Gärung
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Einführung in die Biochemie Stoffwechselvorgänge, bei denen Kohlenhydrate abgebaut werden um dem Organismus Energie zur Verfügung zu stellen, können auf verschieden Wegen ablaufen: 1. Die Atmung ist der aerobe Abbau, bei dem zur Energiegewinnung Glukose zu Kohlenstoffdioxid oxidiert wird. Als Endprodukte entstehen CO2 und Wasser. 2. Der anaerobe Abbau erfolgt ohne gasförmigen Sauerstoff. Dabei werden zwei Abbauprinzipien unterschieden: Die anaerobe Atmung einiger Bakterienarten vom Prinzip her wie der aerobe Abbau mit dem Unterschied, dass statt Sauerstoff sauerstoffreiche Anionen wie Nitrate (NO3-) und Sulfate (SO42-) umgesetzt werden. Die Gärung kommt ohne Sauerstoff aus. Es entstehen organische Produkte wie Ethanol oder Milchsäure aber kein Wasser. Der Energiegewinn ist geringer als bei den anderen Mechanismen. Viele niedere Organismen sind nur zum anaeroben Abbau in der Lage (Anaerobier). Sie scheiden die Gärungsprodukte als Endprodukte aus. Hefepilze und höhere Lebewesen können beide Abbauverfahren nutzen (fakultative Anaerobier). Sie nutzen Gärungsprodukte zum weiteren Energiegewinn durch aeroben Abbau. 2 Einführung in die Biochemie Gärung – anaerober Abbau Gärungen sind ATP liefernde Energiestoffwechsel, die ohne Sauerstoff als Oxidationsmittel ablaufen. Ein Grund zur Nutzung der Gärung kann ein plötzlich anstehender Bedarf an rasch verfügbarerer Energie sein, wie in den Muskeln bei intensiver körperlicher Betätigung. Gärungsprozesse können schneller auf hohe Energieumsätze beschleunigt werden, weil kein Sauerstoff herangeholt und präpariert werden muss. Alle benötigten Stoffe stehen zur Verfügung. Freier Sauerstoff ist ein Zellgift! Bis zur Stufe der Brenztraubensäure (Glykolyse) verlaufen alle Gärungen einheitlich. Danach unterscheidet man mehrere Varianten, von denen die Milchsäuregärung und die alkoholische Gärung für den Menschen wichtig sind. 13 Einführung in die Biochemie Gärung – anaerober Abbau Gärung ist die Form der Dissimilation, die unter anaeroben Bedingungen abläuft. Energiereiche organische Stoffe werden zu energieärmeren organischen Stoffen abgebaut. Gärungsart Ausgangsstoff Produkt Nutzung Alkoholische Gärung Glucose Ethanol, Kohlenstoffdioxid Wein und Bier brauen, Backen Milchsäuregärung Glucose Milchsäure (Lactat) Käsereifung Essigsäuregärung Ethanol Essigsäure Speiseessigherstellu ng Fäulnis Eiweiß Schwefelwasserstoff Zersetzung von Tier Ammoniak und Pflanzenresten Verwesung Eiweiß Kohlenstoffdioxid, Wasser, Ammoniak Humusbildung 14 Einführung in die Biochemie Gärung – anaerober Abbau Milchsäuregärung Die Milchsäuregärung läuft unter anderen anaeroben Bedingungen in der Muskelzelle ab. Dabei wird Pyruvat enzymatisch unter Verbrauch von NADH zu Milchsäure bzw. Lactat abgebaut. O C O- NADH + H+ NAD+ H3C C H3C Pyruvat (reduzierte Form der Brenztraubensäure) O C6H12O6 + 2 ADP + 2 P OH C H O C O- Lactat Milchsäure 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP Auch bei der Milchsäuregärung ergibt sich der Energiegewinn aus der Bildung von 2 mol ATP, die bei der Glykolyse gebildet werden. 15 Einführung in die Biochemie Gärung – anaerober Abbau Milchsäuregärung Die Skelettmuskulatur verwendet diesen Stoffwechselweg, wenn die Muskeln nicht ausreichend mit Sauerstoff versorgt werden können. Dabei droht eine Übersäuerung von Blut und Muskulatur. Milchsäure wird deswegen auf verschiedene Arten vom Körper wieder abgebaut. Kann der Abbau nicht mit dem Aufbau mithalten, kommt es zum Muskelkater. Bei Milchsäurebakterien ist die Milchsäure das Endprodukt ihres Stoffwechsels. Wir nutzen die Bakterien z. B. zur Herstellung von Joghurt, Käse und Buttermilch oder auch zur Herstellung von Sauerkraut. Das Sauerwerden der Produkte trägt zur Konservierung bei, da es die Fäulnis verhindert. 16 Einführung in die Biochemie Gärung – anaerober Abbau Alkoholische Gärung Bei der alkoholische Gärung wird das bei der Glycolyse gebildete Pyruvat unter anaeroben Bedingungen decarboxyliert. Es entsteht Ethanal, der enzymatisch weiter zu Ethanol reduziert wird. Dabei wird NADH + H+ zu NAD+ oxidiert. O O- C H3C C O Pyruvat H+ CO2 Pyruvatdecarboxylase + O NADH + H NAD+ C H AlkoholH3C dehydrogenase Ethanal OH H3C C H H Ethanol Durch die schnell ablaufende Gärungsreaktion wird das Pyruvat abgebaut und NAD+ wieder regeneriert. 17 Einführung in die Biochemie Gärung – anaerober Abbau Alkoholische Gärung Der Energiegewinn beschränkt sich auf 2 mol ATP, die bei der Glykolyse der Kohlenhydrate anfallen. C6H12O6 + 2 ADP + 2 P 2 CO2 + 2 C2H5OH + 2 ATP Die alkoholische Gärung ist ein Stoffwechselprozess, der von Hefezellen zur Energiegewinnung genutzt wird. Hefe besitzt die dazu notwendigen Enzyme Pyruvatcarboxylase und Alkoholdehydrogenase 18 Einführung in die Biochemie Gärung – anaerober Abbau Alkoholische Gärung Beispiel Bierherstellung Quellung und Keimung der Gerstenkörner Stärke wird durch Enzyme zu Zucker Malz Hefepilze/Hefeenzyme steuern die Vergärung von Zucker zu Ethanol Glucose Hefeenzyme Ethanol + CO2 C6H12O6 Hefeenzyme 2C2H5OH + 2CO2 19
