Pflichtwahlkurs ‚Verhaltensbiologie

Pflichtwahlkurs ‚Verhaltensbiologie‘
Pflichtwahlkurs ‚Verhaltensbiologie‘
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Was versteht man unter ‚Verhalten‘?
2
Beschreiben und Erklären von Verhalten
2.1
Beschreiben von Verhalten: Das Ethogramm
Beschreiben Sie Ihren ersten Gedanken, wenn Sie sich eine Grüne Stabheuschrecke (Paramenexenus laetus) und ein Grosses Wandelndes Blatt (Phyllium giganteum) anschauen.
Erklären Sie Ihre Gedanken.
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Das Ethogramm ist das eigentliche Verhaltensrepertoire einer Tierart. Es ist notwendig, ein
Ethogramm aufzustellen, um Verhalten quantifizierbar (d.h. messbar) zu machen. Dazu wird
der Fluss des Verhaltens (zu vergleichen mit einem „Film") in einzelne Elemente (zu vergleichen mit wiederkehrenden kurzen „Szenen") eingeteilt, die beschrieben und eindeutig voneinander abgegrenzt werden. Ein Verhaltenselement kann zum Beispiel sein „Kopf schütteln"
oder „Mit dem Hinterfuss hinter dem Ohr kratzen". Zum Namen des Verhaltenselementes
gehört eine Abkürzung, die dann beim Protokollieren verwendet werden kann, sowie eine
Definition, eine Beschreibung und allenfalls noch eine, Zeichnung.
Beispiel
Name
Abk.
Definition
Zeichnung
katzbuckeln
kb
Die Katze steht auf allen
Vieren und wölbt ihren Rücken zu einem Bogen nach
oben.
Name des Verhaltenselementes
Ein einzelnes Verhaltenselement wird mit einem Namen benannt, der möglichst noch keine
Interpretation enthalten und nicht anthropomorphisch sein soll.
Beispiele: „Nasenkontakt" statt „küssen", „seitwärts breitmachen" statt „drohen", „wegrennen"
statt „fliehen", „zittern" statt „angsthaben".
Abkürzung/Code
Werden später Verhaltensabläufe respektive Abfolgen von Verhaltenselementen protokolliert, verwendet man meist einen ein-, zwei- oder dreifachen Buchstaben- oder Zahlencode
für jedes Verhaltenselement, der einfach und sinnvoll zu merken ist und für kein anderes
Verhaltenselement verwendet wird.
Definition:
Dies ist das Herz des Ethogramms: Durch die Definition wird jedes Verhaltenselement
sprachlich exakt, objektiv (und meist etwas trocken) beschrieben und von allen anderen
(möglichen) Elementen eindeutig angegrenzt, so dass keine Zweideutigkeiten entstehen
können. Die Definition darf keine Interpretation beinhalten, keine in das Tier projizierten Absichten oder inneren Zustände, sondern nur Beobachtbares. Was in der Definition steht, ist
jedes Mal zu beobachten, wenn das Verhaltenselement eintritt, es sind also alle notwendigen
Teile des Verhaltensablaufs dieses Elementes enthalten (die „Essenz" des Verhaltens).
Zeichnung:
Bei vielen Verhalten ist es einfacher, die Definition zu verstehen, wenn man eine Illustration
hat, diese ist jedoch nicht zwingend notwendig.
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Aufgabe
Erstellen Sie ein Ethogramm für die Grüne Stabheuschrecke (Paramenexenus laetus).
Name
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Abk.
Definition
Zeichnung
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2.2
Proximate und ultimate Erklärung von Verhalten
Es gibt Situationen, in denen sind Sie starr vor Schreck. Da können Sie sich einfach nicht
mehr bewegen, sind unfähig, etwas zu denken, geschweige denn zu reagieren. In Fällen, in
denen eine gefährliche Situation den Schrecken ausgelöst hat, kann das unangenehme Folgen haben. Denn in den meisten Fällen heisst es: bei Gefahr flüchten. Im Folgenden untersuchen Sie unter anderem das Verhalten einer Stabheuschrecke in einer Gefahrensituation.
Stabheuschrecken sind Bewohner tropischer und subtropischer Wälder. Die dämmerungsund nachtaktiven Insekten sitzen tagsüber träge in Bäumen und Büschen. Hierzulande in
Terrarien gezüchtete Arten der Pflanzenfresser ernähren sich von Brombeer-, Himbeer- oder
Brennnesselblättern.
Experiment 1
A) Setzen Sie entsprechend der Abbildung 1 die Heuschrecke einer Gefahrensituation aus.
Beschreiben Sie das Verhalten des Tieres.
Abb. 1: Heuschrecke einer Gefahrensituation aussetzen.
B) Bewegen Sie mit einem Stift ein Bein des Tieres so, dass es absteht. Beschreiben Sie
wiederum das Verhalten des Tieres.
C) Wiederholen Sie das Teilexperiment B). Während dem die Heuschrecke das Bein zurückführt reizen Sie das Tier leicht, bspw. am Kopf oder am Hinterleib. Beschreiben Sie das
Verhalten des Tieres.
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Experiment 2
A) Blasen Sie die Heuschrecke leicht an. Beschreiben Sie das Verhalten des Tieres.
B) Lassen Sie die Heuschrecke aus geringer (!) Höhe auf den Tisch fallen. Beschreiben Sie
das Verhalten des Tieres.
Proximate Ursache von Verhalten
Die proximate Ursache (auch als Wirkursache oder unmittelbare Ursache bezeichnet) beschreibt, wodurch ein Verhalten ausgelöst wird und wie es zustande kommt.
Welche internen und externen Faktoren kontrollieren eine Verhaltensweise mit Hilfe welcher
Mechanismen? Zu diesen Mechanismen gehören bspw. Hormone, Neurone, Muskeln. Wie
entwickelt sich das Verhalten im Lauf des individuellen Lebens?
Experimentell lassen sich die auslösenden Reize z. B. durch Versuche mit Attrappen nachweisen.
Ultimate Ursache von Verhalten
Ultimate Ursachen (auch Zweckursachen oder evolvierte Ursachen genannt), erklären, welchen Nutzen oder welchen Anpassungswert das Verhalten für ein Tier hat, d.h. wie es sich
auf seine Überlebens- und Fortpflanzungsrate (sogenannte biologische Fitness) auswirkt.
Ultimate Ursachen beantworten somit zwei weitere grundlegende Fragen, nämlich danach,
welchen biologischen Nutzen die Verhaltensweise hat und wie sie im Verlauf der Evolution
entstanden ist.
Ultimate Aspekte des Verhaltens sind einer experimentellen Analyse oft weniger leicht zugänglich als proximate Ursachen. In vielen Fällen lassen sich sogar keine geeigneten Experimente durchführen. Vergleiche zwischen nah verwandten Arten, die in der gleichen Umwelt
vorkommen, sind dann oft die Methode der Wahl. Ein solcher Vergleich von Verhaltensweisen darf jedoch nicht überinterpretiert werden. Denn nicht alle Unterschiede im Verhalten
müssen notwendigerweise anpassungsbedingt sein. Die Unterschiede können auch durch
Zufall verursacht worden sein. Hummelpopulationen unterscheiden sich z.B. in ihrer Präferenz für Blütenfarben, ohne dass es hierfür bislang eine überzeugende evolutionsbiologische
Erklärung gibt.
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Aufgaben
1. Nennen Sie (auch hypothetisch) proximate Ursachen für das in den Experimenten gezeigte Verhalten.
2. Formulieren Sie hypothetisch ultimate Ursachen für das in den verschiedenen Experimenten gezeigt Verhalten.
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Verhaltenselemente und Verhaltensweisen
Wie Sie bereits wissen, sind Verhaltenselemente, die kleinsten erkennbaren Muster im Verhalten, die analysiert werden können (z.B. das Heben des rechten Hinterbeins). Fasst man
diese Verhaltenselemente in einer Gesamtheit zusammen, so ergibt sich daraus eine typische Verhaltensweise (z.B. Fressen und Putzen).
In der Folge werden wir uns mit verschiedenen Verhaltenselemente und Verhaltensweisen
beschäftigen.
3.1
Unbedingte Reflexe
3.1.1 Funktionsweise eines Reflexes
Berührt man mit dem Finger die Handinnenfläche eines Säuglings
im ersten Lebenshalbjahr, so greift dieser danach (Abb. 2). Fällt
plötzlich grelles Licht in unser Auge, verengt sich sehr schnell die
Pupille. Sowohl das Greifen der Hand des Neugeborenen als auch
die Änderung der Pupillenweite sind Reaktionen des Organismus,
die meist in gleicher Weise ablaufen und nur von einem bestimmten Reiz ausgelöst werden können. Solche Reaktionen bezeichnet
man als Reflexe.
Voraussetzung für das Auftreten solcher Verhaltensweisen ist die Abb. 2: Greifreflex
Fähigkeit eines Organismus, Reize aufzunehmen, diese zu verar- beim Säugling
beiten und schliesslich durch eine Reaktion beantworten zu können. Bei einzelligen Lebewesen erfolgt dieser Prozess in einer Zelle, bei vielzelligen Organismen in der Regel im Zusammenspiel von Sinnesorganen, Nerven und Muskeln.
Reflexe treten oft als kaum veränderliche Bewegungsabläufe direkt auf bestimmte Reize auf,
zeigen also eine relativ starre Reiz-Reaktions-Kopplung. Ursprünglich wurde deshalb der
Reflex definiert als eine jederzeit auslösbare, nach einem starren Plan ablaufende Reaktion
des Organismus auf einen bestimmten Reiz. Auch beim Menschen sind eine Vielzahl solcher
Reflexe bekannt, die unter anderem als Schutzreflexe, wie der Nies-, Husten- oder Pupillenreflex, den Körper vor Schaden bewahren sollen oder als Halte- und Stellreflexe für den Bewegungsablauf wichtig sind.
Aufgrund ihrer Bedeutung für den Organismus, ihres formkonstanten Ablaufs, der
einfachen neuronalen Verschaltung und
der damit verbundenen kurzen Reaktionszeit ging man davon aus, dass Reflexe
angeborenermassen vorhanden sind. Trifft
dies zu, dann spricht man auch von einem Abb. 3: Funktionsschema zum unbedingten
unbedingten Reflex (Abb. 3). Er wird Reflex. Neutrale Reize führen zu nicht zu
durch den zugehörigen unbedingten Reiz einem Reflex-Verhalten.
ausgelöst. (Neben unbedingten Reflexen
existieren auch sogenannte bedingte Reflexe, welche auf einem Lernprozesse basieren.
Bedingte Reflexe werden wir später behandeln.)
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Somit muss die ursprüngliche Definition modifiziert werden. Ein Reflex ist heute definiert als
eine relativ einfache Reaktion des Organismus auf einen Reiz. Dieser Reiz muss einen gewissen Schwellenwert übersteigen, ansonsten wird kein Reflex ausgelöst. Der Nervenimpuls verläuft vom Ort der Reizaufnahme via Neuron(en) zum Rückenmark (nicht Hirn!) und
wieder zurück zum reagierenden und evtl. auch zum gehemmten Organ. Die Auslösbarkeit
der Reaktion und deren Art der Ausführung hängen aber von der Situation ab, in der sich das
Lebewesen gerade befindet.
3.1.2 Zwei Reflexformen
Eigenreflex
Beim Eigenreflex liegen die Sinnesorgane, die den Reiz aufnehmen, in demselben Organ, das auch die Reaktion ausführt, nämlich in einem Muskel. Bei den Sinnesorganen handelt es sich um Muskelspindeln, die ständig die Länge des
Muskels messen, in
dem sie liegen.
Ein Beispiel eines
Eigenreflexes ist der
Kniesehnenreflex
Abb. 4: Erregungsverlauf (Abb. 4). Der Schlag
auf die Kniesehne
beim Kniesehnenreflex.
bewirkt eine plötzliche
Dehnung des Streckmuskels im Oberschenkel. Dieser
Reiz wird von den Muskelspindeln aufgenommen. Sie
senden Erregungen via Nervenzellen ins Rückenmark. In der grauen Substanz werden die Erregungen
über Synapsen auf motorische Nervenzellen und
dann auf den Streckmuskel übertragen. Dieser zieht
sich zusammen und wirkt so der Dehnung entgegen.
Der Weg der Erregung von den Muskelspindeln über
das Rückenmark zurück zum Muskel heisst Reflexbogen. Genauso wird der Oberschenkelmuskel gedehnt,
wenn man beim Laufen mit einem Fuss hängen bleibt.
Durch den Reflex wird das Bein gestreckt und meistens ein Sturz verhindert („Stolperreflex“).
Fremdreflex
Jeder hat sich schon einmal verbrüht und weiss, dass
die Reaktion auf diesen Schmerzreiz extrem schnell
und unwillkürlich erfolgt. Durch einen Rückziehreflex
wird das gefährdete Körperteil schnell aus der Gefahrenzone entfernt. Anders als beim Eigenreflex liegt hier Abb. 5: Beim Rückziehreflex des
das Sinnesorgan (Schmerzrezeptoren in der Haut) weit Fusses müssen verschiedene Muskeln koordiniert zusammenarbeiten
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vom Organ, das die Reflexantwort ausführt, entfernt. Deshalb spricht man von einem Fremdreflex. Der Reflexbogen von Fremdreflexen enthält immer Interneurone, es sind also mehrere Synapsen vorhanden. Daher werden Fremdreflexe auch als polysynaptische Reflexe
bezeichnet.
Ein Rückziehreflex kann nur dann eine koordinierte Bewegung bewirken, wenn mehr als ein
einziger Muskel angesteuert wird. Ein Beispiel: Jemand tritt auf einen spitzen Gegenstand
und zieht reflektorisch das Bein an (Abb. 5). Hierfür muss sich der Beuger im Oberschenkel
kontrahieren. Dadurch wird aber der Strecker im Oberschenkel dieses Beins passiv gedehnt.
Damit sich der Strecker nun nicht seinerseits reflexartig kontrahiert, müssen seine motorischen Fasern gehemmt werden. Das wird durch die Aktivierung eines hemmenden Interneurons erreicht.
Wenn man blitzartig ein Bein anzieht, hat das andere Bein plötzlich das ganze Körpergewicht
zu tragen. Damit es unter der Last nicht einknickt, muss sich auf dieser Seite die Streckmuskulatur kontrahieren. Gleichzeitig muss dann die Beugemuskulatur gehemmt werden. Selbst
ein einfacher Rückziehreflex stellt also in Wirklichkeit eine komplexe Koordinationsaufgabe
dar.
3.1.3 Manche Reflexe sind beeinflussbar und oftmals nicht starr
Neuere Beobachtungen belegen aber, dass manche Reflexe durchaus beeinflussbar sind.
Feten schlucken beispielsweise Fruchtwasser und trainieren so das Zusammenspiel der
beim Schluckvorgang beteiligten Nerven und Muskeln. Man kann also davon ausgehen,
dass der Schluckreflex zumindest teilweise erlernte Komponenten aufweist. Der Ablauf mancher Reflexe hängt auch vom momentanen Zustand des Lebewesens ab und kann modifiziert werden. Der Kniesehnenreflex zum Beispiel lässt sich nicht unter jeder Bedingung auslösen, sondern nur bei entspanntem Bein. Mittlerweile kennt man viele Beispiele dafür, dass
Reflexe keineswegs so starr ablaufen, wie ursprünglich angenommen. Beispielsweise
ist die Reaktion des Menschen auf einen schmerzhaften Reiz an der Fusssohle abhängig
davon, ob das Bein belastet wird oder nicht (Abb. 6):
1. Beim unbelasteten Bein erzeugt der Reiz
eine starke Erregung der Beugemuskeln,
also ein Zurückziehen des Fusses, weg
von der Gefahrenquelle.
2. Erfolgt der Reiz aber beim belasteten
Bein, wenn der Körper auf dem Bein ruht
(z.B. wenn man barfuss auf eine Wespe
tritt), werden nur die Streckmuskeln aktiviert, und die Ferse wird in die Höhe gestreckt.
Abb. 6: Wirkung eines Schmerreizes (Pfeil)
an der Fusssohle.
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Aufgaben
1. Erklären Sie plausibel die beiden unterschiedlichen Reaktionen des Körpers auf denselben Schmerzreiz beim Fusssohlenreflex.
2. Fremdreflexe dauern etwa viermal länger als Eigenreflexe. Versuchen Sie dafür eine Erklärung zu geben.
3. Erklären Sie die Tatsache, dass sich Fremdreflexe durch Lernvorgänge beeinflussen lassen, nicht aber Eigenreflexe.
4. Erläutern Sie, warum die Latenzzeit beim Auslösen von Reflexen oft deutlich kürzer ist als
diejenige von komplexen Verhaltensweisen.
Reflexe in der medizinischen Diagnostik
Durch Überprüfung von Reflexen wird bei
ärztlichen Untersuchungen der Entwicklungsstand des Zentralnervensystems oder
die Funktionsfähigkeit des sensomotorischen Systems kontrolliert. Ein Hinweis auf
eine zerebrale Störung bei Säuglingen ist
das Fehlen oder verlängerte Bestehenbleiben der frühkindlichen Reflexe. Dazu gehören Reflexe der Nahrungsaufnahme
(Suchreflex, Saugreflex), des Lage- und
Bewegungssinns (Umklammerungsreflex)
sowie Stell- und Greifreflexe (Tab. 1).
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Tab. 1: Beispiele frühkindlicher Reflexe
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Lernziele zu Kapitel 3.1
Sie können…
die Eigenschaften von Reflexen umfassend beschreiben (inkl. Funktionsschema der
Abb. 3).
die Elemente eines Reflexverhaltens nennen (inkl. Elemente der Reflexbögen ‚Kniesehnenreflex‘ und ‚Rückziehreflex Fuss‘) und dabei zwischen Eigen- und Fremdreflex
unterscheiden.
erläutern, weshalb Reflexe in der medizinischen Diagnostik bei Säuglingen eine wichtige Rolle spielen und dabei drei Beispiele, deren Auslösung (unbedinger Reiz) und
das Verhalten des Säuglings nennen.
erklären, weshalb Fremdreflexe im Gegensatz zu Eigenreflexen länger dauern, sich
hingegen durch Lernvorgänge beeinflussen lassen.
erläutern, weshalb die Latenzzeit beim Auslösen von Reflexen oft deutlich kürzer ist
als diejenige von komplexen Verhaltensweisen.
3.2
Schlüsselreize und Auslösemechanismus bei Hühnern
Setzt man ein Hühnerküken unter eine
schalldichte Glasglocke, so kommt ihm die
Glucke nicht zu Hilfe, obwohl sie das Junge
sehen kann. Andererseits reagiert sie sofort
auch ohne Blickkontakt, wenn sie den speziellen Angstruf des Kükens hört (Abb. 5).
Hühner erkennen genetisch bedingt ihre Küken nur an deren Lautäusserungen und reagieren mit einem zugeordneten Verhalten.
Hängt man im Revier eines Rotkehlchenmännchens ein Büschel rostroter Federn auf,
so werden diese vom Revierinhaber genauso
Abb. 7: Hühner erkennen ihre Küken an
attackiert wie ein lebender Artgenosse. Färbt
Lautäusserungen.
man aber den roten Brustfleck eines naturgetreuen Präparats dunkel, so wird dieses
überhaupt nicht beachtet. Nur der rote Fleck löst das aggressive Verhalten aus. Spezifische
Aussenreize, die ein bestimmtes Verhalten auslösen, nennt man Schlüsselreize.
Der Begriff Schlüsselreiz ist insofern irreführend, als es sich hier nicht um ein starres Schlüssel-Schloss-Prinzip handelt! Schlüsselreize sind nicht nur materielle Objekte mit Farben und
Formen, wie z.B. ein Ei. Auch Bewegungen oder andere Veränderungen eines Objektes oder eines Tieres, wie z.B. das Hochzeitskleid/Prachtkleid bei Männchen, können Verhaltensprogramme auslösen. Auch bestehen Schlüsselreize oft nicht aus einem einzelnen Reiz,
sondern können komplexe Reizmuster und Reizkonstellationen umfassen. In der Balz z.B.
führen viele Tiere ganz bestimmte, programmierte Reaktionsketten (= Handlungsketten)
aus, die dem Partner auffällig vorgeführt werden. Handelt es sich um einen innerartlich wirkenden Schlüsselreiz, wird er auch als Auslöser bezeichnet.
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Da Tiere nur auf ganz bestimmte Reizkonstellationen reagieren, folgert man, dass das
Nervensystem die Vielzahl der von den Sinneszellen aufgenommenen Meldungen entsprechend auswertet und nur das betreffende Reizmuster zur Wirkung kommen lässt. Man hat
die Vorstellung, dass es in den Sinnesorganen und dem Zentralnervensystem ein analysierendes System gibt, das als Auslösemechanismus (AM) bezeichnet wird. Dabei handelt es
sich um einen neurosensorischen Filter, der angeboren oder erworben sein kann. Man
spricht dann von einem angeborenen Auslösemechanismus (AAM) oder einem erlernten
Auslösemechanismus (EAM).
Ein Verhalten wird also dann ausgelöst, wenn neben den äusseren Reizen die inneren Bedingungen sowie die entsprechenden zentralnervösen Verarbeitungsmechanismen zueinanderpassen.
Auch beim Menschen gibt es bestimmte Reizmuster, auf die wir mit einem vorhersagbaren
Verhalten reagieren. Das Aussehen kleiner Kinder löst bei Erwachsenen Zuwendungsverhalten aus. Das „Kindchenschema“ ist unter anderem gekennzeichnet durch einen im Verhältnis
zum Rumpf grossen Kopf, grosse Augen, Pausbacken, rundliche Körperformen sowie kurze,
dicke Extremitäten.
Aufgabe
Erläutern Sie, warum in der Werbebranche oft das Kindchenschema verwendet wird.
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3.3
Beutefangverhalten der Erdkröte
Reflexe werden in der Regel durch die ihnen entsprechenden Reize ausgelöst. Eine Vielzahl
von Verhaltensweisen treten selbst bei Anwesenheit der zugehörigen auslösenden Reize
nicht immer auf. So wird ein Tier, das ausreichend gefressen hat, angebotene Nahrung nicht
beachten. Es muss also neben dem auslösenden Reiz einen weiteren Parameter geben, der
für das Auftreten des Verhaltens relevant
ist. Der innere Antrieb (auch als innere
Bereitschaft, Motivation, Reaktionsbereitschaft oder Handlungsbereitschaft) bezeichnet, muss vorhanden sein (Abb. 8).
Die Stärke dieser Bereitschaft wird durch
mehrere Faktoren bedingt, wie Aussenund Innenreize oder auch durch das vo- Abb. 8: Aussenreiz und innerer Antrieb wirken
rausgegangene Verhalten. Sie lässt sich zusammen.
nicht direkt messen, kann aber indirekt
über das beobachtbare Verhalten und vorausgegangene Reize
erschlossen werden.
Eine Erdkröte zeigt beim Nahrungserwerb immer die gleichen
Verhaltensweisen. Sie sitzt mitunter längere Zeit regungslos an
einem Platz, sucht gelegentlich eine andere Stelle auf und verharrt auch dort. Hat sie eine Beute erspäht, wendet sie den Körper so, dass ihr Kopf zur Beute hin gerichtet ist und sie diese beidäugig fixieren kann. Dann klappt sie blitzschnell ihre Zunge aus
und fängt das Tier (Abb. 9).
Das BeutefangverhaIten der Erdkröte lässt sich in drei Abschnitte gliedern. Ist die entsprechende Bereitschaft vorhanden, sucht
das Tier in der ersten Phase scheinbar ziellos in der Umgebung
nach Nahrung. Diesem ungerichteten Suchen nach bestimmten
Schlüssel reizen, dem sogenannten Appetenzverhalten folgt
nach Wahrnehmung einer Beute eine Orientierungsreaktion, die
Taxis. Die dritte Komponente ist die biologisch wichtige Endhandlung mit Fixieren der Beute und Zuschnappen. Die Ausführung der Endhandlung führt zum Absinken der zugrunde liegenden Handlungsbereitschaft. Danach folgen weitere Verhaltensweisen wie Schlucken und Maulwischen.
Abb. 9: Beispiel von
Erbkoordination bei
der Erdkröte.
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Aufgaben
In dem rechts abgebildeten Versuchsaufbau wurde
eine Erdkröte in einen sich auf einem fest installierten Tisch befindenden Glaszylinder gesetzt. Um
diesen ließ man in einer steten Geschwindigkeit
von 20 Winkelsekunden pro Minute in diversen
Versuchen verschiedene Attrappen kreisen.
Die Versuchsleiter beobachteten die Reaktionen
der Kröte bei der Darbietung der Attrappen. Die Reaktionen bestanden entweder in einem
Beutefangversuch, der sich durch Zuwendung und Mitdrehen mit hochgerecktem Kopf durch
Hüpfen auszeichnete, oder in Fluchtverhalten, das durch Abwenden, nämlich einem Wegducken unter Abwendung des Kopfes gekennzeichnet war.
Die verschiedenartig gestalteten Attrappen lösen bei der Kröte die in Material (A) dargestellten Reaktionen aus.
1. Beschreiben Sie die in Material (A) dargestellten Messungen und Messergebnisse! Formulieren Sie Schlussfolgerungen hinsichtlich der natürlichen Beute der Erdkröte! Nennen
Sie Tiere, die als Beute für eine Kröte mit diesem einfachen Reizfilter in Frage kommen!
2. Beschreiben und erläutern Sie die in Material (B) und (C) dargestellten Zusatzinformationen bezüglich der Attrappengrösse und -form!
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3. Notieren Sie sich die zentralen Aussagen aus dem Film zum Wurm-Schlüsselreiz bei Erdkröten.
4. Verhaltensweisen sind selten rein genetisch determiniert. Beschreiben Sie die diesbezüglichen Erkenntnisse betreffend dem Beutefangverhalten der Erdkröten.
Lernziele zu Kapitel 3.2 und 3.3
Sie können…
darlegen, weshalb auf einen Reiz nicht automatisch ein entsprechendes Verhalten
folgt.
die Begriffe Schlüsselreiz, Auslösemechanismus (AM), angeborener Auslösemechanismus (AAM), erlernter Auslösemechanismus (EAM) und durch Erfahrung modifizierter angeborener Auslösemechanismus (EAAM) definieren.
den Begriff Auslöser vom Begriff Schlüsselreiz separieren.
das Beutefangverhalten der Erdkröte mit Hilfe der entsprechenden Fachbegriffe erläutern.
schildern, wie experimentell der präzise Schlüsselreiz gefunden werden kann.
am Beispiel des Beutefangverhaltens der Erdkröte erläutern, wie ein EAAM entsteht.
3.4
Reifung
3.4.1 Was versteht man unter Reifung?
Ein Hinweis auf genetisch bestimmte Verhaltensweisen liegt vor, wenn Tiere bereits zum
Zeitpunkt der Geburt Verhaltensweisen wie ältere Individuen zeigen. (Bemerkung: Dieser
Hinweis ist aber kein Beweis dafür! Beim bereits erwähnten Beispiel ‚Schluckreflex‘ der ab
Geburt beobachtet werden kann, weiss man, dass Ungeborene das Zusammenspiel der
beim Schluckvorgang beteiligten Nerven und Muskeln trainieren.) Andererseits bedeuten
fehlende Verhaltensweisen bei der Geburt nicht, dass diese erst noch erworben werden
müssten. Gewisse Verhaltensweisen sind zwar genetisch determiniert, bedürfen auch keiner
Übung (Lernen), doch müssen die entsprechenden Strukturen erst ausgebildet werden. In
diesen Fällen spricht man von Reifung. Ihr Auftreten ist von inneren zeitgebundenen Pro-
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grammschritten abhängig. Reifung kann als Entwicklungsminimalprogramm verstanden werden, das selbst dann abläuft, wenn die Lebensbedingungen einen Erfahrungserwerb erschweren oder unmöglich machen.
3.4.2 Beispiele von Reifung
Da meist erbliche und durch Erfahrung gewonnene Informationen eng zusammenwirken, ist
es im Einzelfall schwierig, den Anteil der Reifung experimentell zu ermitteln. Am besten gelingt dies bei Verhaltensweisen, die kaum oder keine Lernschritte zur Ausbildung erfordern,
z.B. das koordinierte Fliegen (Flug) bei Vögeln. Durch einen Deprivationsversuch (Jungvögel
wurden am Flügelschlagen gehindert) wurde gezeigt, dass Vögel das Fliegen nicht lernen
müssen, sondern dass das Flattern auf dem Nest (das fast alle Jungvögel zeigen) Teil einer
Reifung ist und wohl vorwiegend der Muskelentwicklung und der Orientierung dient.
Auch das Laufenlernen (Gehen) der Kinder (kindliche Entwicklung) ist kein Lernprozess,
sondern ein Reifungsvorgang bis zur vollen Funktionstüchtigkeit, der erst nach erfolgter Reifung durch motorisches Lernen verfeinert werden kann.
Das Erreichen der Blasenkontrolle ist ebenso ein Reifungsprozess. Erst nach Ausreifen der
anatomischen und neurophysiologischen Voraussetzungen für eine kontrollierte Harnabgabe
bzw. nach der Reifung der Fähigkeit zur willkürlichen Steuerung lernt das Kind durch Nachahmung seiner Eltern, Geschwister und Spielkameraden die für den jeweiligen Kulturkreis
üblichen Toilettengewohnheiten und erreicht den Zustand der perfekten Blasenkontrolle, der
sich aus Reifungs- und Lernleistungen zusammensetzt. Massnahmen der Sauberkeitserziehung können den Zeitpunkt des Trockenwerdens nicht exogen beschleunigen.
Auch die sexuelle Bereitschaft ist genetisch bedingt, entsteht aber erst in der Pubertät, also
lange nach der Geburt, durch Reifung.
3.4.3 Reifung experimentell überprüfen
Jedes Huhn findet ein Korn – nur wie? Wie
Abbildung 10 zeigt, verbessern Hühnerküken in den ersten Tagen nach dem Schlupf
ihre Treffgenauigkeit beim Picken, hier getestet mit einer Kornattrappe, die in Plastilin
(Pickspuren!) eingebettet ist.
Frage: Was ist die Ursache für die Verbesserung der Treffgenauigkeit? Zwei mögliche
Hypothesen sind:
1. Die Küken verbessern ihre Treffgenauigkeit durch die positiven Erfahrungen des Körner-Treffens.
2. Das Picken verbessert sich unabhängig von der Erfahrung.
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Gruppe A
Gruppe B
Abb. 10: Treffgenauigkeit bei Hühnerküken
der Gruppe A und B im Alter von einem
resp. vier Tagen.
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Zur Überprüfung der beiden Hypothesen führte E. H. Hess 1956 folgenden Versuch durch: Er teilte frisch geschlüpfte Küken in zwei Gruppen A und B und zog allen eine Brille an (Abb. 11). Die Küken der
Gruppe A erhielten Brillen, die mit einer
klaren Plastikfolie überzogen waren. Die
Küken der Gruppe B erhielten Brillen mit
eingesetzten Prismengläser (Abb. 12)
Wenige Stunden nach dem Schlupf wurden die Gruppen neu gemischt. Die GrupGruppe 1 umfasste Küken der beiden Abb. 11: Küken
Gruppen A und B. Diese Küken wurden mit Brille
für drei Tage in einem Käfig mit auf dem Boden verstreuten
Abb. 12: links: Gruppe A, Körnern gehalten. Die Gruppe 2 umfasste ebenfalls Küken der
beiden Gruppen A und B. Diese Küken wurden für drei Tage in
rechts: Grupp B.
einem Käfig gehalten mit einer Schüssel voller Körner. Am vierten Tag wurden die ursprünglichen Gruppen A und B wieder zusammengeführt und getestet.
Das Versuchsresultat ist aus Abbildung 10 zu ersehen.
Aufgaben
1. Formulieren Sie ein Gegenargument zu Hypothese 1, ohne auf die Versuchsresultate
einzugehen!
2. Begründen Sie das methodische Vorgehen von Hess!
3. Beurteilen Sie das Ergebnis auf der Grundlage der beiden Hypothesen! Welche Hypothese stimmt? Um was für ein Verhalten handelt es sich?
Lernziele zu Kapitel 3.4
Sie können…
den Vorgang der Reifung erläutern und drei Beispiele nennen.
Am Beispiel der körnerpickenden Hühnerküken erläutern, wie experimentell überprüft
werden kann, ob Reifung vorliegt (inkl. Begründung für das gewählte Experimentdesign) und das Resultat interpretieren.
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3.5
Exkurs: Experimenteller Nachweis genetisch bestimmter
Verhaltensweisen
Lange galt in der Klassischen Verhaltensforschung der Kaspar-Hauser-Versuch als der
„Königsweg“ der Erkenntnis. Mit der Aufzucht unter Erfahrungsentzug in meist reizarmen
Umgebungen werden einem Organismus während seiner Ontogenese die Erfahrungsmöglichkeiten für eine Verhaltensweise genommen, die die Artgenossen normalerweise sinnvoll
in bestimmten Zusammenhängen zeigen. Diese Erfahrungsmöglichkeiten umfassen entsprechende Übungsmöglichkeiten durch den Kontakt mit den relevanten Situationen und/oder
den Kontakt mit Vorbildern. Sämtliche arttypischen Verhaltensweisen, die unter solchen Bedingungen von Kaspar-Hauser-Tieren gezeigt werden, gelten als genetisch bestimmt (angeboren). An Kaspar-Hauser-Versuchen ist aber von zwei Seiten Skepsis anzumelden:
1. Nur positive Ergebnisse eines Kaspar-Hauser-Versuchs sind interpretierbar. Behält man
nämlich einem Organismus bestimmte Umweltfaktoren vor und findet danach, dass es eine bestimmte Verhaltensweise nicht entwickelt, heisst das nicht zwingend, dass man ihm
die spezifischen Erfahrungsmöglichkeiten entzogen hat. Stattdessen können ganz allgemeine Bedingungen für eine normale Entwicklung fehlen: Beispielsweise können ganz im
Dunkeln aufgezogene Säugetiere manche neuronale Strukturen für visuelle Wahrnehmungen nicht entwickeln.
2. Zudem ist es häufig fraglich, ob ein Kaspar-Hauser-Tier überhaupt mit einem normal aufgewachsenen seiner Art verglichen werden kann. Denn derartige Isolationsversuche
übersehen die Verschränkung von Genen und Umwelt. Ein isolierter Affe ist in vielerlei
Hinsicht „verkrüppelt“, sodass man nicht mehr von einem ganzheitlichen Affen sprechen
kann.
Sinnvoller sind so genannte Teil-Kaspar-Hauser-Versuche. Darin werden den Versuchstieren bestimmte Erfahrungsmöglichkeiten vorenthalten. Ein Beispiel dazu haben Sie bei den
Küken mit Prismenbrille kennengelernt.
Kaspar Hauser
Als Kaspar-Hauser-Versuch wird die Aufzucht eines Tieres unter weitgehendem Erfahrungsentzug verstanden („Kaspar-Hauser-Tier“), das heisst in völliger Isolation, ohne jeglichen
Kontakt zu Artgenossen oder zu anderen Tieren. Wie Sie wissen, versucht man so den
Nachweis zu führen, dass alle von diesem Tier gezeigten Verhaltensweisen im Erbgut verankert, also angeboren sein müssen. Der Begriff ‚Kaspar-Hauser-Versuch‘ stammt von
Kaspar Hauser, welcher am 26. Mai 1828 in Nürnberg als etwa 16-jähriger auftauchte, ein
geistig anscheinend zurückgebliebener und wenig redender Jugendlicher. Durch seine späteren Aussagen, dass er, solange er denken könne, bei Wasser und Brot immer ganz allein
in einem dunklen Raum gefangen gehalten worden sei, erregte er internationales Aufsehen.
Bei buchstäblichem Verständnis sind Hausers Angaben mit den Kenntnissen der modernen
Medizin nicht zu vereinbaren.
Ein zeitgenössisches Gerücht kolportierte, Hauser sei der 1812 geborene Erbprinz von Baden, den man gegen einen sterbenden Säugling getauscht und beiseite geschafft habe, um
einer Nebenlinie des badischen Fürstenhauses die Thronfolge zu ermöglichen.
Am 17. Oktober 1829 wurde Hauser mit einer ungefährlichen Schnittwunde aufgefunden,
und am 14. Dezember 1833 kam er mit einer schliesslich tödlichen Stichwunde nach Hause.
In beiden Fällen behauptete er, Opfer eines Attentäters geworden zu sein. Seine Anhänger
vermuteten ein politisch motiviertes Verbrechen; nach kriminalwissenschaftlichen UntersuHS 2013/14
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chungen handelte es sich um Selbstverletzungen, die er sich aus Enttäuschung über das
nachlassende öffentliche Interesse an seiner Person beigebracht hatte.
Die Geschichte von Kaspar Hauser beschäftigt Kunst und Wissenschaft seit mehr als 180
Jahren: Theaterstücke, Bücher, Filme, etc. aber auch Wissenschaftler setzen sich mit dieser
Person und deren unergründlicher Geschichte auseinander.
Wenn Sie an Kaspar Hauser und seiner Geschichte interessiert sind, empfehle ich Ihnen die
wissenschaftlich fundierte Radiosendung von Bayern 2, welche Sie auf Moodle (Bio UBegleitung PWKHauser) finden.
3.6
Einfache Formen des Lernens
Lernen kann bei Tieren lediglich anhand der Änderung von Verhalten festgestellt werden:
Wenn der geliebte Haushund heute ein Verhalten fehlerlos zeigt, welches er gestern noch
nicht beherrschte, das wir aber mit ihm geübt haben, versuchen wir uns diese Verhaltensänderung mit einem „Erklärungsprinzip“ verständlich zu machen und sagen: Es hat Lernen
stattgefunden!
Eine Definition von Lernen muss demnach diesem Umstand Rechnung tragen. So kann man
Lernen als einen Prozess beschreiben, der das Verhalten von Tieren in zukünftigen Situationen aufgrund vorher gemachter Erfahrungen verändert. Für einen Lernvorgang müssen Informationen aus der Umwelt aufgenommen und gespeichert werden. Und das in einer
Form, die sie für spätere Situationen abgreifbar macht. Die gespeicherte Information bezeichnen wir als Gedächtnis. Abhängig vom Lernvorgang kann die Speicherung kurz- oder
längerfristig erfolgen, die Information wird dann mehr oder weniger schnell wieder vergessen. In wenigen Ausnahmen, z.B. Prägungsvorgängen, kann die Speicherung nahezu irreversibel sein.
3.6.1 Prägung
Für viele genetisch bestimmte Verhaltensprogramme müssen die Schlüsselreize, resp. die
Auslöser erst gelernt werden. Diese „Lernvorgänge“ werden durch Umweltfaktoren
(mit)bestimmt – für gewisse Lernvorgänge sogar nur in ganz spezifischen Phasen seiner
Entwicklung. Gänseküken z.B. haben kein genetisch bestimmtes (angeborenes) Mutterbild.
Sie nähern sich wenige Stunden nach dem Schlüpfen allen Lebewesen oder Gegenständen,
die rhythmisch Laute von sich geben und sich
bewegen. Nach einigen Minuten lösen diese
„Schlüsselreize“ dann das Nachfolgeverhalten der Jungen aus. Wie die Objekte aussehen, spielt keine Rolle. Die kleinen Gänschen
nähern sich ihrer Mutter genauso wie einer
Kiste, einem Fussball (Abb. 13) oder einem
Menschen. Wenn die Küken eine Zeit lang
nachgelaufen sind, behalten sie dies bei.
Auch ihre biologische Mutter kann sie dann
nicht mehr vom Fussball oder von der Kiste Abb. 13: Nachfolgeprägung
fortlocken. Der Verhaltensforscher Konrad
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Lorenz bezeichnete diesen Vorgang als Nachfolgeprägung. Die Nachfolgeprägung der
Nestflüchter erfolgt in einem sehr engen Zeitfenster. Sie ist irreversibel für die Zeit der Abhängigkeit von den Eltern.
Inzwischen ist in vielen Einzelfällen nachgewiesen worden, wann, wie und in welchem Ausmass bestimmte Umwelteinflüsse das Verhalten von Individuen nachhaltig beeinflussen:
Habitatsprägung: Dabei lernt das Jungtier, wohin es zur späteren Paarung und Eiablage
zurückkehren kann.
o Pazifische Lachse lernen in früher Jugend ihren Geburtsfluss geruchlich zu erkennen.
Nach mehreren Jahren im Meer finden sie zu genau diesem Fluss zurück, in dem sie
dann zum Ablaichen aufsteigen.
o Kuckucksweibchen bevorzugen diejenigen Habitate bei der Suche nach potenziellen
Wirtsvögeln, in denen sie sich als Jungvögel besonders lange aufgehalten haben.
o Schmetterlingsweibchen legen ihre Eier auf Pflanzen, an denen sie als Raupen gefressen haben.
o Taufliegenweibchen legen ihre Eier auf einen Untergrund, von dem sie sich als Made
ernährt haben.
Sexualprägung: Erpel balzen die Enten an, mit denen sie als Jungtiere zusammen waren.
Die Prägungszeit zur Zeit der Pubertät ist weniger eng begrenzt, auch die Irreversibilität ist
weniger starr. Die Sexualprägung erfolgt hier zeitlich weit vor der entsprechenden Balzhandlung, sodass die Sexual- im Gegensatz zur Nachfolgeprägung nicht direkt „belohnt“ wird. Die
Prägung der Erpel ist angesichts des sehr ähnlichen Aussehens der Enten verschiedener
Arten vorteilhaft, sie vermeidet Verwechslungen. Enten werden dagegen nicht auf die arteigenen Erpel geprägt!
Aufgabe
Wie erkennen Enten ihre arteigenen Erpel? Stellen Sie Vermutungen an.
Kennzeichen der Prägungsvorgänge
Bei allen bisher untersuchten Prägungsvorgängen fand man folgende Kennzeichen:
1. Die Prägung findet nur in einer bestimmten Zeit, der sensiblen Phase, statt. Zeitpunkt und Dauer der sensiblen Phase können je nach Tier- und Prägungsart sehr
verschieden sein.
2. Die erworbenen Kenntnisse werden meist zeitlebens behalten, zumindest werden
die geprägten Auslöser oder Handlungen immer bevorzugt.
3. Als Merkmale des Prägungsobjektes lernen die geprägten Tiere zumeist überindividuelle, also artspezifische Merkmale. Bei der Nachfolgeprägung entsteht allerdings
ein individuelles Bild der Mutter.
4. In einem Prägungsvorgang wird immer nur eine Handlung oder eine bestimmte
Reaktion auf ein bestimmtes Objekt geprägt.
5. Prägung kann zu einem Zeitpunkt erfolgen, in dem die geprägte Handlung noch
nicht stattfindet oder noch nicht ausgelöst werden kann.
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6. Verglichen mit anderen Lernarten sind Prägungen besonders schnelle und sehr effektive Lernvorgänge, für die es allerdings einen ganz engen, genetisch festgelegten Spielraum gibt.
7. Prägungen werden weder durch Strafen noch durch Belohnungen, also weder durch
angenehme noch durch unangenehme Empfindungen, beeinflusst.
Die verschiedenen Verhaltensweisen, die durch Prägung auf ein Objekt fixiert werden, sind
völlig unabhängig voneinander. Eine Gans kann zu Forschungszwecken in ihrem Nachfolgeverhalten auf den Menschen, in ihrem Sozialverhalten auf Enten und sexuell auf Schwäne
geprägt werden.
Auch die Reihenfolge einzelner Prägungsvorgänge ist von Art zu Art verschieden. Gänse
werden erst auf die Mutter, dann auf soziale Verhaltenspartner und danach erst sexuell geprägt. Bei Dohlen liegt aber die Prägbarkeit sexueller Reaktionen vor der der Nachfolgereaktion, die unmittelbar vor dem Flüggewerden liegt. Die Wirksamkeit der Nachfolgeprägung
wird dann nach zwei bis drei Tagen sichtbar, die der sexuellen erst nach zwei Jahren.
Aufgabe: Nachfolgeprägung bei Entenküken
Frisch geschlüpfte Entenküken unterschiedlichen Alters wurden mit
einer Mutterattrappe und Lockrufen
aus dem Lautsprecher konfrontiert
(Abb. 14). Die Ergebnisse dieser
Versuche sind im Folgenden dargestellt: Abbildung 15 zeigt die Zahl
der erfolgreichen Prägungen, bezogen auf das Alter der Küken. AbbilAbb. 14: Versuchsaufbau
dung 16 zeigt die Bewegungsfähigkeit der Küken, bezogen auf das
Kükenalter.
Abb. 15: Erfolgreiche Prägungen
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Abb. 16: Motilität der Küken
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1. Erklären Sie die Resultate der Abb. 15 anhand der Resultate der Abb. 16.Beziehen Sie
also plausibel begründend die beiden Graphen aufeinander!
2. Geben Sie eine ultimate Erklärung für den besonderen Lernvorgang der Nachfolgeprägung an!
Maternale Prägung und mütterliche Bindung bei Schafen
Schafe leben in Herden. Die Weibchen gebären
in einer kurzen Zeitspanne, meist im Frühjahr.
Durch die Anwesenheit fremder Lämmer ist ein
Mutterschaf dem Risiko ausgesetzt, seine begrenzte Milchmenge an nicht eigene Lämmer
zu vergeben. Um dieses Risiko zu minimieren,
sondert sich die Mutter vor der Geburt von der
Herde ab, sodass sie ihr Junges ungestört gebären und den ersten Kontakt herstellen kann.
Zudem entwickelt sich eine selektive Bindung
an das eigene Lamm, das auf individuellem
Erkennen, einer Prägung beruht.
Der Abfall der Konzentration des Schwangerschaftshormons Progesteron im Blut und der
Anstieg der Konzentration des Östrogens zeigen beim trächtigen Schafsweibchen die nahe
Geburt an. Bei diesen hormonellen Bedingungen bewirkt die Weitung des Geburtskanals
beim Ausstoss des Jungtieres (die vaginocervicale Stimulation) beim Weibchen mit Geburtserfahrung eine Ausschüttung des Hypophysenhormons Oxytocin. Oxytocin bewirkt das
Auspressen der Milch aus den Milchdrüsen. Es bewirkt aber auch, dass einerseits der Geruch von Fruchtwasser für das Weibchen attraktiv ist. Zweitens aktiviert Oxytocin die Bereitschaft des Mutterschafs für mütterliches Verhalten einem beliebigen Neugeborenen gegenüber. Diese vaginocervikale Reizung ist bis vierundzwanzig Stunden nach der Geburt wirksam. Der Geruch des Fruchtwassers bewirkt nun die Zuwendung zum Neugeborenen. Allerdings sind nur erstgebärende Weibchen auf diesen Geruch angewiesen, sodass sie sich
ihrem Lamm zuwenden. Nach der Geburt leckt die Mutter das Junge unentwegt, bis es trocken ist. Damit ist die erste Phase der mütterlichen Prägung, für die in den ersten zwölf
Stunden nach der Geburt eine sensible Phase besteht, abgeschlossen. Das Zusammensein
mit dem Lamm ermöglicht das individuelle Kennenlernen einmal anhand von Geruchsmerkmalen, die die exklusive Akzeptanz in der Nähe (etwa beim Säugen) kontrollieren, zum anderen anhand von optischen und auditiven Merkmalen, die der Mutter es ermöglichen, ihr
Lamm auf Distanz individuell zu erkennen.
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Zwei bedeutende Verhaltensweisen suchen nach einer proximaten Erklärung: 1. Wie entwickelt sich die grosse Zuwendung der Mütter an jedem neugeborenen Lamm unmittelbar nach
der Geburt? 2. Wie wird gesichert, dass exklusiv das je eigene Lamm betreut wird?
Weitere Beobachtungen im Prozess der mütterlichen Bindung bei Schafen:
o Wurde die vaginocervicale Reizung im Geburtskanal durch lokale Betäubung ausgeschaltet, war in der Folge das mütterliche Verhalten gestört.
o Eine Injektion von Oxytocin in der Hirnkammer nach Vorbehandlung eines Weibchens mit Östrogen bewirkte mütterliches Verhalten. Die Injektion von Oxytocin war
für die Auslösung des mütterlichen Verhaltens aber nie so wirksam wie der Geburtsvorgang selber.
o Wenn nach der Geburt kein Lamm anwesend war, versiegte das mütterliche Verhalten schnell.
o Das Waschen der Lämmer nach der Geburt mit Seife reduzierte das Lecken durch
die Mutter deutlich und führte bei Erstgebärenden zur Ablehnung des Lammes.
o Geruchlos gemachte Mütter erkannten ihre Lämmer am Aussehen und am Rufen,
wiesen sie aber beim Säugen ab.
o Der Versuch, verwaiste Lämmer fremden Müttern unterzuschieben, gelang oft
dadurch, dass man den Lämmern einen mit dem Fruchtwasser irgendeines Weibchens getränkten Pullover überzog. Dieser Effekt konnte noch vier Stunden nach der
Geburt durch vaginocervikale Stimulation erneuert werden.
o In der späteren Phase, in der die Lämmer selektiv betreut wurden, riefen Geruchsproben aus dem Fell des Lammes, und nicht der Geruch von Kot und Urin, Zuwendung durch die Mütter hervor.
o Sobald das Lamm stehen kann (spätestens nach zwei Stunden), sucht es nach dem
Euter. Während des Säugens leckt die Mutter das Lamm.
o Bei nicht trächtigen Weibchen liess sich nach einer Progesteron- und ÖstrogenBehandlung durch künstliche Weitung des Geburtskanals (vaginocervikale Stimulation) mütterliche Zuwendung im vollen Verhaltensumfang auslösen.
o Nullipare (noch nicht geboren habende), also geburtsunerfahrene Weibchen sprechen im Gegensatz zu multiparen auf die Betäubungs- und Hormonversuche nicht
oder kaum an. Aber schon sechs Stunden nach der ersten Geburt bewirkt vaginocervikale Stimulation das Akzeptieren eines fremden Lammes.
o Bei einer Trennung der Lämmer von der Mutter während der ersten vier Stunden
lehnte die Hälfte der Mütter ihr Lamm später ab. Nach einer Trennung während der
ersten zwölf Stunden waren es sogar 75% der Mütter. Hatten die Mütter in den ersten
Tagen vier bis zwölf Stunden nach der Trennung Kontakt zu ihren Lämmern, wirkte
sich eine dann folgende Trennung von 24 Stunden nicht negativ auf die Akzeptanz
aus.
o Das Verstecken der Lämmer acht bis zwölf Stunden nach der Geburt hinter doppelten Maschendraht störte die die mütterliche Zuwendung nicht. Wurden die Lämmer
aber in luftdichten Plexiglasbehältern neben den Müttern gehalten, lehnten viele Mütter das Lamm später ab.
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Aufgabe: Die einzelnen beschriebenen Beobachtungen sind in der nachfolgenden Abbildung
festgehalten. Ergänzen Sie die Abbildung zu einem Pfeil-Wirkungsschema: Verbinden Sie
die einzelnen Kästchen mittels Pfeilen. Ergänzen Sie die Pfeile mit (+) für aktivierend, fördernd oder (–) für hemmend!
Abb. 17: Prozesse der mütterlichen Prägung beim Schaf
3.6.2 Habituation (Gewöhnung)
Habituation besteht in der Abschwächung einer normalen, meist genetisch bestimmten („angeborenen“) Reiz-Reaktions-Beziehung: Wenn dem wiederholten Reiz die üblichen, erwarteten Konsequenzen nicht folgen, schwächt sich die Reaktionshandlung ab. Wenn z.B. nach
wiederholter Drohung (bei wiederholter Regelmissachtung) nie eine Strafe folgt, „verpuffen“
die Drohungen! Die Abschwächung der Reaktion ist dabei nicht auf eine Ermüdung der Sinnesorgane oder der Muskulatur zurückzuführen! → Ein ehemals auslösender Reiz wird zu
einem neutralen Reiz! Darüber, ob Gewöhnung bereits als Lernen bezeichnet werden kann
und soll, herrscht Uneinigkeit. Denn die wiederholte Erfahrung mit dem Reiz führt nicht zu
einer neuen (erlernten) Reaktion, sondern lediglich zu einer Abnahme der bisherigen Reaktion!
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Aufgaben
1. Habituation von Buchfinken
Buchfinken reagieren auf Eulen, dem natürliche Raubfeind der Buchfinken, und auf Eulenattrappen mit „Hassreaktionen“, die sich in Warnrufen und Scheinangriffen äussern. Ihre Artgenossen werden dadurch aufmerksam und verhalten sich ebenso. Präsentiert man gefangenen Buchfinken täglich
für 20 Minuten einen lebenden Steinkauz,
der nicht auf die Hassreaktionen des
Buchfinken reagiert, dann nehmen die
Alarmrufe und Attacken („Hassreaktionen“) gegen diesen Steinkauz nach und
nach ab (Abb. 18). Diese Gewöhnung
(Habituation) ist reizspezifisch und erholt
sich spontan nach einer längeren Reizpause.
Geben Sie zu dieser Habituation die proAbb. 18: Verlauf der Hassreaktionen eines
ximate und die ultimate Ursache an.
Buchfinken gegenüber einem lebenden
Steinkauz
2. Habituation im Begattungsverhalten
von Zahnkärpflingen
Die Abbildung zeigt das Begattungsverhalten in Form einer mittleren Anzahl von Begattungsversuchen in total
20 durchgeführten Versuchen des
männlichen Zahnkärpflings im Verlauf
von jeweils 60 Minuten: „15“ bedeutet,
dass 15 Männchen der 20 Versuchsmännchen während dieser 5 Minuten
einen Begattungsversuch mit dem ent- Abb. 19: Begattungsverhalten eines Zahnkärpflingsprechenden Weibchen vorgenommen männchens.
haben. Im ersten Versuch (links) wurde die Männchen mit einem bereits bekannten Weibchen zusammengesetzt, im zweiten
Versuch (rechts) mit einem gänzlich unbekannten Weibchen.
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a) Beschreiben und begründen Sie die Resultate der beiden Versuche plausibel.
b) Welche biologische Bedeutung hat die oben geschilderte Habituation bei männlichen
Zahnkärpflingen.
3.6.3 Assoziatives Lernen
Lernen verlangt auch, Assoziationen zwischen verschiedenen Erfahrungen zu knüpfen. Stellen Sie sich beispielsweise einen Vogel vor, der in die bunt gefärbte Raupe eines Monarchfalters beisst und für seine Mühen nichts als einen Schnabel voll widerlich schmeckender
Flüssigkeit erhält. Nach dieser schlechten Erfahrung unterlässt der Vogel möglicherweise
Angriffe auf ähnlich aussehende Insekten. Die Fähigkeit, ein Merkmal (wie Färbung) in der
Umwelt mit einem anderen (wie schlechtem Geschmack) zu verknüpfen, wird als assoziatives Lernen bezeichnet. Assoziatives Lernen lässt sich in zwei Formen unterteilen: klassische Konditionierung und operante Konditionierung.
Bei der klassischen Konditionierung wird ein willkürlich gewählter Reiz mit einem bestimmten Ergebnis in Verbindung gebracht. Der russische Physiologe Iwan Pawlow führte
die ersten klassischen Konditionierungsexperimente durch: Wenn er jedes Mal, kurz bevor er
einen Hund fütterte, eine Glocke läutete, sonderte der Hund schliesslich allein auf den Glockenton hin in Erwartung des Futters Speichel ab.
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Bei der operanten Konditionierung, die
auch als „Lernen durch Versuch und Irrtum“
bezeichnet wird, lernt ein Tier eine seiner eigenen Verhaltensweisen mit einer Belohnung
oder einer Bestrafung in Verbindung zu bringen und tendiert daraufhin dazu, dieses Verhalten zu wiederholen oder zu vermeiden.
Beispielsweise kann ein Räuber lernen, bestimmte potenzielle Beutetiere zu meiden,
wenn sie mit einer schmerzhaften Erfahrung
Abb. 20: Operante Konditionierung. Der
verknüpft sind (Abb. 3.1.3-1).
junge Kojote, der nach einer schmerhaften
Begegnung mit einem Stachelschwein das
Gesicht voller Borsten hat, wird dieses
Tiere wohl in Zukunft meiden.
A) Klassische Konditionierung
Wir ein neutraler Reiz zeitlich eng mit einem
unbedingten Reiz kombiniert, kann er nach
mehrmaligem Auftreten alleine die gleiche
Reaktion wie ein unbedingter Reiz auslösen.
Der neutraler Reiz ist damit zu einem bedingten Reiz geworden, der eine bedingte Reaktion, den sogeannnten bedingten Reflex, auslöst (Abb 21). Somit wurde einem natürlichen,
meist angeborenen, sogenannten unbedingten Reflex durch Lernen ein neuer, bedingter
Reflex hinzugefügt Dieser Lernprozess ist
unter der Bezeichnung ‚klassische Konditionierung‘ (conditio, lat. Bedingung) bekannt.
Abb. 21: Schema zur Entstehung eines
bedingten Reflexes
Pawlows Hundeexperimente
Abb. 23: Iwan
Pawlow, 18491936, Foto aus
dem Jahr 1904.
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Der Russe Iwan Pawlow (Abb. 22) hatte im Verlauf seiner mit dem Nobelpreis ausgezeichneten Experimente
zum Zusammenhang von Speichelfluss und Verdauung beobachtet,
dass bei Zwingerhunden schon die
Schritte des Betreuers Speichelfluss
auslösten, obwohl noch gar kein Futter in Sicht war. Er vermutete, dass
das Geräusch der Schritte, dem regelmässig die Fütterung folgte, für
die Hunde mit Fressen verbunden Abb. 22: Pawlows Versuchsanordnung
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war. Der vorher neutrale Reiz (Schrittgeräusch) werde im Organismus des Hundes mit dem
unkonditionierten Reiz ‚Futter‘ in Verbindung gebracht. Um diese Hypothese zu prüfen,
gestaltete er 1905 ein aussagekräftiges Experiment: Pawlow spannte einen hungrigen Hund
in ein Geschirr ein und sammelte den Speichel anhand einer in seinem Mund fixierten Sonde
auf (Abb. 23). In regelmässigen Abständen präsentierte Pawlow dem Versuchstier kleine
Futterportionen. Dieses Futter stellte den unbedingten Reiz dar, was den bedingten Reflex ‚Speichelsekretion‘ zur Folge hatte.
Der zunächst neutrale
Reiz war ein Glockenton, welcher der Präsentation des Futters
kurzfristig vorausging.
Pawlow paarte die beiden Reize einige Male
und prüfte dann die
auslösende
Wirkung
des Tones allein auf die
Speichelreaktion: Durch
das das Training wurde
der ehemals neutrale
Reiz zu einem bedingten Reiz und löste alleine den nun bedingten Reflex ‚SpeichelAbb. 24: Pawlows Hundeexperimente führten zur Entdeckung des
sekretion‘ aus.
bedingten Reflexes
Aufgabe
Erklären Sie die biologische Funktion der Klassischen Konditionierung!
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Die Auslöschung (Extinktion) der klassischen Konditionierung
Aufgabe
Wird der bedingte Reiz (bei Pawlow der
Ton) nun konsequent nicht mehr vom unbedingten Reiz (dem Futter) gefolgt, verliert
der bedingte Reiz sukzessive seine auslösende Wirkung auf die Verhaltensweise
(der Speichelfluss). Man nennt diesen Prozess Auslöschung oder Extinktion. Man
könnte denken, dass damit einfach die
Verbindung zwischen dem unbedingten
und dem bedingten Reiz vergessen wird.
Das ist aber nicht der Fall, sondern diese
Verbindung wird (durch einen zusätzlichen
Lernprozess) lediglich unterdrückt. Ein Abb. 25: Klingelton ohne Darbietung von Futter
(ursprünglich) auslösender Reiz wird zu
einem (zeitweilig) neutralen.
1. Formulieren Sie Hypothesen bezüglich der Speichelabsonderung des Hundes, wenn in
einer nachfolgenden Versuchsreihe lediglich der Klingelton erzeugt wird, der Hund jedoch
kein Futter dargeboten bekommt!
2. Beschreiben und erläutern Sie die in Abb. 25 dargestellte Grafik! Beurteilen Sie Ihre Hypothesen aus 1.
3. Habituation und Extinktion weisen sehr ähnliche Kurvenverläufe auf (Vergleich Abb.
18 und 24). Sie sind wahrscheinlich auf einen ähnlich verlaufenden neuronalen Prozess
zurückzuführen. Dennoch gibt es einen grundlegenden Unterschied zwischen Habituation
und Extinktion. Worin unterscheiden sich diese beiden Prozesse?
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Anwendungen der Klassischen Konditionierung
Ihr Wissen über klassisches Konditionieren kann Ihnen helfen, einiges an Alltagsverhalten zu
verstehen. Sie werden anhand dieses Textes einige Beispiele aus der Alltagswelt besser als
Produkt dieser Form des Lernens erkennen. Wir werden dies am Beispiel von Emotionen
und Vorlieben verdeutlichen sowie die Rolle des klassischen Konditionierens bei der Entwicklung von Drogenabhängigkeit untersuchen.
Emotionen und Vorlieben
Stellen Sie sich vor Sie schauen einen Horrorfilm. Der Held nähert sich einer Tür. Die Musik
wird laut und bedrohlich. Ihr Herz fängt wie wild an zu schlagen und Ihre Hände werden
feucht. Warum? Ihr Körper hat eine physiologische Reaktion (Anstieg Herzrate) als Reaktion
auf einen Reiz (bedrohliche Musik) gelernt, da dieser oft mit einem bestimmten Ereignis (der
Held wird umgebracht) assoziiert war. Das ist Klassische Konditionierung. Ein ehemals neutraler Reiz (Musik) sagt ein bestimmtes Ereignis (Blut, Schmerz, „Horror“) hervor, was eine
natürliche physiologische Reaktion bewirkt (Anstieg Herzrate). Erfolgreiche Konditionierung
hat zur Folge, dass der ehemals neutrale Reiz ausreicht, um die physiologische Reaktion
auszulösen.
In diesem Fall haben Sie unbewusst eine Assoziation zwischen angsterregender Musik (CS)
und bestimmten wahrscheinlichen Ereignissen (UCS - die Art von Dingen, die in Horrorfilmen
geschehen und die reflexartig Grauen auslösen) gelernt. Wenn Sie einmal genau auf die
Ereignisse in Ihrem Leben achten, werden Sie feststellen, dass es häufiger vorkommt, dass
Sie nicht genau sagen können, warum Sie eine so starke emotionale Reaktion auf etwas
oder eine so starke Vorliebe für etwas haben. Man kann in diesem Fall einen Schrill zurückgehen und sich fragen: „Ist dies ein Ergebnis klassischer Konditionierung?“
Betrachten Sie folgende Situationen:
o Glauben Sie, Sie wären bereit, Bonbons zu essen, welche die Form eines Hundehaufens haben?
o Glauben Sie, Sie wären bereit, ein eine Zuckerlösung zu trinken, wenn der Zucker
aus einem Gefäss stammen würde, von dem Sie wissen, dass es fälschlicherweise
mit „Gift“ beschriftet ist?
o Glauben Sie, Sie wären bereit, Apfelsaft zu trinken, in den eine sterile Kakerlake eingetaucht wurde?
Sollten Sie zu jeder dieser Situationen „Nie im Leben!“ sagen, dann stellen Sie damit nicht
alleine da. Die klassisch konditionierte Reaktion „Das ist eklig" oder „Das ist gefährlich" gewinnt über das Wissen, dass der Stimulus wirklich in Ordnung ist. Da klassisch konditionierte
Reaktionen nicht durch bewusstes Denken aufgebaut werden, sind sie auch sehr schwer
durch bewusstes Denken zu eliminieren!
Eines der am besten untersuchten Alltagsergebnisse des klassischen Konditionierens ist die
Furchtkonditionierung. John Watson und seine Kollegin Rosalie Rayner versuchten nachzuweisen, dass viele Furchtreaktionen als eine Paarung eines neutralen Stimulus mit etwas
natürlicherweise Furchtauslösendem verstanden werden können. Um ihre Idee zu überprüfen experimentierten sie mit einem Kind, das als der „kleine Albert“ bekannt wurde. Psychologische Verhaltensforschung am Menschen unterliegt wichtigen ethischen Grundsätzen.
Diese Grundsätze lassen die Forscher heute mit grossem Unbehagen auf Watsons und Rayners Experiment zurückblicken: Kein ethisch verantwortungsbewusster Wissenschaftler
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würde jemals ein solches Experiment wiederholen. Die Bedenken hinsichtlich dieses Versuchs werden noch durch das Wissen um die starke Resistenz konditionierter Furcht gegen
Löschung verstärkt.
Ein einziges traumatisches Ereignis kann Sie dazu bringen, dass Sie stark körperlich, emotional und kognitiv reagieren- vielleicht ein Leben lang. Beispielsweise war mal ein Mann in
einen schweren Autounfall während eines heftigen Regens verwickelt. Wenn es jetzt zu regnen beginnt, während er Auto fährt, verfällt er in Panik, manchmal so schlimm, dass er rechts
ranfahren und warten muss, bis das Schlimmste vorbei ist. Einmal kroch sich dieser vernünftige und einsichtige Mensch hinter die Vordersitze, legte sich auf den Boden, Gesicht nach
unten, bis der Regen nachliess. Therapeuten haben für diese Art von Angstreaktionen Behandlungsmethoden entwickelt, um den Effekten des klassischen Konditionierens entgegenzuwirken.
Es soll aber nicht der Eindruck entstehen, dass ausschliesslich negative Reaktionen klassisch konditioniert sind. Wohl können Sie selber Reaktionen der Freude oder freudiger Erregung als Beispiel klassischen Konditionierens interpretieren. Sicherlich hoffen Beschäftigte in
der Werbebranche, dass klassisches Konditionieren als positive Kraft wirkt. Sie sind bestrebt, beispielsweise im Denken potenzieller Käufer Assoziationen zwischen ihren Produkten (bspw. Jeans, Autos, Powerdrinks) und Leidenschaft herzustellen. Sie erwarten, dass
Elemente ihrer Werbeplakate („sexy“ Menschen oder Situationen) als unkonditionierte Reize
(UCS) dienen, um die UCR auszulösen (Gefühle sexueller Erregung). Die Hoffnung besteht
nun darin, dass das Produkt zum CS wird, so dass die Erregungsgefühle mit ihm assoziiert
werden. Wenn Sie weitere Beispiele klassischen Konditionierens positiver Emotionen finden
wollen, gehen Sie doch einmal Situationen durch, in denen Sie eine Welle richtig angenehmer Gefühle verspüren, beispielsweise wenn Sie zu einem sehr vertrauten Platz zurückkehren.
Drogenabhängigkeit und Lernen
Bei einer Suchterkrankung wird das menschliche Gehirn konditioniert, wodurch sich das so
betitelte Drogengedächtnis herausbildet. Beim Konsum von Drogen wird im limbischen System das Hormon Dopamin vermehrt ausgeschüttet, welches in diesem Fall für Wohlbefinden
sorgt und in gewisser Weise das Gefühl von Belohnung hervorruft. Dieses positive Gefühl
prägt sich beim Betroffenen ein und fördert das Verhalten abermals nach Drogen zu greifen,
um den positiven Effekt erneut zu verspüren. Durch die klassische Konditionierung stellt sich
der Körper dann bereits auf die Drogen ein, wenn bestimmte, vorher neutrale Reize auftreten, die mit der Einnahme verknüpft wurden. Hat jemand beispielsweise das erste Mal einen
positiven Rausch bei einer bestimmten Musik erlebt, wird der Impuls Drogen zu nehmen, bei
dieser Musik in der Regel wieder aufkommen. Bei manchen Drogen reicht tatsächlich ein
einmaliger Konsum, um abhängig zu werden. Dazu kommt, dass sich der Körper an die Drogen gewöhnt und der Stoff deswegen schneller abgebaut wird. Aus diesem Grund steigt die
Dosis bei Abhängigen.
Das Drogengedächtnis ist gar nicht so leicht wieder löschbar. Deswegen kommt es bei ehemaligen Abhängigen nicht selten vor, dass bestimmte Situationen (in denen früher Drogen
konsumiert wurden) sie in einen regelrechten Rausch versetzen, obwohl sie nüchtern sind.
Untersuchungen zeigen dann eine erhöhte Aktivierung im Gehirn bei vorher neutralen Reizen. Der Mensch wurde also auf die gesamten Umstände der Drogeneinnahme konditioniert.
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B) Operante Konditionierung
Bei dieser Art der Konditionierung wird eine Handlung („Operation“) konditioniert. Am bekanntesten
sind die Experimente des Amerikaners Skinner
(1904-1990). Er benutzte eine Versuchsanlage, die
als „Skinner-Box“ bezeichnet wurde (Abb. 25, 26).
Skinner wie auch der amerikanische Psychologe
Watson (1878- 1958) interessierten die Bedingungen, unter denen Tiere bestimmte Aktionen lernen.
Bei der operanten Konditionierung wird das Versuchstier in einen besonders präparierten Käfig, die
Skinner-Box gesetzt. In dieser befinden sich ein
oder mehrere unterschiedlicher Hebel, Tasten, Zugseile oder z.B. auch Trittstufen, die das Versuchstier
bedienen kann. Zusätzlich hat es eine Vorrichtung
zur Futterabgabe und eine Beleuchtung. Die Versuchstiere erkunden in der Regel das neue Terrain,
inklusive der vorhandenen Hebel. Durch die Betätigung ganz bestimmter Hebel – z.B. dem gelben
Hebel – erfolgt die Abgabe von Futter. Immer bei
der (anfangs zufälligen) Betätigung des gelben Hebels wird Futter abgegeben.
Die additive Registrierung der Hebelbetätigung
durch das Versuchstier erfolgt über einen Papierstreifen mit stetiger Geschwindigkeit unter einem
Tintenschreiber. Der Tintenschreiber springt bei
jeder Aktion des Tieres um einen Schritt nach oben.
Abb. 26: Skinner und seine Skinner-Box
Abb. 27: Skinner-Box
Abb. 28: Resultate eines Versuchs zur operanten Konditionierung mittels Skinner-Box
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Aufgaben
1. Werten Sie die in Abb. 27 dargestellten Resultate aus! Wie würden Sie folgenden Satz,
der das Lernprinzip der operanten Konditionierung beschreiben soll, vervollständigen?
„Operante Konditionierung ist Lernen durch ….“
2. Worin unterscheiden sich die klassische und die operante Konditionierung? Und welche
Gemeinsamkeiten zeigen beide Versuchsansätze auf?
Experimente
Labyrinthe können zum Studium von Lernprozessen verwendet werden. Dabei werden in der
Regel Lernkurven erstellt, welche aufzeigen, nach wie vielen Versuchen ein Labyrinth fehlerfrei durchlaufen wurde. Mit Labyrinth-Versuchen kann z.B. die Wirkung von Drogen auf die
Lernfähigkeit getestet werden. Auch Interferenzen verschiedener Lerninhalte und ihr Einfluss
auf die Lernkurve können untersucht werden.
Bei unserem Labyrinthexperiment arbeiten Sie zu dritt zusammen. Eine Versuchsperson (B)
verlässt das Zimmer und wird erst später den Versuch bestreiten. Die andere Versuchsperson (A) verbindet sich ihre Augen mit einer Augenbinde. Erst danach holt der/die Experimentleiter/in die drei verschiedenen Labyrinthe.
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Pflichtwahlkurs ‚Verhaltensbiologie‘
1. Erstellen Sie für Versuchsperson A eine Lernkurve mit dem Labyrinth Grün (Anzahl der
Versuche vs. benötigte Zeit). Das Labyrinth gilt als gelernt, wenn die Versuchsperson
dreimal hintereinander das Labyrinth fehlerfrei durchquert.
2. Nun wird für die Versuchsperson A eine Lernkurve mit dem Labyrinth Rot erstellt.
3. Jetzt darf die Versuchsperson B zurück ins Zimmer kommen. Wichtig ist, dass sie die Labyrinthe nicht zu Gesicht bekommt! Für Versuchsperson B wird ebenfalls eine Lernkurve
für Labyrinth Grün erstellt.
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4. Zum Abschluss wird für Versuchsperson B eine Lernkurve mit dem Labyrinth Gelb erstellt.
5. Vergleichen Sie die Ergebnisse der beiden Versuchspersonen und interpretieren Sie diese.
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3.7
Komplexe Formen des Lernens
Die Komplexität tierlichen Verhaltens unterschätzen wir sicherlich, wenn wir alle Lernvorgänge mit der Konditionierung beschreiben wollten. Deswegen unterscheidet man in der modernen Lernforschung einfache von komplexen Lernformen, die – jedenfalls aus unserer Beobachterperspektive heraus – kompliziertere und verschiedenartigere Abläufe im Gehirn erfordern als einfache Konditionierungen.
3.7.1 Imitation (Lernen durch Beobachten und Nachahmen)
Junge Tiere und Menschen lernen von den erfahreneren Tieren und Menschen sehr viel.
Dieser Mechanismus ist biologisch sinnvoll, da auf diese Weise die nächste Generation auf
schnellstmöglichem Wege auf veränderte Umweltbedingungen angemessen reagieren kann.
Dabei ist der „Lern-Weg“ von der Mutter zum Kind der direkteste, schnellste, sicherste und
erfolgreichste. Die Mutter stellt das ideale Vorbild dar: Es gibt eine enge, wahrscheinlich
auch emotionale Bindung vom lernenden (beobachtenden) zum erwachsenen Tier, das als
Erfahrener anerkannt wird und dem vertraut werden
kann. Eines der bekanntesten Beispiele für Imitationslernen und damit auch Traditionsbildung im Tierreich
liefern die Rotgesichtsmakaken Macaca fuscata der
japanischen Insel Koshima. Anfang der 50er Jahre begannen japanische Zoologen das Sozialverhalten dieser
Affen zu erforschen. Um die anfangs noch scheuen Tiere an sich zu gewöhnen, streuten die Forscher Süsskartoffeln am einzigen Sandstrand der Insel aus. Im September 1953 beobachteten sie, wie ein 1½-jähriges
Weibchen namens Imo eine der sandigen Kartoffeln zu Abb. 29: Rotgesichtmakaken
einem Bach schleppte und im Wasser säuberte, bevor beim Süsskartoffelnwaschen
sie diese ass. Wenige Wochen später übernahmen
Imos Mutter und einige Gleichaltrige dieses Verhalten. Bald bürgerte es sich auch ein, die
Kartoffeln nicht mehr im Süsswasser, sondern im Meer zu waschen - und zwar auch dann,
wenn sie nicht schmutzig waren – die Affen hatten das Würzen erfunden! Fünf Jahre nach
der Erfindung wuschen fast alle jüngeren Tiere ihre Kartoffeln, während sich die meisten
Erwachsenen – vor allem die Männchen – als konservativ und weniger lernoffen erwiesen.
Diejenigen, die das Kartoffelwaschen allerdings schon als Jugendliche gelernt hatten, behielten es auch als Erwachsene bei und gaben es an ihre Kinder weiter.
1956 machte Imo eine weitere Erfindung: das Weizenwaschen. Weizenkörner lassen sich
aus trockenem Sand nicht gut herausklauben und vor allem stört der Sand zwischen den
Zähnen. Imo nahm also eine Hand voll Sand mit Weizen und warf alles ins Wasser. Der
Sand sank sehr schnell ab, und der Weizen liess sich viel besser aufklauben. Auch dieses
Verhalten übernahmen andere Tiere. Allerdings verlief die Ausbreitung wesentlich langsamer
und blieb weitgehend auf die nähere Verwandtschaft Imos beschränkt.
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Aufgabe
Wieso wuschen fünf Jahre nach der Entdeckung das Kartoffelwaschens fast nur Affen, die
jünger als Imo waren, und einige wenige ältere Weibchen (vor allem Verwandte von Imo),
aber keine älteren Männchen die Kartoffeln?
3.7.2 Einsichtiges Verhalten
Besonders beeindruckt uns, wenn Tiere in einer Weise mit Problemen fertig werden, die
auch wir benutzen. Dazu gehört die Methode, ein Problem im Kopf zu lösen und erst dann in
eine geschlossene Handlung umzusetzen. In vielen Zusammenhängen erwecken besonders
Menschenaffen den Eindruck, als wüssten sie die Lösung, bevor sie handeln. Das würde
bedeuten, dass sie das Problem durch Einsicht in die Zusammenhänge im Kopf gelöst
haben. Das Versuch-und-Irrtum-,,Handeln“ muss vor der Durchführung im Kopf abgelaufen sein. Entsprechende Versuchsanordnungen zu gestalten erfordert sehr genaue Überlegungen. Denn Konditionierungen, Versuch-und-Irrtum und Imitation sind sicher auszuschliessen. Auch die Versuch-und-Irrtum-Vorerfahrungen der Versuchstiere dürfen nicht
übersehen werden. Daher lassen Beobachtungen im Feld nie eindeutige Schlussfolgerungen
zu, weil man nicht die Erfahrungen der Tiere kennen kann. Deswegen ist man auf Laborversuche angewiesen.
Folgende Bedingungen müssen eingehalten werden, will man einsichtiges Verhalten eindeutig testen:
In einem Vor-Test muss das Spontan-Verhalten des Tieres untersucht werden, um
nicht irrtümlich allein das Spontan-Verhalten hervorzurufen.
o Der „Proband“ muss die zur Verfügung stehenden Einrichtungen und Werkzeuge zur
Genüge kennen, also damit ausreichende Vorerfahrungen besitzen.
o Der Versuchsaufbau mit dem zu lösenden Problem muss in Gänze für das Versuchstier überschaubar sein.
o Es müssen mindestens zwei Lösungen zur Auswahl angeboten werden, wobei die
richtige Lösung am besten die umständlichere oder längere sein sollte.
Im Versuch selbst muss das Tier die Lösung vor dem Handeln entwickeln. Es sollte eine
Phase des „Grübelns“ zu beobachten sein. Dann darf das Tier nur den richtigen Weg ohne
Versuch-und-Irrtum verfolgen.
o
Aufgabe
In den zwanziger Jahren des letzten Jahrhunderts erzeugten die Kisten-Versuche von Wolfgang Köhler grosses Aufsehen. Ein Schimpanse wurde in verschiedenen Versuchsdurchgängen in einen Raum mit glatten Wänden gebracht, der lediglich Kisten verschiedener
Grösse enthielt und Stöcke verschiedener Länge. An der Decke hing in für den Schimpansen
unerreichbarer Höhe eine Banane. Zunächst versuchte er nach der Banane zu springen, was
nicht gelang. Im zweiten Anlauf versuchte er von einer Kiste aus springend an die Banane zu
kommen, auch dies führte nicht zum Erfolg. In weiteren Versuchen probierte er andere „Kniffe“ und benutzte sogar die Schultern seines Wärters, um an die Banane zu kommen. In den
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Abbildungen 29A und B sind die Ergebnisse des weiteren Versuchsverlaufs dargestellt. Der Schimpanse benutzte Stöcke
zum Heranholen von Orangen, steckte sie
zwecks Verlängerung ineinander, türmte
Kisten aufeinander und gelangte so an
aufgehängte Bananen. Diese Lösungen
entstanden nach einer längeren Phase
des „Überlegens“.
a) Beschreiben Sie den obigen Versuch
und beurteilen Sie anhand der in den
Abbildungen (A) und (B) dargestellten
Versuchsbeobachtungen die kognitiven
Fähigkeiten des Schimpansen!
Abb. 30: Köhlers Kistenversuche
b) Welche Kritik wurde zu Recht an Köhlers Versuchen beanstandetet?
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3.8
Das Sexualverhalten
Über die Gründe, wieso es im Laufe der Evolution zur Bildung von Geschlechtern innerhalb
einer Art und damit zur sexuellen Fortpflanzung kam, sind sich die Wissenschafter bis heute
nicht ganz im Klaren. Denn eine sexuelle Fortpflanzung birgt sowohl Vor- als auch Nachteile.
Die Vorteile einer sexuellen Fortpflanzung:
o
o
Durch den Vorgang der Befruchtung werden die Gene innerhalb einer Population
besser durchmischt.
Von jedem Gen liegen (mit wenigen Ausnahmen) immer zwei Kopien vor. Davon
kann eine Kopie dominant über die andere Kopie sein. Trotzdem wird das rezessive
Allel weitervererbt. Ein dipolider Chromosomensatz stellt somit eine „Reserve“ an rezessiven Genen dar. Diese in der jetzigen Umwelt rezessiven Gene können bei einer
Änderung der Umweltfaktoren plötzlich Vorteile bringen.
Die Nachteile einer sexuellen Fortpflanzung:
o
o
o
o
Von jedem Individuum werden nur 50% der Gene an die Nachkommenschaft weitervererbt!
Für eine sexuelle Fortpflanzung braucht es immer zwei Individuen. Diese müssen
sich zuerst finden. Dazu nehmen gewisse Arten lange Wanderschaften auf sich.
Häufig findet Konkurrenz um die Sexualpartner statt (Balz, Machtkämpfe in Rudeln,
…).
Für eine Konstanthaltung der Population muss jedes Paar mindestens zwei Jungen
zur Welt bringen, die wiederum adult werden und ihrerseits zwei Jungen gebären.
3.8.1 Bildung von "Geschlechtern"
Die Bildung von Geschlechtern stellt auch ein Problem an die Bildung der Keimzellen dar.
Denn Keimzellen müssen zwei Eigenschaften besitzen:
o
o
Einerseits sollten sie klein und beweglich sein, um die Keimzelle des anderen Geschlechts gut finden zu können.
Andererseits sollten sie möglichst gross und mit vielen Nährstoffen versehen sein, um
der Zygote einen optimalen Start für die Embryonalentwicklung zu geben.
Die Evolution löste diesen Widerspruch mit der Bildung von zwei unterschiedlichen Typen
von Keimzellen. Diese Tatsache wird als Aniosgamie bezeichnet (aniso = nicht gleich (iso =
gleich); gamie: Gameten, Keimzellen):
o
o
Männchen produzieren sehr viele „energetisch billige“ Spermien.
Weibchen bilden wenige, dafür grosse und energetisch aufwendig herzustellende Eizellen.
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Die Folgen der Anisogamie
Die Anisogamie führt zu einem „Geschlechterkonflikt“. Bedingt durch die Anisogamie verfolgen die beiden Geschlechter – je nach Umwelt – unterschiedliche Fortpflanzungsstrategien:
o
o
Für ein Weibchen reicht in aller Regel pro Gelege oder Wurf die Kopulation mit einem einzigen Männchen aus, um den maximal möglichen Fortpflanzungserfolg zu erzielen. Zudem können Weibchen, infolge der Tragzeit und oft auch der Brutpflege,
nur eine beschränkte Anzahl Nachkommen produzieren. So hat die Frau mit den
nachweislich meisten Kindern in 27 Schwangerschaften nur (?) 69 Kinder zur Welt
gebracht!
Männchen aber können mehr Nachkommen erzielen, wenn sie mit mehr als nur einem Weibchen kopulieren. Denn ihre Spermien reichen aus, um die Eier mehrerer
Weibchen zu befruchten. Der Mann mit den nachweislich meisten Kindern war der
marokkanische Herrscher Moitlay Isniail (der Blutdürstige). Er hatte mit seinen Haremsfrauen 888 Kinder gezeugt! Das sind 13 mal mehr als obige Frau!
Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung können Weibchen und Männchen daher ihren Reproduktionserfolg auf sehr verschiedenen Wegen maximieren (Abb. 48):
o
o
Männchen können eine grösstmögliche Anzahl von Nachkommen erzeugen und so ihre Fitness maximieren, wenn sie viele Weibchen
begatten. Männchen verfolgen also
eine „Paarungsstrategie“ zu Fitnessmaximierung.
Weibchen dagegen erreichen durch
häufige Verpaarung keine grössere
Fitness. Denn sie können sowieso
nur eine begrenzte Anzahl von Eiern
produzieren. Wegen ihrer hohen In- Abb. 31: Unterschiedliche Fortpflanzungsstravestition in die Nachkommen ist für tegien von Männchen und Weibchen
die Fitness der Weibchen das
Nahrungsangebot der wesentliche Faktor. Weibchen verfolgen daher eine „Nahrungsstrategie“ zur Fitnessmaximierung.
Dies führt auch zu unterschiedlichen Konkurrenzsituationen bei Männchen und Weibchen:
o
o
Für die Männchen sind paarungsbereite Weibchen aufgrund der langen Trag- und
Aufzuchtzeiten eine knappe „Ressource“. Daraus ergibt sich unter den Männchen eine starke Konkurrenz um Weibchen (Paarungskonkurenz).
Für die Weibchen ist es die energiereiche Nahrung, um die sie vor allem untereinander konkurrieren. Weibchen unterliegen also einer starken Nahrungskonkurrenz.
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3.8.2 Die verschiedenen natürlichen Eheformen im Tierreich
Je nach Umweltsituation (Verfügbarkeit von Nahrung resp. Sexualpartnern) ergeben sich
unterschiedliche „Eheformen“ zwischen den Sexualpartnern:
o
o
o
Man spricht bei Tieren von Monogamie (Einehe), wenn ein Männchen und ein
Weibchen über den Paarungsakt hinaus zusammenbleiben und oft auch ihre Jungen
gemeinsam aufziehen. Bei der Saison-Monogamie hält das Paar nur für eine Fortpflanzungssaison zusammen. Beispiele hierfür finden sich bei vielen Zugvögeln. Bei
der „absoluten“ oder Dauer-Monogamie bleibt das Paar über mehrere Jahre oder
gar lebenslang zusammen. Beispiele hierfür sind die Steinadler, Gänse und Elephanten. Da auch bei monogamen Tieren „aussereheliche“ Kopulationen zu beobachten
sind, mag es in bestimmten Zusammenhängen sinnvoll erscheinen, weiter zwischen
Monogamie auf der genetischen Ebene (Fortpflanzung) und Monogamie auf der Verhaltensebene (durch Paarbindung) zu unterscheiden.
Neben der Monogamie gibt es die Agamie (Unehigkeit). Hier treffen sich die Geschlechtspartner nur für eine kurze Zeit der Werbung und trennen sich gleich nach
dem Paarungsakt wieder.
Auf der anderen Seite der Monogamie steht die Polygamie (Vielehe), die man aufteilt in die Polygynie (Vielweiberei) und die Polyandrie (Vielmännerei). In einem
solchen Sozialsystem bleibt ein Individuum des einen Geschlechts mit mehreren des
anderen Geschlechts zusammen und pflanzt sich mit ihnen fort.
Schlussendlichen geben die äusseren Bedingungen und die Verhaltensmöglichketten von
Männchen und Weibchen den Ausschlag dafür, wer den Geschlechterkonflikt zu seinen
Gunsten entscheiden kann.
Häufigkeit der Eheformen im Tierreich
Über das ganze Tierreich gesehen sind Polygynie und Agamie (bei der Männchen von
Weibchen zu Weibchen ziehen) die häufigsten Eheformen – besonders wo keine Brutpflege
nötig ist, denn dort stellt sich der Konflikt der unterschiedlichen Fortpflanzungsstrategien
nicht ein.
Die Monogamie ist vergleichsweise selten. Sie ist zwar bei Vögeln verbreitet, bei Säugetieren kommt sie jedoch fast nur bei den Hundeartigen, vielen Nagern, Kleinantilopen und den
Gibbons vor.
Die Polyandrie ist noch seltener und nur bei ein paar Vogelarten genauer untersucht.
Nebenbei: Dreiviertel der Menschheit lebt polygynal – wenn auch oft unter dem „Deckmantel“
der Monogamie!
Aufgabe
Unter welcher Voraussetzung sollte sich ein Weibchen für die Polygynie entscheiden, und
unter welcher Voraussetzung sollte ein Männchen sich für Monogamie entscheiden?
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Beispiele des Sexualverhaltens aus dem Tierreich
Aufgabe: Sicherung der Vaterschaft und Partnerbewachung bei Elstern
Elstern leben monogam, wobei das Männchen bei der
Jungenaufzucht mithilft. Daher können sie nicht sehr
viel Nachkommen in die Welt setzten. Deshalb sind die
Elsternmännchen sehr bemüht, ihre genetische Vaterschaft zu sichern. Für eine erfolgreiche Befruchtung der
Eier müssen sich die Spermien 48 Stunden vor der
Eiablage im Weibchen befinden. Nebenstehende Abbildung 31 zeigt die Häufigkeit der Trennung von Abb. 32: Häufigkeit der Trennung von
Männchen und Weibchen in Abhängigkeit des Brutzyk- Männchen und Weibchen
lus.
Gleichzeitig nutzen die Männchen aber auch die Möglichkeit
zu einem "Seitensprung", um
sich mit anderen Weibchen zu
paaren.
Nebenstehende Abbildung 32
zeigen die „Markierungen“ der
Reviersgrenze und die Grenzverletzungen eines Reviers
durch benachbarte Männchen
in Abhängigkeit vom Brutzyklus
des Weibchens
a) Wie garantieren die Elsternmännchen, dass die Nachkommenschaft von ihnen stammt?
Abb. 33: Häufigkeit der Grenzverletzungen
b) Interpretieren Sie beide Diagramme der Abbildung 32.
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Aufgabe: Das Polygynie-Schwellen-Modell
Dieses mathematische Modell erklärt, wieso – je nach Umweltbedingungen – viele Vogelarten zwischen Monogamie und Polygynie wechseln. Die X-Werte in der Abszisse stellen die
Qualität des Reviers dar:
x1: sehr schlechtes Revier
x2: schlechtes Revier
x3: gutes Revier
x4: sehr gutes Revier
Bei vielen Vogelarten verteidigen die Männchen
im Frühjahr Reviere, die für die Jungenaufzucht
unterschiedlich gut geeignet sind. Dies kann
z.B. daran liegen, dass weniger Nahrung oder
auch schlechtere Brutplätze vorhanden sind.
Weibchen können feststellen, wie gut die Qualität eines Reviers ist und ob sich schon ein anderes Weibchen für den Revierbesitzer und sein
das Revier entschieden hat. Entsprechend kann
ein Weibchen vor der Wahl stehen, als Erstweibchen zu einem unverpaarten Männchen mit
qualitativ schlechtem Revier zu ziehen, oder als
Zweitweibchen zu einem bereits verpaarten Abb. 34: das Polygynieschwellenmodell
Männchen mit gutem Revier ziehen.
a) Interpretieren Sie die im Modell dargestellten Sachverhalte und geben Sie mögliche
soziobiologische Gründe für den jeweiligen Kurvenverlauf an.
b) Welche Wahl würden Sie als Weibchen bei folgenden Entscheidungssituationen treffen?
Entweder Sie wären …
I)
… das alleinige Weibchen in einem x1-Revier oder das zweite Weibchen in einem x4Revier.
II)
… das alleinige Weibchen in einem x2-Revier oder das zweite Weibchen in einem x4Revier.
III) … das alleinige Weibchen in einem x3-Revier oder das zweite Weibchen in einem x4Revier.
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Aufgabe: Veränderung der Paarungsverhaltens in Abhängigkeit der Umweltbedingungen
Eheformen sind soziale Strukturen, die auf Beziehungen zwischen Individuen beruhen. Sie
sind damit als Konsequenzen der individuellen Strategien von Männchen und Weibchen zu
verstehen – und keine phänotypischen Einheiten, die nach den Regeln der Selektion evolvieren.
Diese Strategien sind meist „bedingte“ Strategien von der Form: „Wenn du in Situation A bist,
dann tu X, wenn der Gegner (oder Partner) K macht. Wenn er L macht, tu Y.“ Dies führt dazu, dass bei ein und derselben Art, wie z.B. der Heckenbraunelle, je nach den äusseren Bedingungen unterschiedliche Eheformen auftreten können.
Heckenbraunellen trifft man oft in Gärten an. Die Qualität der Stadtgärten unterscheiden sich
erheblich danach, was sie einem Vogel an Nahrung und Schutz bieten können: Gärten mit
grossen Rasenflächen und Pflasterung sind karg. Gärten mit dichtem Buschwerk und Blumenbeeten bieten reichlich Nahrung und Schutz. Die Weibchen bestimmen die Grösse ihres
Reviers nach dem Nahrungsangebot im Revier: Einen reichhaltigen Garten teilen sich mehrere Weibchen. Ein grosses Rasenstück kann dagegen nur einem Weibchen ausreichend
Nahrung liefern. Wenn die kargen Territorien eines Weibchens und eines Männchens annähernd gleich gross sind, wird das Paar in Monogamie leben. Das Männchen wird pflichtbewusst helfen, die Jungen zu ernähren. So ein Pärchen zieht durchschnittlich 5,5 Küken
gross. In reichhaltigen Gärten können zwei Weibchen im Revier eines Männchens nisten.
Die Weibchen attackieren sich oft. Das Männchen fliegt des Öfteren schlichtend dazwischen.
Beide Weibchen bauen ein Nest und das Männchen paart sich mit beiden. Es hilft auch beiden, die Jungen zu füttern. Trotzdem kann das Männchen zwei Familien nicht mit soviel
Nahrung versorgen wie eine. Deshalb zieht jedes Weibchen im Schnitt nur 4,1 Junge gross.
Es kommt auch vor, dass ein Weibchen in einem grossen, nahrungsarmen Rasenrevier
mehrere Männchen vorfindet. Obwohl das Weibchen nur ein Nest baut, wird es zwei Partner
akzeptieren. Einer der beiden wird sich gegen seinen Rivalen behaupten. Er wird der offizielle Partner des Weibchens (α-Männchen). Es paart sich häufig und demonstrativ mit dem
Weibchen. Da es für das Weibchen von Vorteil ist, mehrere Helfer zum Füttern der Küken zu
haben, lauert sie dem unterlegenen Männchen (β-Männchen) irgendwo in einem Busch auf
und paart sich dort möglichst unauffällig mit ihm. Auf diese Weise ermutigt, bleibt das
β -Männchen im Revier. Es hilft mit, die Küken zu füttern. Das zusammenarbeitende Trio
schafft es, im Durchschnitt 7,8 Junge grosszuziehen. Davon sind 4,7 die Nachkommen des
α-Männchens, 3,1 Küken stammen vom β -Männchen. Falls das β -Männchen von der Paarung abgehalten wird, hilft es bei der Aufzucht der Jungen nicht mit. Im Gegenteil, oft versucht das β -Männchen, das Gelege zu zerstören. Dem Paar gelingt es unter diesen Bedingungen im Durchschnitt nur 4,7 Küken gross zuziehen. Schliesslich können in einem grossen, nahrungsreichen Rasenrevier mehrere Männchen und mehrere Weibchen vorkommen.
Jedes Weibchen wird ein Nest bauen. Bei den Männchen wird sich auch hier ein offizieller
Partner der Weibchen (α-Männchen) etablieren. Es paart sich häufig und demonstrativ mit
den Weibchen. Aber auch hier werden die Weibchen das β-Männchen zum Seitensprung
animieren. In einem solchen Revier werden die Weibchen im Schnitt 3,8 eigene Küken
grossziehen. Das β-Männchen wird 5,5 Küken, das β-Männchen dagegen nur 2,2 Küken
sein „eigen Fleisch und Blut“ nennen können.
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a) Nach welchem Faktor, welchen Faktoren definieren die Männchen ihre Reviergrösse?
b) In welchem System ist die Fitness des Weibchens am grössten, in welchem die Fitness
des Männchens? Begründen Sie ihre Antwort. Vergleichen Sie die Systeme tabellarisch.
Aufgabe: Spermienkonkurrenz beim Menschen und bei Affen
Bei Affenarten, bei denen sich die Weibchen mit
mehreren Männchen paaren, herrscht Spermienkonkurrenz: Die Spermien der einzelnen Männchen konkurrieren untereinander um die Eizelle.
Die Männchen dieser Affenarten besitzen im Vergleich zu monogamen Affenarten einen relativ
langen Penis und grosse Hoden. Die relativ grossen Hoden des Menschen und seine relativ grosse Penislänge deuten darauf hin, dass auch beim
Menschen Spermienkonkurrenz (immer noch) ein
wirksamer Selektionsfaktor ist!
a) Ordnen Sie die Paarungssysteme Polygynie,
Polyandrie und Monogamie den drei Buchstaben
P, S und M zu. Begründen Sie Ihre Zuordnung
Abb. 35: Relation zwischen Hodengrösse und Eheform
b) Wieso haben sich im Laufe der Zeit die Hoden und der Penis bei Arten mit Spermienkonkurrenz vergrössert?
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Aufgabe: Seitensprungverhalten der Frauen
Auch heute herrscht in der westlichen Bevölkerung Spermakonkurrenz, denn auch
bei offiziell monogamer Lebensweise
kommt es zu ausserehelichem Geschlechtsverkehr. Die schwarze Kurve der
Abb. 34 zeigt die relative Wahrscheinlichkeit von Seitensprüngen bei Frauen aus
einer "monogamen" Beziehung, in zeitlicher Abhängigkeit zu ihrem Eisprung. Zusätzlich wurden die Seitensprünge unterAbb. 36: Häufigkeit von Seitensprüngen einer
teilt in
Frau aus eine monogamen Beziehung
o „double matings“ (unschraffiert): Zwischen dem letzten Geschlechtsverkehr
mit dem „offiziellen“ Partner und dem
Seitensprung liegen weniger als fünf
Tage, so dass in der Frau noch aktive
Spermien ihres offiziellen (Ehe-)Partners sind.
o „single matings“ (schraffiert): Zwischen dem letzten Geschlechtsverkehr mit dem (Ehe-)
Partner und dem Seitensprung liegen mehr als fünf Tage. Daher sind in der Frau keine
aktiven Spermien ihres offiziellen Partners mehr.
Interpretieren Sie diese Graphik, und beantworten Sie folgende Fragen:
a) In welchen der beiden Fällen („double matings“ oder „single matings“) herrscht Spermienkonkurrenz?
b) Welche der beiden Fälle korreliert besser mit der Wahrscheinlichkeit, schwanger zu werden (Konzeptionswahrscheinlichkeit)?
c) In welcher Phase des Zyklus sollten Männer mit ihrer Frau Geschlechtsverkehr haben, um
die Wahrscheinlichkeit eines Seitensprungs zu minimieren?
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