24.10.2008 Maturaarbeit (Abschlussarbeit - matter-of
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Zum Einfluss ausgewählter Parameter auf die Zirpfrequenz der Feldgrille (Gryllus campestris) Ist die Zirpfrequenz linear abhängig von der Umgebungstemperatur? Welche Auswirkungen haben andere Ökofaktoren auf die Zirpfrequenz? Maturaarbeit Kantonsschule ********* Vorgelegt von: ******************** Betreuende Lehrperson: ***************** ********, Januar 2007 Zirpfrequenz der Feldgrille 0/32 1 Einführung ................................................................................................ 1 2 Die Feldgrille (Gryllus campestris) .......................................................... 2 3 2.1 Systematik der Feldgrille .................................................................................... 2 2.2 Verbreitung und Lebensraum ............................................................................ 4 2.3 Kennzeichen der Feldgrille ................................................................................. 4 2.4 Stridulation bei der Feldgrille ............................................................................ 6 2.5 Das Gehör der Feldgrille ..................................................................................... 7 2.6 Kampfverlauf zwischen männlichen Rivalen .................................................... 7 2.7 Kopulation (Paarung) .......................................................................................... 8 2.8 Der Entwicklungszyklus ...................................................................................... 9 Hauptteil .................................................................................................. 10 3.1 Die Problematik ................................................................................................. 11 3.2 Material und Methode ....................................................................................... 12 3.3 Resultate ............................................................................................................. 12 3.4 Auswertung und Diskussion ............................................................................. 15 3.5 Die Ergebnisse kurz zusammengefasst ............................................................ 20 4 Schlusswort.............................................................................................. 20 5 Anhang ..................................................................................................... 21 5.1 5.1.1 Japan ............................................................................................................... 22 5.1.2 China ............................................................................................................... 22 5.2 Das Versuchsinsekt ............................................................................................ 24 5.3 Die Anschaffung des Versuchsinsekts .............................................................. 24 5.4 Haltung des Versuchsinsekts ............................................................................ 25 5.5 Analyse der erhaltenen Daten ........................................................................... 25 5.5.1 Ermittlung der Zirpfrequenz ........................................................................ 25 5.5.2 Ermittlung der benötigten Zeit pro Anzahl Verse ...................................... 27 5.6 6 Kulturelle Bedeutung der Grille ....................................................................... 21 Inhalt der beiliegenden CD-ROM .................................................................... 28 Bilderanhang ........................................................................................... 29 Bibliographie .................................................................................................. 30 Bildnachweis................................................................................................... 32 1/32 Zirpfrequenz der Feldgrille 1 Einführung „In eurer Gesellschaft, meine lieben Grillen, dagegen fühle ich, wie in mir das Leben, wie die Seele unseres Erdenklosses mitzittert und mitschwingt. Und seht, das ist der Grund, warum ich, hier an die Rosmarinhecke gelehnt, dem Sternbilde des Schwanes nichts als einen zerstreuten Blick zuwende und meine ganze Aufmerksamkeit eurer Nachtmusik schenke. Ein Klümpchen beseelten Plasmas, das aber Lust und Schmerz empfindet, erregt weit grössere Anteilnahme, als die Unermesslichkeit toter Materie.“ (Jean-Henri Fabre, übersetzt von Unbekannt) Wer kennt es nicht, das Zirpen der Grillen, welches an Sommerabenden die laue Luft erfüllt und bis spät in die Nacht unsere Aufmerksamkeit auf sich zieht. Von den einen mögen die Zirplaute als angenehm, romantisch, von anderen aber auch als lästig empfunden werden. Was den Zuhörer emotional bewegen kann, ist für die Grille eine physische Anstrengung, deren Ergebnis zur aktiven Brautwerbung, oder als Rivalengesang1 dient. Trotz der lauten Lockrufe bekommt man selten den Urheber des Gesangs zu Gesicht, der sich meist gut getarnt platziert hat und umgehend verstummt, wenn man näher kommt. Aber nicht nur die Schrecken, die der Familie der „Echten Grillen“ angehören, beherrschen eine Art Lauterzeugung, sondern alle, mit wenigen Ausnahmen, männlichen Schrecken der Ordnung der Langfühlerschrecken (Ensifera2) und einige wenige der Ordnung der Kurzfühlerschrecken (Caelifera) sind befähigt, sich durch Stridulation3 bemerkbar zu machen.4 Die Grillen werden der Ordnung der Ensifera zugeordnet, welche weltweit ungefähr in 9000 bekannten Arten vertreten ist. Eine beinahe unermessliche Vielfalt, die mit ihrem „Gesang“ auch das Gehör des Menschen erreicht.5 Davon zählen ungefähr 1200 Arten zu der Familie der „Echten Grillen“ (Gryllidae). So ist es nicht verwunderlich, dass die Grillen in verschiedenen Kulturen auch eine grosse historische Bedeutung und sogar noch heute einen grossen Stellenwert haben.6 [7, 14, 15] 1 Gesang während, nach gewonnenem Kampf; zur Reviermarkierung Das Wort Ensifera leitet sich ab von lat. ensis = Schwert und fero = ich trage. 'Schwertträger' bezieht sich auf den schwertähnlichen Legebohrer der Weibchen. 3 Form der Lautäusserung bei Insekten (Vergleiche Kapitel 2.4) 4 Vergleiche Kapitel 2.1 Systematik der Feldgrille 5 Beispielbilder und Audiofiles auf der beiliegenden CD-ROM 6 Mehr zur kulturellen Bedeutung kann im Anhang (Kapitel 5.1) nachgelesen werden. 2 Zirpfrequenz der Feldgrille 2 2/32 Die Feldgrille (Gryllus campestris) Da die Feldgrille den zentralen Teil dieser Maturaarbeit ausmacht, wird in den folgenden Unterkapiteln die Art Gryllus campestris näher betrachtet. Die auf dieser Seite abgebildeten Aufnahmen sind während der praktischen Phase der Arbeit entstanden und zeigen alle das Versuchsinsekt. 2.1 Systematik der Feldgrille Die Feldgrille gehört zu der Familie der „Echten Grillen“, welche wiederum der Ordnung der Langfühlerschrecken untergeordnet ist. Die genaue systematische Einordnung der Feldgrille wird auf der nächsten Seite (Abb. 1) ersichtlich. [3, 24] 3/32 Zirpfrequenz der Feldgrille Abb. 1: Systematik der Feldgrille Abb. 2: Waldgrille Abb. 3: Heimchen Abb. 4: Maulwurfsgrille 4/32 Zirpfrequenz der Feldgrille 2.2 Verbreitung und Lebensraum Die Feldgrille ist in Mittel- und Südeuropa verbreitet, man kann sie aber auch in Nordafrika und Kleinasien antreffen. Sie ist quasi ein Allesfresser, ernährt sich aber überwiegend von grünen Pflanzenteilen und kleineren Insekten. Die Feldgrille ist bei warmem und trockenem Wetter sowohl am Tag als auch in der Nacht aktiv. Die Männchen zirpen je nach Temperatur und Wetter von Mai bis Oktober. An warmen Tagen kann man ihren Gesang von den frühen Abendstunden bis spät in die Nacht vernehmen. Das Zirpen ist je nach Wind und Umgebungslärm bis zu einem Umkreis von 50 Metern zu hören. Die Grillen selbst sind sehr schreckhaft und neigen dazu, bei drohender Gefahr sofort zu verstummen und sich in ihrer „Erdhöhle“ zu verstecken. Die Feldgrille liebt wärmere und trockene Stellen. So bewohnt sie offene, gehölzfreie Wiesen und Weiden, kann aber auch in Äckern und sogar ab und zu in lichtem Wald angetroffen werden. Dort lebt sie in einer selbst gegrabenen, engen, etwa 20 bis 30 cm tiefen Erdhöhlung, die ihr als Versteck dient. Die intensive Landwirtschaft vertreibt jedoch die Feldgrille immer mehr aus ihrem bisherigen Lebensraum. Sie ist inzwischen in vielen europäischen Gebieten vom Rückgang betroffen und in einigen Gegenden bereits ausgestorben. [9, 25] 2.3 Kennzeichen der Feldgrille Die männlichen Feldgrillen können bis zur Grösse von etwa 19 bis 26 mm heranwachsen. Die Weibchen erreichen ungefähr eine Grösse von 17 bis 22 mm, ihre nach hinten ragende Legeröhre (Ovipositor) (Abb. 5) nicht mit eingerechnet. Diese Legeröhre kann eine Länge von 8 bis 12 mm Abb. 5: Legeröhre (Ensifera) erreichen. Die Männchen haben meist eine glänzendschwarze Färbung und schwarz geäderte, transparente Flügel, die am Ansatz gelblich gefärbt sind (siehe Abbildungen auf Seite 2). Die Weibchen sind ebenfalls meistens schwarz gefärbt, sie können aber auch mit bräunlicher Färbung angetroffen werden. Ihre Flügel sind bräunlich geädert und am Ansatz nicht so ausgeprägt gelb gefärbt, wie die des männlichen Pendants. 5/32 Zirpfrequenz der Feldgrille Am einfachsten kann man das stumme Weibchen (Abb. 6) jedoch anhand der Legeröhre, die über das Abdomen7 herausragt, Artgenossen von unterscheiden. den Auch männlichen auf der Abbildung 6 ist die Legeröhre recht gut zu erkennen. Abb. 6: Weibliche Feldgrille Die Feldgrille ist von gedrungener, zylindrischer Gestalt mit kräftigen Beinen. Auffällig sind die Sprungbeine, die jedoch verhältnismässig wenig und dann nur über kurze Strecken zum Springen benutzt werden. Die Feldgrille ist aber flink und eine gute Läuferin. Der Kopf (Caput) (Abb. 7) ist kugelförmig gewölbt und trägt kräftige Mundwerkzeuge, etwa 20 mm lange, dünne bestehende und aus Antennen, etwa und 500 neben Segmenten den zwei Facettenaugen drei Punktaugen (Ocelli) auf der Stirn. Der Prothorax8, der das erste Beinpaar trägt, ist gut ausgebildet und an seiner mehr oder weniger Abb. 7: Kopf der Feldgrille rechteckigen Form zu erkennen. Die Vorderflügel der Tiere sind verhärtet und bedecken die grösseren Hinterflügel in der Ruhestellung. Der rechte Vorderflügel wird meistens über den linken gelegt. Trotz der gut ausgebildeten Flügel, die das Abdomen mehr als zu zwei Drittel bedecken, kann die Feldgrille nicht fliegen. Das Männchen benutzt seine Flügel vorwiegend zur Stridulation. Kaudal9 gelegen, befinden sich zwei Cerci (Abdominalanhänge) (Abb. 8) und die Innenseiten der Hinterschenkel sind ventral (bäuchlings) rötlich gefärbt. [9, 14, 15, 22, 23, 25] Abb. 8: Cerci 7 Das Abdomen schliesst sich an den Brustbereich (Thorax) an und beinhaltet die Geschlechts- und Ausscheidungsorgane. 8 Der Prothorax ist der vorderste Abschnitt des Brustbereiches (Thorax) der Insekten. Ihm folgen der Meso- und der Metathorax. Alle Thoraxsegmente der Insekten tragen jeweils ein Beinpaar. 9 kaudal (cauda = Schwanz): zum Schwanze hin (beim aufrecht stehenden Menschen unten, bei Tieren hinten) 6/32 Zirpfrequenz der Feldgrille 2.4 Stridulation bei der Feldgrille Mit Stridulation wird eine Form der Lautäusserung bei Insekten und Spinnen bezeichnet. Oft werden zur Lauterzeugung Schrillkanten über Schrillflächen gerieben. Daraus resultiert ein kratzender, brummender, zischender oder zirpender Laut. Sehr viele Arten verschiedener Insektengruppen beherrschen eine für ihre Art spezifische Stridulation. Besonders bekannt ist das Zirpen bei den Kurz- und Langfühlerschrecken, sowie bei verschiedenen Käfern (z. B. Bockkäfer). Und auch Spinnen verstehen sich auf eine Lautäusserung, die jedoch vom Menschen nur in wenigen Fällen wahrgenommen werden kann. Manche Arten erzeugen durch die Schwingungen des Körpers auf einer Unterlage Laute. So werden Spinnennetze und Blätter als Resonanzböden eingesetzt. Die meisten Lang- und Kurzfühlerschrecken beherrschen die Stridulation. Wobei meistens die Weibchen ebenfalls stridulieren, was man von der Feldgrille nicht sagen kann. Denn unter den Feldgrillen sind nur die Männchen zur Lauterzeugung befähigt. Das beruht darauf, dass die Flügel der Männchen um einiges stärker und auch härter geädert sind als die der Weibchen. [15, 22, 23] Bei den Langfühlerschrecken werden die Laute mit Hilfe der Vorderflügel erzeugt. Diese weisen an der Unterseite eine gezahnte Schrilleiste (verdickte Flügelader mit vielen Querrippen versehen) auf, die über die Hinterkante (Schrillkante) des anderen Vorderflügels gezogen wird. Bei der Feldgrille liegt im Normalfall der rechte über dem linken Vorderflügel, was dazu führt, dass die Schrilleiste des rechten Vorderflügels über die Schrillkante des linken Vorderflügels gezogen wird. Der Ton wird Abb. 9: Profil der Vorderflügel: Schrilleiste (SL); Schrillkante (SK); Spiegelzelle (Spz.) durch grosse membranöse Flächen (Spiegelzellen) im Flügel verstärkt. Die Feldgrille stellt während der Stridulation ihre Flügel hoch.10 Die Lauterzeugung spielt eine wichtige Rolle in der innerartlichen Kommunikation. Die Feldgrille beherrscht für bestimmte Umstände auch verschiedene Gesangsformen. 10 Verschiedene Videos des zirpenden Versuchsinsekts sind auf der beiliegenden CD zu finden. 7/32 Zirpfrequenz der Feldgrille So stellen in der Fortpflanzungsperiode Lockgesang, Werbegesang und Rivalengesang Schlüsselreize dar, die entweder bei dem umworbenen Weibchen, oder bei dem potentiellen Rivalen bestimmte Verhaltensweisen auslösen. So werden die Weibchen durch die Stridulation der männlichen Feldgrillen angelockt und zur Paarung aufgefordert; ein Kontrahent dagegen wird durch Rivalengesang abgeschreckt und verscheucht. Die verschiedenen Gesangsformen unterscheiden sie sich in Silbenabstand, Tonhöhe (Frequenz) und Lautstärke (Amplitude der Schwingung). 2.5 Das Gehör der Feldgrille Als Sinnesorgane dienen der Feldgrille vor allem Haarsensillen, die über den Körper verteilt sind. Diese Sensillen reagieren auf Erschütterungen und Schwingungen, können jedoch auch Gerüche, Feuchtigkeit oder Temperaturen wahrnehmen. Einige dieser Sinneszellen sind zu Sinnesorganen gruppiert. So dienen etwa die Tympanalorgane (Abb. 10) zur Wahrnehmung von Geräuschen. Dieses Organ ist bei den Langfühlerschrecken mit zwei Trommelfellen ausgestattet. Damit ist die Wahrnehmung von Schwingungen im Bereich von 1 Hz bis 100 kHz möglich. Bei den Langfühlerschrecken finden sich die Gehörorgane im proximalen (körpernahen) Teil der Vordertibien, sie sind also paarweise vorhanden. Durch unterschiedliche Ausrichtung der Vorderbeine können Langfühlerschrecken andere Sänger, Abb. 10: Tympanalorgan insbesondere Artgenossen, sehr genau orten. [7] 2.6 Kampfverlauf zwischen männlichen Rivalen Ein Kampf zwischen zwei männlichen Feldgrillen verläuft ziemlich instinktiv und unterliegt so immer einem gewissen Muster. Solch ein Kampf kann in etwa so aussehen: 1. Antennenpeitschen Zuerst nehmen die beiden Tiere durch ihre Antennen Kontakt auf, bevor sie darauf mit ihren Antennen gegen diejenigen des Kontrahenten peitschen. (Video11) 2. Mandibelsperren Die Rivalen stehen sich gegenüber und sperren die Mandibeln auseinander. (Video) 11 Für die mit (Video) gekennzeichneten Punkte steht ein kleines Video auf der beiliegenden CD zur Verfügung Zirpfrequenz der Feldgrille 8/32 3. Schieben und Zerren Die Gegner stehen sich seitlich versetzt gegenüber, so dass sie sich am Thorax berühren, um am Rivalen zu schieben und zu zerren. 4. Ringen Aus dem Schieben und Zerren heraus beginnen sie zu ringen, wobei sich beide Tiere ineinander verhaken können. Hierbei kann es bis zum Umwerfen des Gegners kommen. 5a. Sieger Der Sieger führt oft direkt am Kampfort einen Rivalengesang aus und versucht oft noch den Gegner zu verfolgen und in die Ecke zu treiben. (Video) 5b. Verlierer Der Kampf endet meist mit der Flucht des unterlegenen Tieres. (Video) Meist tragen die rivalisierenden Feldgrillen nach solchen ritualisierten Schiebekämpfen keine Verletzungen davon. Denn der Kampf gleicht einer mehr oder weniger harmlosen Kraftprobe und der Unterlegene gibt auf und ergreift die Flucht. [4] 2.7 Kopulation (Paarung) Von Mai bis in den Oktober, je nachdem ob das Wetter mitspielt und die diesjährige Generation bereits fortpflanzungsfähig ist, versuchen die männlichen Feldgrillen die Weibchen durch Stridulation anzulocken. Erkennt eine weibliche Feldgrille den Gesang eines Artgenossen und ist selbst zur Paarung bereit, nähert sie sich dem stridulierenden, potentiellen Partner. Die Stridulation dient bei der Reproduktion zur Partnerfindung und zur Stimulierung des Weibchens. Die Paarung läuft, wie es auch beim Kampf der Fall ist, nach relativ strikten, instinktbedingten Verhaltensschemata ab. Es sind Vorgänge, die ausgelöst durch Schlüsselreize in einer bestimmten Kaskade ablaufen. Zur Paarung kommt es allerdings nur, wenn folgende Kette nicht unterbrochen wird: Zuerst nehmen die beiden Tiere durch die Antennen Kontakt auf, um zu überprüfen, ob es sich um einen Artgenossen handelt. Wenn dies nicht der Fall ist, trennen sich die beiden Insekten wieder. Ist eine Kopulation möglich, dreht sich das Männchen um und nähert sich wackelnd dem Weibchen an. Dieses betastet die Cerci des Männchens, woraufhin das Männchen sein Abdomen streckt und sich rückwärts unter das Weibchen schiebt. Die beiden Tiere berühren sich mit den Abdomen. Ist dies erfolgt, sondert das Männchen eine 9/32 Zirpfrequenz der Feldgrille weissliche, gallertartige Spermatophore12 ab und klebt diese an die weibliche Genitalöffnung. Schliesslich kommt es nach vollzogener Kopulation zur Trennung. Eine solche Paarung dauert in der Regel nur wenige Minuten.13 Nach der Paarung beginnt das Weibchen, die nahrhafte Gallerte der Spermatophore zu verzehren, wobei die Spermien in die Samenbehälter (Receptaculum seminis) des Weibchens gepresst werden. Die Eiablage erfolgt dann mit Hilfe des Ovipositors in die „Erdhöhle“ des Weibchens, wo es etwa hundert Eier legt und diese ohne jegliche Brutpflege hinterlässt. Eine weibliche Feldgrille kann bis zu mehreren hundert Eiern ablegen, bevor sie stirbt. Sie versucht, sich möglichst oft und nicht immer mit dem gleichen Männchen zu reproduzieren. [7, 9, 14, 15, 23, 25] 2.8 Der Entwicklungszyklus Nachdem das Weibchen die Eier (Abb. 11) in die „Erdhöhle“ abgelegt hat, beginnt der Entwicklungszyklus der nächsten Generation, die den Winter überdauern und die bald sterbende Generation ersetzen wird. 14 Man unterscheidet zwischen zwei Arten der Metamorphose . Es gibt Abb. 11: Eier der Feldgrille die unvollkommene (Hemimetabolie) und andererseits die vollkommene Metamorphose (Holometabolie). Bei der Hemimetabolie entwickelt sich das Insekt vom Ei über die Larve zum Vollinsekt (Imago). Diese Entwicklung kann aus mehreren Stadien bestehen. Bei der Holometabolie tritt am Ende des Larvenlebens und vor dem Dasein als Vollinsekt ein mehr oder weniger unbewegliches Ruhestadium auf – die Verpuppung. Die Feldgrille „häutet“ sich bis zu siebzehnmal, bevor sie das Stadium der Imago erreicht. Die Imago unterscheidet sich von der Larve durch die vollkommen ausgebildeten Flügel, die vorhandenen Geschlechtsorgane, und durch ihre Grösse. Die Dauer des Entwicklungszyklus hängt von der Ernährung, der Umgebungstemperatur und dem Wetter ab. Je wärmer es ist, desto schneller entwickeln sie sich, und je nachdem erreichen sie schon Anfangs Mai oder vielleicht erst im Juni die Geschlechtsreife. 12 Durch bestimmte Kittsubstanzen zusammengehaltenes Spermienpaket Entsprechende Grafik (Abb. 18) zum Paarungsverlauf findet sich im Bilderanhang (Kapitel 6) 14 Steht in der Zoologie für das Durchlaufen verschiedener Entwicklungsstadien bei Tieren 13 10/32 Zirpfrequenz der Feldgrille Die Feldgrille ist eindeutig ein Vertreter der hemimetabolen Metamorphose. Kaum sind sie aus dem Ei geschlüpft, sehen sie wie Miniaturausgaben ihrer Eltern aus (Abb. 12) und fressen dasselbe Futter. Die jungen Feldgrillen leben zunächst oberirdisch, unter Steinen und anderen Erdauflagen. Den Winter überdauern sie dann in selbst gegrabenen „Erdhöhlen“. Abb. 12: Feldgrillen, frisch geschlüpft Dies unterscheidet sie von den meisten anderen einheimischen Heuschrecken, bei denen nur die Eier überwintern. Sobald die Temperaturen einigermassen ansprechend sind, erwachen die Tiere aus der Winterstarre. Je nach Witterung sind sie in der Schweiz ab Anfang Mai geschlechtsreif. [10] 3 Hauptteil Thema der Arbeit: Zum Einfluss ausgewählter Parameter auf die Zirpfrequenz der Feldgrille (Gryllus campestris). Fragestellungen: - Ist die Zirpfrequenz linear abhängig von der Umgebungstemperatur? - Welche Auswirkungen haben andere Ökofaktoren auf die Zirpfrequenz? Die vorliegende Arbeit behandelt die Zirpfrequenz der Feldgrille, welche anhand der selbst ermittelten Daten analysiert wird. Zur Frage steht, welchen Einfluss die Umgebungstemperatur auf die Frequenz und die Charakteristik des Gesangs der Feldgrille hat. Und wie aus der Fragestellung ersichtlich, wird überprüft, ob die Zirpfrequenz linear von der Umgebungstemperatur abhängig ist. Das bedeutet, dass die Zirpfrequenz immer um einen Faktor zunehmen würde, der proportional zum Faktor ist, um den jeweils die Umgebungstemperatur zunimmt. Angenommen, die Umgebungstemperatur nimmt um den „Faktor x“ zu und bewirkt so, dass die Frequenz um den „Faktor y“ anwächst. Steigt nun die Temperatur um 1.5*x an, nimmt auch die Frequenz um 1.5*y zu. Stellt man eine solche Abhängigkeit graphisch dar, erhält man eine Gerade. Es steht ebenfalls zur Frage, wie sich die Abfolge der einzelnen Bestandteile des Zirpens unter dem Temperatureinfluss verändert, ob die Abfolge schneller, oder langsamer wird. 11/32 Zirpfrequenz der Feldgrille Neben der Umgebungstemperatur werden die Luftfeuchtigkeit und der Lichteinfall miteinbezogen, um allfällige andere Faktoren, die ebenfalls eine Auswirkung haben könnten, zu ermitteln. 3.1 Die Problematik Der Zeitaufwand für die Beschaffung nur einer männlichen Feldgrille ist enorm gross. Zudem muss jedes Exemplar in einem eigenen „Käfig“ gehalten werden, da sonst ein Rivalenkampf die Versuchstiere zu Tode bringen könnte.15 Und um die Messergebnisse möglichst naturgetreu zu erhalten, ist es wichtig, die Versuchstiere artgerecht zu halten und ihnen etwas Platz zu bieten. All dies führte dazu, dass schliesslich, entgegen anfänglicher Beschlüsse, nur ein Versuchstier gehalten wurde. Deshalb lassen sich nur bedingt Aussagen über die Zirpfrequenz und das Verhalten der Feldgrille allgemein machen, da keine Vergleichsmöglichkeiten vorhanden sind. Während des Monats, den das Versuchstier in Gefangenschaft verbrachte, veränderte sich dessen Verhalten ungemein. Dies könnte durch die Schwankungen der Umgebungstemperatur von „Im Haus“ nach Aussen und umgekehrt, sowie durch die teilweise durch künstliches Licht verlängerten Tage ausgelöst worden sein. Anfangs hatte das Versuchstier ab dem frühen Abend bis spät in die Nacht striduliert, was sich jedoch mit der Zeit veränderte. Gegen Schluss der Gefangenschaft hielt sich das Versuchstier nicht mehr an die Tag und Nachtwechsel und stridulierte oft schon am Morgen und legte die Ruhepausen entsprechend anders ein. Das Versuchstier gewöhnte sich ebenfalls schnell an die anwesenden Menschen und Haustiere, vor denen es mit der Zeit jegliche Angst verlor. So zog es sich nicht mehr in die „Erdhöhle“ zurück, wenn man näher trat und zirpte unbeirrt weiter. Einerseits sind diese Änderungen im Verhalten von Vorteil für das Aufzeichnen des Zirpens, andererseits lassen sich aber so keine Aussagen über das Verhalten einer Feldgrille in der Natur machen. Jedoch sollten die Änderungen im Verhalten keinen Einfluss auf die Zirpfrequenz selbst haben, da diese zum grossen Teil physikalisch bedingt ist. 15 Genaueres zum Versuchsinsekt, dessen Beschaffung und Haltung ist im Anhang (Kapitel 5.2 ff.) zu finden. Zirpfrequenz der Feldgrille 3.2 12/32 Material und Methode Um das Zirpen der Feldgrille unter dem Einfluss der Umwelttemperatur analysieren zu können, galt es erstmal, das Zirpen zu digitalisieren, um es dann auf dem Computer weiterverarbeiten zu können. Zur Aufzeichnung des Zirpens genügt in vorliegendem Fall ein Mono-Mikrophon, welches aber eine gewisse Aufnahmequalität aufweisen sollte. Verwendet wurde das DM 20SL2 Professional Mikrophon von Syracuse, über welches jedoch keine genaueren Informationen bekannt sind. Zur Aufzeichnung des Zirpens kam die Software N°23 Recorder Version 2.1 zum Einsatz.16 Das Zirpen wurde mit einer Kompression von 128 KB/s bei einer Abtastrate von 44 kHz als MP3-Datei aufgezeichnet, was etwa der Qualität einer Audio-CD entspricht. Die Temperatur und Luftfeuchte17 wurden mit einem digitalen Thermo-/Hygrometer und die Lichteinstrahlung mit einer Photozelle gemessen. Zur Stromversorgung der Messapparatur wurde das Netzteil PPS-3003 von Voltkraft verwendet. Schliesslich wurden die Messwerte mit Hilfe einer MultifunktionsdatenerfassungsSchnittstelle18 über USB auf einen PC eingelesen. Die eingelesenen Messwerte wurden dann mit der Software LabVIEW Version 7.1 von National Instruments aufgezeichnet und als Text-Dokument abgespeichert. Als Arbeitsstation für die Aufzeichnungen diente ein Laptop von Compaq. Die MP3-Dateien wurden mit Hilfe der Software Media Creator Version 7 von Roxio bearbeitet und verstärkt und dann schliesslich über das Speicheroszilloskop PCS64i von Velleman wiederum auf den Computer eingelesen. Mit der entsprechenden Software des Oszilloskops wurde die Frequenz des Zirpens aufgezeichnet und als Bilddatei abgespeichert. Die genaue Beschreibung zur Analyse und Auswertung der Daten sind im Anhang (Kapitel 5) und Bilder zur Messapparatur auf der beiliegenden CD-ROM zu finden. 3.3 Resultate Der Lockgesang der Feldgrille besteht aus einer bestimmten Anzahl Versen pro Sekunde, die wiederum aus einer bestimmten Anzahl an Silben bestehen. Bei dem Versuchstier setzt sich ein Vers aus drei oder vier, ganz selten fünf Silben zusammen. 16 Unter http://no23.de/no23web/default.aspx oder auf der beiliegenden CD zu finden. Temperatur und Luftfeuchte wurden immer im „Käfig“ und in Bodennähe gemessen. 18 National Instruments USB-6009 (http://sine.ni.com/nips/cds/view/p/lang/de/nid/201987) 17 13/32 Zirpfrequenz der Feldgrille Abb. 13 stellt einen Ausschnitt einer Aufnahme des Zirpens graphisch dar. Silbe Abb. 13: Oszillogramm Vers Die aus der Analyse der MP3-Dateien erhaltenen Werte für die Tonfrequenz des Lockgesangs der Feldgrille sind in der Tabelle auf Seite 14 aufgelistet. Insgesamt wurden an 12 Tagen innerhalb einer Zeitspanne von einem knappen Monat 33 Aufnahmen durchgeführt, die zu vorliegenden Resultaten geführt haben. Die Frequenz des Zirpens ist blau hervorgehoben und befindet sich je nach Temperatur zwischen 4.43 und 4.9kHz. Der für Menschen hörbare Frequenzbereich liegt etwa zwischen 20Hz und 20kHz. [2] Die Schwingungen mit niedriger Frequenz werden vom menschlichen Gehör als tiefer Ton und Schwingungen mit höherer Frequenz als hoch wahrgenommen. Es wurde ebenfalls ermittelt, wie viele Sekunden das Versuchstier für zehn Verse (Abb. 13) unter den verschiedenen Umgebungstemperaturen benötigt. Diese Werte sind rot hervorgehoben und ordnen sich zwischen 2.12 und 3.83 Sekunden ein. Die Messfehler der Aufnahme- und Messapparatur sind verschwindend klein, jedoch kann bei falscher Handhabung und bei der Auswertung der Daten so einiges schief gehen. So wurde zu jedem in der Tabelle zu findenden Messwert aus vielen, zum Teil stark verschiedenen Ergebnissen der Mittelwert ermittelt.19 19 Das genaue Vorgehen bei der Auswertung kann im Anhang (Kapitel 5.5) nachgelesen werden. 14/32 Zirpfrequenz der Feldgrille Datum Uhrzeit Temperatur Luftfeuchte [°C] [%] Frequenz [kHz] benötigte Sekunden pro 10 Verse 17.06.2006 19:15 26.2 74 4.82 2.31 17.06.2006 20:45 21.7 63 4.83 2.98 18.06.2006 22:15 18.8 83 4.66 3.26 19.06.2006 17:15 23.9 79 4.83 2.61 19.06.2006 17:45 23.7 85 4.80 2.73 3.00 19.06.2006 19:30 22.8 85 4.74 19.06.2006 20:30 22.4 88 4.71 3.24 19.06.2006 21:00 20.9 96 4.69 3.52 20.06.2006 18:45 26.5 83 4.90 2.12 20.06.2006 20:15 25.3 83 4.81 2.34 20.06.2006 20:45 24.3 86 4.80 2.46 21.06.2006 17:45 28.1 76 4.83 2.17 21.06.2006 20:00 25.4 80 4.82 2.44 21.06.2006 21:00 22.9 86 4.77 2.62 23.06.2006 18:30 24.1 76 4.76 2.51 23.06.2006 20:30 22.3 89 4.80 2.32 23.06.2006 22:00 19.1 90 4.62 3.32 25.06.2006 19:30 21.7 86 4.53 2.82 25.06.2006 20:45 20.2 90 4.52 3.07 25.06.2006 21:30 19.2 93 4.50 2.95 26.06.2006 21:00 22.5 87 4.60 2.64 26.06.2006 21:45 20.7 93 4.54 2.66 26.06.2006 22:00 18.9 92 4.47 3.16 27.06.2006 20:15 24.1 85 4.57 2.59 27.06.2006 21:45 22.2 91 4.58 2.81 29.06.2006 19:30 23.9 81 4.64 2.21 30.06.2006 22:15 20.4 78 4.51 3.37 30.06.2006 23:45 16.3 89 4.43 3.83 01.07.2006 01.07.2006 01.07.2006 01.07.2006 01.07.2006 20:45 21:15 22:00 22:30 23:45 23.5 21.2 20.0 19.0 17.9 59 70 76 81 80 4.71 4.66 4.61 4.61 4.56 3.00 3.13 3.25 3.47 3.65 15/32 Zirpfrequenz der Feldgrille 3.4 Auswertung und Diskussion Stellt man die Ergebnisse für die Zirpfrequenz abhängig von der Temperatur graphisch dar, sieht dies folgendermassen aus: Diagramm 1 4.95 4.90 4.85 Frequenz [kHz] 4.80 4.75 4.70 4.65 4.60 4.55 4.50 4.45 4.40 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 Umgebungstemperatur [°C] Innerhalb des Temperaturbereichs von 16 bis 29°C ergibt sich eine starke Streuung der Werte, die jedoch eine Tendenz aufweisen. Es wird klar ersichtlich, dass bei höheren Umgebungstemperaturen auch die Frequenz des Zirpens höher wird. Zeichnet man im Diagramm eine Tendenzlinie ein, wird auch ersichtlich, dass die Zirpfrequenz linear von der Umgebungstemperatur abhängt, obwohl die einzelnen Werte bei denselben Temperaturen zum Teil weit von den anderen abweichen. Es scheint die Umgebungstemperatur ist nicht der einzige Parameter, der Einfluss auf die Zirpfrequenz nimmt. Schaut man die Ergebnisse der jeweiligen Tage gesondert an, ist bei den meisten eine Regelmässigkeit zu erkennen. Denn in vielen Fällen nimmt die Frequenz mit steigender Temperatur streng monoton zu. Hier sind die Werte vom 19.6 zu erwähnen, die ein gutes Beispiel dafür sind. Jedoch gibt es auch Fälle, in denen Abweichungen festzustellen sind. Hier beachte man die Ergebnisse vom 17.6. Entgegen dem recht grossen Temperaturabfall von 4.5°C nimmt die Frequenz von 4.82kHz nicht ab, sondern noch ein wenig zu. Bei anderen Messungen unter ähnlichen Temperaturen (vgl. Ergebnis vom 25.6 zur Temperatur von 21.7°C) sind die Resultate schon logischer. 16/32 Zirpfrequenz der Feldgrille Nun hat man verschiedene Möglichkeiten. Man könnte die Messungen als ungenau ansehen und die Abweichungen durch eine missglückte Auswertung erklären, oder es gibt, wie schon erwähnt, noch andere Parameter, die einen nicht zu vernachlässigenden Einfluss auf die Frequenz haben. Aufgrund der missglückten Messungen zum Lichteinfall, ist es nur noch möglich, den Einfluss der Luftfeuchtigkeit zu betrachten, wo es jedoch schwer sein sollte, einen Zusammenhang zu finden, denn auch hier sind die Ergebnisse widersprüchlich. Die grösste Differenz bei der gleichen Temperatur ist die folgende: [°C] 25.06.2006 17.06.2006 19:30 20:45 [%] 21.7 21.7 [kHz] Messwerte 1 4.53 4.83 86 63 An zwei verschiedenen Tagen wurde jeweils bei der gleichen Temperatur Aufnahmen gemacht und dennoch liegen die Ergebnisse für die Zirpfrequenz stark auseinander. Bei den Messwerten 1 wäre es möglich, dass z. B. die Luftfeuchte einen Einfluss ausübt. Ein anderes Beispiel für eine solche Differenz sind die Werte für die Temperatur um 24°C: [°C] 27.06.2006 23.06.2006 20:15 18:30 [%] 24.1 24.1 [kHz] Messwerte 2 4.57 4.76 85 76 Wiederum kann man, wie bei den Messwerten 1, beobachten, dass bei der gleichen Temperatur die Ergebnisse recht weit auseinander liegen. Bei den Messwerten 1 und 2 sind die Frequenzen bei niedrigerer Luftfeuchte um einiges höher. Aber auch hier sind wieder Beispiele zu nennen, wo gerade das Entgegengesetzte geschehen ist: [°C] 20.06.2006 27.06.2006 23.06.2006 20:45 20:15 18:30 24.3 24.1 24.1 [%] [kHz] 86 85 76 Messwerte 3 4.80 4.57 4.76 So stösst man auch wenn man den Einfluss der Luftfeuchtigkeit betrachtet, auf Konflikte, die wiederum die Frage offen lassen, ob es an der Auswertung liegt. Es gibt natürlich noch viele Umweltfaktoren, die einen Einfluss auf die Feldgrille und ihre Stridulation haben können und denen bei dieser Untersuchung keine Beachtung geschenkt werden kann. 17/32 Zirpfrequenz der Feldgrille Schliesslich lassen sich über die Zirpfrequenz nur zwei Aussagen mit Sicherheit machen, vor allem, da nur an einem Versuchstier untersucht wurde: - Die Frequenz ist temperaturabhängig und bleibt keineswegs immer gleich. - Die Frequenz nimmt mit steigender Umgebungstemperatur zu und weist eine lineare Abhängigkeit von der Umgebungstemperatur auf. Hier sei auch noch zu erwähnen, dass nur der Lockgesang untersucht werden konnte, da keine Kämpfe oder Paarungen stattgefunden haben. Es ist möglich, dass sich der Rivalenund Werbegesang in der Tonhöhe, also der Frequenz, vom Lockgesang unterscheiden. Weil bei der Analyse der Zirpfrequenz so einige Unregelmässigkeiten aufgetaucht sind, wird die Temperaturabhängigkeit noch auf eine zweite Art überprüft. Diese Werte sind in der Tabelle auf Seite 14 rot eingetragen: Da der Lockgesang der Feldgrille aus einzelnen Versen besteht (vgl. Abb. 13, Kapitel 3.3), ist es möglich, auszurechnen, wie lange das Versuchstier unter gegebenen Umgebungstemperaturen benötigt, um solche zehn Verse zu „erzeugen“. Wiederum graphisch dargestellt sieht das so aus: Diagramm 2 benötigte Sekunden pro 10 Verse 4 3.8 3.6 3.4 3.2 3 2.8 2.6 2.4 2.2 2 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 Umgebungstemperatur [°C] In diesem Fall ist die Streuung der Ergebnisse nicht in dem Ausmasse zu beobachten wie bei der Frequenz. Einige Abweichungen ausgenommen, verläuft der Grossteil der 18/32 Zirpfrequenz der Feldgrille Ergebnisse ziemlich linear. Wie zu erwarten war, wird das Versuchstier mit zunehmender Umgebungstemperatur schneller und das Klangbild des Zirpens verändert sich bemerkbar.20 Es sind dieselben Regel- und Unregelmässigkeiten zu beobachten wie bei der Untersuchung der Zirpfrequenz, auf die hier nicht noch einmal eingegangen wird. Hier soll noch untersucht werden, ob ein Zusammenhang zwischen der Zirpfrequenz und der benötigten Zeit zur Erzeugung von zehn Versen besteht. Die zugehörigen Temperaturwerte werden zuerst einmal ausser Acht gelassen. Grössere Fehler beim Analysieren der Daten sind hier ausgeschlossen, da bei der benötigten Zeit pro Vers die Analyse einfach und weniger interpretationsbedürftig ist, jedoch bleiben die möglichen Fehler bei der Analyse der Zirpfrequenz bestehen.21 Ein schönes Beispiel sind die folgenden Messwerte: [kHz] 17.06.2006 20.06.2006 23.06.2006 26.06.2006 27.06.2006 4.82 4.80 4.76 4.60 4.58 [s/10 V.] Messwerte 4 2.31 2.46 2.51 2.64 2.81 Die Frequenz nimmt von oben nach unten streng monoton ab. Das bedeutet, dass die Temperatur von oben nach unten absinken müsste, denn inzwischen ist bekannt, dass die Frequenz mit zunehmender Umgebungstemperatur höher wird. Ebenso bekannt ist, dass mit sinkender Temperatur das Versuchsinsekt mehr Zeit benötigt, um eine gewisse Anzahl Verse zu erzeugen. Somit sollte von oben nach unten die benötigte Zeit zunehmen. Und dies trifft auch zu. So könnte man zum Schluss kommen, dass das Versuchstier bei niedriger Frequenz mehr Zeit benötigt und diese zwei Messwerte einen Zusammenhang aufweisen. Folgend sind einige weitere Messwerte gelistet: [°C] 29.06.2006 23.06.2006 01.07.2006 26.06.2006 27.06.2006 27.06.2006 01.07.2006 26.06.2006 20 21 23.9 19.1 20.0 22.5 22.2 24.1 17.9 20.7 [kHz] 4.64 4.62 4.61 4.60 4.58 4.57 4.56 4.54 [s/10 V.] Messwerte 5 2.21 3.32 3.25 2.64 2.81 2.59 3.65 2.66 Vgl. Mp3-Dateien auf der beiliegenden CD Das Vorgehen bei der Analyse der Stridulation kann im Anhang (Kapitel 5.5) nachgelesen werden. 19/32 Zirpfrequenz der Feldgrille Wenn man die Messwerte 5 mit den gleichen Kriterien betrachtet, wie die Messwerte 4 fällt sofort auf, dass diese Abhängigkeit nicht mehr vorhanden ist. Daraus folgt: Nimmt man alle Ergebnisse, ohne die Unpassenden wegzulassen, kann man kaum noch von einer Abhängigkeit zwischen benötigter Zeit und Frequenz sprechen. Zum Schluss dieselben Werte noch der Abfolge der Temperatur nach gelistet: [°C] 27.06.2006 29.06.2006 26.06.2006 27.06.2006 26.06.2006 01.07.2006 23.06.2006 01.07.2006 [kHz] 24.1 23.9 22.5 22.2 20.7 20.0 19.1 17.9 [s/10 V.] 4.57 4.64 4.60 4.58 4.54 4.61 4.62 4.56 Messwerte 6 2.59 2.21 2.64 2.81 2.66 3.25 3.32 3.65 Die Temperatur nimmt von oben nach unten streng monoton ab und die Anzahl Sekunden zu, wenn man die zwei unpassenden Werte auslässt. Die Frequenz jedoch hält sich bei den Messwerten 6 an keine Regelmässigkeit. Geht man davon aus, dass 10% der Ergebnisse durch die Analyse verfälscht wurden, ist dennoch vor allem bei der Zirpfrequenz (vgl. Diagramm 1) eine starke Streuung und Unregelmässigkeiten zu beobachten. Bei der Zirpfrequenz muss man schliesslich annehmen, dass noch andere Parameter eine nicht geringe Auswirkung auf die Frequenz haben, wo man bei der benötigten Zeit pro Anzahl Verse solche weiteren Einflüsse grösstenteils ausser Acht lassen kann. Natürlich hängen die Ergebnisse allgemein auch vom physischen Zustand des Versuchstieres ab. Es kann Tage gegeben haben, an denen die Messungen durchgeführt worden sind, nachdem das Versuchstier schon eine geraume Zeit striduliert hatte, und entsprechend ermüdet war. Und als das Versuchstier anfangs Juli 2006 wieder die Freiheit erlangte, war die Fortpflanzungsperiode beinahe zu Ende und diese Generation der Feldgrillen hatte nicht mehr lange zu leben. Und wie gewisse Forscher bewiesen haben wollen, sterben Grillen, die mehr Erfolg bei der Fortpflanzung hatten, aus Erschöpfung früher, als ihre erfolgloseren Artgenossen. [16] Es ist also möglich, dass die Zirpfrequenz wie die benötigte Zeit unter dem Einfluss der Erschöpfung am Schluss verfälscht wurden. Zirpfrequenz der Feldgrille 3.5 20/32 Die Ergebnisse kurz zusammengefasst § Die Zirpfrequenz und die benötigte Zeit sind beide temperaturabhängig. Mit zunehmender Umgebungstemperatur erhöht sich die Frequenz und die Verse folgen schneller aufeinander. Somit verändert sich mit den Temperaturschwankungen auch das Klangbild des Zirpens insgesamt. § Lässt man gewisse Abweichungen zu, kann man die Zirpfrequenz und die benötigte Zeit für eine gewisse Anzahl Verse durchwegs als linear abhängig von der Umgebungstemperatur betrachten. Denn die Natur ist zu komplex, als dass man Veränderungen nur von einem Parameter abhängig erklären könnte. 4 Schlusswort Das Thema war im Grunde sehr interessant, obwohl es viel praktische und analytische Arbeit erforderte, die ungemein viel Zeit beanspruchte. Für mich kam es auch mit einem Vorwagen in recht neue Gebiete der Akustik gleich, die am Anfang eine rechte Herausforderung darstellten. Jedoch hatte die Arbeit neben der aufwendigen Analyse auch schöne Seiten. Die Erfahrungen mit der Feldgrille, die als Versuchstier gehalten wurde, waren positiv und so hat die Grille in so manchen Stunden mit ihrem Gesang eine sommerabendliche Atmosphäre ins Wohnzimmer gebracht. Zudem war es mir möglich sehr viel über das Verhalten und den Tagesablauf eines Insekts zu erfahren, welches man normalerweise nur sehr selten zu Gesicht bekommt. Mehr zu diesen Erfahrungen gibt es auch noch im Anhang nachzulesen. Die Problematik rund um die Temperaturabhängigkeit des Zirpens ist noch lange nicht gelöst und es gibt noch viele Aspekte, die zu klären wären und wo das Thema noch Stoff für weiteres Nachforschen hergibt. Zum Beispiel wurde in dieser Arbeit nur die Zirpfrequenz abhängig von der Temperatur analysiert. Man könnte es aber auch umgekehrt tun. Denn nach genauen Untersuchungen des Zirpens und nach entsprechender Kalibrierungen der Messinstrumente dürfte es erlaubt sein, die Temperatur abhängig von der Zirpfrequenz zu messen. Dies würde bedeuten, man hätte ein natürliches Thermometer. ************ Januar 2007 21/32 Zirpfrequenz der Feldgrille 5 Anhang 5.1 Kulturelle Bedeutung der Grille Als etwas exotisch, oder als Witz, mögen Dinge wie Grillenschokokekse, oder mit Schokolade überbackene Grillen (Abb. 14), abgetan werden. Diese Kuriositäten stammen nicht etwa aus einem exotischen Land, oder von einem indigenen Volk, sondern sind per Post aus den USA, oder auch aus Frankreich zu haben. [8] Und was im Lande der unbegrenzten Möglichkeiten zu haben ist, kann man auch Zuhause zubereiten. Denn die Abteilung für Entomologie (Insektenkunde) an der Iowa State University, USA, stellt der Öffentlichkeit verschiedene Anregungen über das Internet Abb. 14: Auf Schokolade gebackene Grillen zur Verfügung. Somit sind auf der Homepage [6] unter anderen auch das Rezept für Chocolate Chirpie Chip Cookies und ebenfalls der Nährwert verschiedener Insekten gelistet. Grillen sollen gemäss gewissen Quellen [13] gut gebraten ein scharfes und nussiges Aroma haben. In westlichen Kulturkreisen ist heutzutage zwar der Verzehr von Insekten (Entomophagie) nicht sehr verbreitet und mag sich zurzeit auf einige Überlebenskünstler und Wagemutige beschränken, für Teile der Bevölkerung Asiens, Afrikas und Südamerikas stellen Insekten aber noch heute eine wichtige Nahrungsquelle und einen billigen Ersatz für Fleisch dar. Neben ihrem Einsatz als Nahrungsmittel, kam die Grille angeblich auch als Heilmittel gegen Ohren-, Blasenleiden, Geschwüre, Lepra, Fieber, oder als Zusatz für Liebestränke zum Einsatz, da sie den Geschlechtstrieb beeinflussen soll. Wofür es jedoch keine erwähnenswerte Quelle gibt. Der Hauptgrund für die Beliebtheit, der sich die Grillen in den verschiedenen Kulturen bis heute erfreut haben, ist mit Sicherheit aber ihr Gesang, der den Menschen fasziniert und berührt. In den nächsten zwei Unterkapiteln wird speziell auf Japan und China eingegangen, von denen vor allem Letzteres ein besonderes Verhältnis zu zirpenden Insekten hat. Zirpfrequenz der Feldgrille 22/32 5.1.1 Japan Bereits in den ersten erhaltenen japanischen Geschichtswerken des 8. Jahrhunderts und frühen Gedichtsammlungen werden Insekten erwähnt und tauchen auch in moderner Lyrik und literarischen Werken aus dem fernen Osten auf. Besonderer Beliebtheit erfreuen sich Zikaden und Grillen, die oft in Gedichten auftauchen. Dabei wurden die Begriffe nicht immer eindeutig getrennt. Beispielsweise gab es Begriffe für alle zirpenden Insekten, wobei der Begriff für Zikade oft auch für Grille, bzw. für Insekten, die im Herbst zirpen, verwendet wurde. Somit sind die betroffenen Insekten in der japanischen Literatur nicht absolut zu unterscheiden. Die Zikade erscheint in der japanischen Dichtung vom 8. bis 12. Jahrhundert n. Chr. als Herbsttier und symbolisiert hier Einsamkeit und Melancholie. Vom 17. Jahrhundert an ist sie hingegen Ausdruck blühenden Lebens im Hochsommer und gilt heute den meisten Japanern als Sommerinsekt. Durch die Fähigkeit, sich zu häuten (Metamorphose), können sie auch für den Eintritt in ein neues Leben stehen. [12] 5.1.2 China Auch in China hat sich über die Jahrtausende ein besonderes Verhältnis zu Insekten gebildet, welches von der Züchtung der Seidenraupe über die Verwendung von Insekten in der Medizin bis zur biologischen Schädlingsbekämpfung reicht. Und auch in keinem anderen Land wird so viel Kult um die zirpenden Insekten betrieben. Das Züchten von Grillen hat in China schon vor etwa tausend Jahren begonnen, war jedoch damals dem Kaiser vorbehalten. Heute aber beschäftigen sich auch viele bürgerliche Chinesen mit diesem „Hobby“. In China gehört es quasi zum guten Ton, Grillen als Haustiere zu halten. Entsprechend werden sie von den Besitzern mit grosser Hingabe gepflegt und auch verehrt. Der Aufwand beginnt schon beim Futter, denn Grillen sind wählerisch und jede hat ihre „Leibspeise“. Die eine mag Karotten, die andere Maisbrei, oder ähnliches. Weiter geht es mit lauwarmen Kräuterteebädern und weichen Betten für den Winter. Nur der Besitzer weiss, wann er genug für seine Haustiere getan hat. Der Aufwand der betrieben wird, hängt natürlich vom Halter und dessen Einkommen ab. 23/32 Zirpfrequenz der Feldgrille Grillen sind ausserdem Kämpfernaturen22. Woraus ihre menschlichen Besitzer ein gesellschaftliches Ereignis gemacht haben. Grillenkämpfe haben sich in China zum „Volkssport“ entwickelt und so werden regelmässig Kämpfe veranstaltet, die nach klaren Regeln23 ablaufen und zum Teil recht hohe Geldsummen versprechen. Somit ist es kein Wunder, dass vor allem die Bauern im Grillenkult eine lukrative Einnahmequelle entdeckt haben. Nicht selten wechseln für eine „gute“ Kampfgrille unvorstellbare Summen an Geld die Besitzer. Erfolgreiche Grillen können so teuer wie ein Rennpferd werden und tragen den Titel „Schup Lip“, siegreiche Grille. Nach ihrem Tod werden sie gemäss Tradition in kleinen silbernen Särgen beigesetzt. So gehen die Bauern im Spätsommer auf Grillenjagd und bieten die Insekten dann auf speziellen Märkten (Abb. 15) zum Verkauf an. Oft sind ganze Strassen übervoll mit kleinen Gefässen, in denen die Grillen feilgeboten werden, und die potentiellen Käufer pilgern zu diesen Orten, um ihr Wunschexemplar zu erstehen.24 [19, 20] 22 Abb. 15: Insektenmarkt in Shanghai Die Chinesen erklären sich das in etwa so: Die Grille lebe alleine in einem engen, selbst gegrabenen Erdloch. Diese Lebensweise mache sie aggressiv und reize sie zum Kämpfen. Zudem bevorzuge sie immer die gleiche Behausung und wenn sie einen Rivalen in ihrem Erdloch vorfinde, werde sie ihren Besitzanspruch nicht sofort aufgeben, sondern zu kämpfen beginnen, um das Problem zu lösen. All dies führe zu einem natürlichen Kampftrieb. 23 Zuerst werden die Rivalen gewogen und gemäss ihrem Gewicht den entsprechenden Klassen zugeteilt. Die Kämpfe werden in kleinen Arenen ausgetragen. Dabei herrscht absolutes Sprechverbot. Die Kontrahenten dürfen mit „Pinseln“ angestachelt werden, bevor sie aufeinander losgelassen werden. Der Kampf ist entschieden wenn eine der Grillen davonläuft oder umgeworfen wird. 24 Die Reportage des Bayerischen Rundfunks, die dem Kapitel 5.1.2 China zugrunde liegt, ist auf der beiliegenden CD zu finden. Die Verfügbarkeit kann jedoch nicht garantiert werden, da noch ein Download nötig sein wird. Spezielle Abspielsoftware erforderlich, inkl. auf der beiliegenden CD. Zirpfrequenz der Feldgrille 5.2 24/32 Das Versuchsinsekt Die für die Arbeit verwendete männliche Feldgrille wurde am 5.6.06 nach zweistündiger Suche und nach anschliessendem Austüfteln einer geeigneten Fangmethode gefangen. Sie verbrachte etwa einen Monat in Gefangenschaft und erlangt die Freiheit am 2.7.06 wieder. Sie war mit einer ungefähren Grösse (ohne Antennen) von 25 mm ein recht grosses Exemplar und wog etwa 0.7 Gramm. Man vergleiche auch die Bilder auf Seite 2. Weitere Bilder der befinden sich auf der beiliegenden CD-ROM Entgegen der Beschreibungen, die man im Internet und in anderen Quellen findet, liebte das Versuchstier die direkte Sonnenbestrahlung bei sommerlichen Temperaturen keineswegs und verkroch sich in entsprechenden Situationen in der „Erdhöhle“. Am aktivsten war das Versuchstier zwischen 20 und 25°C im Schatten. 5.3 Die Anschaffung des Versuchsinsekts Um die Messungen möglich zu machen, galt es, erstmals ein männliches Versuchsinsekt zu beschaffen. Und da man in den ländlichen Gebieten im schweizerischen Mittelland verhältnismässig noch recht oft das Zirpen der Feldgrille hören kann, stand fest, dass die Feldgrille in der freien Natur gefangen werden würde. Dies brachte jedoch so einige Schwierigkeiten mit sich. Die Feldgrille geht auch in der Schweiz zurück und war im Sommer 2006 bei weitem nicht mehr so häufig anzutreffen. Schon das Auffinden einer Feldgrille wurde so zu einer Herausforderung, da die wenigen Exemplare, die zu hören waren, sich meist in Weiden befanden und beim Nähertreten umgehend verstummten. Auf der Suche nach einer Feldgrille benötigt man eine gehörige Portion Glück, aber hat man einmal die „Erdhöhle“ einer Feldgrille ausfindig gemacht, wird es einfacher, angenommen man bringt die richtige Methode zur Anwendung. Da sich die Feldgrille beim Nähertreten in ihre „Erdhöhle“ zurückzieht, kann recht viel Zeit verstreichen, bis sie sich nach der wahrgenommenen Gefahr wiederum aus der Höhle wagt. Wartet man geduldig vor der „Erdhöhle“, wobei darauf zu achten ist, dass man ja still steht, um die Feldgrille nicht erneut einzuschüchtern, kann sehr viel Zeit vergehen, bis man das Insekt fangen kann. Es gibt jedoch recht einfache und effektive Methoden, das Insekt zu fangen: Man legt ein Gefäss, das mit einem Deckel einfach zu verschliessen ist, kopfüber über den Ausgang der „Erdhöhle“. Hat man sichergestellt, dass das Insekt keine Möglichkeit hat, aus dem Gefäss zu entkommen, nimmt man einen Gegenstand wie zum Beispiel eine Zirpfrequenz der Feldgrille 25/32 kleine Schaufel, und treibt sie neben der „Erdhöhle“ in den Boden. Durch das Verdrängen des Erdreichs wird es der Feldgrille in ihrer Höhle zu eng und sie ist gezwungen, sich an die Oberfläche zu begeben. Es ist jedoch darauf zu achten, dass man der Feldgrille genug Zeit lässt, denn das Ziel ist ja, sie lebendig zu fangen. Ist das Insekt einmal unter dem Gefäss gefangen, gilt es noch sorgfältig den Deckel darunter zu schieben. 5.4 Haltung des Versuchsinsekts Um die Messergebnisse nicht allzu sehr zu verfälschen, wurde die Feldgrille in einem eigens dafür konstruierten „Käfig“ gehalten. Dieser hatte eine Grösse von ungefähr 450 mm * 300 mm * 150 mm (Länge*Breite*Höhe) und war mit einer abwechslungsreichen Vegetation ausgestattet. Besonders wichtig für die Haltung der Feldgrille ist es, ihr einen Ersatz für ihre „Erdhöhle“ zu bieten. Andernfalls wird sie in ihrem natürlichen Verhalten stark gestört. Zudem muss man der Feldgrille eine „Wasserquelle“ bieten. Dazu eignet sich Moos, welches feucht gehalten wird. Die für die Arbeit gefangene Feldgrille ernährte sich, trotz dem reichhaltigen Angebot an Pflanzen, vorwiegend von toten Insekten, die man im Sommer recht schnell und leicht beschaffen kann. Ungeeignet sind jedoch lebendige Insekten, die fliegen können. Im Sommer ist es wichtig, dass man den „Käfig“ genügend luftdurchlässig gestaltet, da in einem geschlossenen System dieser Grösse sehr schnell Temperaturen herrschen, die keineswegs mehr mit der Realität zu vergleichen sind. Ausserdem erhöht die verdunstende Flüssigkeit (der Boden im „Käfig“ sollte schon wegen den Pflanzen etwas feucht gehalten werden) die absolute Luftfeuchtigkeit im „Käfig“ sehr schnell. Dies bemerkt man am Kondensieren des Wassers an allfälligen Klarsichteilen. Bilder des „Käfigs“ finden sich ebenfalls auf der beiliegenden CD-ROM. 5.5 Analyse der erhaltenen Daten 5.5.1 Ermittlung der Zirpfrequenz Um die Frequenz der jeweiligen Aufnahmen bei entsprechenden Umgebungstemperaturen zu ermitteln, wurde die entsprechende Mp3-Datei mit dem Media Creator von Roxio verstärkt. Dies geht am besten, wenn man die Mp3-Datei mit einem Mediaplayer, wie zum Beispiel dem Windows Media Player, abspielt und das Line-Out mit dem Line-In der Soundkarte verbindet (entsprechendes Verbindungskabel erforderlich). Nun kommt der Media Creator zum Einsatz: Im Sound Editor ist unter dem Menupunkt Extras – Aufnahmequelle die Methode „Line-In“ zu wählen. Zudem sollte der Editor auf Aufnahme gestellt werden. 26/32 Zirpfrequenz der Feldgrille Jetzt steht nichts mehr im Wege, die mit dem Mediaplayer über das Line-In eingespielte Mp3-Datei mit dem Sound Editor erneut aufzunehmen, und mit den entsprechenden Lautstärke-Reglern des Programms die gewünschte Verstärkung einzustellen und die verstärkte Datei abzuspeichern. Die Verstärkung war notwendig, da die Aufnahmen oft sehr leise waren, und damit in den folgenden Analyseschritten der Frequenzbereich des Zirpens nicht im Grundrauschen der Messapparatur unterging. Aufgrund der Verstärkung war es aber nicht mehr möglich, das Zirpen auf die Lautstärke unter der jeweiligen Umgebungstemperatur zu untersuchen. Sind die Mp3-Dateien einmal verstärkt, kommt die Analyse an die Reihe: Wiederum wird der Sound Editor des Media Creators benützt. Mit dessen Hilfe wurden die Mp3-Dateien so beschnitten, dass am Schluss nur noch eine Silbe irgendeines Verses des Zirpens abgespielt werden konnte. Hier fängt die Interpretation an und allfällige erste Auswertungsfehler treten auf. Die meisten Silben des Zirpens haben zwar unter der jeweiligen Umgebungstemperatur oft dieselbe, oder eine sehr ähnliche Tonfrequenz. Hier gilt es nun, bei jeder Temperatur mehrere Silben auf die Frequenz zu analysieren und dann den Mittelwert zu ermitteln. Je nachdem welche Silben ausgewählt werden, kann es sein, dass die Ergebnisse verfälscht werden. Der Sound Editor wird nun auf Endlosspiel gestellt und die „beschnittene“ Mp3-Datei abgespielt. Über das Line-Out der Soundkarte wurde das Signal nun auf das Speicheroszilloskop eingelesen. Das Oszilloskop PCS64i von Velleman ist über den Druckerport wieder mit dem Computer zu verbinden. Mit der dem Oszilloskop zugehörenden Software wurde das über das Oszilloskop eingelesene Signal auf die Frequenz analysiert. Ist das Programm einmal auf den richtigen Bereich eingestellt, wird der Frequenzbereich eingespielten Silbe als der Grafik ersichtlich (Abb. 16). Hier befindet sich die zweite Stelle, Abb. 16: Graphische Darstellung des Frequenzbereichs die Auswertungsfehler hervorrufen könnte. Denn hier gilt es sich nun, für eine Frequenz des Spektrums zu entscheiden. Für diese Maturaarbeit wurde der rechte Rand des höchsten Zirpfrequenz der Feldgrille 27/32 Ausschlags gewählt. Diesen galt es nun beim Frequenzspektrum jeder analysierten Silbe zu finden. Um Fehler möglichst gering zu halten, gilt es hier, pro Temperatur, bei der Aufnahmen stattfanden, möglichst viele Auswertungen zu machen und dann den Mittelwert zu bestimmen. Dies war eine extrem zeitintensive Arbeit, die viel Konzentration erforderte. Nun galt es noch, die Ergebnisse für die Zirpfrequenz dem entsprechenden Datum, der Temperatur und Luftfeuchtigkeit zuzuordnen, und alles in einer Exceltabelle übersichtlich darzustellen. 5.5.2 Ermittlung der benötigten Zeit pro Anzahl Verse Das Analysieren der benötigten Zeit pro Anzahl Verse war um einiges einfacher und was Fehler betrifft, weniger anfällig. Hier galt es nur, das Oszillogramm der entsprechenden Mp3-Dateien im Sound Editor zu vergrössern, eine bestimmte Anzahl Verse zu markieren und die bis zu Millisekunden angezeigte Zeit zu notieren (Abb. 17). Egal welche Verse man auswählt, die benötigten Zeiten unterscheiden sich kaum, ausser die Aufnahme beinhaltet eine Unregelmässigkeit wie eine Pause, oder Ähnliches. Abb. 17: Markierung der Verse Zirpfrequenz der Feldgrille 5.6 28/32 Inhalt der beiliegenden CD-ROM Folgendes ist auf der CD-ROM zu finden: - Die komplette Maturaarbeit im Portable Document Format (PDF) - Die komplette Bibliographie mit Hyperlinks - Der Bildnachweis mit Hyperlinks - Umfangreiches Bildmaterial zu den Verweisen im Text, sauber sortiert. - Die Reportage des Unterkapitels 5.1.2 China inkl. Realplayer-Setup und kurzer Anleitung - N°23 Recorder - Ausführliche Auflistung der Resultate (Exceltabellen, Diagramme, Bilder) - Die während des praktischen Teils der Arbeit entstandenen Mp3-Dateien nach Temperatur sortiert - Mp3-Dateien des Zirpens anderer Langfühlerschrecken plus Bilder - Kleine Videos des Versuchstiers Zirpfrequenz der Feldgrille 6 Bilderanhang Abb. 18: Paarungsverlauf zwischen zwei Grillen 29/32 Zirpfrequenz der Feldgrille 30/32 Bibliographie Bücher und Software: 1. Hoffman M.& Huber E. (1973): Telekolleg II Physik. „Schwingung und Welle“, TRVerlagsunion München. 2. Stevens S. & Warshofsky F. (1966): Wunder der Wissenschaft. „Schall und Gehör“, Time-Life International Holland. 8–52 3. Wissen-Digital, CD-ROM Tierlexikon 2005: „Systematik der Tiere“ Webseiten: 4. Alp M. & Risch D.; Humboldt-Universität, Berlin: Grillenkämpfe, Internet http://www2.hu-berlin.de/biologie/vhphys/kampfpage/index.htm; Stand November 2006. 5. Association Jean-Henri Fabre (2000): La cigale, Internet http://www.e-fabre.com/e-texts/cigale.htm; Oktober 2006. 6. Department of Entomology, Iowa State University (USA): Chocolate Chirpie Chip Cookies; Nutritional Value of Various Insects per 100 grams, Internet Rezept: http://www.ent.iastate.edu/misc/insectsasfood/chirpie.html Nährwerte: http://www.ent.iastate.edu/misc/insectnutrition.html; Stand Dezember 2006. Kontakt: [email protected] (Iowa residents only) 7. Fellinger R. & M.: Ensifera; Tympanalorgane, Internet Home: http://www.faunistik.net/DETINVERT/ENSIFERA/ensifera.html Tympanalorgane: http://www.faunistik.net/DETINVERT/MORPHOLOGY/tympanalorgane.html; Stand Dezember 2006. Kontakt: [email protected] 8. Fluker D.: Chocolate Covered Crickets, Internet http://www.flukerfarms.com/index.asp?PageAction=VIEWPROD&ProdID=13; Stand 5.1.2007. 9. Gilbert Cousteaux: Le grillon champêtre, Internet http://perso.orange.fr/insectes.net/grillon/grill2.htm; Stand 10.12.2006. Kontakt: [email protected] 10. Gröschl H.(2003): Unvollständige Verwandlung (Hemimetabolie), Internet http://www.naturspektrum.de/text/text_hemimetabolie.php; Stand Dezember 2006. Kontakt: [email protected] 11. Hashimoto K.: Insect Sound World, Internet http://mushinone.cool.ne.jp/English/ENGindex.htm; Stand 5.1.2007. Zirpfrequenz der Feldgrille 31/32 12. 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Kontakt: [email protected] Bildnachweis Abb. 1: Systematik der Feldgrille: Made by ************ Abb. 2: Waldgrille: http://pdubois.free.fr/espece.php?MyEspece=NEMSYL&MyPage=1&MyPhoto=3362#pho to Abb. 3: Heimchen: http://de.wikipedia.org/wiki/Bild:Acheta-domestica-1.jpg Abb. 4: Maulwurfsgrille: http://de.wikipedia.org/wiki/Bild:Maulwurfsgrille_Gryllotalpidae_20050921.JPG Abb. 5: Legeröhre (Ensifera): http://www.entomology.umn.edu/museum/links/Interactive%20Key%20Gallery/source/ovi positor2.htm Abb. 6: Weibliche Feldgrille: http://de.wikipedia.org/wiki/Bild:Feldgrille.jpg Abb. 7: Kopf der Feldgrille: http://perso.orange.fr/insectes.net/grillon/grill3.htm Abb. 8: Cerci: http://perso.orange.fr/grillons/ Abb. 9: Profil der Vorderflügel: Ursprung unbekannt, bearbeitet bei ************ Abb. 10: Tympanalorgan: http://perso.orange.fr/grillons/ Abb. 11: Eier der Feldgrille: http://perso.orange.fr/grillons/ Abb. 12: Feldgrillen, frisch geschlüpft: http://perso.orange.fr/grillons/ Abb. 13: Oszillogramm: Made by ************ Abb. 14: Auf Schokolade gebackene Grillen: Nicht mehr ausfindig zu machen Abb. 15: Insektenmarkt in Shanghai: http://www.insects.org/ced3/chinese_crcul.html Abb. 16: Graphische Darstellung des Frequenzbereichs: Made by ************ Abb. 17: Markierung der Verse: Made by ************ Abb. 18: Paarungsverlauf zwischen zwei Grillen: Ursprung unbekannt, bearbeitet bei ************ © ************ 2007
