Modulprüfung: Kog. Neurowissenschaften
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Modulprüfung: Kog. Neurowissenschaften & Biopsychologie, Theoretische Neurowissenschaften und Verhaltensbiologie Klausur Vorlesung Verhaltensbiologie SS 2008 Name ____________________________________________________ Vorname ____________________________________________________ Matrikelnummer ____________________________________________________ Anmerkungen: Sie müssen die Prüfung ohne Hilfsmittel und ohne andere Personen durchführen. Füllen Sie die vorgegebenen Felder korrekt aus, bzw. führen Sie korrekte Eintragungen in den Abbildungen durch. Hinweis: Lesen Sie den Text gründlich! Wenn etwas unklar ist, wenden Sie sich bitte an den Dozenten. Es können maximal 20 Punkte erzielt werden. 1 Teil: Theoretische Neurowissenschaften 1) Die Nernst Gleichung (siehe unten) sagt einen logarithmischen Zusammenhang zwischen Spannung Vx und Ionenkonzentration [X] voraus. Nehmen wir an X ist das Kaliumion. Was man findet ist nun jedoch, daß die Spannung für kleine Kaliumkonzentrationen im Außenmilieu [K+]o höher ist als durch die Nernst Gleichung vorhergesagt („Kurve biegt sich nach oben“). Vx RT [ X ]o ln zF [ X ]i 1) Erklären Sie wie dieser Effekt zu Stande kommt. 2) Welche Gleichung beschreibt den Sachverhalt besser als die Nernst Gleichung (Name der Gleichung)? 3) Welche Parameter sind es, die es ermöglichen in der besagten besseren Gleichung den Sachverhalt („das Abbiegen“) besser zu beschreiben? Antwort zu Frage 1 (0.75 Punkte): Antwort zu Frage 2 (0.25 Punkte): Antwort zu Frage 3 (0.50 Punkte): 2 2) Wir betrachten zwei gleiche Synapsen (gleicher Transmitter, gleiche Ionenströme), die am Soma des postsynaptischen Neurons anliegen (siehe Diagram unten). Beide Synapsen erhalten unabhängigen, erregenden Input von unterschiedlichen Neuronen. Die maximalen Amplituden der erhaltenen EPSPs sind A und B, wenn die EPSPs allein auftreten. Unser Messpunkt liegt genau zwischen beiden Synapsen, und wir messen, daß dort „Summation“ auftritt. Wir erhalten ein gesamt-EPSP mit maximaler Amplitude C, mit C = A + B. Die Faktoren und sind immer zumindest etwas kleiner als eins. Welche der folgenden Gründe können dazu beitragen, daß und/oder deutlich kleiner als eins sind (unvollständige Summation)? a) Die Synapsen haben großen räumlichen Abstand zueinander. b) Die Inputsignale (Aktionspotentiale) an A und B folgen mit großem zeitlichem Abstand aufeinander. c) Da B vor A feuert führt dies zu LTD und damit zu einer Verkleinerung des synaptischen Gewichts d) Das Umkehrpotential der von Input A und B ausgelösten Ionenströme liegt nahe am Ruhepotential. e) Das Umkehrpotential der von Input A und B ausgelösten Ionenströme liegt weit entfernt vom Ruhepotential. A,B = Synapses from präsyn. Neurons A Soma of postsyn. Neuron B C = point of measurement Fig.1) Summation at a neuron. Geben Sie die richtige(n) Antwort(en) aus a-e an (gesamt 1 Punkt, anteilig): 3 3) Nachfolgende Diagramme zeigen die Wahrheitstabelle („Truth-Table“) der X-Oder Funktion sowie ein neuronales Netzwerk, mit welchem man die X-Oder Funktion emulieren kann. Inputs A und B können nur die Werte 1 und 0 annehmen, Synapsen haben nur die Stärken +1 oder -1. Bitte ergänzen Sie die Wahrheitstabelle mit den für die X-Oder Funktion korrekten Ausgangswerten (1 Punkt) und leiten Sie dann die korrekten Werte für die Synapsen im Netzwerk her und tragen diese in die 6 „Boxes“ ein (1 Punkt). X-OR Truth-Table Fig. 2) The X-OR Truth-Table. A B Fig. 3) An X-OR Network Als weitere Fragen stellen sich: 1) Weshalb ist das künstliche neuronale X-Oder Netzwerk im strengen Sinne nicht kompatibel mit einem echten physiologischen neuronalen Netzwerk? 2) Welche Veränderung am Netzwerk müßte man durchführen (neue, andere Interneuronen, andere Synapsen, mehr Verbindungen????), damit es kompatibel wird? Antwort auf Frage 1 (1 Punkt): Antwort auf Frage 2 (1 Punkt): 4 4) Nachfolgendes Diagram zeigt Kreuzkorrelogramme (Mitte) und zugehörige Verbindungsschemata (links), wobei Neurone als schwarze Scheiben dargestellt werden, erregenden Verbindungen als spitze Pfeile und hemmende Verbindungen as gekappte Pfeile. Die Ableitsituation ist rechts gezeigt. Welches Verbindungsschema gehört zu welchem Kreuzkorrelogramm? Verbindungschema A gehört zu Kreuzkorrelogramm (1/3 Punkt): Verbindungschema B gehört zu Kreuzkorrelogramm (1/3 Punkt): Verbindungschema C gehört zu Kreuzkorrelogramm (1/3 Punkt): A D G B E CrossCorrel. C Recording F Fig. 4) Diagrams A-C show different types of connectivity between neurons. (A) Common Input, (B) Inhibitory and (C) Excitatory. Diagrams E-F show different types of cross-correlograms arsing from the different connectivity patterns. Schematic (G) shows the general recording sitation used to obtain diagrams E-F. 5 5) Orientierungkolumnen in visuellen Kortex wurden in manchen Ansätzen durch graphische Modelle beschrieben so wie unten zu sehen (B,C), wobei die Linien die Vorzugsorientierungen der Zellantworten angeben. In (A) ist das Ergebnis eines Experiments zu sehen wo man die Orientierungsselektivität von insgesamt 8 Neuronen gemessen hat indem man eine Elektrode nach und nach durch den visuellen Kortex vorgeschoben hat. 1) Welcher der Pfeile 1,2 oder 3 in B oder C paßt am besten zum Ergebnis von (A), wenn man die Messung jeweils am dicken Punkt beginnt? 2) Durch welche Transformation (Umwandlung) der Orientierungen erhält man Modell (C) aus Modell (B)? 3) Wie nennt man die Orte an denen alle Orientierungspräferenzen an einer Stelle zusammentreffen? 4) Warum sind die Modelle (B) und (C) fundamental inkorrekt? Antwort zu Frage 1 (1.0 Punkte): Antwort zu Frage 2 (0.5 Punkte): Antwort zu Frage 3 (0.5 Punkte): Antwort zu Frage 4 (1.0 Punkte): : Fig. 5) A) Results from an electrode recording in the visual cortex. B) Surface model of cortical orientation selectivity, C) alternative surface model obtained from B. 6 6) Beim Hebb-Lernen („Hebbian Learning“) und beim differenziellen Hebb Lernen („differential Hebbian Learning“) wird die Gewichtsänderung durch Kurven („Weight-Change Curve“) beschrieben, bei denen gegen den zeitlichen Abstand zwischen Prä- und Post-synaptischen Aktionspotential T aufgetragen wird, wobei positives T entsteht wenn der präsynaptische Spike vor dem postsynaptischen Spike auftritt. Die Gewichtsänderung bei mehreren prä-post Spike-Paaren ist kumulativ. Bitte berechnen Sie für die unten gezeigten weight change curves (A und B) die jeweilige gesamte Gewichtsänderung, die nach Auftreten der drei in (C) gezeigten prä-post Spike-Paare auftritt. Begründen Sie das Ergebnis in Bezug auf mögliche LTP und LTD Effekte. Die Gewichtsänderung für Fall A ist (2.0 Punkte): Die Gewichtsänderung für Fall B ist (2.0 Punkte): Begründung (1.5 Punkt): A B 10 -40 -20 10 8 8 6 6 4 4 2 2 0 20 40 T [ms] -40 -20 20 40 T [ms] -2 -4 -6 -8 -10 pre-synaptic spike train C 0 50 0 50 0 50 0 50 0 50 0 50 post-synaptic spike train t [ms] t [ms] Fig. 6) Weight change curves for models of (A) Hebbian and (B) differential Hebbian learning. In (C) three pre-post spike pairs are shown, which will lead to a certain amount of total weight change for cases (A) and (B). 7 7) Das TD-Learning ist eine verbreitete Methode um Aspekte des reinforcement learning zu modellieren. Nachfolgende drei Gleichungen beschreiben das TDlearning. à(t) w i → w i + ö[r(t + 1) + í v(t + 1) à v(t)]u Zu diesen Gleichungen gehört das unten stehende Ersatzschaltbild in dem die folgenden Symbole fehlen: r, ũ, , , v(t+1), v(t). Bitte tragen sie die fehlenden Symbole korrekt in die rechteckigen Boxen ein. (1/3 Punkt pro richtiges Symbol). r X E v’ X1 1 , - V˜ v Fig. 7) Schematic Diagram of TD-learning 8 8) Im unten stehenden Diagram fehlen 6 Symbole angedeutet durch die „Boxes“. Die fehlenden Symbole sind: DA, v(t), v(t-1), r, , S. Bitte tragen Sie die fehlenden Symbole ein, orientieren Sie sich dazu auch an der Legende zur Abbildung. (1/3 Punkt pro richtiges Symbol). C STN S v(t + v(t- excitation - DA inhibition r LH Modulatory influence Fig. 8) Cortex=C, striatum=S, STN=subthalamic Nucleus, DA=dopamine system, r=reward. So called striosomal modules of the Striatum S fulfil the functions of the adaptive Critic, which received input from the Cortex. The prediction-error () characteristics of the DA-neurons of the Critic are generated by: 1) Equating the reward r with excitatory input from the lateral hypothalamus (LH). 2) Equating the term v(t) with indirect excitation at the DA-neurons which is initiated from striatal striosomes and channelled through the subthalamic nucleus onto the DA neurons. 3) Equating the term v(t−1) with direct, long-lasting inhibition from striatal striosomes onto the DA-neurons. 9
