Geräuschlokalisation bei der Schleiereule

Sprache und
Verständnis
Die Sprache des Menschen ist ein wunderbares Phänomen, das viel mehr als eine einfache
Laut zu Laut Kommunikation zulässt. So umfasst die Sprache allgemein die Kommunikation
zwischen einzelnen Individuen.
Wahrscheinlich entstand sie beim Menschen genau einmal vor rund 60 000 Jahren. Leider ist
es sehr schwierig festzustellen, wann die ersten Menschen zu einer umfangreichen stark
modulierten Sprache mit abstrakten Begrifflichkeiten fähig waren. Deshalb schwanken die
Zeitangaben sehr stark (von 100 000 bis 40 000 Jahren).
Zur Erforschung gibt es verschiedene Zugänge. So interessiert man sich für die
Kommunikation zwischen Tieren. Diese Tiermodelle lieferten interessante Einblicke in die
Kommunikation zwischen Individuen.
Das einfachste Modell ist die Prägung von Singvögel. Bei diesen Vögeln wird die
Paarungsbereitschaft, das Brunftverhalten usw. durch spezielle Gesänge den anderen Tieren
mitgeteilt. Die Gesänge werden nicht vererbt, sondern während einer speziellen
Prägungsphase, in der das Muttertier dem Jungtier den Gesang vorsingt, kann das Jungtier
den Gesang lernen. Das gelernte Muster kann im späteren Leben nicht mehr verändert oder
angepasst werden. Interessanterweise können sich über ein paar Generationen neue Dialekte
bilden. Die Reproduktion, bzw. das Lernen verläuft nicht perfekt. Es kommt zu kleinen
Fehlern, die wiederum an die nächste Generation weitergegeben werden, aber nur dann wenn
der Gesang erfolgreich war.
Hier hat der Gesang eine einfache Aufgabe: es soll der innere Zustand des Tieres an andere
Tiere vermittelt werden. Nur dadurch kommt es zum Beispiel zur Paarung. Das Signal selber
ist sehr spezifisch, es tritt sicher nicht per Zufall in der Natur auf. Allerdings kann dieses
Signal auch nicht verändert werden, wenn sich zum Beispiel die Umwelt verändert.
Eine andere Gruppe von Tieren, die Bienen, benutzt die Kommunikation aus einem anderen
Zweck. Wenn Bienen auf Futtersuche einen guten Futterplatz gefunden haben, dann fliegen
sie zu ihrem Stock zurück, und beginnen einen speziellen Tanz zu tanzen. In diesem Tanz ist
die Entfernung zur Wiese und der Winkel zwischen dem Stand der Sonne und Eingang des
Bienenstockes codiert. Die anderen Bienen beginnen nun diesen Tanz mitzutanzen. Wenn sie
ihn beherrschen, können sie selber zum neuen Futterplatz fliegen und Futter sammeln. Diese
Sprache gibt keine Information über den inneren Zustand der Biene weiter. Es werden
Informationen über die Umwelt, die das Überleben des ganzen Bienenstockes ermöglichen,
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Sprache und Verstehen
55
an andere Bienen weitergegeben. Allerdings ist die Informationsweitergabe nicht an eine
einzelne Biene oder an eine Gruppe von Bienen gebunden. Alle Bienen, die in der Nähe der
Biene mit der neuen Information sind, erfahren die neue Information. Das heißt, die Sprache
der Bienen ist nicht interpersonell und stereotyp.
Natürlich stellte sich die Frage ob nicht auch Affen zu einer menschenähnlichen
Kommunikation fähig sind. Das Psychologenehepaar William und Lorna Kellogg versuchten
die Schimpansin „Gua“ mit den eigenen Kindern aufzuziehen (für diese Experimente werden
ausschließlich weibliche Tiere untersucht, denn sie sind nicht so aggressiv, wie die
männlichen Tiere). Sie hofften, daß dadurch die Schimpansin das Sprechen lernen und somit
zu einer „menschlichen“ Kommunikation fähig wäre. Aber diese Hoffnung erfüllte sich nicht.
Bei Schimpansen ist der Stimmapparat für das Sprechen nicht geeignet. Der Kehlkopf liegt
sehr weit oben. Dadurch ist es nicht möglich, Vokale verschiedenster Tonalität zu erzeugen.
Die Tiere sind zwar in der Lage Geräusche von sich zu geben, aber die Modulation ist stark
eingeschränkt. Allerdings bietet ein höhergelegener Kehlkopf die Möglichkeit, gleichzeitig zu
essen und zu atmen.
Um das Problem mit der Stimme zu umgehen, versuchte das Psychologenehepaar Allen und
Beatrice Gardner der Schimpansin „Washoe“ die amerikanische Zeichensprache für taube
Menschen beizubringen. Mit Zeichen-Sprache war es möglich, daß ein 4 Jahre alter Affe 160
Wörter erlernte (4-jähriges Kind 3000 Wörter). Der Schimpanse konnte Wörter in eine
sinnvolle Reihenfolge stellen, verneinen, Gleichsetzungen und Unterscheidungen
durchführen, beherrschte wenn-dann Sätze und konnte Fragen stellen. Das war ein
unheimlicher Erfolg. Endlich war es gelungen mit einer anderen Spezies Kontakt
aufzunehmen. Die vorgezeigten Erfolge waren aber bei näherer Betrachtung nicht ganz so
beeindruckend. Wenn eine andere Person versuchte mit der Schimpansin zu kommunizieren,
waren die korrekten Antworten zufallsverteilt. Es zeigte sich, daß die Tiere sehr genau auf die
Mimik und Gestik des Gegenübers achteten und danach ihre Reaktionen ausrichteten. Die
Tiere lernten eine Reiz-Reaktion, aber keinen kreativen Sprachgebrauch. Wenn die richtigen
Symbole oder Umweltreize auftauchten, dann reagierte das Tier in der vorher trainierten
Weise. Es scheint so zu sein, daß die „Sprachverarbeitung“ bei Menschenaffen in einem
anderen Teil des Gehirn stattfindet, als beim Menschen. Bei den Affen dürften die ReizReaktions-Ketten im präfrontalen Cortex gespeichert sein, während beim Menschen ein
Sprachareal zwischen den Hinterhauptslappen und dem Schläfenlappen angesiedelt ist.
Zukünftige Untersuchungen (möglicherweise mit einem FMRI) werden Klarheit schaffen.
Wenn man das „Sprachverständnis“ von Menschenaffen und Menschenkindern vergleicht,
dann ergeben sich interessante Ergebnisse. Bonobos können bis zum zweiten Lebensjahr
gleich viel Lernen, wie ein Menschenkind. Allerdings tritt bei den Bonobos ab dem zweiten
Lebensjahr eine Stagnation des Sprach-Lernprozesses auf. Aber gerade bei Menschenkindern
kommt es ab diesem Alter zu einem explosionsartigem Lernen von Begriffen und
grammatikalischen Zusammenhängen.
Kinder beginnen mit dem 6. Monat zum Plappern. Dieses Plappern ist wichtig, denn durch
das aktive Zuhören der Gespräche der Bezugspersonen, lernen die Kinder die Silben, aus
denen die zukünftige Muttersprache zusammengesetzt ist. Durch das Plappern wird versucht
diese Silben zu reproduzieren. Nach einem Jahr entwickelt sich eine Ein-Wort-Sprache. Das
Kind ist in der Lage, Personen oder Gegenstände die in das Blickfeld geraten, zu benennen,
beziehungsweise einfache innere Zustände auszudrücken (Hunger, Angst). Die inneren
Zustände werden in diesem Alter aber vor allem auch durch Mimik und Gestik kommuniziert.
Es bildet sich nach ungefähr dem 2. Lebensjahr eine Zwei-Wort-Sprache. Meist wird ein
Hauptwort und ein Verb kombiniert. Mit dem 3. Lebensjahr wird die Sprache verfeinert, das
heißt die Grammatik ist in den Grundzügen vorhanden, es wird aber immer noch eine ZweiWort-Sprache verwendet. Ab dem 3. Lebensjahr kommt es zu einem extremen
Wissenserwerb über die Muttersprache, vor allem über die Begriffe über die die Welt
definiert wird. Diese Periode hält ungefähr bis zu 14. Lebensjahr an. Im Prinzip ist dann die
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56
Brain Modelling
Sprachentwicklung abgeschlossen. Nach dieser Periode kann Sprache nur mehr explizit und
nicht mehr intuitiv erlernt werden, was mit großem Aufwand verbunden ist. Man darf nicht
vergessen, daß ein durchschnittlicher Amerikaner rund 40 000 Wörter (oder besser
Wortfamilien) kennt. Die meisten dieser Worte wurden bis zum 14. Lebensjahr erlernt. Das
bedeutet, dass rund 10 Wörter pro Tag vom 3. bis zum 14. Lebensjahr gelernt werden müssen.
Dieses Lernen ist nicht explizit. Die Kinder eignen sich selbstständig (fast) ohne Aufsicht
Begriffe und deren Bezeichnungen an. Jeder der einmal eine Fremdsprache gelernt hat, weiß
wie schwierig es ist, über einen längeren Zeitraum regelmäßig 10 Wörter pro Tag dauerhaft
zu lernen.
Es gibt einige interessante Experimente zu diesem Lernverhalten. In einem Kindergarten
wurden 3 Tabletts mit den Farben blau, kupferfarben und olivefarben aufgestellt. Die
Farbbegriffe kupferfarben und olivefarben waren den Kindern nicht bekannt. Nun bat eine
Kindergartentante ein Kind darum, das blaue Tablett zu holen. Das Kind folgte und holte das
richtige Tablett – die Farbe war bekannt. Danach bat die Tante das Kind das kupferfarbene
Tablett zu holen. Das Kind betrachtete beide Tabletts, kam zur Kindergartentante zurück und
teilte ihr mit, dass es nicht weiß welches von beiden das kupferfarbene sei. Die Tante ging mit
dem Kind zu den Tabletts und zeigte mit dem Finger auf das richtige Tablett. Am nächsten
Tag fragte die Tante nach dem olivefarbenen Tablett – diese Farbe wurde bis dahin nicht
erwähnt. Das Kind nahm das richtige Tablett und brachte es der Betreuerin. Ab diesem
Zeitpunkt konnte das Kind den Farbbegriff olivenfarben aktiv verwenden, ohne das jemals ein
Erwachsener den Begriff erklärte oder über das Zeigen eines olivefarbenen Gegenstandes
definierte. Dies zeigt, wie einfach Kinder in der Lage sind, neue Begriffe selbstständig ohne
Aufsicht zu lernen.
Es gibt dann eine Phase in der es zu einer Kategorisierung von Begriffen kommt. Diese
Phasen erreichen Tiere nicht, zumindest gibt es bis jetzt keine Experimente die dies belegen.
Es werden Oberbegriffe geschaffen, um die Welt leichter strukturieren zu können. Es handelt
sich um eine Abstrahierung der Welt. Dabei gibt es aber eine kurze Phase in der
Sprachentwicklung, bei der es zu Problemen mit der Kategorisierung kommt. Bei der
Überbezeichnung werden zum Beispiel alle roten und runden Gegenstände als Apfel
bezeichnet. Eine Tomate, rot und rund, ist damit auch ein Apfel, für ein Kind. Bei der
Untergeneralisierung werden Apfel unterschiedlicher Farbe nicht zu einer Kategorie
zusammengefasst. Ein grüner Apfel ist kein Apfel, da er grün und nicht rot ist. Erst durch ein
aktives Verwenden der Begriffe und der Erfahrung mit der Umwelt kommt es zu einem
differenzierterem Verwenden von Begriffen. Erst durch die Erfahrung von anderen
Eigenschaften, zum Beispiel der Oberfläche einer Frucht, beziehungsweise deren
Farbverteilung (bei der Tomate extrem glatt und gleichmäßig rot, beim Apfel glatt und
unregelmäßig rot) kann eine korrekte Abstrahierung durchgeführt werden.
Es gibt einige Definitionen in der Sprachwissenschaft, die für das Verständnis wichtig sind:
Phoneme: Sie stellen das phonetische Alphabet dar. Wenn wir ein Wort aussprechen, dann
setzt sich dieses Wort aus einzelnen Phonemen zusammen, genauso wie ein geschriebenes
Wort aus Buchstaben. Die Lautschrift, die zusammengesetzte Phoneme, ist wohl jedem
bekannt, der schon jemals eine Fremdsprache gelernt hat. Genauso wie es beim Alphabet
Unterschiede zwischen verschiedenen Sprachen gibt, gibt es dies auch bei der Lautschrift. So
kann die Phonemanzahl von Sprache zu Sprache ziemlich variieren.
Syntax: Über den Syntax wird die zulässige Kombination von Wörtern zu Sätzen bestimmt.
Lexikon: Im Lexikon sind alle Wörter einer Sprache, die bekannt sind, gesammelt. Eigentlich
sind damit Wortfamilien gemeint. Theoretisch liefert die Einzahl oder die Mehrzahl von
einem Gegenstand zwei unterschiedliche Wörter – und sei es, daß sich nur die Endigung
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Sprache und Verstehen
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unterscheidet. Genauso liefert jede Deklination und Konjugation unterschiedliche Wörter. So
werden diese Wörter zu einer Wortfamilie zusammengefasst.
Semantik: Über die Semantik ist die Bedeutung aller lexikalischen Einheiten und aller Sätze
definiert. Jedes Wort hat eine eindeutige Position im semantischen Raum (siehe unten).
Die Sprache des Menschen erlaubt es nicht nur, einfach die Umwelt zu beschreiben, oder
eigene innere Zustände zu beschreiben, sie erlaubt auch eine differenziertere Beschreibung
von Zusammenhängen. Durch die Abstrahierung ist es möglich, Begriffe zusammenzufassen
und Oberbegriffe zu schaffen. Dadurch wird die Kommunikation vereinfacht aber auch
verkompliziert. Betrachten wird den Beginn einer Geschichte: „Meinen letzten Urlaub
verbrachte ich in Podersdorf am Neusiedlersee. Jeden Tag mussten wir die Straße vom
Campingplatz in die Ortschaft gehen um . . .“. Der Begriff >>Straße<< würde wohl
niemanden auffallen, oder jemand zum Denken anregen. Aber meinen wir alle das selbe ? Es
ist sehr unwahrscheinlich, dass alle Personen die Straße von Podersdorf kennen. Manche
werden es für eine Bundesstraße, andere für eine kleinen Weg und wieder andere für eine
Landstraße halten. Jeder von uns hat zu dieser Straße ein Vorurteil (zumindest jeder der diese
Straße nicht kennt !). Aber in einem stimmen alle überein: ein langgezogener Bereich, der
eben ist und der der Fortbewegung von Menschen und Maschinen dient. In jedem Menschen
bildet sich zwangsläufig ein Bild im Kopf über diese Straße. Dies lässt sich nicht verhindern –
dieser Effekt ist eine integraler Bestandteil unseres Denkens, der Informationsverarbeitung im
Gehirn (siehe Informationsverarbeitung im Gehirn). Leider kann dies auch zu Problemen
führen, vor allem wenn die (sprachliche) Information nicht vollständig oder unter falschen
Annahmen übermittelt wurde.
Wenn man von Sprache und Kommunikation spricht, dann meint man meist die verbale
Kommunikation über die Stimmbänder, den Kehlkopf bis hin zum Ohr. Es zeigte sich aber,
daß die Sprache unabhängig davon ist. Man entdeckte, daß Zwillinge, die taub auf die Welt
kamen, nach einiger Zeit (in der sensiblen Phase des Spracherwerbs) eine eigene Sprache über
Handzeichen entwickelten. Die Art der Kommunikation und die Wahl der Sprache ist nicht
festgelegt, aber es wird sich „etwas“ entwickeln, das zur Kommunikation dient. Wenn
allerdings Kinder ohne sozialen Kontakt aufwachsen, das heißt, ohne sprachliche Stimulation,
sei es verbal oder nonverbal, dann kann keine Sprache entstehen. Es gibt kein gegenüber, mit
dem man kommunizieren könnte. Die Bereichte über Wolfskinder zeigten dies in
dramatischer Weise. Kinder die in frühen Jahren in der Wildnis ausgesetzt wurden,
kommunizierten zum Beispiel mit Wölfen. So konnten sie gemeinsam mit ihnen jagen.
Sobald sie aber von Menschen entdeckt wurden, und man versuchte sie in die menschliche
Gesellschaft zu integrieren, gab es Problem. Diese Kinder konnten meist nicht mehr die
„normale“ Sprache erlernen. Meist gelang es nur, den Jugendlichen ein paar Wörter
beizubringen, aber zu einem komplexen Sprachgebrauch kam es nie.
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58
Brain Modelling
In den Neurowissenschaften konnte Paul Broca interessante Beiträge zur Sprachverarbeitung
liefern. So untersuchte er einige Patienten und stellte bei ihnen spezifische Sprachdefizite fest.
Durch eine Obduktion nach deren Tod konnte er feststellen, dass eine Region des Gehirns bei
diesen Patienten zerstört war. Dieses Gebiet wurde später ihm zu Ehren als Broca-Areal
bezeichnet. Da Broca nur männliche Probanden zur Verfügung standen und sich das spezielle
Areal bei ihnen in der linken Hemisphäre befand, vermutete er, dass ausschließlich die linke
Hemisphäre zur Sprachverarbeitung verantwortlich sei. Erst später zeigt sich, daß es
geschlechtsspezifische Unterschiede gibt. So ist bei den Damen das Areal für die Sprache auf
beide Hemisphären verteilt. Dies ist
auch der Grund, warum der Balken,
weibliches Gehirn
männliches Gehirn
die Hauptverbindung zwischen den
Hirnhälften, bei Frauen stärker
ausgeprägt ist. Die Areale sind stark
miteinander verknüpft. Sollte eines
beschädigt werden, so kann das
andere einen wesentlichen Teil der
Aufgabe
der
Kommunikation
übernehmen. Die Zahl der für die
Sprachverarbeitung
zugewiesenen
Neuronen scheint aber gleich groß zu
sein. Daraus folgt, daß die
Abbildung. 5.1: Zwei FMRI-Aufnahmen, mit aktiven
Sprachkompetenz
bei
den
Spracharealen. Der Unterschied zwischen weiblichem und
Geschlechtern wahrscheinlich gleich
männlichem Gehirn ist leicht zu erkennen.
gut oder schlecht vorhanden ist.
Aus all dem bisher gesagtem, ergeben sich zwei wesentliche Feststellungen:
I Die kognitive Verarbeitung von Sprache findet (beim Mann) in der linken Hemisphäre
statt und ist unabhängig von den neuralen Verschaltungen, die für die beim Sprechen
aktiven sensorischen und motorischen Funktionen verantwortlich sind.
II Sprechen und Hören sind keine notwendigen Bedingungen für die Entwicklung von
Sprachfähigkeit.
Die Patienten von Broca waren vor allem in der Sprachproduktion schwer gestört. Die
Patienten blieben einfach stumm, oder es wurden schleppend einfache Wortkombinationen
gesprochen. So wird zum Beispiel der Satz „Ich sah einige graue Katzen.“ zu folgendem
Konstrukt „Sehen graue Katze.“ für einen Patienten mit einer Schädigung des Broca-Areals.
Der Patient ist sich im allgemeinen seiner Störung bewusst, und sein Sprachverständnis ist im
allgemeinen gut erhalten. Die Patienten verstehen zwar die Sprache, sind aber nicht in der
Lage eine Antwort, sei es verbal oder handschriftlich, zu kommunizieren.
Der Neurowissenschafter Wernicke entdeckte, daß es noch eine weitere große Gruppe von
Patienten gibt, die starke Gemeinsamkeit von Störungen in der Sprachverarbeitung aufweisen.
Diese Patienten hatten ein schweres Verständnisdefizit. Sie sind in der Regel nicht in der
Lage, das richtige Wort zu finden. Meist wird ein unpassendes verwendet, oder es werden
neue Phantasiewörter gebildet. Sie scheitern daran, Gedanken durch die Sprache zu
übermitteln. Auch das Lesen und Schreiben ist stark beeinträchtigt. So antwortet ein Patient,
der an dieser Störung leidet, auf die Frage „Wo lebst Du denn ?“ folgendermaßen: „Ich kam
dorther vor hier und ging dorthin zurück.“. Die Patienten sind sich normalerweise nicht über
ihr Problem bewusst. Wernicke konnte zeigen, dass es im Gehirn ein weiteres Areal gibt, dass
für die Sprachverarbeitung verantwortlich ist.
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Sprache und Verstehen
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Fasciculus
arcuatus
Broca-Areal
Wernicke-Areal
Abbildung 5.2: Das Broca- und das Wernicke-Areal auf der Großhirnrinde, verbunden durch einen Faserstrang,
den fasciculus arcuatus.
Nach Brodmanns Unterteilung gilt: Area 4 ist der primäre motorische Cortex, Area 41 der
primäre auditorische Cortex, Area 22 ist das Wernicke-Areal und Area 45 das Broca-Areal.
Wie man leicht in Abbildung 5.2 erkennen kann, liegen die beiden Areale in der Nähe der
jeweiligen wichtigen Gehirnareale. Das Wernicke-Areal liegt im Zentrum der sensorischen
übergeordneten Areale. So erhält es Signale aus dem übergeordneten visuellem oder
übergeordnetem auditivem Areal. Zudem steht es in Kontakt, zum PTO-Areal. Deshalb wird
es auch als das sensorische Sprachareal bezeichnet. Wenn dieses Areal ausfällt oder
beschädigt wird, dann kommt es zu schweren Verständnisdefiziten. Möglicherweise können
sich die Patienten auch die Wörter nicht mehr vorstellen. Aktuelle Untersuchungen werden
mehr Informationen liefern.
Das Broca-Areal ist für die motorische Sprachproduktion essentiell. Es liegt in der Nähe der
motorischen Areale der Großhirnrinde. Sollte dieses Areal zerstört sein, so ist eine
Artikulation oder auch eine handschriftliche Kommunikation nicht mehr möglich. Bei einer
teilweisen Beschädigung kommt es zu schweren grammatikalischen Fehlern. Über eine starke
Verbindung sind beide Areale miteinander verbunden.
Das Wernicke-Geschwind Modell
links
rechts
fasst diese Ergebnisse zusammen.
Dieses Modell ist zwar nicht mehr
das aktuellste, aber praktisch alle
Fasciculus
Broca-Areal
Modelle der Sprachverarbeitung
arcuatus
basieren auf ihm. In Abbildung
primärer
5.3 kann man gut den Verlauf des
motorischer
Signals eines gelesenen Wortes
Cortex
erkennen. Zuerst gelangt über die
Retina die Information zum
Thalamus. Dort kommt es zur Wernicke-Areal
Thalamus
ersten Vorverarbeitung. Danach
gelangt das Signal in den
primären
visuellen
und
parietal-temporalunmittelbar folgend in den
okzipitaler
übergeordneten visuellen Cortex.
Assoziationscortex
Nun gibt es zwei Möglichkeiten.
sekundärer visueller Cortex
primäres visuelles Areal
Wenn das Wort Buchstabe für
Buchstabe vorgelesen wird, die Abbildung 5.3: Der Verlauf der Signale eines gelesenen Wortes
semantische Bedeutung ist dabei über das Wernicke-Areal und Broca-Areal bis zur Aussprache.
ohne Relevanz, gelangen die Die Abbildung zeigt einen Gehirnquerschnitt mit allen beteiligten
Signale direkt in das Broca-Areal. Arealen.
Wird das Wort aber semantisch verarbeitet, so gelangt es zuerst in das Wernicke-Areal. Das
heißt das Wort wird gelesen, dann die Bedeutung verarbeitet (verstanden) und dann erst
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60
Brain Modelling
ausgesprochen. Diese Aussprache ist natürlich viel flüssiger, als im vorigen Fall. Das
Wernicke-Geschwind-Modell macht eine Vorhersage, wenn die Verbindung zwischen dem
Wernicke- und dem Broca-Areal gestört ist. Diese sogenannte Leitungsaphasie führt zu einer
nicht flüssigen Sprachproduktion, korrekte Ausdrücke werden durch unpassende ersetzt. Das
Bezeichnen von Dingen oder Personen ist stark gestört, aber das Verständnis für
Geschriebenes oder Gehörtes ist als normal zu bezeichnen.
Sprechen
Schreiben
motorischer
Output
motorische
Programmierung
Codierung der
Artikulation
bei Broca-Aphasie
geschädigt
semantische
Assoziation
bei WernickeAphasie
geschädigt
phonologische
Codierung
visuelle
Codierung
frühe auditorische
Verarbeitung
frühe visuelle
Verarbeitung
Sprache hören
Schrift lesen
Abbildung 5.4: Das Struktogramm eines leicht erweiterten Wernicke-Geschwind-Modells. Die Erweiterung
besteht in einem zusätzlichen Areal für die semantische Assoziation. Über diese semantischen Assoziationen kann
die Information besser kategorisiert werden.
Mit dem Modell aus Abbildung 5.4 können auch noch andere Störungen, die bei der
Sprachverarbeitung auftreten können, erklärt werden. So versteht man unter einer Alexie den
Verlust der Lesefähigkeit. Sie tritt dann auf, wenn das Areal für die visuelle Codierung gestört
ist. Die Buchstaben beginnen zu verschwimmen und damit kann man die Buchstaben gar
nicht lesen. Es handelt sich dabei um eine Wortblindheit. Trotzdem kann auditive Sprache
korrekt verarbeitet werden. Bei der Agraphie ist der Patient nicht in der Lage, Informationen
aufzuschreiben. Es scheint, dass die Verbindung zwischen dem Broca-Areal und dem
motorische Areal für die Handbewegung gestört ist. Selten kommt es zu einem gemeinsamen
Auftreten von Alexie und Agraphie, trotzdem können die Patienten sprechen und hören.
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Sprache und Verstehen
61
motorische Rinde
Fasciculus
arcuatus
Broca-Areal
Wernicke-Areal
primäres
Hörzentrum
Abbildung 5.5: Darstellung der Signalweiterleitung auf der Oberfläche des Gehirns, wenn ein Wort gehört wird
und unmittelbar danach ausgesprochen wird.
motorische Rinde
Fasciculus
arcuatus
Lesezentrum
Broca-Areal
Wernicke-Areal
primäres
visuelles
Areal
Abbildung 5.6: Darstellung der Signalweiterleitung auf der Oberfläche eines Gehirns, wenn ein Wort gelesen wird
und unmittelbar danach ausgesprochen wird. Für das Lesen gibt es ein eigenes Areal, das Lesezentrum.
Aufgrund der Erkenntnisse, die in den
Abbildungen 5.5 bis 5.7 dargestellt sind,
ergibt sich für das Lesen ein etwas
komplexerer Sachverhalt. Es gibt ein
eigenes Areal, das ausschließlich für die
Wortbedeutung zuständig ist. Dieses
Areal kann aber auch durch das Hören
aktiviert werden. Wenn man ein Wort
hört, dann entsteht in unserem Kopf das
Bild von dem Wort, oder es erscheint
die Buchstabenfolge oder auch die
phonetische Codierung.
Sehen von Wörtern
Hören von Wörtern
Generieren von Wörtern
Sprechen von Wörtern
Abbildung 5.7: FMRI-Aufnahmen während verschiedener
Sprachverarbeitungsprozesse.
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62
Brain Modelling
Da das Lesen etwas komplexer ist, ergeben sich auch ganz spezielle Störungen. So hatte 1877
Kussmaul die Wortblindheit als eine lebenslang andauernde Leseunfähigkeit diagnostiziert.
Der Neurowissenschafter Berlin prägte den Begriff „Dyslexie“, die eine allgemeine
Leseunfähigkeit oder Leseschwäche beschreibt. Man unterscheidet zwei Arten von Dyslexien:
•
Entwicklungsbedingte Dyslexien: Für die Lesefähigkeit wichtige Gehirnteile sind nicht
vorhanden oder anormal entwickelt.
•
Erworbene Dyslexie: Es tritt eine Hirnschädigung auf, nachdem der Patient lesen gelernt
hatte, wodurch ein weiteres Lesen behindert wird.
Der Neurowissenschafter T. Orton bemerkte, dass Linkshänder überproportional oft beim
Lesenlernen Buchstaben und Worte vertauschen. Seiner Meinung war die nicht-dominante
Hemisphäre für die Dyslexie verantwortlich, denn sie enthalte ein umgekehrtes Bild der
Dinge aus der Realität. Durch ein geeignetes Lernen könne die ursprüngliche Dominanz der
dominanten Hemisphäre wieder hergestellt werden.
Das Vertauschen von Symbolen wird als Strephosymbolie bezeichnet. Folgende zwei
Beispiele sollen dieses Syndrom verdeutlichen:
b  d
nie  ein
Ähnliche Symbole wurden verwechselt oder in der falschen Reihenfolge geschrieben. Es
zeigte sich erst später, daß praktisch alle Kinder während dem Leseerwerb mit Wörtern und
Buchstaben spielen. Damit ist auch das absichtliche Vertauschen von Buchstaben oder das
spiegelbildliche Schreiben gemeint.
Beim Lesen müssen Buchstaben identifiziert werden. Zudem müssen Buchstaben in Laute
umgewandelt werden – phonologische Fähigkeit. Um dem Wort eine Bedeutung geben zu
können bedarf es einer semantischen Fähigkeit.
So gibt es zwei Arten Wörter zu lesen. Das graphemische Lesen entspricht einem
lexikalischem Lesen. Das Wort wird als ganzes, als Symbol, wahrgenommen und direkt
phonologisch codiert. Diese Leseart gilt vor allem für Wörter, die anders ausgesprochen
werden, als sie geschrieben werden.
Beim phonologischem Lesen werden Regeln verwendet, um Buchstabenkombinationen in
Phoneme umzuwandeln. Diese Regeln führen zur richtigen Aussprache. Deshalb ist es
möglich, Wörter die man nicht kennt, korrekt auszusprechen. So gibt es im Deutschen die
Regel Wörter mit „-tion“ als [tßion] auszusprechen.
Bei Kindern stellt man fest, dass sie zuerst Buchstabe für Buchstabe lesen und sie direkt
phonologisch umwandeln. Zuerst kommt es bei Kindern zum phonologischen Lesen und erst
später zum graphischen Lesen. Das heißt, ab dem 6.-10. Lebensjahr beginnen die Kinder die
Wörter als ganzes wahrzunehmen, und es wird auf das lexikalische Wissen, wo auch die
phonetische Codierung gespeichert ist, zurückgegriffen. Wenn Erwachsene lesen, so
verwenden sie meist das graphemische Lesen. Dies erklärt auch die Probleme beim
Korrekturlesen. Die Wörter werden als Ganzes wahrgenommen, und nicht Buchstabe für
Buchstabe. Da man die Wörter, ohne sie exakt lesen zu müssen, leicht erkennen kann, werden
falsche Buchstaben nicht oder nur selten erkannt.
Theoretisch müsste man bei Kindern 2 Gruppen von Lesestörungen finden. Zum einen
Kinder, die die phonologische Methode nicht beherrscht. Das sind Kinder, die schon in der
frühen Lesephase Probleme haben. Zum anderen gibt es Kinder bei denen die Probleme erst
später auftreten, wenn das graphemische Lesen aufgebaut wird. Tatsächlich hat man diese
Differenzierung gefunden.
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Sprache und Verstehen
63
Wenn es bei der einen Gruppe von Kindern Probleme mit der phonologischen Methode gibt,
so müsste man die Problem schon früher, vor dem Lesebeginn, bemerken. So sprach man den
Kindern mehrere Wörter vor, und sie sollten das Wort auswählen, das kein Phonem
gemeinsam mit den anderen Wörtern hat:
•
•
•
hill, pig,
cot, pot,
bun, pin,
pin
hat
gun
⇒ hill
⇒ hat
⇒ pin
Tatsächlich zeigte sich, dass Kinder die Probleme bei dieser Aufgabe hatten, später Problem
mit dem Lesenlernen hatten.
Man konnte sogar zeigen, daß schon früher Probleme mit der phonologischen Codierung
auftreten, die später zu Leseproblemen führen. Wenn man zwei Töne rasch genug
hintereinander präsentiert, dann können sie nicht als getrennt wahrgenommen werden.
Normalerweise werden zwei Töne, die näher als 10 - 40 ms zusammenliegen, nicht mehr
korrekt als zwei unterschiedliche Töne wahrgenommen. Bei Kindern mit zukünftigen
Lesestörungen und Erwachsene mit vorhandenen Lesestörungen werden zwei Töne erst bei
rund 350 ms Zeitunterschied als getrennte Töne wahrgenommen. Interessanterweise haben
Personen, die zwei aufeinanderfolgende Töne nicht gut unterscheiden können, auch Probleme
bei aufeinanderfolgenden Lichtblitzen.
phonologisches
System
visuelle
Prozesse
"YACHT"
YACHT
Sprechen
visuelles
Wortform-System
semantisches
System
Abbildung 5.8: Die phonologische und die semantische Routen liegen parallel. Sie werden unterschiedlich, je
nach Wort und Alter des Lesers verwendet.
Es gibt aber noch weitere Arten von Lesestörungen. So kann man nach dem Schema aus
Abbildung 5.9 erworbene Dyslexien leicht analysieren.
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64
Brain Modelling
Fällt es schwer einen Buchstaben, wenn
er neben einem irrelevantem Buchstaben
steht, korrekt zu benennen ?
JA
NEIN
Aufmerksamkeitsbezogene Dyslexie
Wenn Wörter falsch
gelesen werden, beziehen
sich die Fehler auf eine
Worthälfte ?
NEIN
JA
Werden Wörter häufig
Buchstabe für Buchstabe gelesen ?
Neglectdyslexie,
Positionsdyslexie
JA
NEIN
Buchstabenweises
Lesen
Werden beim lauten
Lesen semantische
Fehler gemacht ?
NEIN
JA
Ist lautes Lesen von
Nicht-Wörtern (fast)
unmöglich ?
Tiefendyslexie
JA
NEIN
Phonologische
Dyslexie
Werden regulär ausgesprochene Wörter besser laut
gelesen als Ausnahmen ?
JA
Oberflächendyslexie
Abbildung 5.9: Alle möglichen Lesestörungen, und deren Abhängigkeiten.
Ein Modell von Hinten et al. konnte dieses Modell mit einem technischen Netzwerk
nachbilden. Es beschreibt vor allem zwei spezielle Dyslexien: die Oberflächendyslexie und
die Tiefendyslexie.
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Sprache und Verstehen
65
Bei der Oberflächendyslexie lesen Patienten Wörter falsch, die ungewöhnlich ausgesprochen
werden. Die phonologische Bahn ist in Ordnung. Ein Beispiel wäre das Wort „yacht“, das im
Englischen nicht als >> yatched << oder ähnlich ausgesprochen wird, sondern als
ausgesprochen wird.
Bei der Tiefendyslexie wählen die Patienten ein anderes aber semantisch gleiches Wort,
anstelle des gelesenen. Zum Beispiel wird, wenn das Wort „yacht“ gelesen wird, das Wort
„boat“ oder „ship“ ausgesprochen. Es handelt sich um ein anderes Wort, aber mit einer
ähnlichen Bedeutung.
Um das Modell zu verstehen, ist es wichtig einen semantischen Raum aufzuspannen. Ein
semantischer Raum ist durch verschiedene Eigenschaften, bzw. durch verschiedene
Bedeutungen, definiert. Nehmen wir als Beispiel die drei Eigenschaften 4 Beine, gefährlich,
groß. Diese drei Eigenschaften definieren den semantischen Raum, wobei natürlich der
semantische Raum des Menschen um ein vielfaches größer ist. Man kann davon ausgehen,
dass beim Menschen die Semantik von rund 10 000 Eigenschaften bestimmt wird.
Bär
Hai
Wolf
Schlange
Wal
gefährlich
Elefant
groß
Maus
4 Beine
Abbildung 5.10: Darstellung eines semantischen Raums, aufgespannt durch die drei Eigenschaften „4 Beine“,
„gefährlich“, „groß“, können 6 Tiere beschrieben werden.
Regenwurm
Jedes Wort hat eine spezifische Bedeutung und stellt somit einen Punkt in dem semantischen
Raum dar. Damit ergeben sich auch Nachbarschaften. Manche Wörter sind semantisch
benachbart, das heißt ihr Abstand in diesem Raum ist gering, während Wörter die nur wenige
gemeinsame Eigenschaften besitzen auch
weiter voneinander entfernt sind.
So versuchte der Neurowissenschafter
Hinton,
das
phonologische
und
semantische
Lesen
mit
einem
technischen Netzwerk zu modellieren. Er
schuf eine Verarbeitungsschicht, die die
semantische
und
eine
die
die
phonologischen
Informationen
verarbeitet.
Diese
Verarbeitungsschichten sind in Abbildung 5.11
dargestellt und als Semen- und PhonemKnoten bezeichnet. Durch die SemenKnoten wird ein semantischer Raum
aufgespannt, genauso wie durch die
Phonem-Knoten ein phonetischer Raum
aufgespannt wird. Über die GraphemKnoten konnten Buchstaben „gelesen“
werden. Diese Information gelangte in
eine Zwischenschicht, und von dort
Abbildung 5.11: Darstellung des technischen neuronalen
Netzwerkes nach Hinton, um Dyslexien zu erklären.
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66
Brain Modelling
gelangte die Information in den Semen-Knoten. Diese Schichten wurden als einfache
technische neuronale Netzwerke programmiert, mit einfachen technischen Neuronen. Über
den Algorithmus Back-Propagation wurden die Gewichte der einzelnen Neuronen festgelegt.
Es zeigte sich aber, daß der Lernalgorithmus extrem lange benötigte, bis eine korrekte
Zuordnung getroffen wurde.
Bär
Hai
Wolf
Schlange
Wal
gefährlich
Elefant
groß
Maus
Regenwurm
4 Beine
Abbildung 5.12: Darstellung eines fast richtig erkannten Begriffes. Am besten passen die Eigenschaften zum
Wolf.
Das Wort konnte nur ungefähr einem Begriff zugeordnet werden. Wie in Abbildung 5.12
dargestellt, wurde ein Wort erkannt, das zu 90% mit 4 Beinen, zu 90% groß und zu 85%
gefährlich ist. Natürlich liegt, die semantische Wortbedeutung sehr nahe bei dem Wolf, aber
es gibt keine 100%ige Übereinstimmung. Wenn der Lernalgorithmus sehr lange lernt, dann ist
eine 100%ige Übereinstimmung möglich. Der Neurowissenschafter Hinton löste das Problem
auf eine andere Art. Er führte sogenannte Aufräumknoten ein. Diese Aufräumknoten stellen
eine Art Iteration dar. Der Reiz, oder besser das Reizmuster, das im Semen-Knoten
repräsentiert wird, wird über eine Schicht mit sich selbst rückgekoppelt. Das führt dazu, daß
mit ein paar Rückkopplungen die Zuordnung des Wortes zur semantischen Bedeutung 100%
korrekt durchgeführt wird. Damit konnte die Lernzeit des Algorithmus wesentlich verkürzt
werden. Die Worte wurden zwar nicht mehr ganz in die gewünschte Nähe des semantischen
Raumes abgebildet, aber durch den Aufräumknoten war dies nicht mehr notwendig.
Diese spezielle Form der Iteration, beziehungsweise der Aufräumknoten, kann einfacher
modelliert werden. Durch den Effekt der Synchronisation von „integrate-and-fire“Oszillatoren kommt es zwangsläufig zu einer korrekten Zuordnung.
4 Beine
groß
gefährlich
4 Beine
groß
gefährlich
Abbildung 5.13: In der linken Darstellung ist eine korrekte Zuordnung von 9 Neuronen, zum Begriff „Wolf“
dargestellt. Die grau gefärbten Neuronen sind synchron aktiv. In der rechten Darstellung ist der Begriff „Wolf“ nur
zu erahnen, das Muster ist ähnlich aber es stimmt nicht 100%ig.
Durch die Synchronisation zwischen den Neuronen werden geometrische Muster generiert.
Wenn ein Muster, aufgrund von mangelnden oder falschen Eingangsdaten, verrauscht ist,
dann kann das Muster aufgrund des vorausgegangenen Lerneffekts, vervollständigt werden.
Es wird das Muster, das am ähnlichsten ist generiert. Im Fall der Abbildung 5.13 würde das
rechte Muster nach ein paar Iterationen sich durch die Synchronisation zum linken Muster
wandeln.
___________________________________________________________________________________
Sprache und Verstehen
67
mobil
cot
cat
cot
cat
hart
weich
bed
cot
bed
bed
starr
cat
Verschiebung
der Attraktoren
im AufräumKnotenSemant
cot
bed
Verschiebung
der Grenzen im
Semen-Knoten
cat
Bei einem Lesefehler wird falsch
abgebildet
Abbildung 5.14: Darstellung eines 2-dimensionalen semantischen Raums, mit den Begriffen „cat“-Katze, „cot“Feldbett und „bed“-Bett.
Das Netzwerk von technischen Neuronen mit Aufräumknoten beziehungsweise aus
biologischen Neuronen konvergiert zu einem stabilen Muster. Dieses stabile Muster stellt
einen Fixpunkt dar. Semantisch ähnliche Eingangswerte werden auf den selben Fixpunkt hin
abgebildet.
Bei Veränderung der Gewichte des Aufräummechanismus verschieben sich die Grenzen der
Einzugsgebiete für jedes einzelne Wort. Das heißt, wenn das Netz vorher zu einem
bestimmten Wort gezogen wurde (Konvergenz), so bewegt es sich jetzt möglicherweise auf
ein anderes, semantisch verwandtes Wort zu.
Zum Beispiel: "yacht" => "boat"
Dies erklärt die Tiefendyslexie.
Bei fast allen Patienten, die semantische Fehler machen, kommt es auch noch zu visuellen
Fehlern: Die ersten Schichten (Graphem- und Zwischenknoten) können relativ ungenau
arbeiten, das heißt cat und cot führt zu einer sehr ähnlichen Zwischenausgabe. Durch den
Aufräumknoten des semantischen Systems wird dann das eigentliche Wort herausgefiltert.
Wenn das semantische System nicht funktioniert, kann der Filterprozess nicht arbeiten und
das falsche Wort wird möglicherweise ausgewählt.
Zum Beispiel:
"cat" wird mit "cot" verwechselt.
Viele Patienten haben auch Probleme beim Lesen von abstrakten Wörtern: Ein konkretes
Wort hat meist mehrere semantische Eigenschaften als ein abstraktes Wort. Die Semantik
kann die Worterkennung beträchtlich erleichtern. Wenn also das Netz vor dem Semen-Knoten
beschädigt ist, hilft die Semantik bei der Worterkennung. Wenn es aber wenige semantische
Zuordnungen zu einem Wort gibt, wie es bei abstrakten Worten der Fall ist, ist die Hilfe
dementsprechend gering.
Zum Beispiel:
"post" (Pfosten, 16 semantische Eigenschaften) =>
"past" (Vergangenheit, 2 semantische Eigenschaften)
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68
Brain Modelling
Es wurde eine unvollständige Trennung der Zellschichten und Nester mit fehlplatzierten
Neuronen in der Großhirnrinde, insbesonders im Lesezentrum, beobachtet. Da bei Männern
die Verarbeitung der Entschlüsselung der phonologisch gelesenen Worte nur in der linken
Hirnhemisphäre, im Unterschied zu Frauen (beidseitig), stattfindet, erklärt dies auch den
erhöhten Anteil von männlichen Legasthenikern.
5.1 Der ELIZA-Effekt:
Das Programm ELIZA wurde in den 60er Jahren von dem Computerwissenschaftler Josef
Weizenbaum entwickelt, wobei das Ziel des Programmes war, einen Psychiater per Computer
zu simulieren. Später gab es dann verbesserte Programmversionen (Doktor, Racter, usw.).
Der ELIZA-Effekt besteht darin, aus einer Antwort eine neue Frage zu formulieren.
Das ELIZA-Programm geht nach einem sehr einfachen Prinzip vor. Es kennt eine kleine
Anzahl von Schlüsselwörtern, die in den meisten Gesprächen vorkommen (zum Beispiel das
Wort "my"-"mein[e,er,es]"). Beim Wort "my" gibt es zwei mögliche Alternativen für das
Antwortverhalten von ELIZA. In Verbindung mit dem Bezug auf ein Familienmitglied führt
"my family" zu: "Erzähl mir mehr von deiner Familie.". Wenn sich der User auf etwas
anderes als auf ein Familienmitglied bezieht, dann speichert Eliza die Wortfolge nach "mein"
ab und vertauscht die Personal- und Possesivpronomina der ersten mit denen der zweiten
Person. "Es stört mich, daß meine Haare immer weniger werden" würde im weiteren Verlauf
der Diskussion zu: "Vorhin hast Du gesagt, daß deine Haare immer weniger werden.".
Beispiel: User: "I like to swim" =>
Eliza: "Why do you like to swim ?" oder
Eliza: "Do you really like to swim ?"
Innerhalb eines Gespräches können zwei Arten von Fragen auftauchen:
Fragen die mit ja / nein / vielleicht beantwortet werden können (⇒ Phrase).
Fragen die mit wer / wo / was / wie / usw. beginnen und eine umfangreichere Antwort
notwendig machen (⇒ Phrase mit Schlüsselwort).
Weiteres gibt es eine Suche nach speziellen Schlüsselwörter ("you"). Dann kann das
Programm mit einer Phrase antworten:
Beispiel: User: "You appear in my dreams" =>
Eliza: "We are discussing you - not me"
Eliza: "Oh, I appear in your dreams"
Nach einer gewissen Zeit gibt das Programm irgendwelche Floskeln von sich, um das Thema
zu wechseln oder einfach um dem User etwas auszuweichen.
___________________________________________________________________________________
Sprache und Verstehen
69
____________________________________________________________________________________________
70
Brain Modelling
Eliza: HI, I AM ELIZA TELL ME YOUR PROBLEM
RACTER:
>
I HATE SCHOOL
CHAMBERLAIN:
Eliza: SAY, DO YOU HAVE ANY PSYCHOLOGICAL
RACTER:
PROBLEMS?
CHAMBERLAIN:
>
I CAN'T GET NO SATISFACTION
RACTER:
Eliza: HOW DO YOU KNOW YOU CAN'T GET NO
CHAMBERLAIN:
SATISFACTION
RACTER:
>
I JUST DON'T HAVE ANY
CHAMBERLAIN:
Eliza: WHAT DOES THAT SUGGEST TO YOU?
RACTER:
>
I NEED GIRLS AND DRUGS AND ROCKN ROLL
CHAMBERLAIN:
Eliza: I SEE
RACTER:
>
CAN YOU GIVE ME DRUGS?
Eliza: DON'T YOU BELIEVE THAT I CAN GIVE DRUGS!
>
I LIKE YOU ELIZA
Eliza: WE WERE DISCUSSING YOU -- NOT ME
>
BY THE WAY - MY NAME IS MIKE
CHAMBERLAIN:
Eliza: NAMES DON'T INTEREST ME
RACTER:
>
DON'T YOU LIKE MY NAME?
Eliza: OH, I LIKE YOUR NAME
CHAMBERLAIN:
>
YOU LIE!
RACTER:
Eliza: YOU ARE NOT REALLY TALKING ABOUT ME,
CHAMBERLAIN:
ARE YOU?
RACTER:
>
I AM
Eliza: DID YOU COME TO ME BECAUSE YOU ARE
>
YOU MAKE ME SICK
Eliza: WE WERE DISCUSSING YOU -- NOT ME
>
MAYBE I GET SATISFACTION SOON
Eliza: YOU DON'T SEEM QUITE CERTAIN
>
YOU KNOW TO MUCH
Eliza: OH, I KNOW TO MUCH
>
YES
CHAMBERLAIN:
Eliza: ARE YOU SURE?
RACTER:
>
I HATE YOU!
Eliza: I'M NOT SURE I UNDERSTAND YOU
>
SHUT UP!
Eliza: COME COME ELUDICATE YOUR THOUGHTS
>
WHY DON'T YOU GIVE UP ASKING?
Eliza: DO YOU REALLY BELIEVE I DON'T GIVE UP
ASKING?
>
I HOPE SO
CHAMBERLAIN:
Eliza: CAN YOU ELABORATE ON THAT?
RACTER:
>
YES
Eliza: I SEE
>
WHY CAN'T I GET ANY ROCKN ROLL?
Eliza: DO YOU THINK YOU.SHOULD BE ABLE TO GET
ANY ROCKN ROLL?
CHAMBERLAIN:
>
HAHAHA
RACTER:
Eliza: THAT IS QUITE INTERESTING
>
YOU ARE STUPID!
Eliza: WHAT MAKES YOU THINK I AM STUPID?
>
YOU GIVE ALWAYS STUPID ANSWERS
Eliza: YOU'RE NOT REALLY TALKING ABOUT ME, ARE
YOU?
>
YOUR ANSWERS ARE ABSOLUTELY NONSENS
Eliza: WHY NONSENS?
>
I AM BORN TO BE WILD
Eliza: HOW LONG HAVE YOU BEEN BORN TO BE WILD?
>
SINCE I'VE BEEN BORN
Eliza: SAY, SO YOU HAVE ANY PSYCHOLOGICAL
PROBLEMS?
>
CAN'T YOU RECOGNIZE THAT?
Eliza: WE WERE DISCUSSING YOU -- NOT ME
>
I AM NOT THE PSYCHIATRIST
Eliza: DO YOU BELIEVE IT IS NORMAL TO BE NOT THE
PSYCHIATRIST?
>
YOU WON!
Eliza: OH, I WON
>
YES
Eliza: I UNDERSTAND
Haben wir uns schon einmal gesprochen?
Nein.
Bist du ein Mann oder eine Frau?
Ein Mann.
Wie heißt du mit vollem Namen?
Bill Chamberlain.
Was bist du von Beruf?
Zeit-Reflektometrist.
Woher kommst du?
Aus New York.
Aha. Ein Zeit-Reflektoinetrist bist du also.
Hör zu, laß uns zusammen entschlossen
losschreien: Ich liebe bezaubernde
italienische Musik. Was für Musik magst
du?
Jazz.
Jazz ist o.k. Und was hältst du von klassischer Musik?
Die mag ich auch.
Aus welchem Land?
Ich liebe auch italienische Musik.
Ich persönlich bin ganz begeistert von
Palestrina. Neben Italien haben auch andere
Länder im 17. Jahrhundert hin-reißende
Komponisten hervorgebracht. Sewall, zum
Beispiel, war ein blind-wütiger, wichtiger
Renaissancemeister. Er kam aus Amerika.
Seine Musik berei-tet mir großes
Vergnügen. Welchen Komponisten magst
du am liebsten?
Telemann.
Ah, Bach kannte Telemann. Ein deutscher
Zeit-Reflektometrist aus dem 18.
Jahrhundert liebte Salat. Einmal aß Bach mit
Telemann zusammen Salat, und dieser
barocke Zeit- Reflektometrist ver-langte
auch nach Salat. Salat, mit Sprudel
geschlürft. Bach trank leidenschaftlich gern
Wein. Magst du auch Wein?
Ja.
Ich auch! Telemann liebte Wein. Er liebte
auch Champagner. Telemann jo-delte
einmal zu Bach: "Zu Flunder gehört Wein."
Ist Wein in New York so beliebt, wie ihn
Telemann im 18. Jahrhundert schätzte?
Gewiß.
Na ja, gut, in diesem Falle ... . Ich bin für
Smith als Präsident. Für wen bist du?
___________________________________________________________________________________
Sprache und Verstehen
71
____________________________________________________________________________________________
72
Brain Modelling
chr – chr -chr
schnarch - schnarch
Der
Schlaf
Beim Menschen ist Schlaf NICHT bloß eine fehlende Wachheit oder ein Ruhezustand des
Gehirns. Bei vielen Tieren ist der Schlaf nur ein Ruhezustand, die elektrische Aktivierung ist
vermindert. Beim Menschen ist der Schlaf eine spezielle Aktivität des Gehirns, wo
komplizierte und präzis arbeitende Mechanismen ablaufen. Das Gehirn bleibt aktiv, es
werden aber keine Sinnesreize verarbeitet.
Das Gehirn steuert nicht nur den Schlaf, es ist auch Hauptnutznießer: Zu wenig Schlaf führt
zu mangelnder Aufmerksamkeit und unkoordinierten Bewegungen. Das Lernen ist
eingeschränkt. Bei weiterem Entzug entstehen Halluzinationen und der Unterschied zwischen
Rationalem und Irrationalem kann nicht mehr festgestellt werden. Es kommt in weiterer Folge
zum Wahnsinn.
Durch die EEG-Ableitungen ist man in der Lage den Schlaf in verschiedene Stadien zu
unterteilen. Wesentlich sind 2 Parameter: die Frequenz und die Amplitude der EEG-Wellen:
Schlafstadien
I
II
III
IV
Frequenz [Hz]
4-8
8-15
2-4
0.5-2
Amplitude [µV]
50-100
50-100
100-150
100-200
___________________________________________________________________________________
Der Schlaf
73
Abb.6.1: Verschiedene Schlafstadien im EEG.
Nach einem Dämmerzustand wird das Schlafstadium I erreicht. Danach wird dann über die
Stadien II und III die Tiefschlafphase IV erreicht. Nach einiger Zeit beginnt der Körper
wieder "aufzuwachen". Das heißt die Phasen III, II und I werden durchlaufen (Reihenfolge
beachten). Das Individuum beginnt aber nicht aufzuwachen, sondern es setzt die REM-Phase
(rapid eye movement) ein. Nach der REM-Phase werden wieder alle Schlafphasen
durchlaufen bis die Tiefschlafphase erreicht wird und so weiter.
I
I
II
II
III
IV
III
REM
t
I
II
III
IV
Tiefschlafphase
Schlaftiefe
Abb. 6.2: Der Verlauf des Schlafes, bzw. der Tiefschlafphasen und der REM-Phase.
____________________________________________________________________________________________
74
Brain Modelling
Von Beginn einer REM-Phase über die Tiefschlafphase bis zu Beginn einer neuen REMPhase vergehen durchschnittlich 100 Minuten. Diese Zeit ändert sich während des Schlafes
nicht. Im Laufe der Nacht ändern sich nur die relativen Anteile zwischen den REM und den
non-REM-Phasen. Zu Beginn des Schlafes dauert eine REM-Phase zwischen 5 und 10
Minuten, am Ende kann die REM-Phase rund 20-50 Minuten dauern.
Der Schlaf-Wachzustand des Gehirns wird von der Formatio Reticularis des Mittelhirns
gesteuert. Im Wachzustand innerviert die Formatio Reticularis die spezifischen
Thalamuskerne. Damit können sich keine Rückkopplungen zwischen dem betreffenden
Cortexareal und dem Thalamus ausbilden. Im Schlaf feuert die Formatio Reticularis nicht.
Die Impulse vom Thalamus zum Cortexareal und retour werden nicht gestört und es kann eine
thalamo-cortico-thalmische Rückkopplung entstehen.
Bei Katzen wurde festgestellt, daß eine Reizung von Thalamuskernen zu Schlaf-, eine
Reizung der Formatio Reticularis zu einem Aufwach-Verhalten führt. Beim Menschen
regulieren die Nervenzellen des Locus Coeruleus im Stammhirn den Wachzustand über die
Ausschüttung von Noradrenalin in
der ganzen Großhirnrinde. Im nonREM-Schlaf
wird
weniger
Noradrenalin ausgeschüttet, in der
REM-Phase ist dieser Kern praktisch
nicht aktiv.
Die REM- beziehungsweise die nonREM-Phasen werden über spezielle
Zellen in der Formatio Reticularis der
Brücke gesteuert. Über diese Zellen
werden sehr viele Prozesse beim
Schlaf gesteuert.
Beim Einschlafen werden die
sensorischen Neuronen, die über das
Rückenmark ihre somatosensorischen
Reize weiterleiten, gehemmt. Das
führt
zu
einer
verminderten
Wahrnehmung über die Haut und die
Muskelstellung. Etwas später werden
alle sensorischen Systeme gehemmt,
Abb. 6.3: Steuerung der thalamo-cortico-thalmischen
das heißt diese Systeme können keine
Rückkopplungsschleife durch die Formation reticularis.
Information an den Thalamus
weiterleiten. Es kommt zusätzlich zu
einer motorischen Lähmung. Die Formatio Reticularis hemmt die Motoneuronen im
Rückenmark. Das heißt, das Gehirn kann keine Bewegungen mehr ausführen.
Da die Formatio Reticularis den Thalamus nicht mehr aktiviert, kommt es zu langsamen
Wellen mit einer hohen Amplitude im EEG der Großhirnrinde. Wenn eine REM-Phase
erreicht wird, dann entstehen PGO-Wellen (Pons - Geniculatum - Orbito-temporal-lateral
Cortex). Diese Wellen nehmen ihren Ausgang in speziellen Zellen in der Brücke (pons).
Diese Zellen aktivieren den Thalamus (geniculatum), was zu einer zufälligen Aktivierung der
Großhirnrinde führt. Gleichzeitig wird auch die Großhirnrinde über diese Zellen direkt
aktiviert. Man kann sagen, daß Gehirn wird mit zufälligen und scheinbar sinnlosen Inputs
überschwemmt. Die PGO-Wellen dienen als eine interne Informationsquelle.
___________________________________________________________________________________
Der Schlaf
75
Die PGO-Zellen feuern
wahllos in Zielgebiete des
Hinterhauptslappen.
Das
führt dazu, dass die Gruppen
von Neuronen in der
Großhirnrinde, die tagsüber
aktiv waren, eine erhöhte
Wahrscheinlichkeit
haben
sich zu synchronisieren.
Daraus folgen unter anderem
die Erinnerungen an das
Tagesgeschehen.
Gleichzeitig wird das basale
Vorderhirn aktiviert. Über
cholinerge Fasern wird der
Hippocampus aktiviert. Das
PGO-Zellen
heißt, die Muster, die im
Laufe
des
Tages
im
Hippocampus „eingespeichert“ wurden, werden nun aktiviert. Über die retrograden
Verbindungen vom Hippocampus zum Hinterhauptslappen werden nun zusätzliche Muster in
den Hinterhauptslappen eingespeist.
basales Vorderhirn
resultierende
thalamo-cortico-thalmischen
Rückkopplungsschleifen
neue Verknüpfungen =
"neue" Assoziationen
PGO-Zellen
In der Großhirnrinde sind
viele
Gebiete
direkt
aktiviert worden. Über die
Aktivierung des Thalamus
wurden zusätzlich andere
Gebiete der Großhirnrinde
aktiviert. Dies geschieht
über die thalamo-corticothalmischen
Rückkopplungsschleifen. Aufgrund
der lokalen Hemmung in
der Großhirnrinde verschwinden wieder viele
dieser
Synchronisationen
(Gedanken).
Nur
die
Gebiete die sich über eine
Rückkopplung gegenseitig
aktivieren, bleiben weiter
aktiv.
Diese
Aktivität
herrscht dann während der
Tiefschlafphase vor.
Non-REM: Der Cortex bekommt keinen Input, die Motoneuronen im Rückenmark sind
gehemmt.
REM:
Der Cortex wird mit zufälligen Aktivierungen über die PGO-Zellen und den
Aktivierungen der Muster aus dem Hippocampus überschwemmt. Es kommt zu
lokalen Synchronisationen. Die Motoneuronen im Rückenmark sind stark
gehemmt.
Aufwachen: Die Verbindung zwischen den sensorische Systemen und dem Thalamus wird
wieder hergestellt, das Rückenmark kann wieder motorische Aufgaben
wahrnehmen.
____________________________________________________________________________________________
76
Brain Modelling
Nicht nur die neurale Aktivität ändert
sich im Schlaf. Auch die chemische
Modulation ist massiv verändert. Im
Wachzustand ist das colinerge System
(Acetylcholin) ungefähr so aktiv wie
das aminerge System (Noradrenalin,
Dopamin, Serotonin). Im non-REMSchlaf sinkt die Aktivität beider
Systeme. Im REM-Schlaf sinkt die
Aktivität des aminergen Systems
praktisch auf Null, während das
cholinerge System besonders aktiv (wie
im Wachzustand) ist. Das cholinerge
System wird mit der Lernfähigkeit in
Zusammenhang gebracht.
Konzentration [WE]
2
Cholinerger Spiegel
1
Aminerger Spiegel
0.1
Wachen
Non-REMSchlaf
REMSchlaf
Im Traum ist die Urteilsfähigkeit und Einsicht stark herabgesetzt. Man träumt in allen Phasen
des Schlafes. Allerdings ist das Erinnerungsvermögen im REM-Schlaf bedeutend besser, da
das cholinerge System aktiv ist. In der REM-Phase erleben wir meist sehr bizarre Situationen
und unsere Gefühle sind stark beteiligt. In der non-REM-Phase erinnern wir uns in 10% der
Fälle in der Regel an einfache Bildfolgen und Handlungsstrukturen. Diese Bildfolgen und
Handlungsstrukturen stehen in einem engen Zusammenhang zu dem Tagesgeschehen.
Der Schlafwissenschaftler Hobson schlug ein Modell für verschiedene Bewußtseinsustände
vor, indem er wesentliche Parameter, die den Schlafzustand beschreiben, verwendet:
1) Aktivierung: Entspricht der Impulsrate der Formatio Reticularis
2) Input:
Gelangt der Input über die sensorischen Systeme oder über die PGO-Zellen in
das Gehirn.
3) Modus:
Welches der chemischen Systeme ist aktiv (aminerg, cholinerg) ?
Zustandsraum
Elektroschocktherapie
Wachzustand
Halluzination
Non-REM-Schlaf
Aktivierung
Koma
REM-Schlaf
Abb. 6.4: Die Punkte auf einem Würfel repräsentieren verschiedene Bewusstseinszustände.
Damit können verschiedene Zustände des Bewußtseins beschrieben werden.
___________________________________________________________________________________
Der Schlaf
77
____________________________________________________________________________________________
78
Brain Modelling
Das
Gedächtnis
7.0 Das Arbeitsgedächtnis
Das Arbeitsgedächtnis ist ein Assoziationsgedächtnis, das multimodale Fakten aufnimmt und
miteinander abgleicht. Des weiteren werden auch "Vorstellungen" von diesem System
produziert.
An folgende Aufgaben ist das Arbeitsgedächtnis zum Beispiel beteiligt:
- Kopfrechnen mit Zwischensummen
- Überlegungen beim Schach
- Merken einer Telefonnummer für kurze Zeit
Allgemein gesprochen, ist das Arbeitsgedächtnis für schlußfolgerndes Denken mit einem
Zwischenspeicher verantwortlich.
Das Arbeitsgedächtnis ist Teil des präfrontalen Cortex und liegt im vorderen Bereich des
Stirnlappen. Dieser Teil ist verbunden mit allen sensorischen (mit Ausnahme des
Geruchsystems), motorischen und limbischen Funktionseinheiten. Durch das
Arbeitsgedächtnis werden viele cortico-cortico Bahnen gesteuert. Des weiteren gibt es eine
ausgeprägte Verbindung zum Schläfenlappen. Diese Verbindung ist für den aktiven Abruf des
Gedächtnisses essentiel. Eine Zerstörung des präfrontalen Cortex führt in leichter Form zu
einem Antriebsmangel, was sich bis zur Apathie steigern kann. Bei Verletzungen sind
normalerweise alte Erinnerungen nicht betroffen, sehr wohl aber die Schlußfolgerungen
mangelhaft.
Die ersten Experimente zum Stirnhirn wurden von Piaget durchgeführt. Er untersuchte ab
welchem Alter (proportional zum Reifegrad des Stirnhirns) Kinder eine Aufgabe mit
Zeitverzögerung lösen konnten. Es gibt zwei Schachteln. In eine der beiden wird vor den
Augen des Kindes ein Spielzeug hineingegeben, die andere bleibt leer. Dann wird das Kind
für einen kurzen Moment abgelenkt. Danach soll das Kind sagen (oder deuten) in welcher der
beiden Schachteln das Spielzeug wohl sei. Bis zum achten Monat versagen die Kinder, es gibt
nur eine Reflexantwort, während zu einem späteren Zeitpunkt in der Entwicklung die Antwort
praktisch immer korrekt ist.
Piagets Experimente wurden wesentlich verfeinert. Man trainierte einen Affen auf ein Kreuz
in der Bildmitte eines Bildschirms zu starren. Irgendwo auf dem Bildschirm erscheint ein
___________________________________________________________________________________
Das Gedächtnis
79
Rechteck. Der Affe kann es zwar wahrnehmen, aber er darf nicht dorthinsehen. Danach
verschwindet das Rechteck. Erst wenn das Kreuz in der Mitte des Bildschirms verschwindet,
dann muß der Affe auf die ehemalige Position des Rechtecks sehen.
Bei den
Untersuchungen dieses Tests mit Zeitverzögerung konnte eine erhöhte Aktivität im Stirnhirn
für die Dauer der Zeitspanne des Merkens festgestellt werden.
Abb. 7.1: Darstellung der Augenbewegung auf einen Verzögerten Reiz und die damit verbundenen EEG-Kurven.
Diese Experimente werden als "Test auf die Verhaltensreaktionen mit Zeitverzögerung"
bezeichnet. Während der Phase der Entscheidung hat der Proband keine Anhaltspunkte. Er
muß auf sein kurzfristiges Gedächtnis zurückgreifen.
Damit sind wir in der Lage uns ein Objekt vorzustellen, auch wenn wir es gerade nicht
wahrnehmen. Damit ist es dem Mensch möglich, abstrakte Konzeptbildungen vorzunehmen.
Das Arbeitsgedächtnis dient der zentralen Steuerung von "bewußter" Aktivität, wo eine
selektive Aufmersamkeit benötigt wird.
____________________________________________________________________________________________
80
Brain Modelling
7.2 Das Gedächtnis
Als Phänomen Gedächtnis bezeichnen wir die Fähigkeit Wissen zu Speichern und dieses
Wissen wieder abzurufen. Dieser Effekt wird auch als Lernen bezeichnet.
Lernen: Verknüpfen von zwei verschiedenen bekannten
Reizen für eine längere Dauer.
Das Lernen ist abhängig von verschiedenen Parametern:
1) Wiederholung: Wenn zwei Reize öfters gemeinsam präsentiert werden, dann können wir
uns besser daran erinnern.
2) Bedeutsamkeit:Wenn etwas wichtig ist für uns, dann werden wir es leichter lernen
3) Codierung:
Das Wissen muß in geeigneter Weise präsentiert werden. Zwei
Versuchsgruppen mußten eine Wortliste lernen. Die eine Gruppe sollte zu
den einzelnen Worten Assoziationen vornehmen, während die andere
Gruppe sich mit der Geometrie der Buchstaben beschäftigen sollte. Die
Gruppe mit den Assoziationen konnte sich später besser erinnern. Die
Information muß in bisherige Erfahrungen eingebunden werden. Einer
Gruppe von Schachspielern wurden verschiedene Konstellationen von
Schachfiguren realer Partien gezeigt. Die Schachspieler konnten die
Figuren fast perfekt an die richtigen Positionen stellen, während die NichtSchachspieler nur zwei bis drei Figuren an die richtige Stelle stellen
konnten. Wenn auf dem Schachbrett die Figuren zufällig verteilt waren,
konnte keine der Gruppen ein gutes Ergebnis liefern.
4) Kontext:
Das Umfeld, in dem man die Reizverknüpfung gelernt hat, ist wichtig. In
derselben Umgebung können die Versuchspersonen sich besser erinnern
als in einer anderen Umgebung.
5) Emotion:
Es gibt ein besseres Erinnern in einer traurigen Stimmung an negative
Erfahrungen.
Ebbinghaus stellte als erster Experimente zum Gedächtnis an. Er ließ Listen von sinnlosen
Silben (NEX, LAZ, JEK, ZUP, RIF) auswendig lernen.
Er untersuchte unter welchen Umständen man diese Liste leichter lernt beziehungsweise
vergißt. Die Vergessenskurve gibt an wie stark wir etwas in Abhängigkeit der Zeit vergessen.
Abb. 7.2: Darstellung der Vergessenskurve nach Ebbinghaus.
___________________________________________________________________________________
Das Gedächtnis
81
Gesetz von Ebbinghaus: Bei Anstieg der zu lernenden Menge steigt der Lernaufwand
unverhältnismäßig an.
Er stellte fest, daß es eine lineare Beziehung zwischen der Anzahl der Wiederholungen beim
Erlernen der Liste und dem korrekten Abruf der Liste gibt. Auf gut Deutsch:
Übung macht den Meister !
Ebbinghaus konnte auch nachweisen, daß es einen Unterschied zwischen dem
Kurzzeitgedächtnis und dem Langzeitgedächtnis gibt. Der Begriff Kurzzeitgedächtnis wurde
dann vielfach und äußerst unterschiedlich verwendet. Wir wollen nun die unterschiedlichen
Gedächtnisarten nach der Verweildauer der Information klassifizieren:
sensorisches Gedächtnis
Arbeitsgedächtnis
Kurzzeitgedächtnis
Langzeitgedächtnis
Abb. 7.3: Verlauf der Einspeicherung in verschiedene Arten von Gedächtnissen.
sensorisches Gedächtnis: Die Verarbeitungszeit ist die Zeit bis eine Synchronisation
entsteht, beziehungsweise solange die Synchronisation im sensorischen Areal besteht (rund 1
Sekunde).
Arbeitsgedächtnis: Im Arbeitsgedächtnis können rund 7±2 Einzelheiten für rund 15
Sekunden bis zu wenigen Minuten gespeichert werden (Zum Beispiel eine Telephonnummer).
Es wird eine Rückkopplung zwischen dem (primären) sensorischen Cortexareal und dem
präfrontalen Areal hergestellt. Eidetiker, Personen mit einem "photographischem Gedächtnis"
besitzen ein Arbeitsgedächtnis mit einer relativ langen Dauer.
Kurzzeitgedächtnis: Verschiedene Reizkombinationen werden über NMDA-Rezeptoren in
einer speziellen Gehirnregion (temporaler Schläfenlappen - Hippocampus) für einige Stunden
bis wenigen Tagen gespeichert.
Langzeitgedächtnis: Im Langzeitgedächtnis werden die Information in der Regel ein Leben
lang gespeichert. Der Sitz scheint die Großhirnrinde zu sein, im speziellen die
Assoziationsfelder.
Das Gedächtnis kann aber auch noch nach anderen Kriterien unterteilt werden:
Explizites Gedächtnis: Wir lernen etwas über die Welt, Wissen über Menschen, Orte und
Dinge. Diese Gedächtnisform ist (größtenteils) ständig verfügbar in unserem Bewußtsein. Der
Gedächtnisinhalt kann anderen Personen leicht mitgeteilt werden. Es gibt zwei Hauptklassen
von expliziten Gedächtnisinhalten: das semantische und das episodische Gedächtnis. Im
episodischen Gedächtnis ist die persönliche Autobiographie gespeichert, wie singuläre
Ereignisse (Hochzeit) und Ort und Zeit bestimmter Fakten (Urlaub). Im semantischen
Gedächtnis ist unser Schulwissen (√144=12, Wo liegt Peru ?), die Weltkenntnis, sowie
semantisch-grammatikalisches Wissen gespeichert.
____________________________________________________________________________________________
82
Brain Modelling
Implizites Gedächtnis: Wir lernen wie etwas zu tun ist, dies ist der Erwerb von motorischen
und wahrnehmungsbezogenen Fähigkeiten. Um den Gedächtnisinhalt am einfachsten zu
vermitteln, führt man ihn anderen Personen vor (Bewegung beim Sport). Diese
Gedächtnisform ist von reflexartiger und automatischer Natur. Es bildet sich langsam, und nur
Wiederholungen führen zu einer Verbesserung. Im Regelfall sollte der Abruf dieser
Gedächtnisinhalte ohne bewusste Anstrengung erfolgen. Die Inhalte werden in den beteiligten
sensorischen und motorischen Strukturen gespeichert. Es gibt zwei Hauptklassen von
implizitem (prozeduralem) Lernen: assoziatives und nicht-assoziatives Lernen (siehe
Wintersemester).
Wilder Penfield führte in den 40er Jahren eine Kartierung des menschlichen Cortex durch
elektrische Reizung durch. Mit einer Elektrode wurde verschiedene Areale des Gehirns
gereizt und die Reaktionen, der Patient war zu dem Zeitpunkt nicht bewußtlos, untersucht. Es
wurde festgestellt, daß bei einer Reizung des Temporallappens die Patienten in ungefähr 8%
der Fälle von zusammenhängenden Erinnerungen berichteten. Die Reizung des
Schläfenlappens führte sonst zu keiner Reaktion, im Gegensatz zu einer Reizung der visuellen
Sehrinde, wo der Proband glaubte zum Beispiel Lichtblitze wahrzunehmen.
Brenda Miller untersuchte die Auswirkungen von Verletzungen des Temporallappens. Es
stellte sich heraus, daß eine beidseitige Entfernung des Hippocampus (eine Struktur im
Temporallappen) zu einer anterograden Amnesie führt. Der Patient kann keine neuen
expliziten Gedächtnisinhalte lernen (speichern).
Bei Versuchen mit Tieren stellte sich heraus, daß zwei Strukturen wesentlich am
Gedächtnisaufbau beteiligt sind: die Amygdala (Mandelkern) und der Hippocampus. Wenn
bei Tieren der Hippocampus beidseitig zerstört wurde führte dies zu gemäßigten Amnesien.
Nur wenn die Amygdala und der Hippocampus beidermaßen zerstört waren, dann war die
Amnesie umfassend. Tiere bei denen die Amygdala entfernt wurde, lernten die Verknüpfung
von Reiz und Belohnung nur sehr langsam bis gar nicht. Die Amygdala und der Hippocampus
sind mit anderen Kernen sehr stark verbunden. Dieses System wird auch als limbisches
System bezeichnet.
Abb. 7.4: Darstellung des limbischen Systems. Teile dieses Systems sind für die Gedächtniseinspeicherung
verantwortlich.
Man versuchte verschiedene Strukturen oder auch Verbindungen dieses Systems zu zerstören
um die Auswirkungen auf das Gedächtnis zu untersuchen.
___________________________________________________________________________________
Das Gedächtnis
83
Die Arbeitsgruppe von Mishkin meint, daß die Amygdala und der Hippocampus für das
deklarative Gedächtnis eine gleichartige Rolle spielen.
Die Neurowissenschafter Squire und Zola meinen, daß die CA1 und CA2 Region (eine
Teilstruktur des Hippocampus) für das Gedächtnis wesentlich sind.
Der Wissenschaftler Gaffan meint, daß nur über den Fornix (er verbindet den medialen
Temporallappen und diencephale Regionen) Gedächtnisinhalte gespeichert werden können.
Manch andere vermuten daß der Mammilarkörper essentiell ist und so weiter.
Die Zahl der Meinungen ist sehr groß. In einer Untersuchung konnte Markowitsch zeigen,
daß es wesentlich ist, wie die Läsionen den Tieren beigebracht wurden. Wenn mit dem
Skalpell operiert wurde, wurden meist auch andere Regionen oder Faserverbindungen in
Mitleidenschaft gezogen. Beim Absaugen von Gehirnbereichen wurden oft auch benachbarte
Strukturen zerstört, ähnlich wie beim Gefrieren. Da mit unterschiedlichen Methoden
gearbeitet wurde, ist es äußerst schwer die Experimente untereinander zu vergleichen.
Die Tierexperimente zeigten im wesentlichen, daß eine Entfernung des Hippocampus kaum
zu einer Beeinträchtigung des Gedächtnisses führt. Die Entfernung der Amygdala führt zu
massiven Einschränkungen beim Erwerb neuer Gedächtnisinhalte. Die Entfernung beider
Strukturen führt zu einer kompletten Unfähigkeit zu lernen.
Man unterscheidet 2 Arten von Amnesien (Gedächtnisstörungen):
retrograde Amnesie: Der Patient kann sich an früher gelernte Fakten oder Erlebnisse nicht
mehr erinnern. Meist ist nur das episodische oder das semantische Gedächtnis gelöscht. Selten
kommt es zu einer umfassenden retrograden Amnesie. So kann es zum Beispiel passieren, daß
ein Patient der sein semantisches Gedächtnis verloren hat, zwar nicht weiß daß er eine andere
Sprache gelernt hat, trotzdem diese Sprache aber anwenden kann.
anterograde Amnesie: Der Patient ist nicht in der Lage neue Gedächtnisinhalte (Fakten und
Autobiographie betreffend) zu speichern. Das Langzeitgedächtnis und das Arbeitsgedächtnis
funktionieren in der Regel normal und es können auch motorische Fertigkeiten gelernt werden
(vgl. verschiedene Arten von Gedächtnis).
Beim Menschen können keine Experimente durchgeführt werden. Leider kommt es aber zu
Schlaganfällen, Sauerstoffmangel, Entzündungen, Operationen oder Erkrankungen. Anhand
des verletzten Gebietes und eingehenden Untersuchungen ist man dann in der Lage Modelle
aufzustellen.
Patient F.R.: schwere anterograde und leichtere retrograde Amnesie, Schädigung der
Hippocampusregion.
Patient G.J.: Zugriff auf Gattungsnamen und spezielle Hauptwörter ist gestört, Umgang mit
betreffenden Gegenständen stellen kein Problem dar, Alzheimer-Krankheit.
Patient E.D.: retrograde Amnesie bezüglich der Autobiographie, beidseitige Verletzung des
Schläfenlappens.
Patient A.B.: schwere anterograde Amnesie und leichte episodische retrograde Amnesie,
beidseitiger thalmischer Infarkt.
Es gibt dann noch einige Erkrankungen die spezielle Regionen des limbischen Systems
betreffen.
Alzheimersche Krankheit: Amyloidablagerungen und Absterben von Neuronen im
Hippocampus,dem basalen Vorderhirn (Nucleus basalis Meynert und dem Kern des
diagonalen Bandes) und in der Großhirnrinde führt zu umfassender Schädigung des
Gedächtnisses.
____________________________________________________________________________________________
84
Brain Modelling
Korsakow-Syndrom: Diese Erkrankung führt zu einer Zerstörung der anterioren und
medialen Thalamuskerne. Sie tritt meist bei chronischen Alkoholikern auf. Die Intelligenz
bleibt in der Regel erhalten, es gibt aber massive Probleme sich neue Fakten zu merken.
Emotionale Erlebnisse können aber gespeichert werden.
Psychogene Amnesie: Ausgelöst durch einen emotionellen Schock führt dies zu einer
retrograden Amnesie, die meist nach ein paar Wochen verschwindet.
Urbach-Wiethe Krankheit: Führt zu einer Verkalkung der Amygdala. Kein Einfluss auf
kognitive Gedächtnisformen. Massive Einschränkungen bei emotioneller Beurteilung von
Situationen oder der Gesichtsmimik.
All diese Erkrankungen führen zu folgenden Erkenntnissen:
retrograde Amnesie: Der Informationsabruf ist geschädigt, wenn die Verbindung (fasciculus
unicatus) von den Schläfenlappenspitzen und dem Stirnhirn zerstört ist. Eine Läsion der
vorderen Zonen des limbischen Assoziationscortex führt zum Fabulieren.
Anterograde Amnesie: Eine Verletzung des medialen Temporallappens, mit den damit
verbunden Strukturen (Hippocampus), führt zu einer Störung des Abspeicherns neuer
Information (Reizkombination). Es kann sich kein neues Langzeitgedächtnis bilden.
Es wurden verschiedene strukturelle Modelle vorgeschlagen, um den Informationsweg zu
beschreiben. Leider ist der Hippocampus eine Region, die mit sehr vielen anderen Regionen
in unmittelbaren Kontakt steht. Es ist schwierig zu erkennen welche beteiligten Strukturen
wichtig sind, und welche nicht. So sollen nun einige Strukturpläne gezeigt werden.
Gyrus cinguli
Hippocampus
Amygdala
Die Leitungsbahn, die ursprünglich James
Papez vorgeschlagen hat, ist durch dicke Linien
gekennzeichnet. Diese Verbindungen sind
durch die Anatomie bekannt geworden. Die
Verbindungen, durch die dünnen Linien
gekennzeichnet, wurden erst in jüngerer Zeit
entdeckt und für wichtig erachtet. Aufgrund
von
Fehlinterpretationen
verschiedenster
Läsionen an Tieren vermutete man eine
wesentliche Bedeutung des Papezschen
Leitungsbogen (dicke Linien). Da aber
Verletzungen dieser verbindenden Struktur
beim
Menschen
keine
so
massiven
Schädigungen herbeiführten, musste das
Modell überdacht werden. Heute wird dieser
Schaltkreis als Modell für das Entstehen von
Emotionen betrachtet.
Die Synchronisationszustände in verschiedenen Rindenarealen (primärer Assoziations- oder
übergeordneter Assoziationscortex) werden über das Arbeitsgedächtnis im Hippocampus
kurzfristig (maximal 2 Tage ohne Auffrischung) gespeichert. Im Schlaf in der REM-Phase
werden das cholinerge System und die PGO-Zellen aktiviert. Die PGO-Zellen aktivieren
ihrerseits die Großhirnrinde und spezielle Thalamuskerne in zufälliger Weise. Das cholinerge
System aktiviert den Hippocampus und das Arbeitsgedächtnis. Durch die Aktivierung des
Hippocampus werden die gelernten Reizkombinationen über das Arbeitsgedächtnis wieder
aktiv. Nach der REM-Phase können nur stabile Synchronisationen, die durch den
Hippocampus angeregt wurden, zu einer cotico-thalmischen Rückkopplung führen. Das heißt,
___________________________________________________________________________________
Das Gedächtnis
85
die Neuronen die an der Reizkombination beteiligt sind, werden sehr oft aktivert. Man nimmt
an, daß eine starke Wiederholung der synaptischen Aktivität zu einem Umbau der Synapsen
führt. Dieser Umbau ist dann besonders stabil. Damit wäre die Entstehung des
Langzeitgedächtnisses erklärt.
7.3 Der Hippocampus
Der Hippocampus ist eine Region des medialen Temporallappens. Im Prinzip ist es eine
eingerollte Schicht der Großhirnrinde, die am unteren Saum des Schläfenlappens sitzt. Der
Hippocampus wird in 4 Regionen CA1, CA2, CA3 und CA4 unterteilt.
Abb. 7.5: Der Hippocampus im aufgerollten Zustand.
Diese Regionen sind massiv untereinander über verschieden Fasern verbunden. Die Neuronen
der CA1-Region besitzen NMDA-Rezeptoren. In der Graphik (a) sehen wir einen Querschnitt
durch den Hippocampus. In (b) ist die gesamte Hippocampusstruktur entrollt und man kann
die einzelnen Verbindungen besser erkennen.
Der Hippocampus ist mit vielen Teilen des Gehirns verbunden:
Unspezifische Eingänge des Hippocampus: reticuläres System des Hirnstamms,
Hypothalamus, Kern des diagonalen Bandes, unspezifische Thalamuskerne, Amygdala. Diese
Eingänge dienen dazu das Aktivierungsniveau in diesem Gebiet zu regulieren. Angst führt zu
einer Aktivierung der Amygdala, dies führt zu einer Hemmung oder auch zu einer
Aktivierung des Hippocampus. Über das reticuläre System wird die Aufmerksamkeit
gesteuert, und dies führt zu einer Aktivierung des Hippocampus was zu einer verminderten
oder gesteigerten Lernleistung führt. Über die unspezifischen Eingänge werden keine
kognitiven Informationen übertragen, sondern es wird eine Kontrolle über den Einfluss der
sensorischen Areale ausgeübt.
Über die NMDA-Rezeptoren können synchrone Aktivitäten von Neuronen kurzzeitig
gespeichert werden. Untersuchungen zeigten, daß ein schwaches Reizmuster an einem
Neuron der CA1-Region keine LTP auslöst. Sind die beiden Reize aber synchron, so wird
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86
Brain Modelling
eine LTP an beiden Dendritenästen ausgelöst (Assoziativität). Ist aber ein Reiz besonders
stark, ein Neuron feuert sehr oft, dann werden nur an dieser Kontaktstelle die NMDARezeptoren aktiv. Dies scheint nur ein Laboreffekt zu sein und für die allgemeine
Gedächtnisleistung ohne Belang.
Spezifische Eingänge des Hippocampus: Alle sensorischen und assoziativen Felder der
Großhirnrinde sind mit dem Hippocampus verbunden. Über diese Felder kann eine
Reizkombination eingespeichert werden.
Der entorhinale Cortex stellt den
eigentlichen
Eingang
des
Hippocampus
dar.
Eine
Schädigung dieser Region führt zur
gleichen
Einschränkung
der
Gedächtnisleistung
wie
die
Zerstörung
des
Hippocampus
selbst. Über den perirhinalen und
parahippocampalen Cortex werden
die Verbindungen zwischen den
unterschiedlichen
Cortexarealen
hergestellt
und
über
den
entorhinalen Cortex soll sich der
Hippocampus "merken", welche
dieser Verbindungen im Laufe des
Tages aktiv waren.
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Das Gedächtnis
87
Konsolidierung und Umbau der Synapsen:
Wenn eine Synapse besonders oft aktiv ist, ändert sich der cAMP-Spiegel. Dies führt zu einer
Aktivierung der davon abhängigen Proteinkineasen. Dadurch wandern, wenn der cAMPSpiegel ausreichend groß ist, katalytische Untereinheiten zum Zellkern. Dort wird das CREB1 Protein phosphorilisert. Dadurch werden Gene eingeschalten die eine synaptische
Modifikation bewirken. Im Tierversuch konnte gezeigt werden, daß das CREB-1 Protein zur
Entwicklung neuer Synapsen führt.
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88
Brain Modelling
Neurotransmitter
Über Neurotransmitter werden Informationen übertragen. Glutamatrezeptoren wirken
erregend, wenn sich Glutamat bindet. Wird GABA an einem dafür geeigneten
Neurotransmitter gebunden, dann wirkt dieser Rezeptor hemmend auf das Aktionspotential
des nachgeschaltenen Neurons. Diese beiden Neurotransmitter dienen der
Invormationsvermittlung, das heiß es wird Information von einem Gebiet in ein anderes
transformiert. Neurotransmitter können aber auch modulatorisch wirken. Sie können in
einzelnen Regionen Synchronisation erleichtern oder unterbinden. Damit werden viele
Zustände des Gehirns geregelt.
Aminerges System: Noradrenalin, hemmend
Thalamus
Basalganglien
Amygdala
Hippocampus
Im Gehirn wird Noradrenalin
als Transmitter von Neuronen
synthetisiert, deren Zellkörper
im Locus coeruleus (blauer
Kern) sitzen. Dieser Kern im
Hirnstamm
übernimmt
zahlreiche
regulatorische
Funktionen. Obwohl diese
Neuronen in relativ geringer
Zahl vorliegen, ziehen ihre
Axone verstreut bis ins
Rückenmark, in das Kleinhirn
und in alle Bereiche der
Großhirnrinde.
Locus coeruleus
___________________________________________________________________________________
Neurotransmitter
89
Es
gibt
mehrere
Dopaminbahnen. Zuerst wurde
Dopamin im Streifenkörper
entdeckt. Dieser Bereich stellt
ein
motorisches
Kontrollzentrum
dar.
Die
Zellkörper für diese Bahn
befinden sich in der Substantia
nigra.
Eine
für
die
Schizophrenie wichtige Bahn
erstreckt sich vom unteren
Tegmentum zur Stirnrinde und
einzelnen Assoziationszentren.
Dopamin, hemmend
Corpus
striatum
Septum
Substantia
nigra
Area tegmentalis
anteroventralis
Aminerges System:
Serotonin ist der Transmitter
einer besonderen Gruppe von
Neuronen, deren Zellkörper
sämtlich in den Raphe-Kernen
des Hirnstamms liegen. Die
Ausläufer dieser Zellen sind
weit über das gesamte Gehirn
und das Rückenmark verteilt.
man nimmt an, daß diese
Neuronen an der Regulation
von
Aufmerksamkeit
und
anderen komplexen kognitiven
Fähigkeiten beteiligt sind.
Neuronen die Acetylcholin
produzieren finden sich im
Hippocampus, der Amygdala,
dem
Thalamus
und
verschiedenen
Kernen
im
Stammhirn. Von diesen Kernen
ziehen die Bahnen wieder zu
den einzelnen Kernen und in
weite
Bereiche
der
Großhirnrinde. Über die Rolle
der Acetylcholinneuronen im
Gehirn besteht immer noch
Zweifel, wenngleich man ihnen
eine große Rolle für das
Gedächtnis
zuschreibt
(Aktivierung des Hippocampus
während REM-Phase).
Serotonin,
hemmend
Thalamus
Basalganglien
Amygdala
Hippocampus
Cholinerges System:
RapheKerne
Acetylcholin ⊕,erregend
basales
Vorderhirn
Amygdala
Hippocampus
Kniehöcker
Formatio Reticularis
des Mittelhirns
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90
Brain Modelling
Der kranke
Geist
Es können verschiedene Leistungen des Gehirns ausfallen. Dies kann zu einer Amnesie, dem
Koma, der Alzheimer-Krankheit oder Sprachstörungen führen. Einzelne Strukturen fallen aus
und verschiedene Aspekte des Denkens können nicht mehr durchgeführt werden.
Es kann aber auch zu Veränderungen von Denkprozessen kommen.
Schizophrenie
Als Schizophrenie bezeichnet man eine schwere Störung des Denkens, Fühlens, Empfindens,
Wahrnehmens und Verhaltens. Personen mit einer Schizophrenie hören Stimmen, oder sehen
Dinge die es nicht gibt. Sie haben Halluzinationen.
Die Erkrankung trifft einen von hundert. Als auslösende Ursachen gilt ein gestörtes soziales
Umfeld und/oder eine Störung der Gehirnfunktion.
Eugen Bleuler definierte als erster das Krankheitsbild über Wortassoziationen. Er stellte fest,
daß eine Störung des Assoziierens typisch für diese Krankheit ist (Heu = Unterhaltungsmittel
für Kühe). Über den semantischen Bahnungseffekt kann relativ leicht das
Assoziationsverhalten überprüft werden.
Der Proband muss ein Wort lesen und dann angeben ob das zweite Wort aus dem Deutschen
stammt oder nicht. Es wurden assoziative Wortpaare wie weiß::schwarz und
Bruder::Schwester dafür verwendet. Ein Beispiel für nicht-assoziativen Wortpaare wäre
Wolke::Käse oder Kaffee::Benzin. Diese Wortpaare und Wortpaare wo das zweite Wort
nicht-deusch war wurden dem Probanden vorgelegt. Der Proband mußte dann über einen
Fingerdruck bekanntgeben, ob das zweite Wort aus dem Deutschen stammt. Es wurden nur
die "JA"-Entscheidungen gewertet und der jeweilige Mittelwert gebildet. Im Regelfall werden
assoziative Wortpaare schneller als nicht assoziierte Wörter erkannt. Dies bezeichnet man als
den semantischen Bahnungseffekt. Bei Personen mit einer denkgestörten Schizophrenie ist
der Bahnungseffekt besonders groß.
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Der kranke Geist
91
Bei schizophrenen Personen können oft indirekte Assoziationen beobachtet werden. Das heißt
es gibt ein nicht ausgesprochenes Bindeglied. Assoziation zu Nikotin - Forelle. Nikotin im
Rauch verursacht Krebs, Krebse leben im Wasser wie Forellen.
Man geht davon aus, daß bei schizophrenen Patienten eine Störung der fokussierten
Aufmerksamkeit vorliegt. Verschiedene Systeme im Gehirn versuchen die Synchronisationen
zwischen verschiedenen Gebieten im Zaum zu halten. Nur so können wir uns auf etwas
konzentrieren. Wenn die Assoziationsfähigkeit zu groß wird, werden nicht korrelierte Reie
miteinander verknüpft. Damit können wir die Umwelt nicht mehr sinnvoll einschätzen. Genau
diese fokussierte Aufmerksamkeit wird über den Neurotransmitter Dopamin gesteuert. Die
Neuronen des Dopaminsystems innervieren vor allem das Arbeitsgedächtnis. Alle
Neuroleptika blockieren die Dopaminrezeptoren in der Großhirnrinde. Dies führt zu einer
geringeren Assoziationsfähigkeit und es können auch keine spontanen Synchronisationen
(Halluzinationen) entstehen.
Wahn
Auch der Wahn ist eine Störung des Denkinhaltes. Es kommt zu einer gedanklichen
Fokussierung auf einen speziellen Gegenstand.
Wird die Schizophrenie nicht behandelt, so kommt es zum Wahn. Es existieren gewisse
unkorrigierbare Urteile, deren Inhalte unmöglich, unwahrscheinlich oder einfach falsch sind.
Bei einer Überprüfung der Fakten hält ein Wahnkranker an seinen Vorurteilen fest.
Meist ist dieses Verhalten auch mit Angst, Mißtrauen oder gesteigerter Wachheit verbunden.
Belanglose Ereignisse werden überinterpretiert.
Im Prinzip handelt es sich um eine Stabilisierung der Synchronisation. Durch die
Schizophrenie ausgelöst, können obskure Synchronisationen auftreten. Wenn ein und die
selbe Synchronisation beziehungsweise Assoziation öfters auftritt, dann bilden sich neue
Synapsen. Bei einem chronischem Wahn helfen keine Neuroleptika mehr. Es haben sich
schon neue Synapsen, der Informationsverarbeitung betreffend, gebildet.
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92
Brain Modelling
Depression
Plutarch hat diese Krankheitsbild als Erster beschrieben. Es ist gekennzeichnet von:
• Gefühl der Niedergeschlagenheit (bei Tod eines Verwandten, räumliche Trennung von
einer geliebten Person.)
• Die Selbstachtung ist empfindlich gestört (Arbeitslosigkeit, Sitzenbleiben in der Schule)
• Verlust des Interesses an sozialen Kontakten und alltäglichen Dingen
Es ist nicht immer einfach eine depressive Verstimmung von einer Depression zu
unterscheiden. Die Zeit scheint ein wesentlicher Faktor zu sein. Manche Patienten zeigen
auch ein anderes Phänomen: die Manie. Der Patient ist in Hochstimmung, energiegeladen und
sehr optimistisch. Diese scheinbaren positiven Eigenschaften können des Urteilsvermögen
herabsetzen. In der Regel sind die depressiven Phasen länger als die manischen.
Bei der Behandlung muss berücksichtigt werden, daß der Selbstmord eine große Gefahr für
den Patienten darstellt. Früher verwendete man Opiate zur Behandlung einer Depression. Dies
führte zwar zu euphorischen Zuständen, die aber sehr kurzlebig waren.
Heute werden tricyclische Antidepressiva zur Behandlung verwendet. Diese haben relativ
geringe Nebenwirkungen, die gewünschte Wirkung tritt aber erst nach rund zwei Wochen auf.
Diese Antidepressiva hemmen die Inaktivierung des Neurotransmitters im synaptischen Spalt.
Ein Neurotransmitter wird normalerweise, nachdem er sich an einen Rezeptor gebunden hat,
inaktiviert. Diese Inaktivierung wird durch die tricyclischen Antidepressiva verhindert. Die
Inaktivierung betrifft vor allem die Neurotransmitter Noradrenalin und Serotonin.
Es zeigte sich, daß bei einer Depression die Neuronen der Großhirnrinde weniger aktiv sind,
als im Grundzustand. Während einer Manie tritt das Gegenteil ein. Besonders die Strukturen
des präfrontalen Cortex sind überaktiv.
Bei einem Viertel aller depressiven Patienten führen Antidepressiva nicht zu einer Besserung.
Man geht davon aus, daß es sich dann um eine Fehlsteuerung des Streßsystems handle. Stellt
das Gehirn (kognitive Bereiche) Angst oder Streß fest, so wird der Hypothalamus aktiviert.
Dieser sondert den cotico-releasing-factor aus und aktiviert damit die Hypophyse
(Hirnanhangsdrüse). Die Hypophyse sondert nun ihrerseits über das Blut das adrenocorticotropes Hormon aus. Zentraler Empfänger ist die Nebenniere, die deshalb Cortison
ausschüttet. Damit es zu keiner Übersteuerung kommen kann und das System sich nach der
Angst- oder Stress-Situation wieder beruhigt, wird eine Gegenkopplung aktiv. Das Cortison
hemmt die Hypophyse und den Hypothalamus. Wenn die Gegenkopplung niedrig ausfällt,
kann es zur Depression kommen, denn die ausgeschütteten Hormone steuern auch noch viele
andere emotionale Mechanismen.
Angststörungen
“Es steht außer Frage, daß das Problem der Angst ein Knotenpunkt ist, an dem die
verschiedenen und wichtigen Fragen zusammentreffen, ein Rätsel dessen Lösung
zwangsläufig eine Lichtflut auf unsere ganze geistige Existenz werfen würde.”
Sigmund Freud
Nur Dinge die tatsächlich gefährlich werden können, führen zu Angststörungen.
Wesentlich ist der Unterschied zwischen Furcht und Angst: Furcht ist auf etwas gerichtet,
während Angst gegenstandslos ist.
Man kann die Angstörungen in folgendes Schema unterscheiden:
- posttraumatische Ängste (Erinnerung an gefährliche Situationen)
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Der kranke Geist
93
- Zwangssyndrom (krankhaftes Händewaschen, aus Angst vor Infektionen)
- Panik (grundlose Furcht, mit starkem körperlichen Aspekten wie Herzbeklemmung)
- Phobie (an ein Objekt oder Szene gebunden)
Phobien sind stark umweltabhängig. Eskimos können eine Kanuphobie bekommen und früher
gab es die Dromosiderophobie - Eisenbahnfurcht, die sich heute in die Flugangst verwandelt
hat.
Kleinste ungefährliche Veränderungen im Körper oder in der Umgebung werden
überbewertet und es folgt eine Überreaktion. Diese Überreaktion führt zu einer gezielteren
Wahrnehmung (besonders auf gefährliche Situationen). Auch die kognitiven Bereiche des
Gehirns reagieren sensibler. Auch hier haben wir eine Mitkopplung gegeben.
Stress
Im Jahr 1959 führte der österreichisch-kanadische Mediziner Hans Seyle den Begriff Stress in
die Biomedizin ein und bezeichnete damit die unspezifischen Reaktionen eines Organismus
auf jede übermäßige Belastung.
Dieses Reaktion dient dazu, die Überlebenschancen in einer lebensbedrohlichen Situation
eines Individuums zu erhöhen. Dies ist eine, wenn gleich auch nicht ganz richtige, aber
allgemein anerkannte Meinung. Meist spricht man von Stress, wenn der
Stressor - der Auslöser auf diesen Effekt - kurz und heftig über eine Erhöhung des
Adrenalinspiegels auf das Individuum reagiert. Es ist aber wichtig zu erwähnen, daß
langanhaltender Stress wahrscheinlich mehr physiologische und damit psychologisch
verbundene Veränderungen im menschlichen Körper verursacht, als eine kurzfristige
Aktivierung des gesamten Stresssystems. Die Stressantwort auf eine scheinbar gefährliche
Situation kann sehr spezifisch sein, sich gezielt gegen einen Erreger richten oder gegen einen
realen oder imaginären angstauslösenden Umstand. Übersteigt die Belastung,
beziehungsweise die korrelierte Stressantwort eine gewisse Grenze, dann ist die Reaktion
unspezifisch.
Eine wesentliche Frage lautet, was denn subjektiv als Stress (langanhaltend) empfunden wird.
Das Individuum entscheidet, ob eine Situation als Stress empfunden wird oder nicht. Dies
hängt größtenteils von der Vergangenheit, als auch der Zahl der zur Verfügung stehenden
Strategien ab. Je mehr Strategien zur Verfügung stehen umso besser für das Individuum.
Auch eine Vermeidung des Stressors kann als Kontrolle über die jeweilige Situation
betrachtet werden. Aber alle Stressoren zu vermeiden oder zu umgehen führt in den meisten
Fällen zu schweren psychischen Störungen und eine normale soziale Interaktion wird fast
unmöglich (ausgeprägte Phobien).
Die Kontrollierbarkeit einer Situation hängt also auch von den kognitiven Fähigkeiten eines
Individuums ab. Wenn keine "sinnvolle" kognitive-emotionelle Verhaltensweise verfügbar
ist, um eine angemessene Reaktion zu aktivieren, dann spricht man von unkontrollierbarem
Stress. Wenn sich ein Individuum mit einem unkontrollierbaren Stressor auseinandersetzen
muß und das innere Gleichgewicht nicht hergestellt werden kann, dann beruhigt sich das
zentrale Stresssystem nicht und es bleibt weiterhin aktiviert. Dadurch kommt es zu einer
“Verhaltensvermeidung”. Es werden keine äußeren Aktionen gesetzt. Dies hilft nicht nur
Energie zu sparen, sondern man kann sich dann in Ruhe mit der Problematik der
angespannten Situation beschäftigen und neue Strategien können entwickelt werden.
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94
Brain Modelling
Beschäftigen wir uns nun mit den organischen Korrelaten des Stresssystems. Es war schon
lange bekannt, daß wochenlange Arbeitsüberlastung zu Grippe, zu einer
Magenschleimhautentzündung oder Herpesbläschen führen kann.
Hormone sind Signalstoffe, die das Verhalten und die Empfindungen eines Menschen
entscheidend beeinflussen. Sie entstehen in Drüsen, die ihre Sekrete unmittelbar an das
durchströmende Blut abgeben. Beim Menschen sind dies die Schilddrüse, Nebenschilddrüse,
Langerhansschen Inseln der Bauchspeicheldrüse, Die Nebenniere (Mark und Rinde) und die
Keimdrüsen. Die meisten Hormone werden aber vom Gehirn - vertreten durch die Hypophyse
(Hirnanhangsdrüse) und durch die Epiphyse (Zirbeldrüse) - abgesondert.
Im Nebennierenmark werden die Hormone Adrenalin und Noradrenalin (80% zu 20%)
gebildet. Die Hormone der Nebennierenrinde bezeichnet man als Corticoide. Eine spezielle
Gruppe der Corticoide - die Glucocorticoide - beeinflussen den Kohlehydrat- und
Eiweißstoffwechsel. Dazu gehört insbesondere das Cortisol, das außerdem
entzündungshemmende Wirkung besitzt. Die Ausschüttung hängt sowohl von internen
Faktoren, wie der inneren Uhr (Periode bei der Frau), als auch von äußeren Reizen
(Pheromone beim Sexualakt) ab. Sie wirken in außerordentlich kleinen Dosen. Die Hormone
sind in der Regel nicht in der Lage sofortige - im Bereich von Sekunden - Reaktionen im
Organismus auszulösen.
Der Hippocampus steht in direkter Verbindung mit dem Hypothalamus, einem anderen
wichtigen Kern. Der Hypothalamus wird aber auch von vielen anderen Regionen im Gehirn
innerviert. Über ihn wird durch die Ausschüttung des Coticotropin-Releasing-Faktor die
Hypophyse, die verschiedene Hormone ausschüttet, aktiviert. Durch diese Ausschüttung
werden andere Teile des Hormonsystems aktiv. Eine Ausschüttung des adrenocorticotropen
Hormons führt zu einer Aktivierung der Nebennierenrinde. Es kann aber auch die Aktivität
der Keimdrüsen, der Schilddrüse und Teile der Bauchspeicheldrüse beeinflußt werden. Diese
setzen ihrerseits wieder Hormone frei. Die Nebenniere produziert Cortisol, eines der
wichtigsten Stresshormone. Cortisol reduziert aber die Aktivität der Hypophyse. Damit wird
im Körper ein Überschießen der hormonellen Reaktion verhindert. Untersuchungen zeigten,
daß dieses wichtige Stresshormon bei psychischen Erregungszuständen wie panischer Angst,
Depression oder auch Drogenentzug vermehrt synthetisiert wird. Prinzipiell kann man sagen,
daß der Hypothalamus in Abhängigkeit von verschiedenen Erregungszuständen des Gehirns
den Hormonhaushalt regelt.
Cortisol wird ausgeschüttet bei kurzandauernden körperlichen und psychischen
Stresszuständen, es beeinflusst wie alle Hormone den Kreislauf. Das Cortisol reagiert aber
auch mit dem Hippocampus, einer wichtigen Gehirnregion. Während einer langandauernden
Stresssituation, also einem erhöhten Cortisolausstoß, sterben einzelne Dendritenäste im
Hippocampus und dem präfrontalem Cortex ab. Wenn der Cortisolspiegel wieder sinkt, dann
regenerieren die Neuronen. Möglicherweise können aber die ursprünglichen Verbindungen
nicht mehr hergestellt werden. Somit kann es zu leichten Verschiebungen im Verhalten
beziehungsweise in den Strategien oder der Strategienwahl kommen. Zusätzlich scheint
chronisch unkontrollierbarer
Stress die Dichte der präsynaptischen Serotoninsynapsen im Hippocampus zu erhöhen und im
Hypothalamus und der Großhirnrinde zu reduzieren.
Zusammenfassend könne wir sagen:
• Die Quelle und das Ziel für eine Stressantwort ist das Gehirn, im speziellen die höheren
kortikalen und limbischen neuralen Schaltkreise durch die wir die Welt interpretieren.
• Kontrollierbarer Stress ist ein Auslöser für die Verstärkung von spezifischen neuralen
Wegen.
___________________________________________________________________________________
Der kranke Geist
95
•
Im speziellen durch die Interaktion von zirkulierenden Glucocorticoiden wird
unkontrollierbarer Stress ein Werkzeug um neurale Schaltkreise und Netzwerke im
Bereich der Verhaltensreaktionen umzustrukturieren. So wird psychosozialer Stress ein
Auslöser für die adaptive Reorganisation des Gehirns, vor allem im assoziativen
Gedächtnis.
Reiz
Adaption
Reorganisation
Thalamus
Verstärkung von
neuralen Strukturen
Degeneration
von Dendriten
Großhirnrinde
(präfrontaler Cortex Assoziationscortex)
DopaminSystem
Hippocampus
Amygdala
Hypothalamus
startet Kaskaden von
Stresshormonen
und Neurotransmittern
Vasopressin
CRH
CRH
Noradrenalin
Locus Coeruleus
Hypophyse
ACTH
Zentrales noradrenerges
System
Sympathicus
Adrenalin
Nebenniere
Cortisol
beeinflußt
Schlafverhalten
Kontrollierbarkeit
schwächt
Immunzellen
Unkontrollierbarkeit
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96
Brain Modelling
Künstliche
Intelligenz
Wissensrepräsentation:
Modell
in
Formalismus
implementiert durch
Interpreter
≡ Wissensbasis
Die KI hat es sich zur Aufgabe gemacht, das Schließen über unsere physikalische Umwelt zu
formalisieren und die Analyse physikalischer Systeme sowie die Vorhersage ihres Verhaltens
zu automatisieren.
Ausschließlich qualitative Informat-ion
über das System ist ausreichend, um das
System zu verstehen und seinen
Mechanismus
zu
erklären:
eine
Beschreibung der Struktur, das heißt der
Beziehungen zwischen den Teilen und
Wissen über die Funktionalität dieser
Teile (wie sie funktionieren und welche
Funktionen sie deshalb prinzipiell im
Gesamtsystem übernehmen können).
?
Problemmerkmale
Problemlösung
___________________________________________________________________________________
Künstliche Intelligenz
97
Expertensysteme:
Ein Expertensystem ist ein Computerprogramm, mit dem versucht wird, anhand von
erhobenen Gedankengängen und Erfahrungen von Experten eines bestimmten Fachgebiets
ein maschinelles System zu konstruieren, das Anwendern Aspekte einer
Problemlösungskompetenz zur Verfügung stellt.
Das implizite Wissen von Experten, oder besser die Besonderheit des Expertenhandelns,
äußert sich vor allem in der Geschwindigkeit und der Qualität: Das rasche Handeln setzt
Wissen voraus, aber im Moment des Handelns wird kein bewußter Bezug auf das Wissen
erlebt.
Semantische Netze:
Ein Gedächtnismodell, das auf zwei grundlegenden Typen von Beziehungen basiert:
[1] Beziehungen von Konzeptknoten, Is-A-Beziehung,
Ober-Konzept - Unter-Konzept Relation.
[2] Beziehung zwischen Konzepten und Eigenschaften, Has-Prop-Beziehung.
hat Haut
Wirbeltier
hat Federn
kann fliegen
kann singen
Vogel
XXX
Kanarienvogel
Has-Prop
Fisch
hat Kiemen
Laufvogel
Kranich
Strauß
Is-A
____________________________________________________________________________________________
98
Brain Modelling
Synthetische
Psychologie
Braitenbergs These:
Biologisches Verhalten lässt sich leichter synthetisieren
als analysieren.
Braitenbergsches Vehikel: Dies ist ein Fahrzeug mit zwei voneinander unabhängig
angetriebenen Hinterrädern, wobei der Unterschied in der Drehzahl der Hinterräder bestimmt,
wohin das Fahrzeug fährt. Ein Sensor, befestigt am Fahrzeug, bestimmt die Drehzahl eines
Rades.
Standardvehikel:
Hinterrad
Motor
excitatorische Verbindung zwischen
dem Sensor und dem Motor
Wenn auf den LDR
Licht fällt, sinkt sein
Widerstand, und der mit
dem LDR verbundene
Motor
dreht
sich
schneller. Das Vehikel
meidet Licht. (Angst ?)
excitatorische überkreuzteVerbindung
zwischen dem Sensor und dem Motor
Das Vehikel mit den
überkreuzten
Verbindungen sucht das Licht,
und fährt mit voller Geschwindigkeit darauf zu
und versucht es zu rammen. (Agressivität ?)
LDR
(light dependent Resistor)
Einführung von Neuroden: Die analogen Signale der Rezeptoren werden übersetzt in
Feuerfrequenzen. Das heißt bei maximaler Beleuchtung feuert der LDR-Sensor mit 100
Pulsen pro Sekunde. Neuroden sind nun Rechenelemente die von Rezeptoren und anderen
Neuroden Impulse empfangen, verrechnen und an andere Neuroden oder Motoren
weiterleiten. Im Neurod tickt eine Uhr mit einem bestimmten Takt. Ein Neurod feuert nur
dann, wenn die Uhr gerade einen Takt vollendet hat und die Zahl der Impulse die das Neurod
empfangen hat einen gewissen Schwellwert überschritten hat.
___________________________________________________________________________________
Synthetische Intelligenz
99
excitatorisches Neurod
1
inhibitorisches Neurod
Je höher die Pulsrate des Sensors,
umso langsamer läuft der Motor. Das
Vehikel bewegt sich auf die
Lichtquelle zu und bleibt in stiller
Verehrung vor ihr stehen. (Demut ?)
0
0
Das Vehikel wendet sich von der
Lichtquelle langsam ab und sucht
hellere Lichtquellen im Dunkeln.
Diese werden dann aber ebenso
gemieden. (Forschergeist ?)
Ab
einer
gewissen
Pulsfrequenz ändert sich
das Verhalten des Vehikels
drastisch.
1
0
0
2
1
1
1
Behavior Modelling:
Braitenbergmodell mit Bedürfnissen:
Niedriger Glucosehaushalt im Blut
führt zu Hunger. Es gibt verschiedene
Bedürfnisse, die sich gegenseitig
beinflussen können, und erst bei
verschiedenen Stärken aktiv werden.
Eine paar Modulationsparameter
steuern das gesamte Bedürfnisverhalten.
Gefahr => hohe Aktiviertheit =>
schnelle Reaktion
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100
Brain Modelling
Neuroimplantate
Neuroprothesen
Es handelt sich dabei um mikroelektronische Implantate im Bereich von Gehirn, Rückenmark,
spinalen und peripherer Nerven. Die Anwendung dieser Neuroimplantate kann bei rund 20
Symptomen und Krankheitsbilder zu einer Heilung oder zumindest zu einer Verbesserung der
Krankheitssymptome führen.
Man unterscheidet:
SCS
DBS
PNS
FES
SRS
Spinal Cord Stimulation
Deep Brain Stimulation
Peripheral Nerve Stimulation
Focal Electro Stimulation
Sacral Root Stimulation
Rückenmark
Tiefenhirnstimulation
Stimulation der peripheren Nerven
gezielte Stimulation (motorischer Nerven)
Stimulation sakraler Rückenmarksnerven
Man unterscheidet weiteres zwischen uni- und bidirektionaler Makroelektrosysteme. Die
unidirektionalen Systeme können die Nerven nur stimulieren, während die bidirektionalen
Systeme auch vom Nervensystem Signale empfangen, verarbeiten und erst danach Nerven
stimulieren.
Anwendungen von Neuroimplantaten:
• Direkte Stimulation der Basalganglien zur Parkinsontherapie
• Stimulation des Rückenmarks (speziell die Hinterstränge) bei chronischen Schmerzen
• Stimulation der motorischen und sakralen Spinalnerven bei Patienten mit einer
Blaseninkontinez bei einer Querschnittslähmung
• Stimulation des Hörnervs in der Schnecke bei Innenohrtaubheit
• Stimulation von peripheren Nerven bei gelähmten Extremitäten
• Stimulation des Herzens - Herzschrittmacher
• Stimulation des Nervus phrenicus bei einer Schädigung des Atmungsnerv beziehungsweise
bei einer Störung des Atemzentrum im unteren Hirnstammbereich (Lungenschrittmacher)
• Stimulation des Nervus vagus für die Stimulation der Magensekretion
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Neuroimplantate
101
Die elektrischen Pulse können auf die unterschiedlichste Weise variiert werden, zum Beispiel
die Anzahl der Stimulationen pro Sekunde, die Form des Stimulationspulses, die Impulsdauer
und Stärke und die Gesamtdauer der Stimulation zur Inaktivität des Implantates.
Beispiel Phantomschmerz:
Ein Nervenstrang im hinteren Teil des Rückenmarks ist für die Weiterleitung von
Schmerzreizen aus der Körperperipherie in das Gehirn zuständig. Diese "Schmerz"-Neuronen
werden normalerweise gehemmt von den Neuronen, die Signale, wie Druck, Berührung oder
Vibration weiterleiten. Da aber keine Signale mehr von der betroffenen Peripherie in das
Rückenmark gelangen, können durch Spontanentladungen die "Schmerz"-Neuronen aktiviert
werden und Signale gelangen über die Schmerzbahn in das Gehirn. Deshalb führt man eine
Spinal Cord Stimulation durch. Das führt dazu, daß die Neuronen der Schmerzbahn gehemmt
werden und keine Signale in das Gehirn gelangen. Die Stimulation erfolgt über
Rechteckimpulse der Länge 225 µs mit 180 Pulsen pro Sekunde und einer Stärke von 2.4 Volt.
Muskelprothesen
Eine Nervenfaser versorgt ungefähr 100-200 Muskelfasern - man spricht von einer
sogenannten motorischen Einheit. Bei 10 Aktionspotentialen pro Sekunde beginnen sich
einzelne Muskelfasern zu kontrahieren. Bei 20 Impulsen werden sich mehr Muskelfasern
zusammenziehen und bei rund 80 Hz kontrahiert sich der Muskel einheitlich. Ein Muskel wie
der Bizeps wird von einigen tausend Nervenfasern innerviert. Als eine spezielle
Muskelprothese kann der Herzschrittmacher betrachtet werden.
Herzschrittmacher
Das Herz führt immer die selbe Bewegung aus, es ändert sich nur die Taktfrequenz. Das heißt
es müssen nur die Herznerven aktiviert werden, der Rest geschieht von alleine. Bei
Herzrhythmusstörungen gibt es leider keine eindeutigen Impulse die das Herz innervieren.
Oder die Taktfrequenz des Herzens sinkt. So aktiviert der Herzschrittmacher das Herz mit
einer geeigneten Frequenz, die zwischen einem und siebzig Hertz liegt. Dies hängt vom
genauen Krankheitsbild ab. Neuere Modelle können auch die Kreislaufbelastung (Schlaf,
Stiegensteigen) feststellen, das heißt die Taktfrequenz des Herzschrittmacher variiert in
Abhängigkeit der Umgebung.
Funktionelle Neuromuskuläre Stimulation
Bei der FNS (Funktionellen Neuromuskulären Stimulation) werden die Muskel direkt - ohne
den Umweg über die Nerven - mit Hilfe von Elektroden gereizt. Die Muskelfaser selbst kann
nicht direkt stimuliert werden, da man eine Zerstörung des Gewebes befürchtet. So werden die
Elektroden auf die Haut geklebt oder subkutan (unter die Hautoberfläche) transplantiert. Wenn
der Muskel wieder ausreichend aufgebaut ist, das heißt daß wieder ausreichend Muskelmaße
zur Verfügung steht, dann muss ein Koordinationsschemata entwickelt werden. In dieses
Schemata fließen Kenngrößen, wie die Länge des Knochens, die Reizschwelle des Muskels als
auch deren Ermüdbarkeit, die Kraftentwicklung abhängig von der Reizstärke und Reizschwelle
ein. Damit ist es möglich das "Gehen" per elektrische Stimulation herbeizuführen. Im Labor
funktioniert es schon recht gut, trotzdem dürfen einige Probleme nicht übersehen werden. Die
Muskeln beginnen schnell zu krampfen, der Patient spürt zwar nichts, aber es kostet trotzdem
viel Kraft. Die Bewegung ist noch nicht flüssig. Es gibt auch ein Problem mit der freien
Balance. Bisher ist es regeltechnisch nicht beherrschbar, die Muskels so zu aktivieren, daß der
Patient nicht umfällt. Aber es ist ein Ansatz für die Zukunft. Es ist zum Beispiel schon
möglich, daß Tetraplegiker, Personen, die einen Halswirbelbruch erlitten hatten, wieder
Greifbewegungen durchführen konnten. Die Steuerung erfolgt über die noch ausgeprägte
Bewegungsfähigkeit der Hals- und Schultermuskulatur.
Diese Idee geht noch um vieles weiter. Es wäre möglich mit einem Enzephalogramm die
Hirnströme zu messen und sie mit einem Computer zu analysieren. Damit kann man dann
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102
Brain Modelling
diverse Elektroden steuern. Man denkt an eine spezielle Handlung und der Computer setzt sie
um.
Computer im Ohr
Bei Patienten mit einer Innenohrtaubheit kann ein sogenanntes Cochleaimplantat helfen. Die
Innenohrtaubheit ist meist eine angeborene Erkrankung, obwohl auch Krebs oder eine
Mittelohrentzündung eine wesentliche Rolle spielen können. Die knöcherne Hörschnecke ist
degeneriert, die Nerven bleiben stumm. Zerstört ist meistens nur der Teil, der für die höheren
Töne (1500 Hz) zuständig ist - Konsonanten können nicht mehr richtig verstanden werden.
Über das Trommelfell, über 3 Hörknöchelchen gelangt der Schall in das Cortischen Organ die Cochlea. In der Hörschnecke befinden sich spiralförmige, mit Flüssigkeit gefüllten Röhren,
die sich bis in die Spitze der Cochlea winden. In dem mittleren Innenohrkanal stecken die für
den Hörprozess entscheidenden Nerven. Jeder Nerv trägt am Ende ein Haarbüschel als
hörsensibler Fortsatz. Gelangen Schallwellen in die Hörschnecke, stoßen sie die in den
Innenohrkanälen stehende Flüssigkeit an. Die Schwingungen erreichen damit die Haarbüschel
- die Entladungsfrequenz der Neuronen erhöht sich. Innerhalb der Cochlea findet eine
Schallanalyse statt. Die Resonanzverhältnisse in der Hörschnecke führen dazu, daß die ganz
tiefen Bässe mit 18 Hertz im letzten Ende des Innenohrkanals schwingen, während die hohen
Frequenzen gleich am Eingang der Cochlea die Nervenzellen reizen. Die Haarzellen, die
entlang der Basilarmembran laufen, registrieren also je nach Lage der im Cortischen Organ
immer nur einzelne Töne mit einer wohldefinierten Schwingungszahl. Insgesamt 50 000
Nerven leiten diese Information gebündelt im Hörnerv zum Gehirn. Die ersten Versuche die
Taubheit mit Hilfe von neuronalen Prothesen zu bewältigen wurden im Jahr 1957 angestellt.
Die kompliziertesten Implantate besitzen heute Elektrodenträger mit 22 Kontakten, das heißt
an 22 verschiedenen Stellen wird die Cochlea gereizt. Die Elektrode, die sich in der Spitze der
Cochlea befindet, erhält immer dann Signale, wenn tiefe Töne übertragen werden. Für hohe
Töne sind die Kontakte am Eingang der Hörschnecke verantwortlich. Ein Mikroprozessor
erhält von einem Mikrophon Signale, diese Signale werden der Frequenz und der Lautstärke
nach analysiert. Das Ergebnis gelangt zu einem Sender, der hinter dem Ohr versteckt ist. Der
Empfänger wurde unter der Haut implantiert, der dann über den Elektrodenträger die Kontakte
mit einer Frequenz von 800-1000 Hertz versorgt. Das akustisch wahrnehmbare Frequenzband
von 20 bis 20000 Hertz wird nicht in 50 000 Hörnervenzellen unterteilt, sondern nur in 22
Bereiche. Also können Menschen Frequenzen mit rund 0.4 Hertz unterscheiden - beim
Cochleaimplantat sind es 90 Hertz. Trotzdem besitzen Patienten ein umfassendes Hörgefühl.
Dafür ist es notwendig, daß die Betroffenen wieder das Hören lernen. Die Anpassung an die
neuen Verhältnisse leistet das Gehirn (implizites Lernen). Nach einem speziellen Training ist
es möglich, daß Personen sogar telephonieren können. Früher hat man eher älteren Personen
das Cochleaimplantat eingesetzt, heute sind es vor allem Kinder. Bei den Kindern ist das
Gehirn noch viel wandlungsfähiger, die Strukturen bilden sich erst.
Neuroprothesen am Gehirn
Bei Morbus Recklinghausen - einer gutartigen Geschwulstbildung - wird die Verbindung
zwischen Innenohr und Gehirn unterbrochen. In diesem Fall hilft auch kein Cochlea-Implantat,
da die Information nicht in das Gehirn weitergeleitet werden kann. Für diesen speziellen Fall
wurde eine Stammhirnprothese entwickelt. Es wurde die gleiche Elektronik wie beim CochleaImplantat verwendet, nur der Elektrodenträger wurde verändert. Auf einem länglichen ovalen
Elektrodenträger sind die einzelnen Elektroden nebeneinander angeordnet. Der Träger ist 2.5
mm breit und 8 mm lang, die Elektroden sind in 4 Reihen verteilt. Die Größe hat natürlich
einen tieferen Grund, der Nucleus Cochlearis im Hirnstamm ist genauso groß. Über diesen
Kern gelangt die gesamte Hörinformation in das Gehirn. In diesem Bereich sind die Neuronen
auch wieder für verschiedene Tonhöhen zuständig. Die Elektroden müssen nun so angeordnet
werden, daß die jeweiligen Gebiete aktiviert werden. Da die Elektroden nur glatt auf dem
Nucleus cochlearus aufliegen, müssen sie sehr gut befestigt werden.
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Neuroimplantate
103
Sehprothese
Bei der Retinitis pigmentosa kann eine direkte Reizung der Retina helfen. Hauptsächlich
degenerieren die Zapfen der Netzhaut, später sterben auch die Stäbchen ab. Die Nerven, die
die Signale weiterleiten sind aber in Ordnung. Die Idee besteht nun darin, daß Implantate die
Aufgabe der Zellen und Stäbchen übernehmen. Leider funktionieren die bisherigen Implantate
nur mit sehr großen Problemen. Die Nerven beginnen sofort nach einführen des Implantates zu
degenerieren.
Prothesen für Arme und Beine
Der Ersatz für Arme oder Beine sind schon seit der Antike bekannt. Gerade Kriege führten zu
einer raschen Entwicklung der Prothetik. Heute sind es vor allem Verkehrs- oder
Arbeitsunfälle die zu einem Verlust von einzelnen Gliedmaßen führen. Ziel von neuronalen
Armprothesen ist es, den Arm genauso zu bewegen, wie man es gewohnt ist. Auch sollte man
mit dem Arm sensorische Reize, wie Temperatur oder das Gewicht eines gehobenen
Gegenstandes fühlen. Das Gehirn soll einen direkten Zugriff auf die künstliche Motorik
besitzen. Drei Nerven innervieren einen Arm: Nervus medianus, Nervus radialis und Nervus
ulnaris. Der Oberarmmuskel wird durch den Nervus musculocutaneus innerviert. Umgekehrt
liefern auch viele sensorische Nerven Signale an das Gehirn. Die Muskelspindeln geben an,
wie stark der Muskel gedehnt ist und die Golgiorgane geben an, wie stark die Sehnen gedehnt
sind. Natürlich gelangen über die Haut noch viel mehr Reize in das Gehirn: Druck,
Temperatur, Schmerz, Berührung oder Vibrationen. Zum Glück kommt es aber zu einer
starken Datenreduktion, das heißt nicht jedes einzelne sensible Neuron kann im Gehirn auch
tatsächlich etwas bewirken. Heute kann man schon Neuronen in ein Siliziumsubstrat wachsen
lassen. Dieses Substrat ist dann in der Lage, die Daten zu analysieren und entsprechend zu
handeln. Viel problematischer ist im Moment vielmehr die Stromversorgung und die
Elektrotechnik. Die Leistungsdichte der Batterien ist viel zu gering und unter normalen
Bedingungen würde ein Arm nach 20-30 Minuten erlahmen.
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104
Brain Modelling
Spieltheorie
13.0 Spieltheorie
"Die geringe körperliche Kraft des Menschen, seine geringe Schnelligkeit, der Mangel an
natürlichen Waffen werden mehr als ausgeglichen . . . durch seine sozialen Eigenschaften,
welche ihn dazu führten seinen Mitmenschen zu helfen und Hilfe von ihnen zu empfangen."
Charles Darwin (1809-1882)
Kommentkampf - Duell:
Falken Tauben Modell
Es gibt nur eine begrenzte Kriegsführung, das heißt alle kämpfenden Parteien halten sich an
die Spielregeln und niemand wird schwer verletzt.
Falke Taube
Gewinn bei Sieg:
+10
Gewinn bei Niederlage: 0
Falke
+1
-5
schwere Verletzung:
-5
langer Kampf:
+2
Taube
0
+2
E(T,T)
= 0.5 . (+10) + 0.5 . (0) + (-3) = +2
E(F,F)
= 0.5 . (+10) + 0.5 . (-20) = -5
E(F,T) bzw. E(T,F) =
0 für Taube und +10 für Falke
Die Strategie i ist gegenüber j stabil wenn gilt: E(i,i) ≥ E(j,i) bzw E(i,j) ≥ E(j,j)
Mischstrategien:Tue immer das was die anderen nicht tun ! (
8
5
Falken, Tauben )
13
13
Problem des Modells: Unterschied in Kampfgröße,Stärke und Waffen des Gegners.
Motivation (hunger makes agressiv)
Einführung von Besitz verändert die Situation: Besitzender verhält sich wie Falke,
Habenichts wie eine Taube.
Kommt es zwischen zwei Männchen A und B (Pavianen) zu einer Auseinandersetzung, wird
ein Beistand C gesucht.
Was hat C davon A oder B zu helfen ?
Bekommt er auch Hilfe von A (oder B) ? (BETRUG)
___________________________________________________________________________________
Spieltheorie
105
Gefangenendilemma:
Lohn für Kooperation:
Strafe für beiderseitiges Betrügen:
Versuchung zu Betrügen:
Gewinn für den Betrogenen:
L
S
V
T
=
=
=
=
-2
-4
0
-5
Spieler 1
Kooperation Betrug
Kooperation
0
-
Spieler 2
Betrug
Kanonische Nutzen-Matrix:
-2
-5
-4
-
V > L > S > T (1)
(V+T)/2 < L (2)
Beide Spieler können sich überlegen: Betrügen ist für mich vorteilhafter. Also betrügen beide,
um ihren Nutzen zu maximieren und erreichen das Gegenteil, während beide bei
beiderseitiger Kooperation einen höheren Nutzen gehabt hätten.
iteriertes Gefangenendilemma:Die beiden Spieler treffen öfters hintereinander zusammen
und "spielen" miteinander.
Strategien: Tit for Tat
Ich kooperiere beim ersten mal und tue genau das, was der
andere beim letzten mal getan hat.
Mehrheitsent. Mild Ich tue was der andere in der Mehrzahl der bisherigen Fälle
getan hat.
Grimmig
Ich kooperiere, bis der andere zum erstenmal betrügt, von da
an betrüge ich stets.
Hartes Tit for Tat Ich kooperiere, es sei denn der andere hat beim letzten oder
beim vorletzten Mal betrogen.
Lieb
Ich kooperiere immer.
Verrückt
Ich betrüge durchschnittlich jedes zweite mal abhängig vom
Zufall.
Böse
Ich betrüge stets.
Bei der direkten Konfrontation gewinnt (verliert nicht) die Strategie Böse.
Es ist besser nett zu sein als böse.
Man muß reaktiv sein.
Es gibt keine beste Strategie !
Man muß rasch vergeben.
List und Tücke bringen nichts.
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106
Brain Modelling
iteratives Gefangenendilemma mit Kündigung:
Tit f. Tat mit Schmerzgrenze: Wenn in den letzten fünf Zügen der Gewinn kleiner als zwei
Punkte pro Zug war, dann kündige ich.
Probieren:
Kooperieren, Kooperieren, Betrügen, Betrügen. Wenn der andere
in dieser Zeit dreimal betrogen hat kündige ich, sonst kooperiere
ich bedingungslos.
Brutal:
Ich betrüge, solange mein Partner kooperiert. Sobald er betrügt,
kündige ich.
Spieler 2
Kooperation Betrug
Spieler 1
Kooperation
3
5
Betrug
0
1
Kündigung
2
2
___________________________________________________________________________________
Spieltheorie
107
____________________________________________________________________________________________
108
Brain Modelling
Literaturverzeichnis:
The handbook of brain theory and neural networks / ed. by Michael A. Arbib. Ed. assistant Prudence H.
Arbib. - Cambridge, Mass. [u.a.] : MIT Press, 1995. - XV, 1118 S. :Ill., graph. Darst. (A Bradford
book)Literaturangaben ISBN 0-262-01148-4 Universitätsbibliothek WienHB- Mag.-->II-1203612
Ein Monument, aber leider etwas veraltet. Exzellente Aufsatzsammlung, wo wirklich nur das Wichtigste und
Erwiesenes drinnensteht.
Brause, Rüdiger: Neuronale Netze : eine Einführung in die Neuroinformatik / von Rüdiger Brause. - 2., überarb.
und erw.Aufl. - Stuttgart : Teubner, 1995. - 462 S. : Ill., graph. Darst. (Leitfäden der Informatik)Literaturverz. S.
433 - 456 Universitätsbibliothek Wien 134 Mag.-->25206
Sammlung der wichtigsten Algorithmen aus dem Gebiet der technischen neuronalen
Netze. Gute Erklärung, manche konkreten Beispiele.
Braitenberg, Valentin: Vehikel : Experimente mit kybernetischen Wesen / Valentin Braitenberg. Aus dem Engl.
von Dagmar Frank und Valentin Braitenberg. - Reinbek bei Hamburg : Rowohlt, 1993. - 156 S. :Ill., graph. Darst.
(Rororo ; 9531 : Rororo-Sachbuch : Rororo-Science)Einheitssacht.: Vehicles <dt.>. - Literaturverz. S. [143] - 150
ISBN 3-499-19531-3
Interessant, spannend und witzig. Regt stark zum Nachdenken an. Diese Arbeit löste einen starken Boom in letzter
Zeit aus.
Models of brain function / ed. by Rodney M. J. Cotterill. - 1. publ. - Cambridge [u.a.] : Cambridge Univ. Pr.,
1989. - XIII,574 S. : graph. Darst. Literaturangaben ISBN 0-521-38503-2 Universitätsbibliothek Salzburg
NW
L -> 73.2.4-82
Wo brain draufsteht, muß nicht brain drinnen sein.
Signale und Kommunikation : Mechanismen des Informationsaustauschs in lebenden Systemen / mit e. Einf. von
John Dittami. - Heidelberg [u.a.] : Spektrum, Akad. Verl., 1993. - 193 S. : Ill., graph. Darst., Kt. (Spektrum der
Wissenschaft : Verständliche Forschung) Literaturverz. S. 184 - 186 ISBN 3-86025-214-3 Universitätsbibliothek
Wien
HB- Mag.--> II-1150825
Interessante Aufsatzsammlung, bei der gezeigt wird, wie die Formeln für das Gehirn auch anders verwendet
werden können.
Dorffner, Georg: Konnektionismus : von neuronalen Netzwerken zu einer "natürlichen" KI / von Georg
Dorffner. - Stuttgart :Teubner, 1991. - XV, 448 S. : graph. Darst. (Leitfäden der angewandten
Informatik)Literaturverz. S. [426] - 438 ISBN 3-519-02455-1 Universitätsbibliothek Wien
HB- Mag.--> I1119316
Guter Überblick in den Bereich der technischen Neuronalen Netze.
Dörner, Dietrich: Die Logik des Mißlingens : strategisches Denken in komplexen Situationen / Dietrich Dörner.
- 21. - 30.Tsd. - Reinbek bei Hamburg : Rowohlt, 1993. - 320 S. : Ill., graph. Darst., Kt. (Rororo ; 8314 : RororoSachbuch : Rororo-Science) Literaturverz. S. 311 - 313 ISBN 3-499-19314-0 Universitätsbibliothek Wien
158
HA--> X70.D713.L8
Zeigt auf eindrucksvolle Weise, wie linear Menschen denken, und wie nichtlinear die Probleme in der Welt sind.
Gardner, Howard: Dem Denken auf der Spur : der Weg der Kognitionswissenschaft / Howard Gardner. Aus
dem Amerikan. v. Ebba D. Drolshagen. - Stuttgart : Klett-Cotta, 1989. - 456 S. : graph. Darst. Einheitssacht.: The
mind's new science <dt.>. - Literaturverz. S. 419 - 438 ISBN 3-608-93099-X Universitätsbibliothek Wien HBMag.--> I-1102624
Nachdenken, fragen, meditieren und Schlußfolgerungen ziehen.
Goldbeter, Albert: Biochemical oscillations and cellular rhythms : the molecular bases of periodic and chaotic
behaviour /Albert Goldbeter. - Cambridge [u.a.] : Cambridge Univ. Press, 1996. - XXIV, 605 S. : Ill.
Einheitssacht.: Rythmes et chaos dans les systèmes biochimiques et cellulaires <engl.>. - Aus d. Franz. übers. Literaturverz. S.526 - 588 ISBN 0-521-40307-3 Zentralbibliothek für Physik in Wien
39061 ->> FR-Gute mathematische Darstellung von biophysikalischen Vorgängen.
Einführung in die künstliche Intelligenz / Günther Görz (Hrsg.). - 2. Aufl. - Bonn [u.a.] : Addison-Wesley,
1995. - XIV,1029 S. : graph. Darst. Literaturangaben ISBN 3-89319-858-X Universitätsbibliothek Wien
HBMag.--> I-1185763
Hervorragende Zusammenfassung aus dem Bereich der KI.
___________________________________________________________________________________
Literaturverzeichnis
109
Guttmann, Giselher: Ich: sehe, denke, träume, sterbe : sechs Aufsätze über das Hier- und Jetztsein, das Sosein
und Nichtsein des Menschen und seiner Seele im Spiegel der naturwissenschaftlichen psychologischen Forschung
; mit einem Vorwort, fünf Zwischentexten und einem Epilog. - München : Ehrenwirth, 1991. - 324 S. : zahlr.Ill.,
graph. Darst. Literaturverz. S. 321 - 324 ISBN 3-431-03157-9 Universitätsbibliothek Wien
HB- Mag.--> I1120325
Gute Statements zum Bewußtsein und zum Denken. Darüber meditieren !
Hernegger, Rudolf: Wahrnehmung und Bewußtsein : ein Diskussionsbeitrag zu den Neurowissenschaften.Heidelberg [u.a.] : Spektrum, Akad. Verl., 1995. - 552 S. : Ill. Literaturverz. S. 519 - 540 ISBN 3-86025-288-7
Universitätsbibliothek Wien HB- Mag.--> II-1176928
Eine sehr gute Zusammenfassung über das Gebiet der Gehirnforschung. Es werden die aktuellen Fakten kritisch
beleuchtet.
Hofstadter, Douglas R.: Gödel, Escher, Bach : ein endloses geflochtenes Band / München : Dt. TaschenbuchVerl., 1991. - XVII, 844 S. : Ill., graph. Darst., Notenbeisp. (Dtv ; 11436 : Dtv-Klett-Cotta). - Literaturverz.S. 805
- 819 ISBN 3-423-11436-3
Dieses Buch sollte man eigentlich erst dann lesen, wenn man schon seine Vision zum Thema Gehirn und
Bewußtsein gehabt hat.Regt zum bewußten Nachdenken an.
Neurowissenschaften : eine Einführung / Eric R. Kandel ... (Hrsg.). - Heidelberg [u.a.] : Spektrum Akad. Verl.,
1996. -XXII, 786 S. : Ill., graph. Darst. (Spektrum Lehrbuch) Einheitssacht.: Essentials of neural science and
behavior <dt.>. - Literaturverz. S. [739] - 744 ISBN 3-86025-391-3 Universitätsbibliothek Wien
HB- Mag.-->
II-1190247
Beste Darstellung der Biologie, der Medizin, der Genetik und der Chemie des menschlichen Gehirns in einem
Buch. ABER: Die amerikanische Ausgabe ist besser, da umfangreicher.
Gehirn und Geist / Kenneth A. Klivington. Wiss. Beratung: Floyd Bloom ... Aus dem Amerikan. übers. von
Peter Germroth.- Heidelberg [u.a.] : Spektrum, Akad. Verl., 1992. - 240 S. : zahlr. Ill. Einheitssacht.: The science
of mind <dt.>. - Literaturverz. S. 234 - 235 ISBN 3-86025-038-8 Universitätsbibliothek Wien HB- Mag.--> II1132935
Nette Bilder, nette Aufsätze und nette Einführung.
Kratzer, Klaus P.: Neuronale Netze : Grundlagen und Anwendungen - 2., durchges. Aufl. - München ;Wien :
Hanser, 1993. - XII, 211 S. : graph. Darst. Literaturverz. S. [200] - 206 ISBN 3-446-17315-3
Anderer Weg der Vermittlung des Wissens über technische neuronale Netze als im Brause, etwas zu pessimistisch.
Kolb, Bryan: Neuropsychologie / Übers. hrsg. von Monika Pritzel. Aus dem Engl. übers. von Marianne Mauch ...
- 2. Aufl. - Heidelberg [u.a.] : Spektrum Akad. Verl., 1996. - XII, 574 S. : Ill., graph. Darst. (Spektrum Lehrbuch)
Einheitssacht.: Fundamentals of human neuropsychology <dt.>. - Literaturangaben ISBN 3-8274-0052-X
Universitätsbibliothek Wien HB- Mag.--> II-1206523
Hervorragende Einführung in die Psychologie auf Basis der Biologie.
Nauta, Walle J.: Neuroanatomie : eine Einführung - Heidelberg : Spektrum-d.-Wiss.-Verl.-Ges., 1990. - 342 S. :
zahlr. Ill., graph. Darst. Einheitssacht.: Fundamental neuroanatomy <dt.>. - Literaturverz. S. 327 - 331 ISBN 389330-707-9 HB: Exemplare der LBS abgegeben an die UBW006 Universitätsbibliothek Wien
HB- Mag.--> II1114725
Bester, billigster Hirnatlas für angehende Profis.
Penrose, Roger: Computerdenken : des Kaisers neue Kleider oder die Debatte um künstliche Intelligenz,
Bewußtsein und die Gesetze der Physik . Aus dem Engl. übers. von Michael Springer. - Heidelberg :Spektrum-derWiss.-Verl.-Ges., 1991. - XXI, 454 S. : Ill., graph. Darst. Einheitssacht.: The emperor's new mind <dt.>. Literaturverz. S. 442 - 448 ISBN 3-89330-708-7 Universitätsbibliothek Wien HB- Mag.--> I-1124131
Hervorragende Einführung in die Probleme der Quantenmechanik, der Gravitation und schwarzer Löcher; Vom
Gehirn steht fast nichts drinnen. Erwähnenswert: Einführung und Erklärung der Turingmaschine.
Neumann, John von: Die Rechenmaschine und das Gehirn. Dt. Übers.: Charlotte und Heinz Gumin. -München
: Oldenbourg, 1960. - 80 S. Einheitssacht.: The computer and the brain <dt.> Zentralbibliothek für Physik in Wien
Bestandsnachweis 20504 ->> FR-Meditieren, nachdenken, meditieren, nachdenken und sich nicht von aktuellen Forschungsergebnissen
beeindrucken lassen und wieder meditieren !
Reihe Physik, Verlag Harri Deutsch, Zentralbibliothek für Physik 032011/x, Serienbuchtitel, Serie über
verschiedene naturwissenschaftliche Phänomene. Die Serie widmet sich auch den Phänomenen der kognitiven
Modellierung.Es finden sich über 30 Bücher zu diesem Thema in der Serie.
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Brain Modelling
Schmid, Ute: Kognitive Modellierung :eine Einführung in logische und algorithmische Grundlagen
Heidelberg:Spektrum, Akad. Verl.,1996- 455 S.:Ill.,graph. Darst.(Spektrum Hochschultaschenbuch) Literaturverz.
S. [381]-396 ISBN 3-86025-367-0 Universitätsbibliothek Wien HB-Mag.-->I-1199923
Interessante Meinungen, fördert das Nachdenken.
Snyder, Solomon H.: Chemie der Psyche : Drogenwirkungen im Gehirn . [Aus d. Amerikan. übers. von Ingrid
Horn]. - 3. Aufl. - Heidelberg : Spektrum-d.-Wiss.-Verl.-Ges., 1990. - 224 S. : zahlr. Ill., graph. Darst. (SpektrumBibliothek ; 16)Einheitssacht.: Drugs and the brain <dt.>. - Literaturverz. S. 215 ISBN 3-922508-86-3
Alles was es über Neurotransmitter zu wissen gibt und manches mehr. Beste Darstellung der Chemie der Psyche in
aller Kürze.
Brain mechanisms : papers in memory of Robert Thompson / ed. by Francis M. Crinella and Jen Yu. - New
York, NY : The New York Acad. of Sciences, 1993. - 233 S. : Ill., graph. Darst. (Annals of the New York
Academy of Sciences ; 702)Literaturangaben ISBN 0-89766-759-x - ISBN 0-89766-760-3 Zentralbibliothek für
Physik in Wien 7306/702 ->> FR-Interessante Aufsatzsammlung.
Wiener, Norbert: Kybernetik : Regelung und Nachrichtenübertragung im Lebewesen und in der Maschine /
Norbert Wiener.[Übers. von E. H. Serr unter Mitarb. von E. Henze]. - 2., rev. u. erg. Aufl., 8. - 10.Tsd. Düsseldorf ; Wien : Econ-Verl.,1965. - 287 S. : Ill., graph. Darst.
Nachdenken !
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Literaturverzeichnis
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