Untersuchungen zum Sexualzyklus der Mongolischen

Untersuchungen zum Sexualzyklus der
Mongolischen Wüstenrennmaus,
Meriones unguiculatus,
(MILNE EDWARDS, 1867)
Untersuchungen zum Sexualzyklus der
Mongolischen Wüstenrennmaus,
Meriones unguiculatus,
(MILNE EDWARDS, 1867)
Diplomarbeit
zur Erlangung des akademischen Grades
Diplom-Biologin
angefertigt und eingereicht am
Institut für Zoologie des Fachbereiches Biologie der
Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg
von Sylvia Hofmann
geboren am 07.06.1974 in Dresden
Gutachter: Prof. Dr. R. Gattermann
Dr. R. Weinandy
Halle, den 25.11. 1999
INHALTSVERZEICHNIS
Inhaltsverzeichnis
1
EINLEITUNG
1
2
MATERIAL UND METHODEN
3
2.1
Tiere
3
2.2
Haltungsbedingungen
3
2.3
Erfassung des Sexualzyklus
5
2.3.1 Vaginalabstrich
5
2.3.2 Erhebung morphometrischer Daten
5
2.3.3 Registrierung der lokomotorischen Aktivität
6
2.3.4 Organentnahme, Präparation und Auswertung
6
Erfassung und Auswertung ethologischer Daten
8
2.4.1 Paarungstests
8
2.4.2 Markierungstests
9
2.4.3 Registrierte Verhaltensparameter
9
2.4
2.5
3
Statistische Verfahren
11
ERGEBNISSE
12
3.1
Vaginalabstrich und Zyklusstadium
12
3.2
Körpermasse und Ventraldrüsengröße
14
3.3
Infradianrhythmik
16
3.3.1 Einzelhaltung
16
3.3.2 Vergleich infradianer Rhythmen bei Paar- und Einzelhaltung
20
3.3.3 Tiere unter natürlichen Licht- und Temperaturverhältnissen
25
Verhaltensbiologische Differenzierung der Zyklusstadien
28
3.4.1 Paarungstests
28
3.4.2 Markierungstests
31
3.5
Zeitpunkt der Öffnung der Vagina und sexuelle Reife
32
3.6
Veränderungen im Reproduktionsstatus der Tiere im
3.4
3.7
Freigehege und Semifreiland
33
Ovarhistologie
33
INHALTSVERZEICHNIS
4
DISKUSSION
4.1
36
Histologische und verhaltensbiologische Veränderungen
im Verlauf des Sexualzyklus
36
4.2
Körpermasse und Ventraldrüse
42
4.3
Infradianrhythmik und der Einfluss steriler Männchen
44
4.4
Zeitpunkt der Vagina-Öffnung und sexuelle Reife bei „Wild“und „Laborgerbils“, sowie Aspekte der Reproduktions- und
Soziobiologie
48
5
ZUSAMMENFASSUNG
54
6
LITERATURVERZEICHNIS
56
7
ANHANG
A1
7.1
Abkürzungen und Symbole
A1
7.2
Angaben und Ergänzungen
A2
EINLEITUNG
1
1
EINLEITUNG
Die Mongolische Wüstenrennmaus, auch bekannt als „Mongolischer Gerbil“ oder „Mongolian
jird“, zählt zur Familie der Cricetidae und ihr lateinischer Name Meriones unguiculatus
bedeutet soviel wie „clawed warrior“. Dieser mit den Hamstern sehr nahe verwandte
Vertreter der Nagetiere ist in den Sandsteppen und Halbwüsten der Mongolei und
Mandschurei beheimatet. Spezifisch für Meriones unguiculatus ist die ausgeprägte
Territorialität und deren komplexe Sozialstruktur innerhalb der Familienverbände (GROMOV,
1990).
Seit 1935 ist die Tierart nicht nur als Laborstamm etabliert, sondern hält seither auch
als Haustier bei zahllosen Liebhabern Einzug. In den 70er und 80er Jahren widmete man
sich intensiv physiologischen, verhaltensbiologischen und zunehmend soziobiologischen
Untersuchungen dieses relativ anspruchslosen und leicht zu handhabenden Versuchstieres
(MELE, 1972; ÅGREN & MEYERSON, 1978; HULL et al. 1973; HEISLER, 1978; ÅGREN,
1976, 1984; THIESSEN & YAHR, 1977; PROBST et al., 1987). Die Aufmerksamkeit lag
dabei vor allem auf den Männchen. Hingegen erscheint das bisherige Wissen über die
Weibchen und deren Funktion innerhalb eines sozialen Gefüges wesentlich geringer.
RUBENSTEIN & WRANGHAM gaben in ihrem 1986 erschienen Werk “Ecological aspects of
social evolution” zu bedenken, dass „... unravelling the evolution of any social systems must
begin with an understanding of the roots of female behavior, since the behavior of males is
largely adapted to that of females…”. Soziobiologische Untersuchungen basieren nicht
zuletzt auf dem Wissen über das Individuum an sich; d. h. ein Charakterisieren innerartlicher
Strukturen setzt Kenntnisse über physiologische, verhaltensbiologische und ökologische
Eigenschaften beider Geschlechter voraus. Der Sexualzyklus der Weibchen ist dabei ein
wichtiger Aspekt, da er Oszillationen verschiedener ethologischer und physiologischer
Parameter umfasst.
Das Ziel dieser Arbeit bestand darin, den Sexualzyklus weiblicher Mongolischer
Wüstenrennmäuse (Meriones unguiculatus) zu untersuchen und die einzelnen Zyklusstadien
zu spezifizieren. Zur Infradianrhythmik der Vaginalzytologie liegen bereits Untersuchungen
vor (MARSTON & CHANG, 1965; BARFIELD & BEEMAN, 1968; NISHINO & TOTSUKAWA,
1996). Diese sollen durch vorliegende Ergebnisse zum Sexualverhalten und der
lokomotorischen Aktivität ergänzt werden. Folgende Fragen standen zu Beginn der Arbeit
offen:
EINLEITUNG
• Lässt sich ein infradianer Sexualrhythmus nachweisen?
• Welche Veränderungen ethologischer, zytologischer und organischer Parameter
sind im Zusammenhang mit dem Sexualzyklus feststellbar?
• Haben infertile Männchen einen Einfluss auf den Zyklus der Weibchen?
2
MATERIAL UND METHODEN
3
2
MATERIAL UND METHODEN
2.1
Tiere
Für die Untersuchungen wurden adulte und subadulte Weibchen (n=58) sowie adulte
Männchen (n=10) des institutseigenen Auszuchtstammes Mongolischer Wüstenrennmäuse
(Meriones unguiculatus) verwendet, der auf 3 1992 erworbene Paare zurückgeht (CRW/
(Mon)
BR.
Charles
River,
Sulzfeld).
Des
weiteren
standen
Weibchen
aus
2
Familienverbänden, Nachkommen von Wildfängen aus der ehemaligen Sowjetunion und der
Mongolei, welche erst seit ca. 5-10 Jahren im Labor gezüchtet wurden, sowie weibliche
Nachkommen der Laborzuchtpaare zur Verfügung. Sämtliche Tiere von denen Daten
erhoben wurden, sind in Tab.3 (s. A2-A9) erläuternd aufgeführt. Die Nachkommen der
Wildfänge werden fürderhin im Text als „Wildgerbils“, die Tiere des Auszuchtstammes als
„Laborgerbils“ bezeichnet.
2.2
Haltungsbedingungen
Die Tiere befanden sich, sofern nicht anders angegeben, in Standard-Makrolonkäfigen der
Firma EHRET (Makrolon Typ IV, 55 x 33 x 20 cm) mit Drahtabdeckungen ohne Futterraufe.
Die ca. 3 cm hohe Einstreu bestand aus kommerziell erhältlichen Holzfasern (ALTROMIN
Versuchstiereinstreu; Altromin GmbH, Lage; Abb.1). Die jeweiligen Haltungsbedingungen mit
variablen Parametern (Laufrad, Einzelhaltung (EH), Paarhaltung (PH), Familienverband (FV),
gleichgeschlechtliche Gruppen (GSG)) und die Anzahl der so gehaltenen Tiere sind in den
entsprechenden
Versuchsbeschreibungen
erläutert.
Pelletiertes
Standardfutter
(ALTROMIN 7024; Altromin GmbH, Lage) und kommunales Leitungswasser standen den
Tieren ad libitum zur Verfügung. Die Reinigung der Käfige erfolgte alle 2 Wochen. Die
Haltung der Tiere erfolgte sowohl in einem Laborraum (R01; Abb.3), einem schallisolierten
Klimaschrank (= KS; Fa. EHRET GmbH, Typ KT 4; Abb.2) als auch in einem externen, nicht
klimatisierten Raum (R00), in welchem ein natürliches Lichtregime sowie eine natürliche
relative Luftfeuchte vorherrschten. Die beiden Familienverbände (8-17 Tiere) wurden in
einem Dreikammerbecken (Kammer A: 110 x 90 cm, B: 150 x 90 cm, C: 125 x 60 cm; Raum
R02) unter Laborbedingungen bzw. im Freigehege (6 x 9 m; Abb.4) gehalten. Die
Laborräume R01, R02 und KS waren klimatisiert (Klimabox KST 063, Fa. LK) und wiesen
eine Raumtemperatur von 24 ± 1°C sowie eine relative Luftfeuchte von 65 ± 5% auf. In allen
3 Räumen herrschte ein Lichtregime von L:D = 14:10 (250:5 Lux bzw. 90-120:5 Lux in R02)
mit Licht-an um 6.00 Uhr MEZ.
MATERIAL UND METHODEN
Abb.1
4
Standardkäfig mit Laufrad
Abb.3
R01
Abb.4
Freigehege
Abb.2
Klimaschrank
MATERIAL UND METHODEN
2.3
5
Erfassung des Sexualzyklus
2.3.1 Vaginalabstrich
Als geeigneter Indikator des Sexualzyklus diente der Vaginalabstrich, welcher nach der
Methode von ROMEIS (1948) angefärbt wurde. Folgendes Schema kam zur Anwendung:
-
Auf einen Objektträger wurde ein Tropfen Aqua-dest gebracht.
-
Eine Abstrichöse (Ø 1,5 mm), vorab durch Ausglühen sterilisiert, wurde in die Vagina des
Tieres eingeführt.
-
Der Abstrich wurde auf dem Objektträger im Aqua-dest verteilt.
-
Nach Antrocknung erfolgte die Färbung:
1 min Aqua dest
5 min Hämatoxylin
10 min Leitungswasser
abspülen in Aqua-dest
5 min Eosin
abspülen in Aqua-dest
Die gefärbten Präparate wurden mit einem Lichtmikroskop (NIKON Alphaphot-2 YS2) bei
10-facher Vergrößerung betrachtet. Von 12 adulten Weibchen (6 PH mit sterilem Männchen,
6 EH; R01) wurde über einen Zeitraum von 4-5 Monaten täglich zwischen 8.00 und 10.00
Uhr ein Abstrich genommen; zusätzlich von 20 subadulten/adulten (EH oder GSG; R01)
sowie von 5 adulten Weibchen (R00) kontinuierlich über 2 Monate. Das tägliche Handling
während der Abstrichnahme wurde auf ein Minimum begrenzt, und die Tiere gewöhnten sich
nach wenigen Tagen daran. Von den Weibchen der Familienverbände, die für
Untersuchungszwecke abgefangen wurden, konnte in regelmäßigen Abständen (ca. 1 x pro
Monat) ein Abstrich genommen werden.
Die
Dokumentation
histologischer
Präparate
erfolgte
an
einem
Leitz-
Forschungsmikroskop (Fa. LEICA, Typ DMRBE) mit Kameraaufsatz auf Kleinbildmaterial
(Kodak 100).
2.3.2 Erhebung morphometrischer Daten
Parallel zu den Vaginalabstrichen wurde über einen Zeitraum von 35 Tagen wiederum von
den 12 Weibchen (6 EH, 6 PH; R01) die Körpermasse, und von weiteren 5 Tieren (GSG;
R01) ebenfalls die Körpermasse sowie die Größe der Ventraldrüse erfasst. Die Wägung
der Tiere erfolgte täglich um 9.00 Uhr mit einer digitalen Präzisionswaage (Kern 440-45,
Messgenauigkeit ± 0,1 g). Die Größe der Ventraldrüse wurde mit einem handelsüblichen
Messschieber in ihrer Länge und Breite mit einer Genauigkeit ± 0,5 mm erfasst.
MATERIAL UND METHODEN
6
An den Nachkommen in R01 sowie an den Weibchen des Freigeheges und des
Familienverbandes in R02 wurden in regelmäßigen Abständen Kontrollen durchgeführt, um
den Zeitpunkt der Vaginalöffnung, den Reproduktionszustand (z. B. gravid, laktierend oder
nicht mehr reproduktiv) und das Zyklusstadium zu erfassen.
2.3.3 Registrierung der lokomotorischen Aktivität
Zur Erfassung der lokomotorischen Aktivität der Tiere wurden Laufräder (Ø 30 cm, Laufbreite
10 cm) in die Drahtaufsätze der Käfige montiert. Jede komplette Umdrehung der Laufräder
löste per Magnetschalter einen elektrischen Impuls aus. Die Aufzeichnung dieser Daten
erfolgte rechnergestützt mit einem IBM-kompatiblen Computer (80286 Prozessor). Die
Registrierung erfolgte an 14 Weibchen in R01, darunter jene unter 2.3.1/ 2.3.2 erwähnten 12
Individuen. Damit Modulationen im Aktivitätsmuster eindeutig verschiedenen Zyklusstadien
zugeordnet werden konnten, erfolgte auch hier gleichzeitig eine Vaginalabstrichnahme. Nach
3 Monaten wurden 2 der Tiere (1 PH, 1 EH), welche einen stabilen Zyklus im Zellmuster des
Vaginalabstriches und eine periodische Veränderung ihrer Laufradaktivität zeigten,
ausgewählt und in Einzelhaltung in den Klimaschrank umgesetzt, unter fortlaufender
Erfassung ihrer lokomotorischen Aktivität. Die dadurch freigewordenen 2 Käfige mit Laufrad
in R01 wurden mit jeweils einem Weibchen in Paarhaltung und einem in Einzelhaltung neu
belegt, so dass die Anzahl registrierter Tiere auf 16 stieg.
In R00 erfolgte im Zeitraum 06/98 bis 10/99 an 6 Tieren (1 „Wild“-, 5 „Laborgerbils“)
eine Aufzeichnung der Aktivität mittels passiver Infrarotbewegungsmelder (Modell WIZARD,
Guardall Limited, Edinburgh, Schottland), welche an die Drahtaufsätze der Käfige
angebracht waren. Von diesen 6 Tieren wurden 4 zusätzlich mittels Laufrad registriert (1
„Wild“-, 3 „Laborgerbils“). Basierend auf dieser Erfassung lagen Aktivitätsdaten der
Sommerperiode von 3 Labortieren, der Sommer- und Winterperiode von 2 Labortieren sowie
einer Wildform vor.
2.3.4 Organentnahme, Präparation und Auswertung
Während
des
gesamten
Versuchszeitraumes
wurden
kontinuierlich
Weibchen
in
Abhängigkeit ihres Zyklusstadiums selektiert und abgetötet. Zur Determinierung des
Stadiums diente der Vaginalabstrich. Die Tiere wurden morgens zwischen 8.00 und 10.00
Uhr mit Chloroform narkotisiert, gewogen und dekapitiert. Innerhalb einer Minute nach dem
Abtöten wurde von jedem Tier ca. 1ml Blut in Eppendorf-Tubes aufgenommen. Das Vollblut
wurde zentrifugiert, feste Blutbestandteile verworfen und der Überstand (Serum) bis zur
weiteren Verwendung (Hormonbestimmung) bei –28 °C gelagert. An den dekapitierten
MATERIAL UND METHODEN
7
Weibchen erfolgte die Öffnung des Bauchraumes und die Entnahme der Ovarien. Die
Organe wurden für 24 h in BOUIN-Lösung (Zussg.: 1,3 %ige Pikrinsäure, 98 %iger
Eisessig, 35 %iges Formaldehyd) fixiert und anschließend in 80 %igen Alkohol überführt.
Zum Einbetten wurde das fixierte Material zunächst entwässert, in Paraffin überführt und im
Anschluss daran in Paraffinblöcke gegossen (Ablauf s. Tab.1). Mit einem Schlittenmikrotom
(Fa. JUNG, Heidelberg) wurden jeweils Schnittserien (Schnittdicke 7,5 µ) des gesamten
Organs
gefertigt.
Als
Färbemethode
diente
die
Azanfärbung
nach
HEIDENHAIN
(beschrieben in ROMEIS, 1948; s. Tab.2). An den geschnittenen Ovarien erfolgte eine
zahlenmässige Erfassung der Corpora lutea, der Corpora albicans und der Tertiärfollikel.
Zeit
Ethanol 96%
2h
Isopropanol (I)
1½ h
Isopropanol (II)
6h
Isopropanol (III)
über Nacht
Isopropanol-Paraffin 1:1
2h
Paraffin (I)
2h
Paraffin (II)
2h
Paraffin (III)
2h
Einbettung in Paraffin
Tab. 1 Zeitlicher Ablauf der Paraffineinbettung
MATERIAL UND METHODEN
8
Zeit
15 min
Xylol
Isopropanol
3 min
Ethanol 94%
3 min
Ethanol 80%
3 min
Ethanol 60%
3 min
Aqua dest.
3 min
Azokarmin
10 min
Aqua dest.
spülen
Anilin-Alkohol
differenzieren
Essigsaurer Alkohol
waschen
Phosphor-Wolframsäure 5%
30 min
Aqua dest.
spülen
Anilinblau-Orange-Essigsäure
6 bis 30 min
Aqua dest.
spülen
Ethanol 94%
5 min
Isopropanol
5 min
Xylol
5 min
Kanadabalsam
Tab. 2 Zeitlicher Ablauf der Azanfärbung nach HEIDENHAIN
2.4
Erfassung und Auswertung ethologischer Daten
2.4.1 Paarungstests
Mit Hilfe von Paarungstests wurde der Zyklus bzw. Östrus der Gerbilweibchen
verhaltensbiologisch charakterisiert und letzterer von anderen Zyklusphasen abgegrenzt. Es
wurden
6
charakteristische,
wiederkehrende
Zykluszustände
der
Tiere
mittels
Vaginalabstrichen ausgewählt. Dabei wurden auch Übergangsstadien zwischen den
einzelnen Zyklusphasen (I, II, III, IV, V) berücksichtigt. Pro Zustand wurden mindestens 10
Paarungstests durchgeführt. Insgesamt wurden 37 Tiere für diese Versuche herangezogen,
welche aber mit unterschiedlicher Häufigkeit in die Gesamtzahl der Versuche eingingen.
Dies wurde bei der Auswertung berücksichtigt, indem von Individuen, die mehr als einmal
pro Stadium getestet wurden, der Mittelwert dieser Verhaltensdaten in die Berechnungen
einging, und die differente Anzahl (n) der pro Stadium insgesamt getesteten Tiere stets
angegeben wurde.
MATERIAL UND METHODEN
9
Als Testarena diente ein neutraler, mit frischer Einstreu bestückter Standardkäfig
(Makrolon Typ IV) mit Gitteraufsatz. In diesen Käfig wurde 10 min vor Beginn des Versuchs
eines der infertilen Männchen gesetzt. Mit Versuchsbeginn wurde ein fremdes, adultes
Weibchen hinzugesetzt, welches zuvor anhand Abstrichbild ausgewählt wurde. Jeder Test
dauerte 10 min, während dieser Zeit wurde die Häufigkeit der unter 2.4.3 definierten
Verhaltensweisen beider Individuen erfasst. Die verhaltenbiologischen Versuche fanden ca.
20-30 min nach Licht-aus statt.
2.4.2 Markierungstests
Die Durchführung der Tests erfolgte in Anlehnung an PROBST (1992). Hierzu wurden die
Tiere aus ihrem Käfig entnommen und mit Versuchsbeginn in einen Testkäfig gleicher Größe
gesetzt, welcher am Boden mit 6 zylindrischen Holzklötzchen aus unbehandeltem
Buchenholz (r = 10 mm; h = 15 mm; Oberkante angefast) bestückt war. Der Käfig fungierte
als olfaktorisch neutrales, unbekanntes Territorium und wurde nach jedem Versuch
ausgewaschen und desinfiziert; die Holzpflöcke in heißem Wasser gespült und getrocknet.
Für die Tests standen 10 Weibchen zur Verfügung, von denen bis zu 4 Tiere anhand ihres
Vaginalabstriches 2 h vor Testbeginn ausgewählt wurden. Jedes der 10 Tiere wurde fünfmal
im östrischen und fünfmal im metöstrischen Zustand getestet. Die Tests erfolgten in
unregelmäßigen Abständen, jedoch mit mindestens 2 Tagen Pause zwischen 2 Tests pro
Tier. Die Testdauer betrug 10 min und es wurden während dieser Zeit die Häufigkeiten
definierter Verhaltensweisen (s. 2.4.3) erfasst.
2.4.3 Registrierte Verhaltensparameter
Die Definitionen der Verhaltensweisen lehnen sich an SWANSON (1974), THIESSEN &
YAHR (1977) sowie HEISLER (1978) an.
Paarungstest
Kopulation [K]: Aufreiten des M und Ausführen von Friktionsbewegungen; meist dadurch
beendet, dass das W das M mit den Hinterbeinen wegtritt.
Kopulationsversuch [KV]: M versucht bei W aufzureiten, dieses wehrt den Versuch ab (s.
AW) u./od. presst die Schwanzwurzel auf den Boden.
Lordose [L]: W verharrt vor M mit eingeknickten Hinterbeinen und leicht erhobenem
Schwanz.
MATERIAL UND METHODEN
10
Vokalisation [V]: W gibt ein bis zwei kurze „Schilp“-Laute von sich, in Verbindung mit
Abwehrverhalten (AW) oder während der Kopulation (K).
Abwehr [AW]: W streckt den Kopf Richtung M, vokalisiert dabei u./od. weicht aus; Genital- u.
Schwanzbereich werden vom M abgewandt.
Scharren [Sch]: Das Tier führt mit beiden Vorderbeinen gleichzeitig oder wechselseitig
schnelle, grabende Bewegungen aus u./od. tritt mit den Hinterbeinen aus und wirft dabei
Material bzw. Streu hinter sich auf.
Trommeln [T]: Das Tier führt kurze oder länger anhaltende rhythmische Bewegungen mit den
Hinterbeinen aus und erzeugt so ein trommelndes Geräusch.
Wälzen [W]:
Das W wirft sich auf die Seite und dreht den Körper rasch auf den Rücken und
zurück.
Aggressives Verhalten [A]: Seitwärtsgehen des M (oder W), oft begleitet von kräftigen,
wedelnden Schwanzbewegungen und Abdrängen des W (M); es kann zu Beißattacken des
M (W) kommen.
Markierungstest
Markieren [M]: Die Ventraldrüse (= Vd) wird beim Überlaufen des Markierungspflocks kurz an
dessen Oberseite gerieben.
Wälzen [W]: (s. Paarungstest)
Bodenmarkieren [BM]: Das Tier drückt sich eng an den Käfigboden und bewegt sich
einige cm in dieser Haltung, wobei es die Vd auf dem Boden reibt.
Genitalmarkieren [GM]: Das Tier verharrt kurz mit gekrümmtem oder abgesenktem Rücken
(ähnlich Lordose) und reibt den Genitalbereich an der Oberseite des Markierungspflocks.
Urinieren Boden [UB]: Verharren des Tieres, Absetzen von Urin auf den Boden, gefolgt von 3
bis 4 Scharrbewegungen mit den Vorderextremitäten.
Urinieren Holz [UH]:
Das Tier verharrt über einem Markierungspflock, setzt Urin auf dessen
Oberseite ab und scharrt drei- bis viermal (s. UB).
MATERIAL UND METHODEN
2.5
11
Statistische Verfahren
Die Analyse der Aktivitätsdaten erfolgte mit dem Computerprogramm „Chronobiology Kit“
(Stanford Software Systems; Stanford, CA, USA). Die Doppel-Plot-Aktogramme spiegeln die
Aktivitätsamplituden in 5-Minuten-Blöcken wieder, wobei jede waagerechte Linie einem 24 hTag entspricht. Die Licht- bzw. Dunkelzeit als Balken sowie die Uhrzeit sind in der Kopfzeile
festgehalten. Die Daten wurden auf Infradianrhythmik untersucht. Hierfür wurden die
täglichen Aktivitätssummenwerte zwischen 5.00-18.00 Uhr MEZ betrachtet und mittels
Cosinor-Analyse (WEINERT, 1989) auf infradiane Rhythmen geprüft (3 d > τ < 14 d). Zu
diesen Berechnungen ist im Kapitel „Ergebnisse“ jeweils die Signifikanzgrenze als schwarze
Linie in den Abbildungen mitaufgeführt. Unter den zur Analyse herangezogenen Verfahren,
Chi-Quadrat-Periodogramm
(Chronobiology
Kit),
Fourier-Analyse
(STATISTICA)
und
Cosinor-Analyse, erwies sich letzteres als das Geeignetste.
Die Angabe morphometrischer Parameter erfolgte, sofern nicht anders angegeben,
als arithmetisches Mittel (m) ± Standardabweichung, die Prüfung auf Unterschiede wurde im
Anschluss an eine Varianzanalyse (Kruskal-Wallis) mittels Wilcoxon-Test vorgenommen.
Ethologische Parameter wurden als Mediane ± Interquartile angegeben und ebenfalls
der Varianzanalyse nach Kruskal-Wallis unterzogen. Bei den Daten der Paarungstests kam
für die Prüfung von Unterschieden zwischen Stichproben der nicht-parametrische MannWhitney U-Test zum Einsatz; für die Markierungstests wurde der Wilcoxon-Test
herangezogen. Für die statistische Auswertung der Daten histologischer Präparate diente
nach erfolgter Kruskal-Wallis Varianzanalyse ebenfalls der Mann-Withney U-Test. Lag die
Irrtumswahrscheinlichkeit bei p < 0,05, wurden die entsprechenden Variablen gemäss
üblicher Konventionen (LAMPRECHT, 1992; SIEGEL, 1987) als signifikant verschieden
bezeichnet.
ERGEBNISSE
3
ERGEBNISSE
3.1
Vaginalabstrich und Zyklusstadium
12
Es ließen sich 3 Zelltypen in den Vaginalabstrichen unterscheiden, dabei handelte es sich
um kernhaltige Epithelzellen (= E), kernlose, verhornte Epithelzellen (Schollen) und
Leukozyten. Anhand des Vorkommens und der quantitativen Verteilung dieser Zellen sowie
der ethologischen Parameter der durchgeführten Paarungstests (s. Material und Methoden
S. 9) konnte das jeweilige Zyklusstadium eindeutig bestimmt werden. In Abb.6-13 sind die
charakteristischen Veränderungen des Vaginalabstriches im Verlauf des Sexualzyklus
dargestellt und den entsprechenden Zyklusphasen zugeordnet; die Abbildungsnummer und
das Stadium in Klammern sind jeweils im oberen rechten Bildteil ersichtlich. Des weiteren
war es möglich, mittels Vaginalabstrich sowohl die Gravidität als auch den reproduktiven
Status der Weibchen zu ermitteln. So wiesen gravide Weibchen einen leicht blutigen
Vaginalabstrich mit sehr wenigen oder keinen Zellen darin auf. Ein ebenso „leeres“
Abstrichbild war für Weibchen charakteristisch, die nicht mehr reproduzierten oder keinen
zytologisch nachweisbaren Zyklus mehr hatten. Tiere, die unmittelbar vor dem ersten Östrus
standen bzw. noch nicht geschlechtsreif waren, hatten alle 3 Zelltypen zahlreich im Abstrich
vertreten (Abb.5).
Abb.5 Vaginalabstrich noch nicht geschlechtsreifer Gerbilweibchen
ERGEBNISSE
13
Proöstrus
6 (I)
13 (V-I)
Diöstrus
7 (I-II)
12 (V)
Östrus
11 (IV)
8 (II)
9 (III)
Metöstrus
10 (IV m.E.)
Abb. 6-13 Vaginalabstriche während des Sexualzyklus. Die Abbildungsnummer und das
Zyklusstadium in Klammern sind jeweils oben rechts im Bild angegeben.
ERGEBNISSE
Folgende
14
Charakteristika
der
Zellmuster
im
Abstrichbild
wurden
festgestellt
(die
Zeitangaben stellen lediglich einen Richtwert dar):
Proöstrus:
zahlreiche kernhaltige Epithelzellen; keine Leukozyten; keine oder nur sehr
vereinzelt Schollen; Dauer ~ 24 h
Östrus:
die Anzahl kernhaltiger Epithelzellen geht zurück; es dominieren verstreut
liegende Schollen; keine Leukozyten (vgl. Abb.8); Dauer 12-24 h
Metöstrus:
flächig zusammengelagerte Schollen, vereinzelt können Leukozyten auftreten
(dieses Zellmuster kann ausfallen); Leukozyten dominieren und umgeben verstreut liegende
Epithelzellen u./od. Schollen (s. Abb.10 Stadium IV mit Epithelzellen = IV m.E.); Dauer 24 h4 Tage
Diöstrus:
Leukozytenanzahl ist verringert; keine oder wenige Epithelzellen u./od.
Schollen; Dauer 12 h-14 Tage
3.2
Körpermasse und Ventraldrüsengröße
Die Abb.14 gibt die arithmetischen Mittel (m) mit Standardabweichungen der Körpermassen
von
insgesamt
17
Weibchen
aus
Einzelhaltung
(n=6),
Paarhaltung
(n=6)
und
gleichgeschlechtlichen Gruppen (GSG, n=5) innerhalb eines Untersuchungszeitraumes von
35 Tagen wieder. Die Körpermassen jedes Weibchens wurden nach den Tagen gruppiert, an
denen
es
im
Östrus
bzw.
nicht
östrisch
war.
Diese
Werte
wurden
gemittelt,
zusammengefasst und in Diagrammen gegenübergestellt; ebenso wurde bezüglich der
Darstellung der Ventraldrüsengröße, -länge und -breite verfahren (n=5, GSG). Die Prüfung
auf Unterschiede der Körpermassen in Abhängigkeit vom Stadium erbrachte keine
Signifikanz (Wilcoxon-Test). Auffällig waren die tendenziell, aber nicht signifikant höheren
Körpermassen
der
Weibchen
in
Paarhaltung
gegenüber
denen
in
Einzel-
bzw.
Gruppenhaltung (Mann-Withney U-Test).
Die Ventraldrüsenlänge und -breite zeigten keine Korrelation zum Zyklusstadium (s.
Abb.15). Nach dem Wilcoxon-Test konnten keine statistisch signifikanten Unterschiede
dieser Parameter zwischen den Zyklusstadien festgestellt werden. Die Ventraldrüsenfläche
(= das Produkt aus Länge x Breite) war im Östrus der Tiere signifikant größer als in den
anderen Zyklusphasen (p < 0,05; Wilcoxon-Test).
ERGEBNISSE
15
± Standardabweichung
90
80
70
Mittelwert
60
50
40
30
20
10
0
EH/ Östrus
EH
PH/ Östrus
PH
GSG/ Östrus
GSG
Abb.14 Körpermassen der Weibchen in EH, PH und GSG während des Östrus bzw.
nicht östrischer Tage
90
± Standardabweichung
*
Mittelwert (mm; mm²)
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Vd-L x Vd-Br Vd-L x Vd-Br Vd-Br Östrus
Östrus
Vd-Br
Vd-L Östrus
Vd-L
Abb.15 Ventraldrüsengröße während des Östrus bzw. nicht östrischer Tage (n = 5; Haltung
in GSG). Vd-L = Länge der Ventraldrüse, Vd-Br = Breite der Ventraldrüse
ERGEBNISSE
3.3
16
Infradianrhythmik
Von Juni 1998 bis Oktober 1999 wurden Gerbilweibchen in Einzel- und Paarhaltung anhand
der Parameter Aktivitätsmuster und -menge auf infradiane Rhythmen (3 d > τ < 14 d)
überprüft.
Die
Registrierung
erfolgte
per
Laufrad
oder
zusätzlich
mittels
Infarotbewegungsmelder. Untersucht wurde der Einfluss des Sexualzyklus auf die Aktivität
der Tiere sowie die Auswirkung der Präsenz vasektomierter Männchen auf genannte
Parameter. Soweit nicht anders angegeben, erfolgten die Berechnungen über einen
Zeitraum von 64 Tagen.
3.3.1 Einzelhaltung
In Abb.16 sind die Doppel-Plot-Aktogramme von Weibchen in EH unter L:D = 14:10 während
des Berechnungszeitraumes dargestellt. Die Tiere zeigten eine Phasen-Vorverlagerung ihrer
Aktivität, die mit einem für den Östrus typischen Vaginalabstrich korrelierte, d.h. war eine
Phasen-Vorverlagerung im Aktivitätsmuster erkennbar, war zytologisch das Östrusstadium
nachweisbar, jedoch musste ein Östrus nicht zwingend mit einer Phasen-Vorverlagerung
einhergehen.
Die Diagramme in Abb.17 basieren auf der Cosinoranalyse, welche für die Ermittlung
der infradianen Periodenlängen der Sexualzyklen herangezogen wurde. Es gingen dabei
lediglich die Aktivitäten in dem Zeitraum von Licht-an bis 1 h vor Licht-aus in die
Berechnungen ein. Der Abb.17 ist zu entnehmen, dass bei den Gerbils in Einzelhaltung ein
Aktivitätsrhythmus von 5,1 ± 0,6 Tagen auftrat.
Die Berechnung unter Berücksichtigung der gesamten Tagesaktivität erwies sich als
nicht zweckmäßig, da die Aktivitätsintensität der Tiere intra- und interdian einer hohen
Schwankung unterlag (s. Abb.18, 19).
ERGEBNISSE
17
11.93 27.31 34.73 41.09
Z1-L79
1
D
A
Y
y
a
d
5
17
5
17
5
1
5
5
10
10
15
15
20
20
25
25
30
D
yAY
a
d
35
45
45
50
50
55
55
60
60
1.78 11.14 21.61 31.41
W3-L89
y
a
d
17
5
17
5
1
5
10
10
15
15
20
20
25
25
35
40
45
50
55
60
65
17
5
1.15 3.83 13.59 23.92
W4-L91
5
30
5
65
65
D
A
Y
17
35
40
5
5
30
40
1
9.03 22.17 30.66 39.42
W5-93
5
17
5
17
30
y
a
d
D
A
Y
35
40
45
50
55
60
65
Abb.16 Laufradaktivität der Tiere in Einzelhaltung unter Laborbedingungen; die
Pfeile kennzeichnen exemplarisch Phasen-Vorverlagerungen. (Y-Achse = Tage)
5
ERGEBNISSE
18
10
30
20
Intensität
Intensität
25
15
5
10
5
0
0
10,0
8,2
6,7
5,5
4,5
3,7
3,0
2,5
2,0
8,0
6,6
Periodenlänge (d)
5,4
4,4
Periodenlänge (d)
15
30
25
10
Intensität
Intensität
20
15
10
5
5
0
0
5,9
4,9
4,0
3,3
2,7
2,2
9,8
8,1
6,6
Periodenlänge (d)
5,4
4,5
3,7
3,0
Periodenlänge (d)
15
20
15
Intensität
Intensität
10
10
5
5
0
0
7,8
6,4
5,3
8
4,3
6,56
10
4,42
15
Intensität
Intensität
5,38
Periodenlänge (d)
Periodenlänge (d)
5
10
5
0
0
7,9
6,5
5,3
4,4
Periodenlänge (d)
3,6
8,8
7,3
5,9
Periodenlänge (d)
Abb.17 Berechnete Infradianrhythmen von Weibchen in EH unter L:D = 14:10
4,9
4,0
ERGEBNISSE
19
15
Intensität
10
5
0
10,0
8,2
6,7
5,5
4,5
3,7
3,0
2,5
2,0
Periodenlänge (d)
Abb.18 Berechnung der infradianen Rhythmik unter Einbeziehung der gesamten
Tagesaktivität
15
Intensität
10
5
0
7,9
6,5
5,3
4,4
3,6
Periodenlänge (d)
Abb.19 Berechnung der infradianen Rhythmik unter Einbeziehung der Aktiviät im
Zeitraum von Licht-an bis 1 h vor Licht-aus
ERGEBNISSE
3.3.2
20
Vergleich infradianer Rhythmen bei Paar- und Einzelhaltung
In den Aktogrammen der Weibchen in Paarhaltung mit vasektomierten Männchen waren
ebenfalls Phasen-Vorverlagerungen der Aktivitätsbeginne erkennbar - trotz der sich
überlagernden Aktivitätsmuster beider Tiere (siehe Abb. 20). Die Phasenvorverlagerungen
ließen sich mittels Vaginalabstrich eindeutig dem Östrus der Weibchen zuordnen.
Für die Berechnung dieser zeitlichen Verschiebung des Aktivitätsbeginns wurden
Daten von je 5 Tieren aus EH unter Laborbedingungen (L:D = 14:10), aus PH unter
Laborbedingungen
(L:D
=
14:10)
und
aus
EH
unter
natürlichen
Licht-
und
Temperaturbedingungen herangezogen. Es wurden pro Tier fünfmal die Tagesaktivitäten im
Östrus und des Folgetages ausgewählt, diese jeweils gemittelt und die Differenz zwischen
jenen Aktivitätsmittelwerten des Östrus und Metöstrus gebildet. In Abb.21 ist die
Phasenverlagerung des Aktivitätsbeginns für die Tiere unter Laborbedingungen und für jene
unter natürlichen Licht- und Temperaturbedingungen dargestellt.
Der Schnittpunkt der
Kurven zwischen 19.00 und 20.00 Uhr gibt den eigentlichen Aktivitätsbeginn wieder. Der
Verlauf der Kurven vor diesem Zeitpunkt entspricht der Phasenvorverlagerung während des
Östrus. Die Weibchen aus Einzelhaltung im Labor zeigten während des Östrus einen um 4,7
h verschobenen Aktivitätsbeginn, ähnlich wie die Weibchen in PH, welche den Beginn ihrer
Aktivität im Östrus um 5 h vorverlagerten. Die Tiere unter natürlichen Lichtbedingungen
waren im Östrus 5,7 h früher aktiv als an anderen Zyklustagen.
Die Weibchen in PH wiesen deutlich längere und weniger stabile Periodenlängen als
die einzeln gehaltenen Individuen auf. Die Länge aufeinanderfolgender Zyklen konnte um 5
bis 14 Tage schwanken, wobei die Tiere im Diöstrus verharrten. Den Darstellungen in
Abb.22 sind die berechneten Infradianrhythmen (7,21 ± 1,3 Tage) der insgesamt 7
paarweise gehaltenen Weibchen zu entnehmen (Weibchen P3 ab 19.2.99 im KS, s. Material
und Methoden 2.3.3). Zur Veranschaulichung der instabilen Zykluslängen bei jedem dieser
Weibchen wurden die mittels Vaginalabstrich determinierten Östrustage über einen Zeitraum
von 3 Monaten (resp. über 2 Monate bei den Weibchen in R00) ausgezählt, nach der
Periodenlänge gruppiert und gemittelt. Abb.23 spiegelt die Variabilität der Periodenlängen in
Abhängigkeit von den Haltungsbedingungen wider. Die Periodenlängen sind dabei
verschiedenfarbig und ihr prozentualer Anteil in der Grafik aufgeführt.
Bei den paarweise gehaltenen Individuen kam es in 4 Paarbindungen zu 5 Fällen
eines spontanen Zusammenbruchs der über 4-10 Wochen hinweg „harmonischen“
Beziehung. Die Weibchen verhielten sich extrem aggressiv, attackierten ihren Partner und
verbissen ihn. Die Männchen starben dabei innerhalb von 24 h wahrscheinlich an
körperlicher Erschöpfung infolge Stress, Futter- und Wassermangel. Der Infradianrhythmus
der Weibchen veränderte sich, sobald sie in Einzelhaltung verblieben. Die Weibchen P3 und
P5 waren einen Tag nach dem Tod des Männchens östrisch und wiesen ab diesem
ERGEBNISSE
21
Zeitpunkt stabile Zykluslängen von 4 Tagen auf. In Paarhaltung hatten diese Tiere
Periodenlängen von 9 bis > 20 Tagen. Ebenso stabilisierte sich die Periodenlänge (τ = 4 d)
bei Weibchen P6, nachdem das Männchen verstorben war. Die Weibchen konnten erneut
mit vasektomierten Männchen verpaart werden, ohne dass es dabei zu agonistischen
Interaktionen kam. Wiederum verlängerte sich die Periodenlänge der Zyklen in der
Paarhaltung und schwankte um bis zu 14 Tage. Ein erneutes Zusammenführen des Tieres
P5 mit einem infertilen Männchen endete nach 8 Wochen mit aggressivem Verhalten des
Weibchens und dem Tod des Männchens.
Die Hoden der sterilen Männchen wiesen keine Spermien auf, die Lumina der Vesikel
waren stellenweise mit bindegewebsartigen Zellschichten angefüllt und dadurch funktional
reduziert.
1.80 10.29 19.81 29.33
P2-L77
1
17
5
17
5
1
5
5
10
10
15
15
20
20
25
25
30
y
a
d
5
35
5.12 20.73 28.29 35.61
P1-L75
5
17
5
17
30
y
a
d
35
40
40
45
45
50
50
55
55
60
60
Abb.20 Beispiele für Aktivitätsmuster der Tiere in PH. Die Uhrzeit und L:D als Balken
sind jeweils im oberen Bildrand angegeben. Die Pfeile kennzeichnen PhasenVorverlagerungen. Die Y-Achse gibt die Anzahl der Tage wieder.
5
ERGEBNISSE
22
a)
300
200
Intensität
100
0
07:00
09:00
11:00
13:00
15:00
17:00
19:00
21:00
23:00
01:00
03:00
-100
-200
-300
200
b)
150
Intensität
100
50
0
07:00
09:00
11:00
13:00
15:00
17:00
19:00
21:00
23:00
01:00
03:00
-50
-100
-150
150
c)
100
Intensität
50
0
07:00
09:00
11:00
13:00
15:00
17:00
19:00
21:00
23:00
01:00
03:00
-50
-100
-150
-200
Abb.21 Phasenvorverlagerung bei Tieren in a) EH unter Laborbedingungen, b) PH
mit vasektomierten Männchen unter Laborstandard und c) EH unter natürlichen Lichtund Temperaturbedingungen.
ERGEBNISSE
23
10
Intensität
Intensität
10
5
5
0
0
13,7
11,3
9,2
7,6
6,2
10,0
5,1
8,2
5,5
4,5
Periodenlänge (d)
15
15
10
10
Intensität
Intensität
Periodenlänge (d)
6,7
5
5
0
0
14,9
12,2
10,0
8,2
6,7
9,8
5,5
8,1
6,6
5,4
4,5
3,7
3,0
3,7
3,0
Periodenlänge (d)
Periodenlänge (d)
15
20
15
Intensität
Intensität
10
5
10
5
0
0
9,8
8,1
6,6
5,4
4,5
3,7
9,8
3,0
8,1
6,6
Periodenlänge (d)
5,4
Periodenlänge (d)
Intensität
10
5
0
9,8
4,5
8,1
6,6
5,4
4,5
3,7
Periodenlänge (d)
Abb.22 Infradiane Rhythmen der Weibchen in Paarhaltung
3,0
ERGEBNISSE
24
3%
3
3%
8%
4
8%
5
28%
2%
6
3%
7
6%
8
9
39%
12%
3
2% 5%
4
15%
5
6
7
5%
17%
8
9
10 -11
18%
7%
12 - 14
2%
15 - 16
12%
5%
20 - 22
8%
4
5
47%
6
45%
Abb.23 Prozentualer Anteil der verschiedenen Zykluslängen bei Tieren in a) EH Labor, b)
PH Labor und c) EH natürliche Licht- und Temp. Bedingungen. Die Legende gibt die
Periodenlängen (in d) wieder. Der Betrachtungszeitraum betrug 8 Wo. (a, b) bzw. 7 Wo. (c).
ERGEBNISSE
25
3.3.3 Tiere unter natürlichen Licht- und Temperaturverhältnissen
Die Aktivitätsmuster (Laufrad, Bewegungsmelder) der in Raum R00 gehaltenen Tiere zeigten
neben einer deutlichen Phasen-Vorverlagerung
keine signifikant erhöhte lokomotorische
Aktivität im Zusammenhang mit dem Östrus. Es trat bei allen Weibchen ein infradianer
Rhythmus von 4-5 Tagen auf (Abb.24), welcher stabiler war, und sich in einer stärkeren,
zyklusabhängigen Modulation des Aktivitätsmusters äußerte, als bei den Tieren in
Laborhaltung (s. Abb.23, S. 24). Die Abbildung 25 gibt beispielhaft 2 Aktivitätsmuster der
Weibchen unter natürlichen Licht- und Temperaturbedingungen als Doppel-Plot-Aktogramme
wieder.
Die „Wildgerbils“ hatten in der nicht reproduktiven Phase im Winter eine
geschlossene Vagina (vgl. Abb.27). Das Aktivitätsmuster des wilden Weibchens in R00 wies
in diesem Zeitraum keine östrusabhängige Phasenverschiebung auf. Die Aktivitätsmenge
nahm während der Wintermonate kontinuierlich ab. Mit dem Öffnen der Vagina im Frühjahr
und dem Eintritt des Östrus veränderte sich das Aktivitätsmuster, indem periodisch die
Aktivitätsmenge erhöht und der Aktivitätsbeginn phasenvorverlagert wurde (vgl. Abb.28).
10
20
Intensität
Intensität
15
5
10
5
0
0
7,9
6,5
5,3
4,4
7,9
3,6
6,5
5,3
4,4
3,6
Periodenlänge (d)
Periodenlänge (d)
"Wildgerbil"
15
30
10
20
Intensität
Intensität
25
15
10
5
5
0
0
7,9
6,5
5,3
4,4
3,6
7,9
Periodenlänge (d)
Abb.24 Berechnete Infradianrhythmen der Tiere in R00
6,5
5,3
4,4
Periodenlänge (d)
3,6
ERGEBNISSE
26
0.80 3.86 8.68 14.63
RW100L93
1
8
20
8
20
8
1
5
5
10
10
15
15
20
20
25
25
30
y
a
d
35
2.87 9.76 17.22 25.45
RW101L94
8
20
8
20
8
30
y
a
d
35
40
40
45
45
50
50
55
55
60
60
Abb.25 Aktivitätsmuster (Laufrad) unter nat. Licht- und Temperaturbedingungen (R00).
Die Y-Achse gibt die Tage wieder, die obere Skale das LD-System.
Abb.26 Weibchen mit geöffneter Vagina
Abb.27 Weibchen mit geschlossener Vagina
ERGEBNISSE
27
Die „Laborgerbils“ zeigten unter natürlichen Licht- und Temperaturverhältnissen keine bzw.
nur eine geringe Abnahme ihrer Tagesaktivitätsmenge (Infrarotbewegungsmelder) und
waren unabhängig von der Jahreszeit in einem reproduktiven Zustand, was mittels
Vaginalabstrich festgestellt werden konnte. Das Laborweibchen, dessen Laufradaktivität im
Sommer und Winter registriert wurde, zeigte während der Wintermonate keine deutliche
Phasen-Vorverlagerung im Aktivitätsmuster (s. Abb.29).
„Wildgerbil“
„Laborform“
keine
Vaginalö.
Abb.28 Aktogramm (Bewegungsmelder)
Abb.29 Aktogramm (Bewegungsmelder)
unter natürlichen Licht- und Temperaturbedingungen von Dez.1998-April 1999
ERGEBNISSE
28
3.4
Verhaltensbiologische Differenzierung der Zyklusstadien
3.4.1
Paarungstests
In Abb.30 sind die Ergebnisse der Paarungstests dargestellt. Nach dem Mann-Whitney UTest
wurden
zwischen
den
ausgewählten
Zyklusstadien
signifikante
Unterschiede
festgestellt. Die Angabe der Signifikanzen erfolgte in Tabellenform (Tab.3). Mittels
Varianzanalyse
(ANOVA)
und
Angleichung
nach
Bonferroni
ließen
sich
die
per
Vaginalabstrich ausgewählten 6 Zyklusstadien in 2 Untermengen einteilen, wobei die erste
die Stadien I-II und II enthielt und die Stadien I, III, IV sowie V-I die zweite Menge bildeten.
Die Verhaltensweisen Lordose und Kopulation konnten ausschließlich während der
Zyklusphase II und der Übergangsphase von I nach II beobachtet werden (mit Ausnahme
eines Tests, bei welchem das Weibchen in Stadium I Lordosestellung einnahm). Die
Weibchen zeigten im Zyklusstadium I-II keinerlei Abwehrverhalten gegenüber den
Männchen, in den Stadien III, IV und V-I war diese Verhaltensweise am häufigsten.
Trommeln der Weibchen trat selten und nur während der Zyklusphase I-II auf. Das Verhalten
Wälzen wurde noch seltener und insgesamt von 7 Tieren (Stadium I-II, II, V-I) gezeigt, daher
sind die hierbei berechneten signifikanten Unterschiede kritisch zu betrachten. Die
Verhaltensweisen Vokalisation, Scharren und Aggression des Weibchens zeigten keine
signifikanten Korrelationen zum Sexualzyklus der Tiere.
Die Männchen unternahmen signifikant weniger Kopulationsversuche bei Weibchen
im Stadium IV oder V-I. Sie trommelten signifikant häufiger und waren signifikant weniger
bzw. nicht aggressiv, wenn sich das Weibchen in den Stadien I-II oder II befand. Die
Häufigkeit der Verhaltensweise Scharren des Männchens war ebenfalls abhängig vom
Zyklus der Weibchen; sie war signifikant größer während der Tests mit Weibchen, die sich im
Stadium I, III, IV oder V-I befanden.
Während des Untersuchungszeitraumes konnte festgestellt werden, dass am Morgen
nach den durchgeführten Paarungstests einige Weibchen einen vaginal plug gebildet hatten.
Dabei handelte es sich ausschließlich um Tiere, die während der Tests in Stadium I-II oder II
waren.
ERGEBNISSE
29
Lordose
Kopulation
20
45
Häufigkeit
Häufigkeit
15
30
10
15
5
0
0
K (I)
K (I-II)
K (II)
K (III)
K (IV)
K (V-I)
L (I)
L (I-II)
L (III)
L (IV)
L (V-I)
AW (III)
AW (IV)
AW (V-I)
AM (IV)
AM (V-I)
TW (IV)
TW (V-I)
Abwehr
Kopulationsversuch
20
25
20
15
Häufigkeit
Häufigkeit
L (II)
15
10
10
5
5
0
0
KV (I)
KV (I-II)
KV (II)
KV (III)
KV (IV)
AW (I)
KV (V-I)
AW (I-II)
AW (II)
Aggression Männchen
Scharren Männchen
8
45
Häufigkeit
Häufigkeit
6
30
4
15
2
0
0
AM (I)
SchM (I) SchM (I-II) SchM (II) SchM (III) SchM (IV) SchM (V-I)
AM (I-II)
AM (II)
AM (III)
Trommeln Weibchen
Trommeln Männchen
9
60
40
Häufigkeit
Häufigkeit
50
30
6
3
20
10
0
0
TM (I)
TM (I-II)
TM (II)
TM (III)
TM (IV)
TM (V-I)
TW (I)
TW (I-II)
TW (II)
TW (III)
Abb.30 Ausgewählte Verhaltensweisen in den angegebenen Zyklusphasen (Abszisse) und
ihre Häufigkeiten
ERGEBNISSE
30
Kopulation (K)
Stadium
I
I-II
II
III
IV
V-I
U-Test p<0,05
I
I-II
II
III
IV
V-I
Ja ** Ja ** Nein Ja ** Ja ** Ja **
Ja ** Ja ** Ja **
-
Scharren W (SchW)
Stadium
I
I-II
II
III
IV
V-I
U-Test p<0,05
I
I-II
II
III
IV
Nein Nein Nein Nein
Nein Ja * Nein
Ja * Nein
Ja **
Kop.vers. (KV)
Stadium
I
I-II
II
III
IV
V-I
U-Test p<0,05
I
I-II
II
III
IV
Nein Nein Nein Ja *
Nein Nein Nein
Nein Nein
Nein
Trommeln M (TM)
Stadium
I
I-II
II
III
IV
V-I
U-Test p<0,05
I
I-II
II
III
IV
V-I
Ja ** Ja * Ja * Ja ** Ja *
Nein Ja ** Ja ** Ja **
Ja ** Ja ** Ja **
Nein Nein
Nein
U-Test p<0,05
I-II
II
III
IV
V-I
Ja ** Ja ** Ja * Ja * Nein
Nein Ja ** Ja ** Ja **
Ja ** Ja ** Ja **
-
Trommeln W (TW)
Stadium
I
I-II
II
III
IV
V-I
U-Test p<0,05
I
I-II
II
III
IV
V-I
Ja ** Ja *
Ja * Ja ** Ja ** Ja **
Ja * Ja * Nein
-
Vokalisation (V)
Stadium
I
I-II
II
III
IV
V-I
U-Test p<0,05
I
I-II
II
III
IV
Nein Nein Nein Nein
Nein Nein Nein
Nein Nein
Nein
V-I
Nein
Nein
Nein
Nein
Nein
Wälzen (W)
Stadium
I
I-II
II
III
IV
V-I
U-Test p<0,05
I
I-II
Nein
Abwehr (AW)
Stadium
I
I-II
II
III
IV
V-I
U-Test p<0,05
I
I-II
II
III
IV
Ja ** Nein Nein Ja *
Nein Ja ** Ja **
Nein Ja **
Nein
V-I
Nein
Ja **
Nein
Nein
Nein
Aggress. M (AM)
Stadium
I
I-II
II
III
IV
V-I
U-Test p<0,05
I
I-II
II
III
IV
Ja ** Ja ** Nein Nein
Nein Ja ** Ja **
Ja ** Ja **
Nein
Scharren (SchM)
Stadium
I
I-II
II
III
IV
V-I
U-Test p<0,05
I
I-II
II
III
IV
Ja ** Ja ** Nein Nein
Nein Ja ** Ja **
Ja * Ja **
Nein
V-I
Nein
Ja **
Ja **
Nein
Nein
Aggress. W (AW)
Stadium
I
I-II
II
III
IV
V-I
U-Test p<0,05
I
I-II
II
III
IV
Nein Nein Ja* Nein
Nein Nein Nein
Nein Nein
Nein
Lordose (L)
Stadium
I
I-II
II
III
IV
V-I
I
V-I
Ja **
Ja *
Ja *
Nein
Nein
V-I
Nein
Nein
Nein
Nein
Nein
II
III
IV
V-I
Nein Ja * Ja * Nein
Ja ** Ja ** Ja *
-
** P<0,01
* p<0,05
Tab.3 Signifikanzen der registrierten Verhaltensweisen zwischen den einzelnen
Zyklusphasen (Ja = signifikant, Nein = nicht signifikant)
V-I
Nein
Ja **
Ja *
Nein
Nein
V-I
Nein
Nein
Nein
Nein
Nein
ERGEBNISSE
31
3.4.2 Markierungstests
Nach dem Wilcoxon-Test konnten bei 2 der 6 registrierten Verhaltensweisen signifikante
Unterschiede in Abhängigkeit von den Zyklusstadien I-II und IV festgestellt werden. In den
Abb.31 und 32 sind die Ergebnisse der Markierungstests wiedergegeben. Die Versuchstiere
zeigten die Verhaltensweisen Markieren und Wälzen signifikant häufiger in der Zyklusphase
I-II. Die Markierungshäufigkeit der paarweise gehaltenen Tiere war deutlich geringer als die
der einzeln gehaltenen Individuen, was jedoch aufgrund der zu geringen Anzahl getesteter
Tiere (PH n=2, EH n=10) statistisch nicht belegt werden konnte.
Markierungstest
45
Häufigkeit
30
15
0
M (I-II/II)
M (IV)
BM (I-II/II)
BM (IV)
W (I-II/II)
W (IV)
Summe
Summe
M/BM/W (I- M/BM/W (IV)
II/II)
Markierungstest
3
Häufigkeit
2
1
0
UB (I-II/II)
UB (IV)
UH (I-II/II)
UH (IV)
Summe
UB/UH (I-II/II)
Summe
UB/UH (IV)
GM (I-II/II)
Abb.31 / 32 Registrierte Verhaltensweisen (Abszisse) und ihre Häufigkeiten
GM (IV)
ERGEBNISSE
3.5
32
Zeitpunkt der Öffnung der Vagina und sexuellen Reife
Der Zeitpunkt der Vagina-Öffnung wurde bei Nachkommen von „Labor“- und „Wildgerbils“ in
bestimmten Abständen kontrolliert. Die Tiere wurden in Geschwistergruppen unter L:D =
14:10 (R01) gehalten. Es stand nicht zu jedem Kontrollzeitpunkt die gleiche Anzahl Tiere zur
Verfügung. Die Anzahl (n = Anzahl „Labortiere“ ; Anzahl „Wildtiere“) der untersuchten Tiere
und der Zeitpunkt der Kontrolle sind in Abb.37 auf der Abzisse angegeben.
Im Alter von 9 Wochen hatten alle Nachkommen der „Labor“-Tiere eine
Vaginalöffnung. Der Sexualzyklus und damit die sexuelle Reife setzte bei diesen Tieren mit
10-12 Wochen ein.
97 % des Nachwuchses „wilder“ Paare, hatten im 4. Monat p.n. keine Vaginalöffnung
und selbst nach 10 Monaten betrug der Anteil „geschlossener“ Tiere 33 %. Insgesamt konnte
bei 5 „Wild“-Nachkommen eine Vaginalöffnung festgestellt werden. Mittels Vaginalabstrich
konnte der Sexualzyklus bei 2 dieser Weibchen 4-6 Wochen nach Öffnungszeitpunkt
festgestellt werden, während die 3 anderen Tiere auch nach 3 Monaten keine Veränderung
im Abstrichbild aufwiesen.
In Abb.33 sind die Unterschiede hinsichtlich des Vagina-Öffnungszeitpunktes von
„Labor“- und „Wild“-Nachkommen grafisch dargestellt.
Labor
100
Wild
%
75
50
25
0
6.Wo.
n=30;32
7. Wo.
n=30;32
8. Wo.
n=30;32
9. Wo.
n=30;32
4. Mon.
n=30;32
5. Mon.
n=30;6
6. Mon.
n=30;12
8. Mon.
n=30;7
10. Mon.
n=30;6
Abb.33 Zeitpunkt der Vagina-Öffnung bei Nachkommen von „Labor“- und „Wildgerbils“
ERGEBNISSE
3.6
33
Veränderungen im Reproduktionsstatus der im Freigehege und
Semifreiland gehaltenen Tiere
Die Stammweibchen der Familienverbände im Freigehege und Semifreiland wiesen in der
winterlichen Periode (Oktober bis Februar) keine Vaginalöffnung auf, ebenso die Mehrzahl
subadulter und adulter weiblicher Gruppenmitglieder. Mit dem Verschluß der Vaginalöffnung
ging die Reduktion bzw. völlige Zurückbildung der Ventraldrüse einher (s. A10 Tab.4). In
keinem Fall konnte bei adulten „Labortieren“, d.h. Tieren, welche nach ihrer Herkunft auf den
Grundstock ursprünglich erworbener Zuchtpaare zurückgingen (siehe Kapitel 2.1 Tiere), eine
geschlossene Vagina während der Winterperiode festgestellt werden.
Durch die Abfangaktionen im Freigehege konnte in 5 Fällen der Östrus und Proöstrus
bei Weibchen festgestellt werden, welche nicht die Stellung des Stammweibchens im
Familienverband innehatten.
3.7
Ovarhistologie
Die Ovarien von 53 Tieren wurden hinsichtlich der Anzahl der Corpora lutea, Corpora
albicans sowie der Tertiärfollikel untersucht und in Abhängigkeit von den Zyklusstadien I, III, III, IV m.E., IV, V bzw. dem Reproduktionszustand (nicht reproduktiv = keine
Vaginalöffnung; anöstrisch = > 4 Wochen kein Östrus; noch nicht geschlechtsreif = Alter ≤ 8
Wochen, kein Zyklus), in welchen die Tötung der Weibchen erfolgte, miteinander verglichen
(Varianzanalyse nach Kruskal-Wallis; Mann-Whitney U-Test). Corpora albicans fanden sich
lediglich in 2 Ovarien und sind der Vollständigkeit halber in Abb.34 mitangegeben, werden
aber im folgenden Text nicht näher betrachtet. In den Ovarien nicht reproduktiver,
anöstrischer sowie noch nicht geschlechtsreifer und der im Zyklusstadium IV abgetöteten
Tiere konnten keine Corpora lutea festgestellt werden. In allen weiteren Ovarien waren
Corpora lutea vorhanden (pro Ovar 5 ± 2), ohne Unterschiede zwischen rechten und linken
Ovarien. Ein signifikanter Unterschied hinsichtlich der Anzahl an Gelbkörpern wurde
zwischen den Ovarien der Tiere mit Zyklusstadium I-II und denen mit Zyklusstadium II-III,
sowie zwischen den Zyklusstadien II-III und IV m.E. ebenso wie zwischen V und IV m.E.
festgestellt. Die Weibchen im Stadium II-III wiesen die höchste Anzahl und signifikant mehr
Corpora lutea pro Ovar auf (m = 7) als jene im Stadium I-II (m = 4) oder im Stadium IV m.E.
(m = 3). Bei den Tieren, deren Ovarien keine Corpora lutea und/oder Corpora albicans
enthielten, betrug die Anzahl der Tertiärfollikel pro Ovar im Mittel 18 ± 6. Alle anderen Tiere
wiesen im Mittel 19 ± 2 Tertiärfollikel, Corpora lutea sowie Corpora albicans zusammen auf.
Mit Ausnahme der Tiere in Stadium IV m.E. und den anöstrischen Tieren hatten die noch
nicht geschlechtsreifen Weibchen eine signifikant höhere Anzahl an Tertiärfollikeln als die
Tiere in den restlichen Zyklusstadien. In den Ovarien anöstrischer Tiere wurden ebenfalls
signifikant mehr Tertiärfollikel als in denen der Weibchen mit den Stadien V, I, I-II, III bzw.
ERGEBNISSE
34
denen der nicht reproduktiven Tiere festgestellt. Die Summierung von Corpora lutea,
Corpora albicans (sofern vorhanden) und Tertiärfollikeln ergab keine signifikanten
Unterschiede, zeigte aber, dass nicht reproduktive Tiere und Tiere im Stadium I oder IV
insgesamt die geringste Anzahl Follikel pro Ovar aufwiesen (s. Abb.34). In den Abb.35/36
sind die wichtigsten Ergebnisse nochmals dargestellt.
25
Anzahl pro Ovar; (m)
20
15
Tertärfoll.
C.luteum
C. albicans
10
5
0
V (n=4)
I (n=5)
I-II (n=8) II-III (n=6)
IV m.E.
(n=5)
IV
anöstrisch n.geschlr. n. reprod.
(irregular)
(n=6)
(n=5)
(n=7)
(n=4)
Abb.34 Anzahlen der C. albicans, C. lutea und Tertiärfollikel pro Ovar in Abhängigkeit von
der Zyklusphase bzw. vom Reproduktionszustand des Weibchens. Die Angabe „irregular“
unter Zyklusphase IV bezieht sich auf die unregelmässigen Periodenlängen der
Sexualzyklen dieser Tiere. (n = Anzahl Tiere)
ERGEBNISSE
35
Tertiärfollikel
± Standardabweichung
35
Anzahl pro Ovar
30
25
20
15
10
5
0
V
I
I-II
IV m.E.
IV
anöstrisch
nicht
geschlr.
nicht
reprod.
Corpora lutea
*
12
II-III
*
**
± Standardabweichung
Anzahl pro Ovar
10
8
6
4
2
0
V
I
I-II
II-III
IV m.E.
IV
anöstrisch
nicht
geschlr.
nicht
reprod.
Abb.35 / 36 Mittelwerte der Anzahlen an Tertiärfollikeln (ob. Abb.) und Corpora lutea in den
angegebenen Zyklusstadien und Reproduktionszuständen (Signifikanzen: * = p < 0,05 und
** = p < 0,01)
Signifikanzen der Anzahl an Tertiärfollikeln pro Ovar (* = p < 0,05 und ** = p < 0,01):
„nicht geschlechtsreif“ ** V / I / I-II / II-III / „nicht reproduktiv“; „nicht geschlechtsreif“ * IV;
„anöstrisch“ ** II-III; „anöstrisch“ * V / I / I-II / „nicht reproduktiv“
Diskussion
36
4.
DISKUSSION
4.1
Histologische
und
verhaltensbiologische
Veränderungen
im
Verlauf des Sexualzyklus
Mit dem Sexualzyklus weiblicher Tiere sind rhythmische Änderungen des physiologischen
Gesamtstatus und damit auch des Verhaltens der Individuen verbunden. Hierbei ist der
Hypothalamus von zentraler Bedeutung für die Synthese und die Freisetzung von
Fortpflanzungshormonen und damit für die Regulation des Sexualzyklus. Dieser komplexe
Regulationsmechanismus wurde in seiner Wirkungsweise als Hypothalamus-HypophysenGonaden-System mehrfach beschrieben (z.B. DÖCKE, 1974; WUTTKE, 1980; LISK,
1985;GOODENOUGH et al., 1993).
Nach den vorliegenden Resultaten äußerte sich der Sexualzyklus weiblicher
Meriones unguiculatus sowohl in einer typischen Abfolge von Zellen und deren Anteil im
Vaginalabstrich
als
auch
in
den
zykluskorrelierten
Follikelentwicklungen
und
Verhaltensänderungen der Tiere.
Die periodische Zu- und Abnahme der Anzahl bestimmter Zellen im Vaginalabstrich,
als Folge histologischer Veränderungen in Bereichen des Uterus und der Vagina, ist für
Labortiere, wie beispielsweise Ratten, Hamster und Mäuse (ALLEN, 1922; LONG & EVANS,
1922; SPORNITZ et al., 1994; OHTA, 1995; SANDOW et al., 1979) bekannt und stellt ein
sicheres Hilfsmittel zur Bestimmung des Östruszeitpunktes bei diesen Arten dar. Der Uterus
und die Vagina, als Ziele ovarialer Hormone, weisen zyklusabhängige Zellproliferationsraten
und Apoptoseindizes luminaler und glandulärer Zellen auf (SATO et al., 1997).
Das Sexualverhalten der Weibchen „...und auch das sexuelle Verhalten der
Männchen wird neuroendokrin gesteuert, durch Sexualhormone aktiviert, durch sensorische
Reize ausgelöst und durch Erfahrungsprozesse beeinflusst...“ (GATTERMANN, 1981). Nach
CARTER et al. (1976) und FLOODY & PFAFF (1977) wird z.B. bei Hamstern die
Lordosestellung durch die gemeinsame Wirkung von Östrogen und Progesteron ausgelöst.
Veränderungen im Sexualverhalten der Weibchen wurden in der vorliegenden Arbeit
primär dazu benutzt, um die Vaginalabstriche und Modulationen im Aktivitätsmuster der
Tiere den Zyklusstadien zuordnen zu können. Im Folgenden werden die 4 Zyklusphasen
Proöstrus, Östrus, Metöstrus und Diöstrus zytohistologisch und verhaltensbiologisch näher
charakterisiert sowie die Ergebnisse der Ovarhistologie diskutiert. Die lokomotorische
Aktivität, welche letztlich auch ein Verhalten darstellt, wird in dem Kapitel „Infradianrhythmik“
betrachtet.
Diskussion
37
Proöstrus
BARFIELD & BEEMAN (1968), NISHINO & TOTSUKAWA (1996) beschreiben für den
Proöstrus einen leukozytenfreien, epithelzellenreichen Vaginalabstrich. Die vorliegenden
eigenen Ergebnisse entsprechen diesen Angaben. Oftmals ist jedoch der Proöstrus (=
Stadium I) als solcher nicht zu determinieren, da dieses typische Abstrichbild nie länger als
12 h festzustellen ist. Meist sind es die Übergangsstadien vom Diöstrus zum Proöstrus bzw.
Proöstrus zum Östrus, welche man ermittelt. ADAMS & NORRIS (1973; 1981) fanden bei
Gerbils p. p. ein Zellmuster, welches laut vorliegenden Resultaten für den Übergang vom Dizum Proöstrus charakteristisch ist.
Während des Proöstrus verhielten sich die Weibchen wenig aggressiv und wehrten
das Männchen meist nur schwach ab, zeigten jedoch keine Lordose. Ein ähnlich
ambivalentes Verhalten zum Zeitpunkt des Proöstrus ist für weibliche Goldhamster
beschrieben (GATTERMANN, 1981). Die Männchen von Meriones unguiculatus zeigten ein
gesteigertes Interesse am proöstrischen Weibchen und versuchten mit ihm zu kopulieren.
Östrus
BARFIELD
&
BEEMAN
(1968)
vertreten
die
Ansicht,
dass
die
Methode
des
Vaginalabstriches nur begrenzt zur Ermittlung des Östrus geeignet sei und Vorhersagen
hinsichtlich zu erwartender Zyklusstadien nicht mit Sicherheit gemacht werden können. Dem
kann insofern nicht entsprochen werden, als dass in den vorliegenden Untersuchungen der
Östrus (Stadium II) in jedem Fall per Abstrich bestimmt werden konnte. Charakteristisch für
dieses Zyklusstadium waren verhornte Epithelzellen (Schollen), welche ein verstreutes,
lockeres Zellmuster bildeten. Zu diesem Zeitpunkt konnten keine Leukozyten im
Vaginalabstrich festgestellt werden. Dergleichen wurde in der Literatur von BARFIELD &
BEEMAN (1968), ADAMS & NORRIS (1973), HANSEN (1990) und NISHINO &
TOTSUKAWA (1996) beschrieben. Kontrollabstriche an Zuchtpaaren ergaben, dass
Spermien stets nur in derartigen Abstrichbildern auftraten. Auch für monoöstrische Arten, wie
beispielsweise das Waldmurmeltier (Marmorax monax) und den Steppeniltis (Mustela
eversmanni), ist während des Östrus eine maximale vaginale Verhornung kennzeichnend,
was sich in einer Überzahl Schollen in den Vaginalabstrichen dieser Tiere widerspiegelt
(HIKIM et al., 1991; MEAD et al., 1990). Die erhöhte Anzahl an Schollen im Abstrich (> 3%)
ist auch bei Tatera indica und Meriones hurrianae ein sicheres Zeichen für den Östrus
(GHOSH & TANEJA, 1968). MARSTON & CHANG (1965) geben als Indikator für die
Rezeptivität bei Meriones unguiculatus neben den Schollen sog. „spicule elements“
(nadelförmige Zellfragmente) an. NORRIS & ADAMS (1981) weisen diese Elemente
ebenfalls zum Zeitpunkt der Paarung nach und schlussfolgern, dass sie durch die Bildung
eines „vaginal plug“ (Vaginalpfropf) entstehen. Ein morgendlicher Vaginalpfropf konnte
Diskussion
38
während den vorliegenden Untersuchungen regelmäßig bei Weibchen festgestellt werden,
die am Abend zuvor östrisch waren und in dieser Zeit mit sterilen Männchen Kontakt hatten.
Nach NORRIS & ADAMS (1981) ist ein solcher Pfropf tief in der Vagina lokalisiert und wird
schon zu einem sehr frühem Zeitpunkt der Paarung gebildet, wobei die Formierung des
Vaginalpfropfes stets mit dem Auftreten der „spicule elements“ sowie unbeweglichen
Spermien in der Vagina assoziiert ist. Dies erklärt, weshalb in den vorliegenden Ergebnissen
nie derartige Elemente festgestellt werden konnten, denn die Abstriche wurden a) zum
größten Teil von Weibchen in Einzelhaltung genommen, b) stets vor und nie während der
Paarungstests und c) bei den Weibchen der Zuchtpaare wahrscheinlich zu einem Zeitpunkt
genommen, an welchem noch keine Bildung eines Vaginalpfropfes eingesetzt hatte.
Das Verhalten östrischer Weibchen war sexuell und kaum aggressiv. Wie bei KUEHN
& ZUCKER (1966) beschrieben, hatte das „Trommeln“ (s. Abschnitt 2.4.3, S. 10) für das
Paarungsspiel Bedeutung und war sexuell dimorphistisch ausgeprägt. Die Resultate
bestätigen die Beobachtungen von YAPA (1995), nach denen die Männchen rezeptive
Weibchen verfolgen, um mit ihm zu kopulieren, wobei olfaktorische Stimuli der Weibchen
Informationen über deren Zykluszustand liefern. Kopulationen werden stets durch
Lordosestellung eingeleitet.
Die Resultate der Markierungstests stützten die Annahme, dass olfaktorische Reize
bzw. Signale östrischer Weibchen deren Attraktivität für Männchen steigert. Markieren ist ein
kommunikatives Verhalten, über welches Informationen eines Senders an einen Empfänger
vermittelt werden (DALY, 1977). Der Empfänger ist in diesem Fall ein Männchen resp. ein
anderes Weibchen; die übertragene Information ist die Rezeptivität des Sendertieres. Die
Weibchen markierten u.a. mittels Ventraldrüse im Östrus signifikant häufiger (s.
Verhaltensweisen: Markieren, Wälzen 2.4.3, S. 10) als im Metöstrus. Vergleichbares
dokumentierten KUMARI & PRAKASH (1981), wonach Weibchen der Art Meriones hurrianae
während des Proöstrus und Östrus signifikant häufiger markierten als im Diöstrus und dies
vor allem an Objekten, als den Boden. Für Goldhamster-Weibchen ist eine maximale
Markierungsfrequenz am Tag vor der Rezeptivität bekannt und die Männchen präferieren
den Geruch dieser Weibchen mehr als den anderer (HUCK et al., 1989). GRASSÉ (1955)
stellte fest, dass bei zahlreichen Arten die Drüsen der Weibchen vor allem in der Zeit
sexueller Empfängnis sekretieren. Die Ventraldrüse spielt bei Gerbils von Natur aus eine
wichtige Rolle bei der Reproduktion und der Konkurrenz mit gleichgeschlechtlichen
Individuen. Eine Steigerung der Markierungsintensität im Östrus ist in erster Linie vermutlich
auf
veränderte
Hormonkonzentrationen
(z.B.
Progesteron,
Östradiol,
Androgen)
zurückzuführen. Die physiologische Kontrolle dieses Prozesses ist jedoch noch immer
unklar. Nach THIESSEN et al. (1971a, 1971b), OWEN & THIESSEN (1973) haben die
Ovarien als Quelle hormoneller Stoffe (Östrogen, Progesteron) vor allem während der
Diskussion
Gravidität
39
und
Laktation
Markierungshäufigkeit
kontrollierende
weiblicher
Gerbils.
und/oder
In
regulierende
bestimmten
Wirkung
Zyklusphasen
auf
wird
die
das
Markierverhalten nach Aussage der Autoren entweder aufgrund a): der erhöhten
Konzentration eines Hormons verbunden mit der Zunahme ovarialer Hormonmengen oder
b): der erhöhten Sekretion eines hormonellen primären Vorläufers einer das Verhalten
aktivierenden Substanz gefördert. Bei diesem Hormon könnte es sich um Androstendion
oder einen verwandten Stoff handeln.
Nach INGERSOLL & WEINHOLD (1987) geben Mäuse im Proöstrus und Östrus mit
dem Urin Chemosignale ab, welche die Angriffe des Männchens reduzieren und das
Kopulationsverhalten stimulieren. PROBST & LORENZ (1987) wiesen aufgrund von
Chemosignalen im weiblichen Urin eine erhöhte Markierungsfrequenz männlicher Gerbils
nach. Eine signifikante Zunahme des Markierens mittels Urin hätte demnach für die
Weibchen während des Östrus erwartet werden können. Dergleichen konnte jedoch nicht
festgestellt werden. Untersuchungen an Meriones hurrianae erbrachten ähnliche Ergebnisse,
d. h. Urination und Defäkation fanden im Proöstrus und/oder Östrus nicht häufiger statt als
im Diöstrus (KUMARI & PRAKASH, 1981). Ebenso konnte COQUELIN (1992) keine
Korrelation zwischen der Markierungsfrequenz und der Rezeptivität weiblicher Mäuse
feststellen.
Metöstrus
Die Weibchen im Metöstrus hatten ein charakteristisches, von Leukozyten dominiertes
Zellmuster im Vaginalabstrich. Das Abstrichbild erschien „kompakt“ und enthielt alle 3
Zelltypen. Während des Übergangs vom Östrus zum Metöstrus konnte in mehreren Fällen
das Stadium III (Abb.9, S. 13) nachgewiesen werden. NISHINO & TOTSUKAWA (1996), die
den Zyklus weiblicher Gerbils in Proöstrus, Östrus I, Östrus II, Metöstrus und Diöstrus
einteilen, ordnen das Zellmuster des Stadium III dem „Östrus II“ zu. Nach ihren Angaben
zeigen die Weibchen in dieser Phase Kopulationsverhalten und sind rezeptiv. Die
vorliegenden Ergebnisse bestätigen dies nicht; sie belegen vielmehr, dass jenes Abstrichbild
nur bei metöstrischen Weibchen auftritt. Erklärbar werden die widersprüchlichen Resultate
durch
die
von
NISHINO
&
TOTSUKAWA
angewandte
Methodik,
wonach
den
Untersuchungstieren in bestimmten Zyklusphasen gonadotrophe Hormone injiziert wurden.
Offenbar verlängerte dieser erhöhte Hormonspiegel den (Verhaltens-)Östrus der Weibchen,
wobei sich die zellulären Veränderungen der Vaginalschleimhaut unbeeinflusst fortsetzten.
Während des Metöstrus verhalten sich weibliche Goldhamster „intermediär“, d. h. sie
sind Männchen gegenüber aggressiv und tendenziell sexuell (GATTERMANN, 1981). Nach
den vorliegenden Ergebnissen zeigten Gerbil-Weibchen während des Metöstrus keine
sexuellen Verhaltensweisen. Die Interaktionen zwischen Männchen und Weibchen verliefen
Diskussion
40
wie bei YAPA (1995) beschrieben. Vom Männchen ausgehendes aggressives Verhalten trat
am häufigsten gegenüber metöstrischen Weibchen auf.
Diöstrus
Der Diöstrus wird charakterisiert als ein zwischen Met- und Proöstrus geschaltetes
„Ruhestadium“,
wenn
keine
Befruchtung
erfolgte
(GATTERMANN,
1990).
Der
Vaginalabstrich enthält zu diesem Zeitpunkt nur wenige Zellen der 3 Zellentypen; die
Leukozyten überwiegen.
Das Verhalten der Weibchen ist agonistisch, wobei vor allem defensive Verhaltensweisen
(Abwehr, Beschwichtigung) gezeigt werden. Aggressives Verhalten (Drohen, Angreifen) geht
in erster Linie vom Männchen aus. Für die im Diöstrus befindlichen Weibchen beschreiben
ÅGREN & MEYERSON (1977) ähnliche Interaktionen. Nach INERSOLL & WEINHOLD
(1987) fördern diöstrische Weibchen durch den Mangel an sexuellem Verhalten (Lordose)
einen „Frustrationseffekt“ bei männlichen Mäusen, welche aggressive Verhaltensweisen
infolge erfolgloser Kopulationsversuche zeigen.
Das Ovar erfüllt eine doppelte Funktion: Zum einen entlässt es während des
Sexualzyklus in bestimmten zeitlichen Abständen weibliche Keimzellen, zum anderen
produziert es die weiblichen Geschlechtshormone, z.B. Östradiol und Progesteron. Man
spricht hierbei auch vom sog. Ovarialzyklus, der mit Beginn der Geschlechtsreife einsetzt
und in den Sexualzyklus integriert ist. Die Eizellen liegen in Form von Primärfollikeln vor und
reifen
unter
Einfluss
des
follikelstimulierenden
Hormons
(FSH)
und
des
Luteinisierungshormons (LH) zu Sekundär-, Tertiär- und schließlich zu Graafschen Follikeln,
welche platzen und die Eizelle freigeben (Ovulation). Nicht alle Follikel erreichen das
Ovulationsstadium, ein Großteil davon wird reduziert und abgebaut. Dieser Prozess wird als
Atresie bezeichnet und vollzieht sich beispielsweise bei Ratten und Mäusen hauptsächlich
während des Metöstrus und Diöstrus (NUMAZAWA & KAWASHIMA, 1982; BUTCHER &
KIRKPATRICK-KELLER, 1984; HIRSHFIELD, 1983). Die Selektion der Follikel, die zur
Ovulation gelangen, findet während des Diöstrus statt (SAIDAPUR & KAMATH, 1993;
BUTCHER & KIRKPATRICK-KELLER, 1984). Gerbils ovulieren spontan, d. h. es bedarf
keiner vorhergehenden Paarung (MARSTON & CHANG, 1965). Zum Zeitpunkt der Ovulation
ist das Weibchen östrisch. Die nach dem Eisprung nunmehr leere Follikelhöhle entwickelt
sich zu einer temporären innersekretorischen Drüse, dem Gelbkörper (Corpus luteum),
welcher durch LH hormonell beeinflusst wird und Gestagene bzw. Östrogene produziert.
Diese wirken unterdrückend auf die Reifung neuer Follikel. Wird die Eizelle nicht befruchtet,
bildet sich das Corpus luteum über das Stadium des Corpus albicans zurück und mit
sinkenden Gestagen-/Östrogen-Konzentrationen hebt sich die Hormonwirkung auf die
Diskussion
41
Follikel auf. Die während des Ovarialzyklus ablaufenden Prozesse wurden in der Literatur
vielfach beschrieben (GURAYA, 1985; NISWENDER et al., 1994; GOODENOUGH et al.,
1993; SIEGEL, 1985).
Auf die Vermessung der einzelnen Follikelstadien wurde in der vorliegenden
Untersuchung verzichtet, da weder die Einflüsse der Variabilität der sektionierten Tiere
hinsichtlich Alter, Körpermasse und -größe, noch jene der Präparation auf die Größe der
Follikel ausgeschlossen werden konnten. NORRIS & ADAMS (1974) bestätigten, dass bei
Weibchen gleichen Alters erhebliche Größenvariationen innerhalb jedes Follikeltyps
auftreten. Größenangaben der quantitativ erfassten Corpora lutea und Tertiärfollikel waren
zudem für die Fragestellung nicht von direkter Relevanz. Aus den bereits erwähnten
Gründen wurden auch die Tertiärfollikel keiner weiteren Klassifizierung (SAIDAPUR &
KAMATH, 1993; PEDERSEN & PETERS, 1968) unterzogen.
Die mittlere Anzahl der Tertiärfollikel betrug bei den Tieren, die keine Corpora lutea
und/oder Corpora albicae entwickelt hatten, pro Ovar 18 ± 6. Alle anderen Tiere wiesen im
Mittel 19 ± 2 Tertiärfollikel, Corpora lutea und/oder Corpara albicans zusammen auf.
BUTCHER & KIRKPATRICK-KELLER geben für Laborratten eine Anzahl von 21 Follikeln
pro Ovar an.
Die höchste Anzahl an Corpora lutea pro Ovar (m = 7) konnte bei Tieren festgestellt
werden, die im Stadium III, also ca. 13-16 h nach Beginn des Östrus (zwischen 16.00 und
19.00 Uhr, MARSTON & CHANG, 1965; WU, 1976) sektioniert wurden. In allen anderen
Stadien, in denen die Ovarien Gelbkörper enthielten, betrug deren Anzahl 2-6, ohne
Unterschiede zwischen rechten und linken Ovarien. Die Ergebnisse lassen einerseits darauf
schließen, dass Ovulationen in der Nacht nach Beginn des Östrus stattfinden und
andererseits, dass sich die vollständige Follikelentwicklung inklusive Regression des Corpus
luteum vermutlich über mehr als eine Zykluslänge erstreckt. Zu vergleichbaren Ergebnissen
(5-8 Ovulationen pro Ovar) gelangten MARSTON & CHANG (1965), der Zeitpunkt der
Ovulationen lag nach ihren Angaben während des Östrus zwischen 21.00 und 24.00 Uhr.
Nach SAIDAPUR & KAMATH (1993) produzieren die Ovarien von Meriones hurrianae je 3
Eizellen pro Zyklus, das Follikelwachstum bis zur Ovulation dauert bei diesen Tieren 2
Zykluslängen (14-15 Tage). Sie stellen in ihren Untersuchungsergebnissen heraus, dass die
Ovarien auch während des Proöstrus gesunde antrale Follikel unterschiedlichster Größe
enthalten und verweisen auf den Unterschied zu Hamstern, Ratten und Meerschweinen, bei
welchen alle anderen Follikel außer den preovularen Follikeln im Proöstrus atretisch werden.
Es sind für Meriones unguiculatus ähnliche zeitliche Abläufe anzunehmen wie jene für
Meriones hurrianae beschriebenen. PEDERSEN (1970) gibt für Mäuse ebenfalls eine
Reifezeit der Follikel bis zur Ovulation von 2 Periodenlängen an, die gesamte Entwicklung
inklusive der Regression erstreckt sich über 4 Zyklen (ca. 20 Tage; NUMAZAWA &
Diskussion
42
KAWASHIMA, 1982). Vergleichbares wurde bei Ratten und Hamstern festgestellt, wonach
die Wachstums- und Regressionsdauer von Follikeln ca. 3 Wochen beträgt (GROENKLEVANT, 1981; CHIRAS & GREENWALD, 1977).
Aus der Abb.34 (S. 34) geht hervor, dass die Ovarien von 4 Tieren (darunter 3 aus
PH mit vasektomierten Männchen), die laut Vaginalabstrich im Metöstrus waren, keine
Corpora lutea enthielten. Dies widerspräche den oben gemachten Ausführungen, nach
denen in allen Zyklusstadien Corpora lutea und/oder C. albicae auftreten müssten. Bei
diesen Tieren handelte es sich jedoch um Weibchen, deren Zyklus unregelmäßige,
verlängerte Periodenlängen aufwies (s. Kapitel 3.3.2, S. 20); und es ist wahrscheinlich, dass
die Regression der Gelbkörper zum Zeitpunkt der Tötung bereits abgeschlossen war.
Der quantitative Anteil an Tertiärfollikeln und C. lutea war im Diöstrus tendenziell
höher als in den Stadien des Proöstrus und Östrus. Wie oben bereits erwähnt, findet nach
SAIDAPUR & KAMATH (1993) die Selektion auf Reifung oder Atresie antraler Follikel
während des Diöstrus statt, erkennbar an der abnehmenden Menge gesunder und der
zunehmenden Menge regressiver Tertiärfollikel.
Annähernd 9 % der Weibchen wiesen Zysten im Bereich der Ovarien oder Eileiter
auf. MARSTON & CHANG (1965) stellten diesen Befund in ihren Untersuchungen bei 11 %
kürzlich verpaarter Tiere fest. Weder die Ovulationen noch die Fertilität schienen dadurch
eingeschränkt, der Genitaltrakt war normal entwickelt.
Die nicht reproduktiven Weibchen hatten die tendenziell geringste Anzahl an
Tertiärfollikeln pro Ovar, die noch nicht geschlechtsreifen Tiere die vergleichsweise höchste.
NORRIS & ADAMS (1974) stellten das Auftreten antraler Follikel ab einem Alter von 30
Tagen und eine quantitative Zunahme dieser Tertiärfollikel bis zum 70. Tag fest.
Geschlechtsreife Weibchen im Alter von 2-4 Monaten wiesen in ihren Untersuchungen die
geringste Anzahl atretischer Follikel und weniger Tertiärfollikel pro Ovar auf.
Zu prüfen wäre, ob die Weibchen ohne Vaginalöffnung während dieser nicht
reproduktiven Phase niedrige LH-/FSH-Konzentrationen und als Folge davon geringe
Östrogen-Werte aufweisen. Die geringe Anzahl an Tertiärfollikeln in den Ovarien würde dem
entsprechen. Ein hohes FSH-Niveau ist notwendig, um die Entwicklung der Follikel und die
Steroid-Produktion in den Ovarien zu initiieren. Beispielsweise wurde bei Rohrratten
(Thryonomys swinderianus) nachgewiesen, das während der reproduktionsfreien Periode
keine Östrogen-Werte quantifizierbar sind (ADJANOHOUN, 1992). Für eine Mehrzahl von
Microtus-Arten ist ein „communal nesting“ während des Winters oder der nichtreproduktiven
Periode bekannt. Eine Verhaltens-Adaption, welche der Konservierung von Energie dient
und mit einem Wechsel des hormonalen Status der Tiere sowie der Verringerung
aggressiven Verhaltens assoziiert ist (BECK & ANTHONY, 1971; WIEGERT, 1961;
MADISON et al., 1984; WEST & DUBLIN, 1984).
Diskussion
4.2
43
Körpermasse und Ventraldrüse
Eine Reduktion der Körpermasse in Abhängigkeit vom Östrus ist sowohl bei Laborratten als
auch Goldhamstern bekannt (SLONACKER, 1925; FRITZSCHE, 1987). Ebenso wurde die
periovulare
Abnahme
der
Körpertemperatur
und
die
gleichzeitige
Reduktion
der
Körpermasse bei Meerschweinchen bewiesen (CZAJA & BUTERA, 1986). WADE (1976)
beschreibt für Ratten zyklische Verhaltensänderungen (Futtereintrag, Nestbauverhalten,
Laufradaktivität), die einen erhöhten Energieaufwand erfordern und einen Verlust an
Körpergewicht verursachen. Er führt dies auf fluktuierende Steroidsekretion (Östradiol,
Progesteron) während des Sexualzyklus zurück.
Bei den in dieser Arbeit untersuchten weiblichen Gerbils konnte keine Veränderung
der Körpermasse in Abhängigkeit vom Östrus nachgewiesen werden. Ein erhöhter
Energieumsatz aufgrund verstärkter Laufradaktivität während des Proöstrus oder Östrus war
auszuschließen, da die Tiere keine Steigerung der Aktivität in Abhängigkeit vom
Zyklusstadium
zeigten.
Die
Weibchen
in
Paarhaltung
wiesen
tendenziell
höhere
Körpermassen auf als die Weibchen in Einzelhaltung. Eine Erklärung hierfür wäre der nach
erfolgter Kopulation mit dem sterilen Männchen wahrscheinlich erhöhte Nahrungsumsatz
aufgrund scheinbarer Gravidität. ORSINI (1961) stellte bei pseudograviden Hamstern eine
Zunahme der Körpermasse fest, welche sich über ca. 9 Tage erstreckte jedoch keinen
kontinuierlichen Verlauf wie bei graviden Weibchen nahm. Für den Zustand der
Pseudogravidität sprächen in der vorliegenden Studie die verlängerten oder ausgefallenen
Zyklen dieser Tiere. Ein durch den Östrus reduzierender Effekt auf diese erhöhten
Körpermassen war auch in diesem Fall nicht nachweisbar.
„Meriones unguiculatus benutzt in beiden Geschlechtern zum Markieren eine
spezielle Markierungsdrüse, die Ventraldrüse. Es handelt sich um ein medioventral
gelegenes Drüsenfeld von 1,5 cm bis 3 cm Länge und etwa 0,5 cm Breite. Bei Weibchen ist
es etwas kleiner ausgebildet“ (HEISLER, 1978, S.25). Das Ventraldrüsensekret dient dem
Etablieren von Territorien, dem Anlocken potentieller Geschlechtspartner sowie der
individuellen Erkennung und spielt bei
Aggregations- und Abwanderungsvorgängen
innerhalb von Populationen eine wesentliche Rolle. Das Markierungsverhalten und die
Markierungshäufigkeit weiblicher Gerbils sind regulatorisch abhängig vom Hormonhaushalt
(STODDART, 1972; THIESSEN & LINDZEY 1970; JOHNSON, 1973). Das Wachstum der
Ventraldrüse wird sowohl durch Androgene als auch durch Östrogene beeinflusst
(THIESSEN et al. 1971a; OWEN & THIESSEN, 1973), was die Reduktion dieses Organs
außerhalb der Reproduktionsperiode vor allem bei Weibchen infolge erniedrigter
Testosteron- bzw. Östrogenwerte erklärt. Bei mehreren Kleinsäugern ist eine erhöhte
Sekretabsonderung ähnlicher Organe während des Östrus bekannt (JOHNSON, 1973).
Diskussion
44
Aufgrund der sich in Abhängigkeit vom Östrus verändernden Konzentrationen an
Steroidhormonen im Körper der Tiere (DEETJEN & SPECKMANN, 1992) wäre eine
Schwankung der Größe der Ventraldrüse im Verlauf des Zyklus durchaus denkbar. In den
Ergebnissen dieser Untersuchung zeigte sich keine Korrelation der Länge und/oder der
Breite mit dem Zyklusstadium. Das Produkt beider Variablen als Flächenindex des
Drüsenfeldes war im Östrus signifikant größer als in anderen Zyklusphasen. Dieses Ergebnis
muss jedoch kritisch betrachtet und eher als Trend gewertet werden, welchen es mit
umfangreicherem Datenmaterial zu prüfen gilt. Es wäre möglich, dass die Veränderungen
der Androgen- und/oder Östrogenkonzentrationen während des Sexualzyklus nicht groß
genug sind, um eine Zunahme bzw. Reduktion der Ventraldrüse zu bewirken. Ein
Zusammenhang zwischen täglichen Schwankungen der Körpermassewerte und der
Ventraldrüsengröße konnte im Beobachtungszeitraum von 35 Tagen nicht nachgewiesen
werden. Es finden sich in der Literatur keine Angaben über vergleichbare Untersuchungen
dieser Art. Hingegen wurde bei männlichen und weiblichen Meriones hurrianae eine
Korrelation der Ventraldrüsengröße mit dem Körpergewicht sowie der Kopf- und Körperlänge
festgestellt (KUMARI et al., 1981), wobei die Tiere einmalig gewogen und vermessen
wurden.
4.3
Infradianrhythmik und der Einfluss steriler Männchen
Zahlreiche weibliche Kleinsäuger weisen während ihrer Reproduktionsperiode infradiane
Sexualzyklen mit Periodenlängen 24 h < τ < 28 d auf. Untersuchungen an Laborratten (DE
KOCK & ROHN, 1971; WOLLNIK & TUREK, F.W., 1988), Microtus pennsylvanicus
(KERBESHIAN et al., 1994), Clethrionomys glareolus und Lemmus lemmus (CARMICHAEL
et al., 1981) zeigten, dass sich in Abhängigkeit vom jeweiligen Zykluszustand nicht nur
physiologische,
sondern
auch
ethologische
Parameter,
wie
beispielsweise
die
lokomotorische Aktivität (Laufrad), periodisch ändern können. Als ein geeignetes Objekt für
Versuche zur Infradianrhythmik erwiesen sich weibliche Syrische Goldhamster (Mesocricetus
auratus). Deren Sexualzyklus, mit einer stabilen Periodenlänge von ca. 96 h, lässt sich
sowohl in der Vaginalzytologie, im Sexualverhalten, in einer während des Östrus erhöhten
Körpertemperatur und Abnahme der Körpermasse sowie der Zunahme lokomotorischer
Aktivität nachweisen (FRITZSCHE, 1987; GATTERMANN et al., 1985; RICHARDS, 1966).
Der Sexualzyklus weiblicher Gerbils beträgt 4-6 Tage (VICK & BANKS, 1969;
WEINANDY, 1996). Die Bestimmung des Östruszeitpunktes mittels Aktivitätsregistrierung
wurde bisher als eine kaum brauchbare Methode beschrieben (BARFILD & BEEMAN, 1968;
UMEZU et al., 1989). In den vorliegenden Versuchen zur Infradianrhythmik entsprachen die
Weibchen in Einzelhaltung bezüglich ihrer Periodenlängen den Angaben in der Literatur. Die
Ergebnisse belegten eindeutig, dass der Östrus Modulationen im Aktivitätsmuster hervorruft
Diskussion
45
und somit Einfluss auf die lokomotorische Aktivität der Tiere ausübt. Wie schon BARFIELD &
BEEMAN (1968) feststellten, werden Gerbils etwas früher in der Lichtzeit rezeptiv als die
meisten anderen Nagetiere. Diese Empfängnisbereitschaft spiegelt sich nach den
vorliegenden Resultaten in einem verfrühten Aktivitätsbeginn am Tag des Östrus wieder (4,7
bis 5,7 h). Der Östrus äußert sich demnach nicht in jedem Fall in einer Steigerung der
Tagesaktivität, sondern in einer Phasen-Vorverlagerung der ansonsten mit Eintritt der
Dunkelzeit beginnenden, erhöhten lokomotorischen Aktivität in die Lichtzeit. Vergleichbares
stellten LABYAK & LEE (1995) bei östrischen Degus (Octodon degus) fest, die einen um 2 h
vorverlagerten Aktivitätsbeginn hatten, der am Folgetag wieder um 5 h später einsetzte.
Untersucht wurde dieses Phänomen auch an weiblichen Goldhamstern, die sowohl unter LD
= 14:10, als auch unter DD einen früheren Beginn der lokomotorischen Aktivität an
Zyklustagen mit hoher Östradiol-Konzentration aufwiesen (MORIN, 1977; FINKELSTEIN et
al., 1978). Beobachtungen von Gerbilkolonien im Semifreiland dokumentierten, dass die
Weibchen während des Östrus eine, wahrscheinlich hormonell bedingte, erhöhte Aktivität
zeigten und auch angrenzende, fremde Territorien frequentierten (VICK & BANKS, 1969;
ÅGREN, 1976).
Die Ursache dafür, dass die Tiere in R00 wesentlich stabilere und auffälligere
Modulationen in Abhängigkeit vom Östrus in ihren Aktivitätsmustern aufwiesen als die
Weibchen im Labor R01, musste in den unterschiedlichen Haltungsbedingungen liegen.
Temperatur, Luftfeuchte und Lichtregime sowie ein minimales Maß an externen Störungen
(z. B. durch Begehung des Raumes) waren die von den Laborverhältnissen abweichenden
Parameter. Kurzfristige Störungen durch Handling, Fremdgeräusche oder Arbeiten im Labor
haben keinen Einfluss auf die Etablierung und Stabilität des Sexualzyklus. Dies belegen die
Befunde an 2 Weibchen, die in den schallisolierten Klimaschrank umgesetzt wurden, welcher
nur alle 2-3 Wochen für Futter- und Wassergaben sowie die Reinigung der Käfige geöffnet
wurde. Die Aktivitätsmuster beider Tiere wiesen während dieses Aufenthaltes keine PhasenVorverlagerungen auf, was jedoch in dem Zeitraum vor der Umsetzung der Fall war.
Offenbar fungiert das Licht als primärer Zeitgeber und die Photoperiode hat sowohl
Einfluss auf die Sekretion von Reproduktionshormonen und den Sexualzyklus als auch auf
das Aktivitätsverhalten der Tiere. Im geographischen Verbreitungsgebiet Mongolischer
Rennmäuse geht die Verkürzung der Lichtzeit während der winterlichen Jahreszeit einher mit
dem
Absinken
der
Umgebungstemperatur.
Es
ist
also
wahrscheinlich,
dass
Temperaturveränderungen ebenfalls eine Zeitgeberfunktion hinsichtlich der Reproduktivität
bei Meriones unguiculatus haben. Die Verkürzung der Tageslänge und damit der Lichtdauer
und -intensität übt einen negativen Einfluss auf den Reproduktionszustand photoregulierter,
saisonal reproduktiver Arten aus (BORER et al. 1983; KERBESHIAN et al., 1994).
Goldhamster, die 11 oder mehr Wochen „Lang-Tag“-Verhältnissen ausgesetzt wurden,
Diskussion
46
waren nach diesem Zeitraum sensitiv gegenüber „Kurz-Tag“-Signalen, was den Zustand des
Anöstrus zur Folge hatte (STETSON et al., 1977). Der umgekehrte Effekt kann unter
Dauerlicht eintreten; beispielsweise verharren weibliche Goldhamster, Laborratten und
Djungarische Hamster (Phodopus sungorus) unter kontinuierlichen Lichtbedingungen in
einem Zustand, der als „constant estrous“ bezeichnet wird (PÈVET et al., 1986;
GREENWALD, 1963; HOFFMANN, 1979). Untersuchungen KLANTEs & STEINLECHNERs
(1993) wiesen den Einfluss der Lichtintensität und Farbe des Lichtes auf die Laufradaktivität
und den reproduktiven Status Djungarischer Hamster nach.
Die vorliegenden Aktivitätsmuster des „wilden“ Weibchens aus R00 korrelierten mit
der Veränderung der Tageslänge; es erhöhte sich mit zunehmender Lichtdauer zum einen
die Aktivitätsmenge, zum anderen stellten sich die charakteristischen östrusabhängigen
Modulationen bzw. Phasen-Vorverlagerungen der Aktivität ein. Mittels Vaginalabstrich
konnte festgestellt werden, dass die „Wildgerbils“ ab Februar einen stabilen Östruszyklus
etablierten, den sie Ende September/Anfang Oktober wieder einstellten. Dies deckt sich mit
dem Wissen über Gerbils im Freiland, wonach die Reproduktionsperiode mit Beginn des
Frühjahrs im März einsetzt und über die Monate des spärlichen Regens bis Anfang
September reicht (MARSTON, 1972; DAWAA, 1985). Auch beim Europäischen Hamster
(Cricetus cricetus) in Laborhaltung ist die saisonal geprägte Laufradnutzung untersucht und
belegt worden (WOLLNIK et al., 1991). CANGUILHEM et al. (1973) wies nach, dass die Art
einen circannualen Rhythmus besitzt.
Die Tatsache, dass „Laborgerbils“ unter natürlichen Lichtbedingungen das ganze
Jahr über einen 4-6 Tage-Zyklus aufwiesen, trotz verkürzter Lichtzeit im Winter, birgt nur
scheinbar einen Widerspruch. Die vorliegenden Daten des ganzjährig in R00 registrierten
„Laborgerbils“ deuten darauf hin, dass die Sensitivität gegenüber photoperiodischen Reizen
zwar vorhanden ist, jedoch weniger stark als bei „Wildgerbils“. So war die Aktivität des Tieres
im Winter vergleichbar mit der im Sommer, jedoch blieben während der Wintermonate die
charakteristischen Phasen-Vorverlagerungen des Aktivitätsbeginns im Östrus aus. Eine
spekulative, prüfenswerte Erklärung wären genetische Unterschiede zwischen „Wild“- und
„Laborgerbil", welche unter anderem die Ausprägung endogener Rhythmen (z.B.
circannualer) bedingen würden. Bereits 1965 zogen MARSTON & CHANG in Betracht, dass
sich der Grad der Domestikation auf den Zyklus der Tiere auswirken könnte.
Der Einfluss von Männchen auf den Zyklus der Weibchen äußerte sich entgegen den
Erwartungen weder in einer Stabilisierung der infradianen Rhythmik noch in einer
Verlängerung des östrischen Zustandes der Weibchen. JONSSON & SILVERIN (1997)
konnten bei Waldmäusen (Apodemus sylvaticus) keinen Einfluss der Präsenz von Männchen
auf den Sexualzyklus feststellen. Dass Hausmäuse ihren Zyklus einstellen können, wenn der
Geruch potentieller Geschlechtspartner fehlt, ist seit BRUCE (1970) bekannt, wohingegen
Diskussion
47
die Anwesenheit von Männchen die weibliche Fertilität stimuliert (BRONSON, 1985).
Chemosignale, ausgehend von anderen Weibchen und Männchen, beeinflussen die
Zyklusdauer von Mäusen, infolgedessen unregelmäßige Periodenlängen von 3-7 Tagen,
anöstrische Perioden oder Pseudogravidität auftreten können (WHITTEN, 1956, 1959;
MARSDEN & BRONSON, 1965; DE LEON & BARKLEY, 1987).
Die Zykluslängen der für die Untersuchungen paarweise mit vasektomierten
Männchen gehaltenen Weibchen wichen von denen der anderen Weibchen ab. Die
Periodenlängen von 6-9 Tagen widersprachen den Angaben in der Literatur und die Tiere
hatten einen instabilen Zyklus. Zweifellos ist dieses Phänomen kausal auf die infertilen
Männchen zurückzuführen, welche sich in ihrem Verhalten nicht von fertilen Männchen
unterschieden und ebenso mit den Weibchen kopulierten. Ein weiteres Argument dafür
lieferten jene Weibchen, die nach dem Tod des sterilen Partners ihre Zykluslängen auf
Perioden von 4-5 Tagen verkürzten. Arbeiten von MARSTON & CHANG (1965), BARFIELD
& BEEMAN (1968) belegen, dass es nach infertiler Paarung zur Pseudogravidität mit einer
Dauer von 14-18 Tagen bei weiblichen Gerbils kommen kann. TOY (1985) gibt eine Länge
von 14-16 Tagen an. Diese Zeitspanne entspricht fast exakt der Schwankungsbreite der
Periodenlängen jener paarweise gehaltenen Weibchen; d. h. auf 1 bis 2 Zyklen mit τ = 5 ± 1
Tage folgten bis zu 20 Tage, in denen die Tiere nicht rezeptiv wurden und kein östrisches
Verhalten (Lordose, Kopulation) zeigten. Der Begriff „pseudogravid“ muss jedoch kritisch
betrachtet werden; einige der Tiere wiesen während dieses Zustandes zwar einen für
gravide Weibchen typischen, leicht blutigen Vaginalabstrich auf (MARSTON & CHANG,
1965), zeigten jedoch keine Laktationserscheinungen. NISHINO & TOTSUKAWA (1996)
unterscheiden zwischen unregelmäßigen Zyklen mit Periodenlängen von 7-14 Tagen und
Pseudogravidität, während der die Tiere länger als 12 Tage im Diöstrus verharren.
Unregelmäßige Zyklen sind laut NISHINO & TOTSUKAWA mit Hilfe des Vaginalabstriches
daran erkennbar, dass manche Weibchen den Metöstrus „überspringen“, aber immer im
Diöstrus bis zu 7 Tage lang verharren. Es ist anzunehmen, dass in den vorliegenden
Untersuchungsergebnissen einige der paarweise gehaltenen Weibchen unregelmäßige
Zyklen aufwiesen. Der Einfluss der Männchen würde sich demnach in einer Verlängerung
bzw. Unregelmäßigkeit des weiblichen Sexualzyklus und einer nach erfolgter Kopulation
möglichen Pseudogravidität bemerkbar machen.
Das Phänomen des spontanen Zusammenbruchs „harmonischer“ Paarbindungen trat
innerhalb des Untersuchungszeitraumes bei 5 von 7 Paaren auf. Dabei kam es zu
agonistischen Interaktionen zwischen den Tieren, welche erst mit dem Tod des Männchen
nach weniger als 24 h bzw. dem vorherigen Entfernen des Männchens aus dem Käfig
endeten. Aggressives Verhalten zeigte ausschließlich das Weibchen, das Männchen zeigte
Fluchtverhalten und das für submissive Tiere typische sog. „paw-thrust“ (nach YAHR et al.,
Diskussion
48
1977); eine Art Beschwichtigungsverhalten, bei welchem die Vorderpfote erhoben und der
Gegner fortgeschoben bzw. auf Distanz gehalten wird.
Dergleichen ist in der soziobiologischen Literatur meines Wissens nach nicht
beschrieben. Einmal formierte Paarbindungen sind bei Gerbils ausgesprochen stabil und
unabhängig von endokrinen Fluktuationen (ÅGREN & MEYERSON, 1977). Es ist bekannt,
dass sexuell erfahrene Ratten-Weibchen, unabhängig vom Zyklusstadium, olfaktorisch
zwischen intakten und kastrierten Männchen unterscheiden können. Selbst die unerfahrenen
Weibchen präferieren im Östrus den Geruch intakter Männchen (CARR et al., 1965).
Kastration führt bei Ratten-Männchen zu einer Verminderung aggressiven Verhaltens und
dem Verlust an sozialer Dominanz aufgrund Testosteronmangels (ALBERT et al., 1986). Von
männlichen Mäusen ausgehende pheromonale Informationen, welche bei der Reproduktion
eine Rolle spielen, sind vielfach abhängig von testikulären Hormonen (BARKLEY et al.,
1993). Die Männchen der vorliegenden Untersuchung wurden vasektomiert. Ihre Hoden
enthielten zwar keine Spermien, waren aber voll entwickelt. Es sollten sich demnach keine
Veränderungen im Hormonhaushalt ergeben können, die auf die Operation zurückzuführen
sind (LOHIYA & DIXIT, 1974). Das Kopulationsverhalten dieser Tiere unterschied sich nicht
von dem intakter Männchen. Nach YAHR et al. (1977) können bei verschieden Arten
hormonabhängige Verhaltensmuster weniger abhängig werden von hormoneller Stimulation
je mehr Erfahrung die Tiere mit dieser Verhaltensweise haben. Dies könnte bedeuten, dass
sich der hormonelle Status der vasektomierten Männchen zwar verändert hat, die
Verhaltensweise des Aufreitens und Kopulierens jedoch aufgrund sexueller Erfahrung nicht.
Es ist unklar, ob und woran die Weibchen die Unfruchtbarkeit der Männchen detektierten.
Denkbar wäre ein Mechanismus, der infolge wiederholter infertiler Paarungen und
Pseudogravidität auftritt, und der es den Weibchen ermöglicht, nicht weiter in eine
Paarbindung
mit
derartigen
Männchen
zu
investieren,
die
reduzierend
auf
den
Reproduktionserfolg und damit die reproduktive Fitness einwirken.
4.4 Vagina-Öffnungszeitpunkt und sexuelle Reife bei „Wild“- und
„Laborgerbils“ sowie Aspekte der Reproduktions- und Soziobiologie
Der Zeitpunkt der Vagina-Öffnung wurde in der Literatur mehrfach beschrieben und reicht
über Angaben von 40-76 Tagen (NAKAI et al., 1960), 45 Tagen (SCHWENKTER, 1963), 4060 Tagen (MARSTON & CHANG, 1965) bis zu 33-53 Tagen (NORRIS & ADAMS, 1979).
KRESS & MARDI (1992) stellten bei Tieren im Alter von 45-50 Tagen im Bereich des
äußeren Gebärmutterhalses Keratinisierungprozesse, Schleimbildung und die Ablösung von
Zellschichten, gemäss dem in der Vagina nachweisbaren Zyklusstadium fest. Ab einem
Lebensalter von 30 Tagen nehmen die Ovarien- und Uterusmasse markant zu (NORRIS &
ADAMS, 1974). Nach SCHWENKTER (1963) werden Gerbils mit etwa 70-84 Tagen
Diskussion
49
geschlechtsreif, MARSTON & CHANG (1965) geben 63-84 Tage und NORISS & ADAMS
(1979) 75 Tage an. KRESS (1994) gibt einen Zyklusbeginn ab dem 60. Tag p.n. an. Im Alter
von ca. 90 Tagen treten erste Gelbkörper in den Ovarien auf (NORRIS & ADAMS, 1974),
d.h.
ab
diesem
Alter
kommt
es
zur
Ovulation
von
Eizellen
und
damit
zur
Empfängnisbereitschaft der Weibchen.
Die „Laborgerbils“ wichen in den vorliegenden Ergebnissen nicht von diesen Angaben
ab; der Zeitpunkt der Vagina-Öffnung lag bei ihnen zwischen dem 42. und 63. Lebenstag. Mit
70-84 Tagen erreichten sie die sexuelle Reife. Die Mehrzahl dieser Tiere wurde zusammen
mit Wurfgeschwistern gehalten. Es ist unklar, ob die gemeinsame Käfighaltung mit
Wurfgeschwistern beiderlei Geschlechts einen Einfluss auf diese Ereignisse hatte. ÅGREN
(1984a) gelangte diesbezüglich zu negativen Ergebnissen. NORRIS & ADAMS (1979)
konnten keinen pheromonalen Effekt der Männchen auf die sexuelle Entwicklung der
Weibchen nachweisen. Ihre Ergebnisse belegen weiterhin, dass die Umsetzung in
Einzelhaltung sowie die Dauer der Entwöhnung Einfluss auf den Zeitpunkt des Öffnens der
Vagina haben. Danach hatten Weibchen, welche nach dem Entwöhnen vom Wurf isoliert
wurden, früher eine Geschlechtsöffnung als ihre Schwestern. Die Weibchen, deren
Entwöhnungsphase zeitlich kürzer war, hatten geringere Körpermassen und früher eine
Vaginalöffnung als andere. Die Vermutung der Autoren, dass Pheromone im Urin der Tiere
die sexuelle Entwicklung anderer Weibchen unterdrücken bzw. verzögern können, wurde
bereits 1973 von VANDENBERGH für Mäuse postuliert und 1977 durch DRICKAMER für
diese bewiesen. Eine bimodale Verteilung des Vagina-Öffnungszeitpunktes und eine
Korrelation zum Reproduktionserfolg fanden CLARK et al. (1986) unter „Laborgerbils“
heraus, wonach „frühreife“ Tiere bereits ab dem 16. Lebenstag, „spätreife“ ab dem 25.
Lebenstag eine Vaginalöffnung aufwiesen. Die „frühreifen“ Weibchen reproduzierten im
Vergleich zu den „spätreifen“ Weibchen in einem jüngeren Alter, hatten mehr und größere
Würfe mit einem höheren Anteil an Töchtern und dadurch mehr als doppelt so viele
Nachkommen. Die Autoren wiesen unter Laborbedingungen einen circannualen Rhythmus
hinsichtlich der weiblichen Fruchtbarkeit, des Wurfanteils an Männchen und der „frühreifen“
Töchter nach.
Diesen Aspekten wurde in den vorliegenden Untersuchungen nicht explizit
nachgegangen. Festgestellt wurde lediglich, dass alle untersuchten weiblichen „Laborgerbils“
spätestens in einem Alter von 9 Wochen eine Geschlechtsöffnung aufwiesen und ca. 2
Wochen darauf einen Sexualzyklus etabliert hatten.
Die Haltung der Nachkommen von „Wildgerbils“ erfolgte ebenfalls in Gruppen von 2
bis 6 Weibchen, in 2 Fällen mit einem Anteil Brüdern. Mit Ausnahme eines Tieres war bei
den Weibchen eine Vaginalöffnung 16 Wochen p.n. nicht vorhanden. 22% dieser „Wild“-
Diskussion
50
Nachkommen wiesen in einem Alter von 8-10 Monaten noch keine Geschlechtsöffnung auf.
Die sexuelle Reife erreichten die Tiere 4-6 Wochen nach dem Öffnen der Vagina.
Die Anzahl an Lichtstunden pro Tag hat bei Goldhamstern nach DARROW et al.
(1980) keinen Effekt auf das Alter, in welchem die sexuelle Reife erreicht wird.
Untersuchungen an Djungarischen Zwerghamstern (Phodopus sungorus camphelli)
erbrachten, dass die Weibchen, die zusammen mit 1-2 weiblichen Verwandten gehalten
wurden, signifikant später die Geschlechtsreife erreichten als allein oder gemeinsam mit
Männchen gehaltene Weibchen (LEVIN & JOHNSTON, 1986). Wie Eingangs erwähnt,
stellten NORRIS & ADAMS (1979) einen möglichen inhibitorischen Effekt auf die Öffnung der
Vagina durch die Präsenz eines zweiten Weibchens fest. Hinweise für die Hemmung der
sexuellen Reifung und/oder des sexuellen Verhaltens junger Weibchen fand man bei einer
Reihe von Arten, die in sozialen Gruppen leben, wie z.B. dem Wolf (Canis lupus) (MECH,
1970; ZIMEN, 1976), dem Afrikanischen Wildhund (Lycaon pictus) (FRAME et al., 1979) und
dem Rhesusaffen (Macaca mulatta) (DRICKAMER, 1974).
Wahrscheinlich ist ein über Pheromone wirksamer Mechanismus bei „Wildgerbils“
stärker ausgeprägt als bei den Laborformen. Dafür spräche auch jenes „wilde“ Weibchen,
welches mit ca. 19 Wochen von der Geschwistergruppe isoliert wurde und 2 Tage darauf
eine geöffnete Vagina aufwies. Möglicherweise täuscht die Käfighaltung bei Gruppen von
mehreren Weibchen eine der Natur vergleichbar hohe Populationsdichte vor, so dass die
Tiere ihr Reproduktionspotential einschränken oder verzögert entwickeln. Im Freiland werden
bei zu großem Populationsdruck weitere Regulationsmechanismen wirksam und es kommt
z.B. verstärkt zu Emigrationen und Verringerungen der Wurfanzahl und/oder Wurfgröße
(HULL et al., 1973; CROOK, 1970; HENDRICHS, 1978; HEISLER, 1978). Der Aspekt der
Inzestvermeidung innerhalb von Gruppen verwandter Tiere hängt zweifellos kausal mit der
möglichen Unterdrückung sexueller Reife zusammen. Dass die Hintergründe für eine
verzögerte Geschlechtsreife komplexer sind, zeigen die Weibchen, welche mit Schwestern
aber ohne verwandte Männchen gehalten wurden. In derartigen Gruppen wäre die Strategie
zur Vermeidung innerfamiliärer Paarungen zwecklos.
YAPA (1995) und HEISLER (1978) beschrieben, dass es zu aggressiven
Verhaltensweisen zwischen sexuell reifen Weibchen einer Kolonie kommen kann, wenn
eines oder mehrere davon im Östrus sind. Diese Auseinandersetzungen, so YAPA und
HEISLER, können lethale Folgen haben oder zu Abwanderungen von Individuen führen und
treten auch bei geringer Gruppenstärke bzw. niedriger Populationsdichte auf. Eine
verschlossene Vagina könnte also ebenso der Aggressionsvermeidung innerhalb der
sozialen Gruppe dienlich sein. Die Tiere wären für Gruppenmitglieder olfaktorisch nicht als
Weibchen erkennbar und sie würden somit keine Konkurrenz für andere, ranghöhere
Weibchen in der Reproduktion darstellen.
Diskussion
51
Die vorliegenden Ergebnisse zu den Familienverbänden der „Wildgerbils“ stützen
diese These der Aggressionsvermeidung. Während des Winters hatten sowohl die
Stammweibchen als auch die rangniederen subadulten und adulten Weibchen bis auf
wenige Ausnahmen eine verschlossene Vagina. Vergleichbares ist bei der Rohrratte
bekannt. Die Weibchen dieser Art bilden in der „sexual rest period“ eine die Vagina
verschließende Membran aus. Die Konzentration der Östrogene im Blut ist während dieser
sexuell inaktiven Phase gleich null und die Männchen zeigen keinerlei Interesse an diesen
Weibchen (ADJANOHOUN, 1992). Buschbabies (Galago moholi) haben ausschließlich
während des Östrus eine perforierte Vagina; sowohl bei nicht östrischen als auch graviden
Weibchen ist die Geschlechtsöffnung teilweise oder völlig geschlossen. Das Öffnen der
Vagina ist bei diesen Tieren stets mit steigenden Östradiolkonzentrationen im Blut
verbunden (LIPSCHITZ, 1996).
Das Verschließen der Vagina bei adulten Gerbil-Weibchen und der damit verbundene
asexuelle Status der Tiere könnte demnach eine Bedeutung für die Harmonie und das
Überleben in der sozialen Gruppe während des Winters haben. Aggressionen oder die
Ausgrenzung aus der Gruppe durch adulte, ranghöhere Tiere wäre in der Natur unter der
winterlich bedingten Nahrungsknappheit und Kälte wahrscheinlich tödlich. ÅGREN (1976)
und CLARK & GALEF (1977) stellten eine Zunahme der Intensität aggressiver Interaktionen
im Semifreiland fest, die sich unterdrückend auf die funktionale Reproduktivität der Tiere
auswirkte.
Es gibt diesbezüglich meines Wissens nach keine Untersuchungen für Meriones
unguiculatus außer den bereits angeführten. Man kann jedoch von einem sozialen Einfluss
auf die sexuelle Entwicklung bei Gerbils ausgehen. Nach LEVIN & JOHNSTON (1986)
mögen derartige soziale Faktoren unter natürlicheren Haltungsbedingungen einen stärkeren
Effekt auf die reproduktive Entwicklung haben als unter Laborbedingungen.
Die Unterschiede zwischen „Wild“- und „Laborgerbil“ sind vermutlich auf die
Domestikation und genetische Manifestierung durch jahrzehntelange Zucht in den Labors
zurückzuführen. Genetische Ursachen zogen auch CLARK et al. (1986) für ihre Resultate in
Betracht, die einen deutlich früheren Zeitpunkt des Vagina-Öffnens und des Erreichens der
sexuellen Reife bei Gerbils aus britischer Zucht gegenüber Tieren aus nordamerikanischen
Zuchtkolonien nachwiesen. Nach CLARK & GALEF (1977) sind Verhaltensmerkmale wie
„Zahmheit“ und „Fügsamkeit“ domestizierter Individuen zweifellos auf den Gen-Pool
domestizierter Kolonien zurückzuführen und somit unabhängig von den jeweiligen
Haltungsbedingungen. Wildfänge von Meriones tamariscinus, die im Freiland solitär leben,
können nach Angaben von ZAHAVI (mdl. Mitt. zitiert aus ÅGREN, 1976 ) bereits nach den
ersten Generationen in Laborzucht sozial gehalten werden.
Diskussion
52
Dass die soziale Organisation dieser Nager auch nach Jahren intensiver Forschung
nicht vollständig verstanden und erklärbar ist, belegen die zum Teil recht widersprüchlichen
Angaben in den Veröffentlichungen. Zweifelsfrei leben Gerbils paarweise oder auch dann in
Familienverbänden zusammen, wenn die räumliche Möglichkeit zur Separierung der Gruppe
vorhanden ist (ÅGREN, 1976). Es reproduziert in erster Linie das Stammpaar, wobei sich
das Weibchen auch mit Männchen aus angrenzenden Territorien paart (ÅGREN &
MEYERSON, 1977; ÅGREN, 1990). Zwischen dem Stammmännchen und den Söhnen
kommt es regelmäßig zu agonistischen Interaktionen und Kämpfen, sobald diese die
Geschlechtsreife erreichen. Die sexuelle Reife und der direkte Reproduktionserfolg der
Töchter bzw. rangniederen Weibchen wird, nach Aussage zahlreicher Autoren, durch das
Stammweibchen unterdrückt (STARKEY & HENDRIE, 1998). Diese Strategie dient, wie im
Text bereits angeführt, primär vermutlich der Vermeidung inzestuöser Paarungen innerhalb
des Familienverbandes (ÅGREN, 1984a). HEISLER (1978, 1979) vertritt die Ansicht, dass es
in „künstlichen“ Sippen (Einsetzung von fremden Tieren in ein Gehege und deren sozialer
Zusammenschluss) nicht zur Fortpflanzung kommt. Innerhalb „natürlicher“ Sippen gerät nach
seinen Angaben keines der geschlechtsreifen Weibchen in Brunst bzw. ist an der
Fortpflanzung beteiligt, außer dem Stammweibchen. Er gibt zu bedenken, dass
möglicherweise allein die Populationsdichte Einfluss darauf hat, ob auch rangniedere
Weibchen zur Fortpflanzung kommen oder nicht. GROMOV (1981) gibt als Folge steigender
Populationsdichten eine Zunahme agonistischer Verhaltensweisen und ambivalente
Dominanz unter den Gruppenmitgliedern an.
Eine in ihrer sozialen Lebensweise dem Mongolischen Gerbil sehr ähnliche Art ist
Microtus pinetorum, welche Familiengruppen mit bis zu 16 Tieren bildet, in denen nur das
Stammpaar reproduziert. Alle weiteren Weibchen sind infertil, d. h. sie etablieren keine
Vaginalöffnung bzw. keinen Sexualzyklus. Die Gruppenstärke bleibt auch in Habitaten stabil,
deren Kapazität eine weitaus höhere Populationsdichte zuließe. Die Ovarien von Weibchen,
die das chronologische Alter der Geschlechtsreife erreichen, aber keine Vaginalöffnung
aufweisen, enthalten sowohl Tertiär-, als auch Graafsche Follikel. Versuche, in denen man
bei solch nicht-reproduktiven Weibchen mittels Östradiol und Progesteron den Sexualzyklus
induzierte, ergaben, dass sich diese Gruppenmitglieder trotz perforierter Vagina und Zyklus
nicht reproduzierten. Isolierte man die Tiere vom Stammweibchen, pflanzten sie sich ohne
weiteres fort (SCHADLER, 1990). Nach BATZLI et al. (1977) ist die Unterdrückung der
sexuellen Reife auch bei M. ochrogaster und M. californicus festzustellen.
Während der Abfangaktionen im Rahmen der vorliegenden Untersuchung konnte ab
dem Frühjahr eine zunehmende Anzahl geschlechtsreifer, zyklischer Weibchen in den
Familienverbänden festgestellt werden. Beispielsweise wurden im März Tiere aus dem
Freigehege gefangen, von denen 2 der Weibchen im Östrus, eines im Proöstrus und 2 im
Diskussion
53
Metöstrus waren. Das Stammweibchen war zu diesem Zeitpunkt scheinbar gravid. ÅGREN
(1984b) stellte in ihren Untersuchungen ebenfalls östrische Weibchen neben dem
Stammweibchen fest. GROMOV (1990) beobachtete in freilebenden Gruppen, aus denen
das Stammpaar entfernt worden war, dass adulte dominante und hochrangige junge
Weibchen mit den ältesten, dominanten Männchen kopulierten. Bezeichnend sind
GROMOVs 1981 publizierten Ergebnisse aus Untersuchungen, in denen 2 große
Familiengruppen sektioniert wurden und man feststellte, dass nur die hochrangigen
Weibchen für die Vermehrung dispositioniert waren, die anderen Tiere sich in einem Alter
potentieller Geschlechtsreife jedoch als „unvollständig erwachsen“ erwiesen. Studien von
HULL et al. (1973) belegten die Gravidität mehrerer Weibchen innerhalb einer Gruppe
(inklusive des Stammweibchens) und zeigten, dass nicht verpaarte Weibchen Narben und
Wunden aufwiesen, welche offensichtlich auf Auseinandersetzungen mit Gruppenmitgliedern
zurückzuführen waren.
Es ist zu vermuten, dass sich in entsprechend weiträumigen Territorien nicht nur das
Stammweibchen reproduziert sondern auch ranghohe Weibchen der ersten Würfe. Adulte,
rangniedere Tiere kommen nicht zur Paarung; sie haben somit keinen direkten
Reproduktionserfolg
innerhalb
des
sozialen
Verbandes
und
sind,
bei
hohen
Populationsdichten und folgerichtiger Zunahme von Aggressionen innerhalb der Gruppe
(CALHOUND, 1962; SOUTHWICK, 1969), potentielle „Abwanderungskandidaten“.
ZUSAMMENFASSUNG
5
54
ZUSAMMENFASSUNG
Im Mittelpunkt der Untersuchungen zum Sexualzyklus Mongolischer Wüstenrennmäuse
(Meriones unguiculatus, MILNE EDWARDS, 1867) standen der Nachweis eines infradianen
Sexualrhythmus und der Einfluss infertiler Männchen auf diesen, sowie die zytologischen,
verhaltensbiologischen, morphometrischen und ovarialen Veränderungen im Verlauf des
Sexualzyklus. Dazu wurden weibliche Gerbils in Einzelhaltung und Paarhaltung mit
vasektomierten Männchen untersucht.
Resultate:
•
Mongolische Wüstenrennmäuse haben einen infradianen Sexualrhythmus von 4-6
Tagen.
•
Der Beginn lokomotorischer Aktivität (Laufrad) wird im Östrus 4,7 - 5,7 h
phasenvorverlagert.
•
Die Weibchen in Paarhaltung mit infertilen Männchen haben einen infradianen
Rhythmus von 6-9 Tagen, wobei die Periodenlänge unregelmäßiger als bei den
Tieren in EH ist.
•
Im Verlauf des Sexualzyklus ist für jede Zyklusphase ein charakteristisches
Zellmuster im Vaginalabstrich nachweisbar.
•
Die Weibchen markieren mittels Ventraldrüse während des Östrus signifikant häufiger
als im Metöstrus.
•
Die Ovarien enthalten in allen Zyklusphasen Corpora lutea. Nicht reproduktive
Weibchen (ohne Vaginalöffnung) haben die geringste Anzahl Tertiärfollikel pro Ovar.
•
Der Zeitpunkt der Vaginalöffnung ist bei „Laborgerbils“ signifikant früher als bei
„Wildgerbils“.
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ANHANG
A1
7
ANHANG
7.1
Abkürzungen und Symbole
Br
Breite
d
Tag
DKB
Dreikammerbecken
E
Epithelzellen
EH
Einzelhaltung
FV
Familienverband
GSG
gleichgeschlechtliche Gruppen
h
Stunde
H
Hoden
KS
Klimaschrank
L
Länge
L:D = 14:10
Lichtregime (Licht:Dunkel-Verhältnis = Stunden Lichtzeit: Stunden Dunkelzeit)
m
Mittelwert
m.E.
mit Epithelzellen
M
Männchen
min
Minute
N
Stichprobenumfang
NH
Nebenhoden
OP
Operation
p
Signifikanzniveau
p.n.
post natal
p.p.
post partum
PH
Paarhaltung
Stm.
Stammmännchen
Stw.
Stammweibchen
τ
(griech.) Symbol für Periodenlänge
Vd
Ventraldrüse
w
wild
W
Weibchen
ANHANG
Laufrad
Abstrichnahme
18.07.98
Vaginalöffnung
W1
Paarhaltung
geb.
Angaben und Ergänzungen
Tier-ID
7.2
A2
X
X
Mu 2/97
W2
06.06.98
X
Mu 2/98
W3
X
bis 9.2.99
06.06.98
X
X
X
X
X
X
X
X
Ms1
X
X
Ms2
X
X
Ms3 (bis 15.1.99)
X
Mu 2/98
W4
03.05.98
Mu 1/98
W5
30.06.98
Mu 1/98
W6
03.05.98
Mu 1/98
P1
26.04.98
M steril
Mu 2/97
P2
28.05.98
M steril
Mu 5/97
P3
16.05.98
M steril
Mu 3/97
P4
28.05.98
Ms4
M steril
Mu 5/97
Ms4
P5
18.07.98
Ms5 (bis 22.11.98)
M steril
Mu 2/97
Ms7 (ab 25.11.98)
P6
03.05.98
Ms6 (bis 14.1.99)/
M steril
Mu 1/98
Ms8 (ab 28.2.99 bis 25.3.99)
Zm
X
bis 9.2.99
X
X
X
X
X
X
11.09.98
X
Mu 1/98
Zo
11.09.98
Ms9 (ab 1.3.99)
X
Mu 1/98
Z 1
09.10.98
X
Mu 5/97
Z 2
09.10.98
X
Mu 5/97
Z 3
09.10.98
X
Mu 5/97
Z 4
Z 5
19.10.98
X
Mu 1/98
ab 24.2.99
19.10.98
X
X
Mu 1/98
Z6
19.10.98
X
Mu 1/98
Z 7
Z 8
Z 9
Z 10
19.10.98
X
Mu 1/98
ab 24.2.99
13.11.98
mit Bruder
Mu 05/97
(bis 11.2.99)
X
X
13.11.98
mit Bruder
X
Mu 05/97
(bis 11.2.99)
ab19.5.99
16.11.97
Zuchtpaar
X
X
Mu 05/97
Z 11
30.10.98
X
Mu 03/98
Z 12
05.12.98
mit 3 Brüdern
X
Mu 03/98
Z 13
05.12.98
X
Mu 03/98
Z 14
(Leipzig)
11.11.98
Tab.3 Angaben zu den Untersuchungstieren
X
Abstrichnahme
geb.
Laufrad
Tier-ID
Vaginalöffnung
A3
Paarhaltung
ANHANG
H m
30.08.98
X
30.08.98
X
30.11.98
X
10.11.98
X
(Hybrid)
H
(Hybrid)
H1
(Hybrid)
H 2
(Hybrid)
Magb. 1
16.11.98
Zuchtpaar
X
ab 25.1.99
Magb. 2
16.11.98
Zuchtpaar
X
ab 25.1.99
Magb. 3
06.12.98
Zuchtpaar
X
ab 25.1.99
Magb. 4
G 1
06.12.98
Zuchtpaar
tot 6.3.99
ab 25.1.99
X
16.11.98
X
Magdeburg
G 2
16.11.98
X
Magdeburg
G 3
5.-9.12.98
X
Magdeburg
G 4
5.-9.12.98
X
Magdeburg
G 5
5.-9.12.98
X
Magdeburg
G 6
5.-9.12.98
X
Magdeburg
G 7
5.-9.12.98
X
Magdeburg
G 8
5.-9.12.98
X
Magdeburg
G 9
30.10.98
X
G 10
30.10.98
X
?
X
G11
Leipzig
GW 1
15.11.98
-
X
15.11.98
-
X
29.08.98
-
X
-
X
(wild)
GW 2
(wild)
GW 3
(wild)
GW 4
20.06.98
(F1 ww)
GW 5
offen ab 25.2.99
20.06.98
-
X
20.06.98
-
X
26.09.97
+
X
+
X
(F1 ww)
GW 6
(F1 ww)
GW 7
(F1 ww)
GW 8
Sommer 98
(wild)
Berlin
GW 9
?
(wild)
ab 01.02.99
+
+
Abstrichnahme
Laufrad
20.06.98
Vaginalöffnung
GW 10
Paarhaltung
geb.
A4
Tier-ID
ANHANG
X
(F1 ww)
GW 11
Sommer 98
(wild)
Berlin
GH 1
Tierpark Berlin
w. Stammw.
Mitte-Ende 1997
GH 2
13.08.98
(Hybrid)
Mu GH 1
GH 3
11.07.98
(Hybrid)
Mu GH 1
RW 211
19.06.98
(Labor)
Mu 03/97
RW 212
19.06.98
(Labor)
Mu 03/97
RW 214
11.07.98
Zuchtpaar (wild)
+
ab 13.5.98
+
X
+
X
+
X
(Hybrid)
RW 207
SU 05/98
(wild)
RW 213
+
?
-
(wild)
U/CAF9
wild
zu 11.2.99
Stammw.
Tierpark Berlin
offen 23.2.99
U/8BE5
bei K. 11.2.99
U/B5CA
bei K. 11.2.99
U/A4BA
bei K. 11.2.99
U/8CA3
bei K. 11.2.99
U/10A4
bei K. 11.2.99
U/AEB4
bei K. 11.2.99
U/A0A9
bei K. 11.2.99
U/A7DB
bei K. 11.2.99
U/29F7
bei K. 11.2.99
U/545C
bei K. 11.2.99
U/A74C
bei K. 11.2.99
U/A7C8
bei K. 11.2.99
U/9E6D
+
bei K. 11.2.99
U/28D2
bei K. 11.2.99
U/SFR1
Stammw.
bei K. 24.2.99
Stammw. UR1/1
+
wild
offen 9.4.99
off./lakt. 1.5.99 (V)
X
UR1/2-5
4 Subad. W (F1 wild)
geschl. 9.4.99
5 Subad.; 8 Ad.
geschl. 1.5.99
U/3C0A
Subadult
zu 26.2.99
offen 9.4.99 (I)
U/A3FD
zu 26.2.99
Subadult
U/4501
+
Subadult
26.02.99
U/35CB
zu 26.2.99
Subadult
offen 9.4.99; IV m.E.
U/9085
zu 26.2.99
Subadult
U/42DD
zu 26.2.99
offen 9.4. (I-II)
Subadult
U/971F
zu 26.2.99
Stammw.
offen 9.4.99; V-leer
offen 9.4.99 (I-III)
U/44E8
Ms 1
Ms 2
Ms 3
tot durch Weibchen
Ms 4
Ms 5
tot durch Weibchen P5
Ms 6
Ms 7
04.10.97
tot durch Weibchen P5
30.10.98
bis 25.3.99 mit Weibchen P6
(Msp5)
Ms 8
Ms 9
Ms 10
Mu 03/98
(zerbissen)
13.11.98
mit Zo bis 18.5.99; zerbissen,
Mu 05/97
Futter-, Wasserentzug durch W
26.09.98
Mu 02/98
Ms 11
26.09.98
Mu 02/98
Abstrichnahme
Laufrad
Vaginalöffnung
Paarhaltung
geb.
A5
Tier-ID
ANHANG
Markierungstest
Ovarienentnahme
Bemerkung
18.07.98
Km-Bestimmung
W1
Vd-Vermessung
geb.
A6
Tier-ID
ANHANG
X
X
19.07.99
Körpermasse 96,3g; Vd 0,5/2,1cm
Mu 2/97
W2
06.06.98
W3
06.06.98
W4
03.05.98
W5
30.06.98
W6
03.05.98
P1
26.04.98
X
Mu 2/98
Nr.58
Vd 0,48/2,22cm; Stadium (II-) III
19.07.99
Körpermasse 95g; Vd 0,45/1,92cm
Nr.45
Stadium IV
X
X
19.07.99
Körpermasse 108,5g; Vd 0,6/2,12cm
Nr.42
Stadium I-II
X
X
27.07.99
Körpermasse 86,7g; Vd 0,5/1,7cm
Nr.51
Stadium I-II
X
X
26.06.99
Körpermasse 104,4g; Vd 0,54/2,28cm
Mu 1/98
Mu 1/98
Mu 2/97
28.05.98
M steril
Mu 5/97
P3
16.05.98
M steril
Mu 3/97
P4
28.05.98
M steril
Mu 5/97
P5
18.07.98
M steril
Mu 2/97
P6
03.05.98
M steril
Mu 1/98
Zm
11.09.98
X
X
X
X
X
X
X
11.09.98
09.10.98
Z 2
09.10.98
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Mu 5/97
09.10.98
Z 4
19.10.98
X
X
Mu 5/97
19.10.98
Z6
19.10.98
Z 7
19.10.98
Stadium I
Körpermasse 113g; Vd 0,55/1,97cm
Nr.53
Stadium III
28.07.99
KS ab 9.2.99; Kö.masse 118,8g; verfettet
Nr.59
re. Ovar-Anomalie; Vd 0,4/1,88cm; Stadium IV
26.07.99
Körpermasse 97,4; Vd 0,34/1,54cm
Nr.49
Stadium IV
28.07.99
Körpermasse 80,5g; keine Vd
Nr.56
li. Ovar mit Zyste; Stadium IV-V
11.02.99
Stadium I
Nr. 15
Körpermasse 71,6g
28.07.99
Körpermasse 82,4; Vd 0,5/2,06cm
Nr.55
Szadium V; Zyste li. und re. Ovar
26.07.99
Körpermasse 93,8g; Vd 0,54/2,32g
Nr.48
Stadium I; Geschwulst re. Tubae ost.
07.03.99
kollabiert; keine Blutentn.
Nr.28
Körpermasse 62,9g
08.03.99
Körpermasse 65,3g; Stadium I-III
Nr.29
X
X
Mu 1/98
Z 5
Nr.43
27.07.99
getötet 18.5.99, Infektion
Mu 5/97
Z 3
Stadium II-III
Körpermasse 95,5g; Vd 0,5/1,9cm
Vd 0,5/0,64cm; Körpermasse 85,2g
Mu 1/98
Z 1
Nr.47
19.07.99
X
Mu 1/98
Zo
KS ab 9.2.99; Kö.masse 79,4g
X
Mu 1/98
P2
Stadium II-III
28.07.99
X
Mu 2/98
M steril
Nr.41
26.07.99
Körpermasse 82,5g; Vd 0,43/1,92cm
Nr.46
Stadium I-II
X
25.02.99
Körpermasse 63,6g
Nr. 22
Stadium IV (m.E.)
X
08.03.99
Körpermasse 75,5g; Stadium II (-III)
Mu 1/98
Mu 1/98
Nr.30
X
Infektion, abgetötet am 5.5.99
Mu 1/98
Z 8
Z 9
Z 10
Z 11
Z 12
Z 13
Z 14
(Leipzig)
13.11.98
X
27.07.99
Körpermasse 82,6g; Vd 0,5/1,8cm
Mu 05/97
Nr.52
Stadium I-II
13.11.98
14.06.99
Körpermasse 73,4g; Vd 0,4/2,04cm
Mu 05/97
Nr.39
Infektion; keine Blutentn.; Stadium I-II?
16.11.97
02.03.99
gravid (3 Embryonen)
Mu 05/97
Nr. 26
Körpermasse 95,8g
30.10.98
25.02.99
Körpermasse 61g
Mu 03/98
Nr. 23
Stadium III
05.12.98
11.03.99
anöstrisch; keine Vd
Mu 03/98
Nr.33
Körpermasse 56g
05.12.98
11.03.99
anöstrisch; keine Vd
Mu 03/98
Nr.34
Körpermasse 62,2g
11.11.98
31.03.99
Nr. 37
Stadium I-II
Körpermasse 60,6g
H
30.08.98
(Hybrid)
H1
30.11.98
(Hybrid)
H 2
10.11.98
(Hybrid)
Magb. 1
16.11.98
Magb. 2
16.11.98
Magb. 3
06.12.98
Magb. 4
Bemerkung
Ovarienentnahme
Markierungstest
30.08.98
Km-Bestimmung
H m
(Hybrid)
Vd-Vermessung
geb.
A7
Tier-ID
ANHANG
04.02.99
anöstrisch
Nr. 6
Körpermasse 66,3g
04.02.99
anöstrisch
Nr. 7
Körpermasse 75,7g
22.02.99
Stadium I
Nr. 19
Körpermasse 63,9g
22.02.99
Stadium IV
Nr. 20
Körpermasse 62g
06.12.98
6.3.99 tot bei Geburt
tot 6.3.99
G 1
G 2
G 3
G 4
G 5
G 6
G 7
G 8
16.11.98
11.02.99
Stadium II
Magdeburg
13
Körpermasse 67,3g
16.11.98
11.02.99
Stadium I
Magdeburg
14
Körpermasse 63,5g
5.-9.12.98
25.02.99
Körpermasse 61,1g
Magdeburg
Nr. 24
Zyklus; Stadium IV (m. E.)
5.-9.12.98
04.02.99
Körpermasse 48,7g
Magdeburg
Nr. 10
noch nicht geschlechtsreif
5.-9.12.98
09.04.99
Körpermasse 52,8g
Magdeburg
Nr.38
Staphylococcen; kein Blut; V
noch nicht geschlechtsreif
5.-9.12.98
01.02.99
Magdeburg
Nr. 2
Körpermasse 46,9g
5.-9.12.98
01.02.99
noch nicht geschlechtsreif
Magdeburg
Nr. 1
Körpermasse 46,5g
5.-9.12.98
04.02.99
noch nicht geschlechtsreif
Magdeburg
Nr. 11
49,00g
G 9
30.10.98
22.02.99
Stadium III-IV
Nr. 18
Körpermasse 63,3g
G 10
30.10.98
22.02.99
Stadium I
Nr. 17
Körpermasse 58,7g
G11
?
Leipzig
GW 1
15.11.98
(wild)
GW 2
15.11.98
(wild)
GW 3
29.08.98
(wild)
GW 4
20.06.98
(F1 ww)
GW 5
20.06.98
(F1 ww)
GW 6
20.06.98
(F1 ww)
GW 7
26.09.97
(F1 ww)
GW 8
Sommer 98
(wild)
Berlin
GW 9
(wild)
?
01.02.99
Körpermasse 50,7g
Nr. 3
keine Vaginalöffnung
01.02.99
Körpermasse 51,2g
Nr. 4
keine Vaginalöffnung
01.02.99
Körpermasse 68g
Nr.5
keine Vaginalöffnung
20.06.99
Vaginalöffnung Frühjahr?
Nr.35
Körpermasse 67,6g; keine Vd; verfettet
04.02.99
Körpermasse 77,2g
Nr. 8
keine Vaginalöffnung
04.02.99
Ovarien in Fett eingeb.; keine Vaginalöffnung
Nr.9
Körpermasse 108,7g
25.02.99
Körpermasse 57,3g
Nr. 25
Stadium IV-V; nicht mehr reproduktiv?
Ovarienentnahme
Bemerkung
Markierungstest
20.06.98
Km-Bestimmung
GW 10
(F1 ww)
Vd-Vermessung
geb.
A8
Tier-ID
ANHANG
25.02.99
Körpermasse 68,1g
Nr. 21
GW 11
Sommer 98
Vaginalöffnung Frühjahr?
(wild)
Berlin
offen bei Kontrolle am 9.2.99
GH 1
Tierpark Berlin
wildes Stammw.
Mitte-Ende 1997
GH 2
13.08.98
(Hybrid)
Mu GH 1
GH 3
11.07.98
(Hybrid)
Mu GH 1
RW 211
19.06.98
(Labor)
Mu 03/97
offen ab 9.4.99 (IV m. E.)
offen ab 1.6.99
offen ab 9.4.99 (III-IV)
RW 212
19.06.98
(Labor)
Mu 03/97
RW 214
11.07.98
kollabiert
SU 05/98
Vaginalöffnung Frühjahr?
?
kollabiert während TOBEC
U/CAF9
wild
Semifreiland (Kammerb.)
Stammw.
Tierpark Berlin
(Hybrid)
RW 207
(wild)
RW 213
offen bei Kontr. 9.2.99
(wild)
U/8BE5
Semifreiland (Kammerb.)
U/B5CA
Semifreiland (Kammerb.)
U/A4BA
Semifreiland (Kammerb.)
U/8CA3
Semifreiland (Kammerb.)
U/10A4
Semifreiland (Kammerb.)
U/AEB4
Semifreiland (Kammerb.)
U/A0A9
Semifreiland (Kammerb.)
U/A7DB
Semifreiland (Kammerb.)
U/29F7
Semifreiland (Kammerb.)
U/545C
Semifreiland (Kammerb.)
U/A74C
Semifreiland (Kammerb.)
U/A7C8
Semifreiland (Kammerb.)
U/9E6D
U/28D2
U/SFR1
Stammw.
10.03.99
Semifreiland (Kammerb.)
Nr.32
Körpermasse 52,7g; offen; zerbissen
Semifreiland (Kammerb.)
Semifreiland 1
Fam: 4 Suba.; Stw.; Stm.
Stammw. UR1/1
Acrylglasbecken Raum1
wild
Fam: 4 Suba. UR1/2-5 und Juv.
Gruppe zus.gebrochen (Infektion)
UR1/2-5
Bemerkung
Ovarienentnahme
Markierungstest
Km-Bestimmung
Vd-Vermessung
geb.
A9
Tier-ID
ANHANG
Acrylglasbecken Raum1
4 Subadulte W (F1 wild)
5 Subad.; 8 Adulte
Gruppe zus.gebrochen (Infektion)
A 1
08.01.99
22.02.99
noch nicht geschlechtsreif
(Labor-Absetzling)
Mu 30.5.98 (G8)
Nr. 16
Körpermasse nicht bestimmt
A 5
08.01.99
31.03.99
Zyklus ab 15.3.99 (ca.)
(Labor-Absetzling)
Mu 3/98
Nr. 36
Stadium I; Körpermasse 54,6g
A 16
19.02.99
22.06.99
Infektion; keine Blutentn.
Nr.40
Körpermasse 63g; Vd 0,38/1,87cm
(Labor-Absetzling)
U/3C0A
Freigehege
Subadult
FV
U/A3FD
Freigehege
Subadult
FV
U/4501
08.03.99
Freigehege; FV; kollabiert
Subadult
Nr. 31
Körpermasse 62g; "im Öffnen begriffen"
U/35CB
Freigehege
Subadult
FV
U/9085
Freigehege
Subadult
FV
U/42DD
Freigehege
Subadult
FV
U/971F
Freigehege
Stammw.
FV
U/44E8
Freigehege
FV
Ms 1
19.07.99
Körpermasse 92,3g; Vd 0,63/3,2
Nr.44
H und NH entnommen
Ms 2
27.07.99
Körpermasse 83,6g; Vd 0,62/2,93cm
Nr.54
NH-Kopf vergrössert
26.07.99
Körpermasse 91,6g; Vd 0,63/2,8cm
Nr.50
li. H fehlt; re. H klein; NH vergrössert
Ms 3
tot durch Weibchen
Ms 4
Ms 5
tot durch Weibchen
Ms 6
getrennt, da zerbissen durch W
Ms 7
04.10.97
(Msp5)
Ms 8
Ms 9
Ms 10
02.03.99
verpaart mit Weibchen P5
Nr. 27
re.NH; Körpermasse 75,6g; Vd 0,5/2,96cm
30.10.98
OP am 12.2.99
Mu 03/98
Vd 0,58/2,85cm; tot durch Weibchen
13.11.98
OP am 12.2.99
Mu 05/97
Vd 0,6/2,77cm
26.09.98
OP am 12.2.99
Mu 02/98
Ms 11
26.09.98
OP 12.2.99
Mu 02/98
Ms 6
Vd 0,5/2,7cm
28.07.99
Körpermasse 82,9g; Vd 0,6/2,42cm (vor OP);
Nr.57
Vd 0,7/2,6cm; mit Zo bis 18.5.99 (zerbissen)
11.02.99
Nr.12
Hoden (li. fehlt) und Nebennieren entnommen
Körpermasse 92,5g; Vd 0,4/1,5cm
ANHANG
A10
Freigehege
Vd
Vö
StW1 (971F)
* 30.06.98
W wild/ M labor
1/99: vorh.
2/99: vorh.
3/99: red.
4/99: vorh.
5/99: vorh.
1/99 - 4/99: in Entw.
2/99: geschl.
ab 4/99: offen
1/99 - 4/99: in Entw.
2/99: geschl.
1/99 - 4/99: in Entw.
5/99: vorh., voll entw.
2/99: geschl.
ab 4/99: offen
1/99 - 4/99: in Entw.
2/99: offen
3/99: offen
1/99 - 4/99: in Entw.
5/99: vorh., voll entw.
2/99: geschl.
5/99: offen
1/99 - 3/99: red.
4/99: vorh.
4/99: offen
9.4.99 Östrus
1/99 - 4/99: in Entw.
5/99: vorh., voll entw.
2/99: geschl.
ab 4/99: offen
9.4.99 Östrus
17.5.99 Proöstrus
Vd
Vö
ab 6/99: voll entw.
ab 9/99: red.
1/99 - 3/99: nicht vorh.
3/99: vorh.
ab 8/99: in Entw.
1/99 - 3/99: nicht vorh.
3/99: vorh.
1/99 - 3/99: nicht vorh.
2/99: offen
Gravid, Wurf
Östrus, Proöstrus
Wurf 6/7/99
W2 (3C0A)
*30.06./15.09.98
StM / StW
W3 (A3FD)
*30.06./15.09.98
StM / StW
W4 (35CB)
*30.06./15.09.98
StM / StW
W5 (4501)
*30.06./15.09.98
StM / StW
W6 (9085)
*26.12.98
StM / StW
W7 (44E8)
*26.12.98
StM / StW
W8 (42DD)
*26.12.98
StM / StW
SF2 (3 Kb)
W3 (CAF9)
Nachkomme wild
*?
W4 (B5CA)
*06.06.1998
Mu W3
W5 (9E6D)
*5.7.1998
W6 (28D2)
*10.7.1998
Mu W2
W7 (29F7)
*10.7.1998
Mu W2
W8 (A7DB)
*10.7.1998
Mu W2
SF1
W2 (4915)
*21.3.98
Mutter labor
W3 (3BBE)
Nachkomme wild
*?
W4 (6E1F)
*6/98
W6 (CA53)
*6/98
W (346E)
*30.8.98
wild/labor
2/99: geschl.
ab 4/99: offen
gravid, Östrus,
oder Proöstrus
17.5.99 Proöstrus
5/99 gravid
9.4.99 Proöstrus
2/99: offen
ab 9/98: in Entw.
ab 1/99: nicht vorh.
ab 9/98: in Entw.
ab 1/99: nicht vorh.
bis 3/99: nicht vorh.
Vd
bis 9/99: vorh., voll entw.
ab 10/99: red.
11/99: nicht vorh.
12/98 - 2/99: red.
Gravid, Wurf
Östrus, Proöstrus
Wurf 28.3.98
bis 10/98: in Entw.
ab 10/98: nicht vorh.
bis 10/98: in Entw.
ab 10/98: nicht vorh.
10/98 - 1/99: red.
2/99: nicht vorh.
Tab.4 Daten der Abfangaktionen im Freigehege und Semi-Freiland
DANKSAGUNG
Herrn Professor ROLF GATTERMANN danke ich für die Überlassung des interessanten
Themas, die gewährte materielle Hilfe und sein stetes Interesse am Fortgang der Arbeit.
Mein besonderer Dank gilt Herrn Dr. RENÉ WEINANDY für die intensive Betreuung und Hilfe
sowohl während der Erhebung der Daten als auch während der Auswertung selbiger;
weiterhin für seine Geduld und die fachlichen Anregungen.
Herrn Dr. PETER FRITZSCHE möchte ich für die ständige Diskussionsbereitschaft, die
kritischen Hinweise und die Hilfe zu jeder Zeit in jeder Art und Phase der Arbeit danken.
Ein besonderer Dank gilt Frau ELFRIEDE TRAUTMANN, welche mir bei der Anfertigung der
histologischen Präparate große Unterstützung zuteil werden ließ.
Herrn Dr. RALF WENKEL möchte ich ebenfalls besonders danken für die Durchführung der
langwierigen Operationen an den Versuchstieren.
Bei Frau BIRGIT GEBHARDT und KERSTIN WAEGNER bedanke ich mich für die während
meiner Abwesenheit zuverlässige Versorgung der Tiere.
Herrn Dr. WOLF GROSSE danke ich für die Möglichkeit, die Bildanalyse zu jedem Zeitpunkt
nutzen zu können.
Herrn Professor GERALD MORITZ und der AG “ENTWICKLUNGSBIOLOGIE" möchte ich
für die technische Unterstützung bei der Fotodokumentation histologischer Präparate
danken.
Ein besonderer Dank gilt MELLANIE HEIMBACH für die liebenswerte und kompetente Hilfe
bei der Literaturrecherche sowie für die unzähligen Tassen Kaffee.
Des weiteren möchte ich mich bei Herrn Dipl.-Chem. CHRISTIAN PAETZ, Dipl.-Biol.
ULRICH KLAUS und Dr. GERD SCHREITER für die Bewältigung diverser technischer
Probleme am Computer und die moralische Unterstützung bedanken.
Meinen Eltern BRIGITTE und GÜNTHER HOFMANN danke ich für ihre geduldige
Unterstützung und Akzeptanz während des gesamten Studiums.
Anzahl der Blätter: 80
Anzahl der Abbildungen: 36
Anzahl der Tabellen: 4
ERKLÄRUNG
Hiermit erkläre ich, dass ich die vorliegende Diplomarbeit selbständig und nur unter
Verwendung der angegebenen Literatur und Hilfsmittel angefertigt habe.
Diese Arbeit wurde nur für Studienzwecke angefertigt und an keiner anderen
Einrichtung zur Begutachtung eingereicht.
Halle, den 25.11.1999
.....................................................
Sylvia Hofmann