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R E IZ L E IT U N G
DER
NEURONEN
I ONENTRANSPORT , R UHEPOTENTIAL & A KTIONSPOTENTIAL
1 IONENTRANSPORT
IONENVERTEILUNG
MEMBRANDURCHLÄSSIGKEIT
Ionen sind Atome/Moleküle mit einer
elektrischen Ladung. Wegen dieser Ladung können sie nur mit Hilfe von spezialisierten Membranproteinen durch die
Zellmembranen gelangen. So kann eine
Zelle kontrollieren, welche Ionen zu welchem Zeitpunkt und an welcher Stelle
aktiv (unter ATP-Verbrauch) oder passiv
die Zellmembran passieren können. Das
führt dazu, dass Ionen innerhalb und
ausserhalb der Zelle in unterschiedlichen
Konzentrationen vorkommen. Durch diese Ungleichverteilung von elektrisch
geladenen Ionen entsteht zudem eine
elektrische Spannung an der Zellmembran. Diese Membranspannung nennt man
auch Membranpotential.
Ausserhalb der Zelle hat es eine erhöhte
Konzentration von Natrium- und Chlorid-Ionen. Die Zelle schwimmt also
gleichsam in einer Kochsalzlösung, wie
sie es schon vor Urzeiten im Urmeer getan hat. Innerhalb der Zelle hat es viele
Kaliumionen und auch mehrfach negativ geladene Proteinanionen.
Wenn Sie keine Energie aufwenden, verteilen sich die Ionen gemäss ihrem Konzentrationsgefälle. Falls es entsprechende Tunnelproteinen (=Kanäle) hat, bewegen die Ionen sich demnach von da, wo
es viel von ihnen hat, dorthin, wo es eine
niedrigere Konzentration hat.
AUFTRÄGE
1. Repetieren Sie bei Bedarf die Membrantransporte im LINDER23 auf S. 50!
2. Lesen Sie im LINDER23 S. 254-255!
(ohne Box „Wie wissen entsteht“)
AUFTRÄGE & FRAGEN
3. Skizzieren Sie in Abb. 1 die Verteilung
der einzelnen Ionen! Zeichnen Sie als
Vereinfachung die Ionen nur dort ein,
wo sie in der Überzahl sind!
4. Notieren Sie in Kreise von Abb. 1 mit
Hilfe der Tabelle 254.1 aus LINDER23 ,
wo sich der negative und der positive
Pol der Membranspannung befinden!
Beachten Sie dabei speziell die Ladung der Proteine.
5. Was ist die Ursache für die hohe intrazelluläre Proteinanionenkonzentration?
Notieren Sie sich stichwortartig Funktion und Bedeutung von Ionenkanälen
und der Na-K-Pumpe!
2 RUHEPOTENTIAL
Die Ionenverteilung und das Membranpotential haben bei Körperzellen stets ganz
typische Werte. Dies ist auch bei Neuronen im Ruhezustand der Fall.
Wie kommen diese Werte zustande?
Zelle
Abb. 1: Ionenverteilung einer Zelle und daraus resultierende elektrische Spannung.
Für welche Ionen ist die Membran im
Ruhezustand durchlässig und was bedeutet dies für die einzelnen Ionenarten?
AUFTRAG
6. Füllen Sie die untenstehenden Lücken
mit folgenden Begriffen aus:
Membranpotential (Ruhepotential)/ negativ/ ins Zellinnere/ aus der Zelle austreten/ zwei/ impermeabel (undurchlässig)/ Zellinneren/ ausserhalb/ aus der Zelle
austreten/ offene Kaliumkanäle/ NatriumKaliumpumpen/ negative/ Zellinneres/ positiv/ drei/
Membranpotential/ positiv
Proteinanionen
Sie würden ..............................................,
da ihre Konzentration im Zellinneren
deutlich grösser ist. Die Zellmembran ist
aber vollständig .................................. für
solch grosse Anionen. Deshalb verbleiben sie im Zellinneren.
Kaliumionen
Auch
die
Kaliumionen
sind
im
...................................... in erhöhter Konzentration vorhanden. Im Gegensatz zu
den Proteinanionen können die Kaliumionen aber entlang des Konzentrationsgefälles ............................................, da
...................................... vorhanden sind.
Die Permeabilität der Zellmembran für
Kalium ist also hoch. Doch mit jedem
Kaliumion, das aus der Zelle austritt, verlässt eine positive Ladung das Zellinnere.
Somit wird das Zellinnere zunehmend
...................................., das Zelläussere
zunehmend .................................... Die
negative Ladung im Zellinneren beginnt
nun, die positiv geladenen Kaliumionen
wieder ins Innere zu ziehen. Das Gleichgewicht ist erreicht, wenn der konzentrationsbedingte Ausstrom und der
spannungsbedingte Einstrom sich die
Waage halten. Dies ist bei einem Spannungsunterschied von ca. -60mV der
Fall. Diese -60mV nennt man das
................................................................ .
Es wird letztlich durch die relativ frei beweglichen Kaliumionen eingestellt.
Chloridionen
Gemäss dem Konzentrationsgefälle sollten die Chloridionen ................................
strömen. Doch die .................................
Ladung im Inneren der Zelle wirkt dem
entgegen. Da die Permeabilität der Zellmembran für Chloridionen deutlich kleiner ist als für Kaliumionen, sind die Chloridionen nicht entscheidend für das
Membranpotenzial. Die Chloridverteilung
stellt sich als Folge der Kaliumverteilung
passiv ein.
BIO 3 – NEUROBIOLOGIE
312 - I
Natriumionen
Nur dank der Undurchlässigkeit der Zellmembran für Natriumionen werden diese
................................... der Zelle gehalten.
Denn sowohl der Konzentrationsunterschied von Natrium (aussen/innen), als
auch die negative Ladung im Inneren der
Zelle, üben einen “Sog“ auf die positiv
geladenen
Natriumionen
Richtung
.................................... aus. Einzelne Natriumionen gelangen trotzdem ins Zellinnere. Dieser “Natrium-Leckstrom“ würde
das
Zellinnere
nach
und
nach
................................. werden lassen und
somit das Membranpotenzial abbauen.
So
bedarf
es
einer
Pumpe
(...............................................................),
die unter Energieaufwand Natriumionen
wieder nach aussen befördert. Dabei
werden immer gleichzeitig ....................
Natriumionen
nach
aussen
und
........................ Kaliumionen nach innen
gepumpt. Damit wird das ....................................................... aufrecht erhalten
FRAGEN
7. Wieso führt die hohe, intrazelluläre
Proteinkonzentration zu einer hohen
intrazellulären
Kaliumkonzentration,
nicht aber zu hohen intrazellulären
Natrium- oder Chloridkonzentrationen?
3 AKTIONSPOTENTIAL
An der Membran herrscht also im Ruhezustand eine Spannung, das Ruhepotential. Wie kann ein Reiz nun in Sekundenbruchteilen elektrisch entlang eines Axons geleitet werden?
ABHÄNGIGE IONENKANÄLE
AUFTRÄGE
8. Zeichnen Sie in den Zellen in Abb. 2
mit Pfeilen jeweils ein, in welche Richtung Ionen bei einer Öffnung des Ionenkanals fliessen würden!
a) Öffnen eines Natriumkanals
Spannung
Das Ruhepotential an einer bestimmten
Stelle des Neurons kann sich ändern,
wenn sich zusätzliche Ionenkanäle als
Reaktion auf einen Reiz öffnen, z.B.
•
elektrische Impulse (Stromstösse)
•
physikalische Reize (z.B. Schallwellen, Lichtreize, mechanische Reize)
•
chemische Botenstoffe (z.B. Neurotransmitter)
Gewisse
Ionenkanäle
öffnen
oder
schliessen sich nur auf chemische Reize
hin. Sie werden als ligandengesteuerte
Ionenkanäle bezeichnet (Liganden für
solche Kanäle sind z.B. Neurotransmitter). Andere Ionenkanäle reagieren auf
elektrische Impulse. Diese so genannt
spannungsgesteuerten (spannungsabhängigen) Ionenkanäle reagieren also
auf eine Veränderung im Membranpotenzial.
Steuerbare Ionenkanäle lassen jeweils
nur eine Ionenart durch, d.h. es gibt
ligandengesteuerte Natriumkanäle und
ligandengesteuerte Kaliumkanäle. Auch
bei den spannungsgesteuerten Kanälen
gibt es solche für Kalium und andere für
Natrium.
Wie sich das Membranpotenzial bei einem Reiz verändert, hängt von der Ionenkanal-Sorte ab, die geöffnet oder
geschlossen wird. Der resultierende Ionenstrom erhöht oder erniedrigt das
Membranpotenzial.
9. Zeichnen Sie in die dazugehörigen
Grafiken ein, wie sich das Ruhepotential jeweils grundsätzlich verändern
würde!
Zelle
40 mV
20 mV
0 mV
-20 mV
-40 mV
-60 mV
-80 mV
Zelle
40 mV
20 mV
0 mV
-20 mV
-40 mV
-60 mV
-80 mV
Kanal geöffnet
Zeit
a) Öffnen eines Kaliumkanals
Spannung
Kanal geöffnet
Zeit
a) Öffnen eines Chloridkanals
Spannung
Zelle
40 mV
20 mV
0 mV
-20 mV
-40 mV
-60 mV
-80 mV
Kanal geöffnet
Zeit
Abb. 2.: Ionenfluss bei Öffnung des entsprechenden Kanals und resultierende Veränderung des Membranpotentials
BIO 3 – NEUROBIOLOGIE
312 - II
ERREGUNGSLEITUNG AM AXON
AUFTRÄGE & FRAGEN
Das Ruhepotential kann durch Öffnen
von Ionenkanälen also verändert werden.
Dasselbe kann erreicht werden, wenn
direkt eine elektrische Spannung angebracht wird. Das Neuron wird dabei erregt. Wird das Zellinnere positiver,
spricht man von einer Depolarisation,
wird es negativer von einer Hyperpolarisation.
10. Übernehmen Sie das Prinzip der Erregungsleitung von der Wandtafel!
Bei einer genügend starken Depolarisation kann eine solche Erregung entlang
des ganzen Axons weitergeleitet werden.
Spannungsabhängige Natrium- und Kaliumkanäle ermöglichen diese Erregungsweiterleitung.
c) Wie wird die Information über die
Stärke eines Reizes am Axon weitergeleitet?
Bei einer Depolarisation öffnen sich ab
einem gewissen Schwellenwert spannungsabhängige Natriumkanäle, welche
die Depolarisation verstärken. Zeitverzögerte spannungsabhängige Kaliumkanäle
führen danach zu einer Hyperpolarisation. Den Peak, der dabei entsteht, nennt
man Aktionspotential.
A
0 mV
-60 mV
11. Studieren Sie die Abbildung 3!
a) Bei welchem Schwellenwert entstehen Aktionspotentiale?
B
b) Können Sie die Ursachen für die
einzelnen Kurvenabschnitten bei
den ersten zwei Reizen erklären?
C
12. Lesen Sie im LINDER23 S. 258-261!
D
a) Was ist eine Refraktärzeit?
b) Der Natriumeinstrom eines Aktionspotentials depolarisiert zwar
auch Membranbereiche, die entgegen der Ausbreitungsrichtung
liegen. Warum werden dort keine
weiteren Aktionspotentiale ausgelöst?
d) Weshalb ist die Erregungsleitung
in dicken Axonen schneller als in
dünnen?
10
20
30
40
50
60
70
Abb. 3.: Änderung des Membranpotentials bei elektrischen Reizen;
Der obere Graph zeigt die elektrischen Reize, die auf
eine Nervenzelle an einer Stelle A gegeben wurden.
Der untere Graph zeigt die Veränderung des Membranpotentials als Reaktion auf die elektrischen Reize,
gemessen an einer Stelle B in der Nähe der Stelle A.
(Linder23, Abb. 258.1)
Abb. 4.: Änderung des Membranpotentials in unterschiedlichen Abständen vom elektrischen Reiz
Vier unterschiedliche Reizstärken (A-D) wurden auf das
Riesenaxon eines Tintenfisches gegeben. An zwei
Stellen des Axons wurde das Membranpotential gemessen. Das Messgerät 1 befand sich nahe beim Reiz,
das Messgerät 2 weiter entfernt.
c) Was ist die Funktion der Myelinscheide (=Markscheide)?
13. Diskutieren Sie Abbildung 4!
14. Schauen Sie sich als Repetition die
Filmsequenz „Aktionspotential der
Nervenzelle“ an!
FILMSEQUENZEN & ONLINE-QUIZ
NA-K-PUMPE
http://highered.mheducation.com/sites/0072507470/student_view0/chapter11/animation__sodium-potassium_exchange_pump__quiz_1_.html
SPANNUNGSABHÄNGIGE IONENKANÄLE
http://highered.mheducation.com/sites/0072507470/student_view0/chapter11/animation__voltage-gated_channels_and_the_action_potential__quiz_1_.html
REIZWEITERLEITUNG AM AXON
http://highered.mheducation.com/sites/0072507470/student_view0/chapter11/animation__action_potential_propagation_in_an_unmyelinated_axon__quiz_1_.html
BIO 3 – NEUROBIOLOGIE
312 - III