihre Bedeutung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
10.3Zellteilung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
10.4Zellentwicklung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
11
Gewebelehre (Histologie) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
11.1 Bildungsgewebe (Meristeme). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
11.2 Dauergewebe. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
11.3 Die innere Organisation der Samenpflanze. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Physiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
12Stoffwechsel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
12.1 Photosynthese (Kohlenstoff-Assimilation) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
12.2 Atmung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
12.3 Gärung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
12.4
Vergleich zwischen Photosynthese und Atmung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
12.5 Wasserhaushalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
12.6 Mineralstoffe. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
12.7 Dünger. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
12.8 Boden. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
12.9 Besondere Ernährungsarten und Lebensweisen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
13Entwicklung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
13.1 Wachstum und Differenzierung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
13.2 Wirkungsweisen äusserer Faktoren. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
13.3 Wirkungsweisen von Pflanzenhormonen und Herbiziden. . . . . . . . . . . . . . . . 113
13.4 Blühinduktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
13.5 Rhythmik bei Pflanzen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
14Bewegung 14.1
Freie Ortsbewegungen von Organismen oder einzelner Zellen. . . . . . . . . . . 120
14.2 Bewegungen von Pflanzenteilen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
Vererbung und Pflanzenzüchtung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
15Vererbung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
15.1
Chromosomen als Träger der Erbanlagen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
15.2 Die Mendelschen Vererbungsregeln. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
15.3 Mutation und Selektion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
16Pflanzenzüchtung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
16.1 Pflanzenzüchtung durch künstliche Selektion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
16.2 Pflanzenzüchtung durch Kreuzung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
16.3 Neue Pflanzen durch Gentechnologie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
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Inhalt
5
Nomenklatur. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
17Volksnamen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
18
Wissenschaftliche Namen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
18.1 Bedeutung, Schreibweise und Aussprache . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
18.2 Autornamen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
18.3 Synonyme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
Systematik. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
19
Evolution der Pflanzen – ein kurzer Überblick. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
20
Bedeutung der Systematik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
20.1
Zusammenhang zwischen Evolution und Systematik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
20.2
Systematische Rangstufen (Kategorien). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
21
Das Pflanzenreich . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
21.1 Bakterien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
21.2 Algen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
21.3 Pilze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
21.4Flechten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
21.5Moose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
21.6Farnpflanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
21.7Samenpflanzen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
Pflanze und Lebensraum. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
22
Herkunft der Pflanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
22.1
Klimazonen und Vegetationsgebiete der Erde. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
23
Pflanzen als Anpassungskünstler. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
23.1
Modifikationen (Anpassungserscheinungen). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
23.2
Anpassung an das Wasserangebot . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
23.3Konvergenz. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
23.4
Tarnung und Täuschung. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
24
Ökologische Grundsätze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
24.1
Beziehung der Lebewesen untereinander. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
24.2
Einflüsse der modernen Lebensweise auf die Umwelt. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
24.3
Bedrohte Pflanzen – bedrohte Lebensräume. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
24.4
Vom Umgang mit Umweltproblemen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
Literaturverzeichnis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
Abbildungsnachweis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
Liste der Pflanzen und Pilze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
Stichwortverzeichnis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
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6
Vorwort
Vorwort
Die Halbwertszeit von Wissen wird immer kürzer, gerade in unserem digitalen Zeitalter werden
wir von einer Informationsflut regelrecht überschwemmt. Stets sind neue Fakten und Informationen im Internet schnell zugänglich und genauso schnell beschäftigen sie uns nicht mehr, werden
von neuem Wissen verdrängt. So unverbindlich und austauschbar sollen die Fakten, die hier
zusammengetragen sind, nicht sein. Vielmehr gedenke ich, Ihnen mit zahlreichen Bausteinen
einen fundierten Zugang zu einem Wissen zu ermöglichen, das gleichsam wie eine Pflanze wächst
und gedeiht. Sie, liebe Leserinnen und Leser hauchen den Fachbegriffen Leben ein; erst indem Sie
sich selbst mit der Thematik auseinandersetzen, erarbeiten Sie sich ein nachhaltiges Verständnis,
das Sie bei Bedarf abrufen und mit neuen Fakten verknüpfen können. Unabhängig davon, ob Sie
von einem Blatt, einer Blüte, dem Bestäubungsvorgang, der Keimung eines Samens oder der
Bewegung eines Mimosenblattes ausgehen, Sie verschaffen sich einen ganz persönlichen Zugang
zur Botanik und lassen sich von ihr ergreifen. Und ausgehend von den erworbenen Kenntnissen
können Sie Zusammenhänge schaffen und weiterführende Fragen stellen.
Es freut mich daher sehr, dass der hep verlag den vergriffenen Titel neu auflegt. Ein grosser Dank
geht deshalb an den Verleger Peter Egger. Er hat mir ermöglicht, das Fachbuch zu überarbeiten
und neu herauszugeben. Danken möchte ich auch all jenen aus dem zuvorkommenden VerlagsTeam, die mich im Arbeitsverlauf tatkräftig und zuverlässig unterstützt und begleitet haben,
Eva Woodtli Wiggenhauser für die umsichtige Beratung in der Planung und Felix Wiggenhauser
(Wiggenhauser & Woodtli GmbH) für die verständnisvolle Umsetzung meiner Anliegen und seinen
engagierten Einsatz für den frischen Auftritt meines Buches. Ein ganz persönlicher Dank geht
schliesslich an meine Familie, die mir Raum und Zeit gewährte und meiner intensiven Arbeit mit
Überzeugung und Wohlwollen gegenüberstand.
Nun überlasse ich Ihnen, liebe Leserinnen und Leser die spannenden Fakten, in der Hoffnung, Sie
damit für die Botanik begeistern zu können. Ich wünsche Ihnen viel Freude beim Entdecken,
Staunen und Kultivieren Ihres eigenen Wissens und hoffe, das Buch wird Ihnen ein zuverlässiger
Begleiter sein.
Helene Gabriel Nutt
Zürich, im September 2016
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Einleitung
Die Botanik ist ein Bereich der Biologie. Sie beschäftigt sich mit dem
Leben der Pflanzen. Seit ihrer Begründung durch Aristoteles hat sich diese
Wissenschaft stark entwickelt und
präsentiert sich heute in Form zahlreicher Teilgebiete.
Kenntnisse über Pflanzen gehören
zum Allgemeinwissen. Für verschiedene Berufe stellt vertieftes botanisches Wissen zudem eine wesentliche Grundlage dar. Wer sich in der
Welt der Botanik zurechtfinden will,
muss die dazugehörige Fachsprache
verstehen.
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8
Einleitung
1 Bedeutung der Pflanzen
Die weitreichende Bedeutung der Pflanzen haben schon die Urvölker erkannt. Zwangsläufig pflegten diese Menschen einen sorgsamen und ehrfurchtsvollen Umgang mit den Gewächsen aller Art,
denn sie bangten um ihre Lebensgrundlage. Zwar hat sich am Umstand, dass Pflanzen in jeglicher
Hinsicht für uns lebenswichtig sind, bis heute nichts geändert, aber in der gesellschaftlichen und
technologischen Entwicklung lauert die Gefahr, den modernen Menschen nach und nach von der
Natur zu entfremden.
Und, obwohl eine unüberschaubare Fülle von Informationen zu Pflanzen sowohl in Büchern als
auch im Internet leicht zugänglich ist, fehlt es meist an grundlegendem Wissen und dem Verständnis von Zusammenhängen in der Natur.
Das vorliegende Buch vermittelt einen Einstieg in die Botanik, zeigt Grundlagen in einfacher Form
auf und beschreibt und erläutert interessante botanische Phänomene.
Morphologie
Anatomie
Physiologie
Genetik
Botanik
Nomenklatur
Evolution
Systematik
Geobotanik
Pflanzensoziologie
Ökologie
Abb. 1
Verschiedene Teilgebiete der Botanik
1.1 Pflanzen sind Lebewesen
Pflanzen sind in ihren Lebensäusserungen viel unauffälliger als Tiere oder Menschen. Sie bewegen
sich scheinbar nicht und auch akustisch ist kaum etwas von ihnen zu vernehmen. Möglicherweise
finden sie aus diesem Grund als Lebewesen weniger Beachtung. Es bedarf Zeit und Hingabe, um ihre
Lebenszeichen zu entdecken. Wer sich darauf einlässt, wird Erstaunliches erfahren und erkennen,
wie reich das Pflanzenleben und wie bedeutungsvoll es für alle anderen Lebewesen auf der Erde ist.
Pflanzliches Leben äussert sich durch verschiedene Zeichen; in ihrem Zusammenspiel machen sie
das Lebewesen aus.
Gestalt
Pflanzen sind real, haben einen Bau, eine Form.
Wachstum
Pflanzen nehmen an Grösse zu.
Entwicklung
Pflanzen verändern sich im Laufe ihres Lebens und durchlaufen mehrere Phasen.
Fortpflanzung
Pflanzen können die nächste Generation bilden.
Reizbarkeit
Pflanzen reagieren auf innere und äussere Reize.
Bewegung
Pflanzen können die Position ihrer Organe oder einzelner Zellen verändern.
Stoffwechsel
Pflanzen nehmen bestimmte Stoffe aus ihrer Umgebung auf, können diese verarbeiten und
geben andere Stoffe ab.
Regeneration
Pflanzen können verschiedene Teile erneuern.
Sterblichkeit
Pflanzen sterben.
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1 Bedeutung der Pflanzen
Gestalt
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Fortpflanzung
Reizbarkeit
Stoffwechsel
Wachstum
Bewegung
Regeneration
Entwicklung
Sterblichkeit
Abb. 2
Zeichen des Lebens – auch bei Pflanzen
In den folgenden Kapiteln wird diesen Zeichen des Lebens nachgegangen.
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Morphologie
Morphologie (gr. morphe = Gestalt,
gr. logos = Wort) ist die Lehre vom
äusseren Bau der Lebewesen.
Sie dient im Wesentlichen dazu, die
Pflanzen zu beschreiben und dadurch
auch wiederzuerkennen.
In diesem Kapitel spielen die Samenpflanzen, die höchstentwickelten und
bekanntesten Pflanzen, eine zentrale
Rolle. Mit über 360 000 Arten stellen
sie ausserdem die grösste Gruppe im
Pflanzenreich dar.
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Morphologie
2 Bau der Samenpflanzen
Samenpflanzen sind in den meisten Fällen an den Standort gebunden und breiten sich sowohl
oberirdisch als auch im Erdreich aus. In der Erde entwickeln sie in erster Linie Wurzeln, oberirdisch
den Spross, der aus Sprossachse und Blättern zusammengesetzt ist.
Spross
Blatt
Sprossachse
Wurzel
Abb. 3
Schematischer Bau einer Samenpflanze
Wurzel, Sprossachse und Blatt sind die Grundorgane der Samenpflanzen. Sie erfüllen gezielt bestimmte Aufgaben und zeigen deshalb typische äussere Merkmale, die das Erscheinungsbild von
Pflanzen massgeblich prägen.
Bei einigen Pflanzenteilen lassen sich die organtypischen Merkmale nicht mehr oder nur noch
schwer erkennen, denn sie sind das Resultat von ausgeprägten Gestaltumwandlungen (Metamorphosen). Diese haben sich im Laufe der stammesgeschichtlichen Entwicklung vollzogen und zu einer noch grösseren Vielfalt an Erscheinungs- und Lebensformen geführt. Hier kommt der Zusammenhang zwischen Gestalt und Aufgabe der Organe sehr gut zum Tragen und ist deshalb besonders
eindrücklich und interessant.
3 Die Wurzel
Dank unbegrenztem Längenwachstum kann sich die Wurzel zeitlebens im Erdreich ausbreiten. Ihre
Hauptachse wächst in der Regel Richtung Erdmittelpunkt; sie ist positiv geotrop. Die Wurzel übernimmt mehrere Aufgaben. Sie sorgt für die Wasseraufnahme, und mit dem Wasser gelangen auch
lebenswichtige Mineralstoffe in die Pflanze. Sie verankert die Pflanze dank intensiver Durchwurzelung im Boden. Zudem kann die Wurzel auch als Speicherorgan dienen.
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3 Die Wurzel
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3.1 Bau der Wurzel
Wurzeln sind unterirdische Organe, die gestreckt, mehr oder weniger verdickt und meist farblos
sind. Im Gegensatz zu anderen in der Erde wachsenden Pflanzenteilen haben sie weder Knospen
noch Blätter und sind auch nicht gegliedert. Die erste Wurzel einer Pflanze, die Keimwurzel ist sehr
einfach gebaut; an diesem zarten Gebilde lässt sich die Wurzelhaarzone als feiner Flaum deutlich
erkennen.
Wurzelhaare
Abb. 4
Keimling mit deutlich sichtbaren Wurzelhaaren
Wurzelverzweigungen ergeben sich durch die Bildung von Seiten- oder Nebenwurzeln. Die in die
Erde vordringenden Wurzelspitzen sind mit einer Wurzelhaube, der Kalyptra geschützt. Das ganze
Wurzelwerk einer Pflanze wird als Wurzelsystem bezeichnet.
Hauptwurzel
Seitenwurzeln
Abb. 5
Wurzelsystem einer
zweikeimblättrigen Pflanze
Sprossbürtige Wurzeln
(nur wenig verzweigt)
Abb. 6
Wurzelsystem einer
einkeimblättrigen Pflanze
Die Ausbildung des Wurzelsystems ist arttypisch, aber auch stark umweltbedingt. Während sich
die Keimwurzel bei Pflanzen mit zwei oder mehreren Keimblättern weiterentwickelt, stirbt sie bei
Einkeimblättrigen ab und muss sofort durch Neubildung ersetzt werden. Dadurch entwickeln sich
zwei völlig verschiedene Wurzelsysteme: Zweikeimblättrige Pflanzen sind meist durch eine Hauptwurzel mit reicher Verzweigung charakterisiert, Einkeimblättrige bilden laufend neue Wurzeln aus
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Morphologie
der Sprossbasis. Diese gleichwertigen, sprossbürtigen Wurzeln werden auch als Adventivwurzeln
bezeichnet. Viele Pflanzen – nicht nur Einkeimblättrige – sind in der Lage, Wurzeln aus der Sprossachse zu bilden. Diese Eigenschaft wird gerne bei der Vermehrung durch Stecklinge genutzt.
Steckholz
Adventivwurzeln
Abb. 7
Adventivwurzeln an einem Steckholz
Wachstum und Verzweigungen der Wurzeln gehen mit zunehmender Ausbreitung der ober­irdi­
schen Teile einher. Wurzeln können tief in den Boden vordringen. Selbst einjährige Pflanzen erreichen schnell eine Tiefe von 2 Metern. Der Platzbedarf von Wurzeln wird häufig unterschätzt. So
bilden Pflanzen in zu kleinen Töpfen meterlange, am Grunde kreisende Wurzeln und Wurzeln von
Bäumen bedrängen Mauern von Gebäuden massiv.
Doch der Umgang mit Wurzeln will geübt sein, denn verletzte Teile können ihre Aufgaben nicht
mehr optimal erfüllen, zudem besteht die Gefahr von Infektionen oder Fäulnis. Beim Umtopfen ist
deshalb Vorsicht und Sorgfalt angebracht.
Je nach Lebensraum haben Pflanzen unterschiedliche Wurzelsysteme entwickelt. Flachwurzler,
wie zum Beispiel Fichten, beziehen Wasser aus den oberen Bodenschichten. Im Gegensatz dazu
­erreichen Tiefwurzler (z. B. Eichen) Wasservorräte der tiefer gelegenen Schichten.
Abb. 8
Flachwurzler (Fichte)
Abb. 9
Tiefwurzler (Eiche)
Wüstenpflanzen dringen mit ihren Wurzeln bis zu 20 m in den Untergrund oder sie bilden unmittelbar unter der Erdoberfläche ein weitläufiges Wurzelnetz, das den nächtlich anfallenden Tau wie
ein Schwamm aufsaugen kann. Beeindruckend ist auch, wie stark Gräser den Boden durchwurzeln
und sich damit einen besonders guten Kontakt mit der Erde und eine optimale Wasserversorgung
sichern. Selbst Tiere können den Pflanzen nichts anhaben, denn wenn sie beim Grasen fest an ihnen rupfen, erweisen sich die Gräser als äusserst robust. Jeglicher intensive Bewuchs mit einge-
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3 Die Wurzel
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hender Durchwurzelung des Bodens ist gleichzeitig ein wirksamer Schutz vor Erosion. Wurzeln
wirken im Verborgenen und entwickeln ungeahnte Kräfte. Gesprengte Mauern oder aufgerissene
Strassenbeläge veranschaulichen dies auf eindrückliche Weise.
3.2 Umbildungen der Wurzel (Wurzelmetamorphosen)
Um wechselnden und besonderen Anforderungen gewachsen zu sein, haben sich im Laufe der Entwicklung der Samenpflanzen auch bei den Wurzeln verschiedene Gestaltumwandlungen ergeben.
Speicherwurzeln. Stark verdickte, fleischige Hauptwurzeln werden als Speicherwurzeln oder Wur­
zel­rüben bezeichnet. Sie sind Reservoire für Wasser und energiehaltige Stoffe. Diese Wurzelmetamorphosen sind bei Karotten, Rettich und Zuckerrüben gut zu beobachten, aber auch die Schwarzwurzel mit ihrer etwas schlankeren Form gehört dazu. Die Pflanzen legen den Vorrat an, um für die
Bildung von Blüten und Früchten darauf zurückgreifen zu können.
Wurzelknollen. Wurzelknollen dienen ebenfalls der Speicherung. Im Gegensatz zu Speicherwurzeln sind sie durch Verdickung von Seiten- oder Adventivwurzeln entstanden. Wurzelknollen treten
bei Scharbockskraut, Dahlien, Zierspargeln und verschiedenen Orchideen auf. Neben der Speicherung dienen Wurzelknollen auch der vegetativen Vermehrung.
Zugwurzeln. Manche Pflanzen mit unterirdischen Sprossen (Rhizome, Knollen oder gestauchte
Sprossachsen in Zwiebeln) bilden Zugwurzeln aus, durch die sie nach dem Wachstum der ober­
irdischen Sprosse wieder tiefer in den Boden gezogen werden. Bei Aronstab oder Frühlingskrokus
kommt diese Wurzelumbildung zum Einsatz.
Zugwurzel
Abb. 10
Speicherwurzel
(Karotte)
Abb. 11
Wurzelknollen
(Dahlie)
Abb. 12
Zugwurzeln quer gerunzelt
(Frühlingskrokus)
Haftwurzeln. Kurze, feste, der Sprossachse entspringende Wurzeln, sogenannte Haftwurzeln, ermöglichen es verschiedenen Pflanzen zu klettern. Efeu, eine einheimische Kletterpflanze, wächst
dank Haftwurzeln bis in die Baumkronen und kommt so zu mehr Licht. Durch Erdwurzeln bleibt die
Pflanze immer mit dem Boden verbunden. Auch die im Mittelmeergebiet verbreitete Kletterfeige
sowie die Kletterhortensie aus dem Fernen Osten bilden Haftwurzeln aus.
Wurzelranken. Vanille, eine Orchidee aus Mittelamerika, klettert für bessere Lichtverhältnisse mithilfe von windenden Wurzelranken mehrere Meter an Urwaldriesen empor. Dank den kräftigen
Wurzeln kann die Pflanze von der stabilen Stütze profitieren.
Saugwurzeln. Stark verändert sind die speziellen Saugwurzeln der schmarotzenden Sommerwurzarten und die Saug- oder Senkerwurzeln der Mistel. Sie dienen dazu, eine andere Pflanze anzuzapfen, um ihr die benötigten Stoffe zu entziehen. In den Wintermonaten sind die Misteln als grüne
Büschel in den Baumkronen besonders gut zu sehen.
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Morphologie
Wurzelranke
Saugwurzeln
Haftwurzeln
Abb. 13
Haftwurzeln (Efeu)
Abb. 14
Wurzelranke (Vanille)
Abb. 15
Saugwurzeln (Mistel)
Luftwurzeln. Im feuchtwarmen Klima des tropischen Regenwaldes gedeihen zahlreiche Pflanzen
mit Luftwurzeln, die dem Stängel oder dem verholzten Stamm entspringen. Viele von ihnen leben in
den Kronen von Urwaldriesen ohne Verbindung zum Boden. Diese Lebensweise wird als epiphytisch
bezeichnet. Dank Luftwurzeln können Epiphyten Wasser aus der Luft aufnehmen. Fensterblatt, Philodendron und verschiedene Orchideen zeigen diese Form der Wurzelumbildung sehr schön. Bei den
epiphytischen Aronstabgewächsen sind Luftwurzeln häufig mit flachen Haft­wurzeln kombiniert,
die ihren Stützbaum umschlingen, womit sie der Pflanze guten Halt verleihen. Ferner können Luftwurzeln auch Photosynthese betreiben oder sie bilden zusätzlich schützende Dornen aus.
Atemwurzeln. Sumpfzypressen und Bäume der Mangroven stehen mit ihren Wurzeln im Wasser,
wo der Sauerstoffgehalt bedeutend geringer als in der lockeren Erde ist. Spezielle Atemwurzeln, die
wie knorrige Holzstöcke aus dem Wasser ragen, gewährleisten selbst bei hohem Wasserstand eine
ausreichende Sauerstoffversorgung.
Stelzwurzeln. Besonders eindrücklich sind die kräftigen Stelzwurzeln des Schraubenbaums. Dank
ihrer Hilfe erhält die Pflanze mit dem schlanken Stamm und dem imposanten Blattschopf bedeutend grössere Stabilität. Die einzelnen, dicken Wurzelstränge entwickeln sich aus dem unteren
Sprossteil, weisen eine ausgeprägte Wurzelhaube auf und verzweigen sich in der Erde wie herkömmliche Wurzeln. Gebogene, weitausladende Stelzwurzeln unterstützen auch Mangrovenpflanzen unter den schwierigen Lebensbedingungen der Uferzonen standhaft zu sein.
Stelzwurzeln
Atemwurzeln
Luftwurzeln
Abb. 17
Luftwurzeln (Fensterblatt)
Abb. 16
Atemwurzeln (Sumpfzypresse)
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Abb. 18
Stelzwurzeln (Schraubenbaum)
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4 Die Sprossachse
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4 Die Sprossachse
Wie die Wurzel wächst auch die Sprossachse während des ganzen Lebens einer Pflanze. Dieses
Grundorgan entwickelt sich hauptsächlich oberirdisch, reagiert positiv phototrop, wächst also in
Richtung Lichtquelle.
Die Sprossachse stützt die Pflanze und hält sie aufrecht. Sie trägt Blätter, Blüten sowie Früchte und
ermöglicht ihnen eine optimale Stellung zum Licht. Über die Sprossachse stehen Blätter und Wurzeln miteinander in Verbindung. In den Leitbahnen im Inneren wird von den Wurzeln auf­
genommenes Wasser zu den Blättern geleitet. Richtung Boden werden energiehaltige Stoffe transportiert, die in den Blättern gebildet worden sind.
4.1 Bau der Sprossachse
Die Sprossachse ist das eigentliche Gerüst der Pflanze. Sie ist in Knoten (Nodien) und Zwischen­
knotenstücke (Internodien) gegliedert. Knoten sind die verdickten Stellen, dort können Blätter,
­Blüten und Seitentriebe entstehen. Zwischenknotenstücke, die schlanken Sprossglieder sorgen für
das Längenwachstum.
Internodium
Nodium
Abb. 19
Gliederung der Sprossachse
Es ist möglich, dass die Länge der Internodien als Folge der Lebensumstände stark variiert. Bei den
meisten Pflanzen bewegt sie sich innerhalb einer arttypischen Grösse. Bleibt das Wachstum der
Internodien aus, bilden sich Rosetten. Viele Pflanzen zeigen diese kompakte Sprossform: Ananas­
gewächse, Schlüsselblumen, Agaven und Hauswurzarten. Sie hat immer etwas mit den spezifischen
Lebensumständen der Pflanze zu tun.
Sprossachsen unterscheiden sich in Bau und Beschaffenheit deutlich voneinander. Zu den krautigen zählen Stängel, Schäfte und Halme. Stämme, Äste und Zweige sind verholzt.
Sprossachsen können aufrecht, dabei verzweigt oder unverzweigt, gestreckt oder dicht gedrungen
sein. Daneben gibt es verschiedene kletternde, kriechende oder hängende Formen.
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Morphologie
Halm
Schaft
Stängel
Abb. 20
Stängel (Mohn)
Stamm
Abb. 21
Halm (Gras)
Abb. 22
Schaft (Löwenzahn)
Abb. 23
Stamm (Buche)
Stängel
Halm
Schaft
Stamm
–– krautig
–– krautig
–– krautig
–– verholzt
–– verzweigt
–– unverzweigt
–– unverzweigt
–– beblättert
–– beblättert
–– blattlos
–– gegliedert in Nodien
und Internodien
–– gegliedert in Nodien
und Internodien
–– ein gestrecktes
Internodium, das mit
einem Blütenstand
abschliesst
–– verzweigt in Äste und
Zweige, diese sind
beblättert und in Nodien
und Internodien
gegliedert
–– meist hohl
Kurztriebe
Abb. 24
Rosette (Wegerich)
Langtrieb
Abb. 25
Zweig mit mehreren Kurztrieben und einem Langtrieb (Lärche)
Bei Gehölzen werden die Sprossachsenteile aus langen Internodien als Langtriebe, solche aus gestauchten Zwischengliedern als Kurztriebe bezeichnet.
Vielfältig sind die Sprossachsen auch im Querschnitt und in der Oberflächenbeschaffenheit. Sie
sind rund, halbkreisförmig, kantig, gerillt oder geflügelt. Ihre Oberfläche kann glatt, stachlig, verschiedenartig behaart oder gar filzig wie etwa beim Edelweiss sein.
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4 Die Sprossachse
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Abb. 26
Kantiger Stängel (Gefleckte Taubnessel)
Wie sich Sprossachsen im Laufe der Jahre verändern können, lässt sich gut bei verholzenden Pflanzen beobachten. Bäume machen eine besonders eindrückliche Gestaltentwicklung durch. So geht
mit zunehmender Höhe und Entwicklung der Krone auch ein Dickenwachstum des Stammes einher.
Knospen. Knospen treten an verschiedenen Stellen der Sprossachse auf: an den Sprossspitzen die
Endknospen (Terminal- oder Apikalknospen) und seitlich am Zweig die Seitenknospen. Selbst unterirdische Pflanzenteile wie Rhizome, Knollen und Zwiebeln weisen Knospen auf. Sie dienen häufig
auch der vegetativen Vermehrung (Brut- und Reserveknospen).
Knospen sind Ruhe- oder Überdauerungsstadien der nächsten Triebe. Sie enthalten zarte, empfindliche Gewebe, die in kalten oder trockenen Zeiten in der Regel durch Niederblätter, den sogenannten Knospenschuppen, geschützt werden. Fehlen sie, wie etwa beim Schneeball, wird die Schutzfunktion durch die äussersten, dicht behaarten Blättchen übernommen.
Blattknospen
Abb. 27
Knospen
Blütenknospen
nackte Knospe
Abb. 28
Blick in eine Blütenknospe (Rosskastanie)
Die Ausgestaltung und Position der Knospen ist vielfältig. Dicke Blütenknospen können gut von
schlanken Blattknospen unterschieden werden. Rosskastanien, Ahorn und Pfaffenhütchen weisen
gegenständige, Buchen, Linden und Hasel wechselständige Knospen auf. Sommergrüne Bäume
oder Sträucher lassen sich im Winter auch anhand der Knospen bestimmen.
Es ist ein eindrucksvoller Moment, wenn im Frühjahr die Knospenschuppen abgestossen werden
und sich neue Triebe, Blätter, Blüten oder Blütenstände entfalten. Der Blick in eine Knospe zeigt,
dass alle Teile bereits in winziger Form vorhanden sind.
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20
Morphologie
4.2 Umbildungen der Sprossachse (Sprossmetamorphosen)
Allein schon aufgrund der verschiedenen Verzweigungs- und Symmetrieverhältnisse existiert eine
Vielfalt von Sprossachsen. In Anpassung an bestimmte Lebensbedingungen haben sich durch Umbildung weitere Formen entwickelt. Dabei ist erstaunlich, wie stark die Entfremdung vom Grund­
organ sein kann, denn Sprossachsen entwickeln sich sogar unterirdisch.
Sprossknollen. An den Enden der unterirdischen Sprossabschnitte von Kartoffelpflanzen bilden
sich Sprossknollen. Sie werden im Laufe der Vegetationszeit immer grösser und bestehen aus stärkereichem Gewebe. Aus den Achselknospen oder «Augen» der frischen Knolle können sich ober­
irdische Sprosse entwickeln. Dabei werden die in der Knolle angelegten Reserven verwertet. Auch
Gladiolen, Knollenbegonien und Alpenveilchen bilden unterirdische Sprossknollen aus. Im Gegensatz dazu entwickeln sich die Knollen von Kohlrabi oder epiphytischen Orchideen oberirdisch.
Sprossknollen
Rhizom
Abb. 29
Sprossknollen (Kartoffel)
Abb. 30
Rhizom (Buschwindröschen)
Rhizome. Viele krautige Pflanzen haben unterirdische, mehr oder weniger verdickte Sprossachsen.
Sie werden als Erdsprosse oder Rhizome bezeichnet und dienen der Speicherung von Reservestoffen sowie der Überdauerung ungünstiger Phasen. Da Rhizome Knospen und schützende Niederblätter aufweisen, lassen sie sich gut von dicken Wurzeln unterscheiden. Den Rhizomen entspringen feine Wurzeln. In der Wachstumszeit bilden Rhizome Triebe aus. Diese durchbrechen die
Erdoberfläche und entwickeln sich zu gewöhnlichen Sprossen. Ihre Blätter können energiehaltige
Stoffe herstellen, die von der ganzen Pflanze für den Lebensunterhalt benötigt werden. Überschüssige Stoffe werden dem Rhizom zugeführt und es kann auf diese Weise laufend wachsen. Während
die oberirdischen Teile am Ende der Vegetationsperiode absterben, lebt die Pflanze in Form des
fleischigen, Nährstoff speichernden Rhizoms unterirdisch weiter; sie ruht geschützt, bis die
­Lebens­bedingungen wieder günstiger sind. Die Rhizome von Maiglöckchen und Salomonssiegel
sind giftig, jene von Ingwer und Kurkuma zählen zu den essbaren.
Sprossranken. Einige Kletterpflanzen bilden an Stelle von Seitentrieben Sprossranken und können
damit an beliebigen Stützen emporklimmen. Viele rankende Pflanzen gehören zu den Weinrebengewächsen. Die Rebe selbst windet ihre schnurförmigen Sprossranken um eine Unterlage (z. B.
Draht, Holzgerüst) und klettert damit mehrere Meter weit. Eine ihrer nahen Verwandten, die oft an
Hausmauern gezogene Jungfernrebe, hat die Rankenenden zu Haftscheiben umgebildet. Mit unglaublicher Kraft hält sich die Pflanze erfolgreich an Mauern fest. Auch Passionsblumen klettern
mittels Sprossranken und können ein Gerüst in Kürze überwuchern.
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