Diplomarbeit

Westfälische Wilhelms - Universität Münster
Fachbereich Geowissenschaften
Institut für Landschaftsökologie
Robert-Koch-Str. 26 - 28
Diplomarbeit
Untersuchungen zu Artenspektrum, Phänologie und Besatzzahlen
von Fledermäusen (Chiroptera) am Brunnen Twickel,
einem Winterquartier in der Westfälischen Bucht
vorgelegt von
Myriam Götz
Münster, Juli 2005
Erstgutachter: Prof. Dr. H. Mattes
Zweitgutachter: Dr. C. Trappmann
Wer nicht hören will, muss fühlen!
Inhaltsverzeichnis
1. Einleitung
1
2. Untersuchungszeitraum und –gebiet
3
2.1 Untersuchungszeitraum
3
2.2 Untersuchungsgebiet
3
2.2.1 Geographische Lage und naturräumliche Zuordnung
3
2.2.2 Geologie
4
2.2.3 Potentielle natürliche Vegetation
4
2.2.4 Klima
5
2.3 Beschreibung der Winterquartiere
6
2.3.1 Der Brunnen Twickel
6
2.3.2 Der Brunnen Meyer
8
3. Material und Methoden
3.1 Artenspektrum
9
9
3.2 Methoden der Datenerhebung
10
3.3 Bearbeitung der gefangenen Fledermäuse
12
3.3.1 Biometrische Daten
12
3.3.2 Beringung und Wiederfänge
14
3.4 Lichtschranken
15
3.5 Populationsgrößenschätzung
17
3.6 Methodenkritik
18
4. Ergebnisse
4.1 Netzfänge am Brunnen Twickel
22
22
4.1.1 Artenspektrum
22
4.1.2 Aktivität
23
4.1.3 Phänologie
23
4.1.3 Geschlechterverteilung
25
4.1.4 Altersverteilung
27
4.1.5 Gewichtsentwicklung
29
4.1.6 Beringung und Wiederfang von Myotis nattereri und Myotis daubentonii
32
4.2 Lichtschranke
33
4.2.1 Brunnen Twickel
33
4.2.2 Brunnen Meyer
44
4.2.3 Vergleich der Frühjahrsausflüge beider Brunnen
50
4.3 Populationsgrößenschätzung
51
I
Inhaltsverzeichnis
5. Diskussion
54
5.1 Artenspektrum
54
5.2 Phänologie von Wasser-, Fransen-, Bechsteinfledermaus
57
5.3 Bedeutung des Brunnen Twickels
67
5.4 Individuenbestand
69
5.5 Unterschiede der Brunnen
72
5.6 Einfluss von äußeren Bedingungen auf die Aktivität
74
5.7 Ausblick
77
6. Zusammenfassung
78
7. Literatur
80
8. Anhang
II
Abbildungsverzeichnis
Abb. 1: Übersichtskarte über die Untersuchungsgebiete
3
Abb. 2: Temperatur- und Niederschlagsverlauf im Untersuchungszeitraum
6
Abb. 3: Brunnenhaus Twickel
7
Abb. 4: Bechsteinfledermaus in einem Netz
10
Abb. 5: Fangharfe in der Einflugöffnung in das Brunnenhaus Twickel
11
Abb. 6: Anordnung der Fanggeräte auf dem Grundstück der v. Twickels
11
Abb. 7: Wasserfledermaus mit Zahnstein an den oberen Backenzähnen
12
Abb. 8: Juvenile Wasserfledermaus mit stark ausgeprägtem Kinnfleck
13
Abb. 9: Schematische Darstellung der Funktionsweise einer Lichtschranke
15
Abb. 10: Vierstrahlige Lichtschranke vor der Öffnung in den Brunnen Twickel
16
Abb. 11: Fangdauer und Anzahl gef. Individuen pro Stunde während einzelner Fangnächte
23
Abb. 12: Durchschnittliche Anzahl pro Nacht gefangener Wasser-, Fransen- und
Bechsteinfledermäuse am Brunnen Twickel
24
Abb. 13: Prozentualer Anteil der gefangenen Wasserfledermäuse
25
Abb. 14: Prozentualer Anteil der gefangenen Fransenfledermäuse
26
Abb. 15: Prozentualer Anteil der gefangenen Bechsteinfledermäuse
27
Abb. 16: Entwicklung des Altersverhältnisses gef. Wasserfledermäuse je Kalenderwoche
27
Abb. 17: Entwicklung des Altersverhältnisses gef. Fransenfledermäuse je Kalenderwoche
28
Abb. 18: Entwicklung des Altersverhältnisses gef. Bechsteinfledermäuse je Kalenderwoche
28
Abb. 19 – 21: Relative Anteile der einzelnen Gewichtsklassen adulter Wasserfledermäuse
30
Abb. 22 – 24: Relative Anteile der einzelnen Gewichtsklassen adulter Fransenfledermäuse
31
Abb. 25: Flugaktivität und Temperaturverteilung im Brunnenhaus Twickel
33
Abb. 26: Temperaturverlauf im Brunnen im Spätsommer/Winter 2004
34
Abb. 27: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel im August 2004
35
Abb. 28: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel im September 2004
35
Abb. 29: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel im Oktober 2004
36
Abb. 30: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel im November 2004
36
Abb. 31: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel im Dezember 2004
37
Abb. 32: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel in der Nacht vom 28. auf 29.8.04
38
Abb. 33: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel in der Nacht vom 29. auf 30.8.04
38
Abb. 34: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel in der Nacht vom 7.auf 8.9.04
39
Abb. 35: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel in der Nacht vom 8.auf 9.9.04
39
Abb. 36: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel in der Nacht vom 24. auf 25.10.04
40
Abb. 37: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel in der Nacht vom 3. auf 4.11.04
40
Abb. 38: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel in der Nacht vom 4. auf 5.11.04
41
Abb. 39: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel in der Nacht vom 19. auf 20.11.04
41
Abb. 40: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel in der Nacht vom 9. auf 10.12.04
42
III
Abbildungsverzeichnis
Abb. 41: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel in der Nacht vom 29. auf 30.12.04
42
Abb. 42: Übersicht über die Besiedlung am Brunnen Twickel im Spätsommer/Winter ´04
43
Abb. 43: Übersicht über den Ausflug am Brunnen Twickel im Frühjahr ´05
44
Abb. 44: Flugaktivität im Brunnenhaus Meyer während des Untersuchungszeitraums
45
Abb. 45: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Meyer im August 2004
46
Abb. 46: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Meyer im September 2004
47
Abb. 47: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Meyer im Oktober 2004
47
Abb. 48: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Meyer im November 2004
48
Abb. 49: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Meyer im Dezember 2004
48
Abb. 50: Übersicht über die Besiedlung am Brunnen Meyer im Spätsommer/Winter 04
49
Abb. 51: Übersicht über den Ausflug am Brunnen Meyer im Frühjahr ´05
50
Abb. 52: Vergleich der Anteile der im Frühjahr 2005 ausgeflogenen Fledermäuse
51
IV
Tabellenverzeichnis
Tab. 1: Auflistung der in der Westfälischen Bucht nachgewiesenen Arten
Tab. 2: Anzahl aller am Brunnen Twickel gefangener Arten
9
23
Tab. 3: Wiederfänge und wiedergefangenen Individuen der Wasser- und
Fransenfledermäuse am Brunnen Twickel
32
Tab. 4: Populationsgrößenschätzung der am Brunnen Twickel schwärmenden
Myotis daubentonii (Wasserfledermaus)
52
Tab. 5: Populationsgrößenschätzung der am Brunnen Twickel schwärmenden
Myotis nattereri (Fransenfledermaus)
53
V
1. Einleitung
1. Einleitung
Obwohl sich der Bestand der meisten in der Westfälischen Bucht vorkommenden Fledermausarten
in den letzten Jahren nicht verschlechtert hat, stehen bis auf die Zwergfledermaus (Pipistrellus
pipistrellus) noch immer alle Arten auf der Roten Liste Nordrhein-Westfalens (FELDMANN et al.
1999). Vor allem in den 1950er und 60er Jahren haben die Bestände der Fledermausarten deutlich
abgenommen (ROER 1980/81, VIERHAUS 1997), so dass in Westfalen einige Arten, wie die Kleine
Hufeisennase (Rhinolophus hipposiderus), ausgestorben sind. Andere, wie Mausohr (Myotis
myotis) und Mopsfledermaus (Barbastella barbastellus), haben einen starken Einbruch erlitten.
Teilweise scheinen sich die Bestände in den letzten 15 Jahren wieder erholt zu haben, so dass keine
Art in der Roten Liste NRW höher eingestuft werden musste und einige Arten sogar zurückgestuft
werden konnten (FELDMANN et al. 1999). Dennoch kann keine Entwarnung gegeben werden, da
zum einen nicht klar ist, ob die Bestandserhöhungen in den Winterquartieren eventuell an einer
erhöhten Intensität der Kontrollen liegen, zum anderen kommt es auch heute noch immer wieder
zur Vernichtung von Lebensräumen und geeigneten Quartieren. Vor allem den am untersuchten
Winterquartier, Brunnen Twickel, vorkommenden Arten Mausohr (Myotis myotis) und
Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii) ist Beachtung zu schenken, da sie als FFH-Anhang II
Arten gelten (RAT DER EUROPÄISCHEN GEMEINSCHAFTEN 1992) und somit besonders zu schützen
sind. Aber auch die beiden am Quartier häufigsten Arten, Fransen- (Myotis nattereri) und
Wasserfledermaus (Myotis daubentonii) spielen eine wichtige Rolle bei der Beurteilung von
Lebensräumen.
Das Leben der heimischen Fledermausarten ist durch saisonalen Quartierwechsel gekennzeichnet
und neben den Sommerquartieren spielen Winterquartiere als Teillebensräume, in denen die Tiere
mehr als die Hälfte ihres Lebens verbringen, eine wichtige Rolle. Daher ist der Schutz dieser ein
wichtiger Aspekt im Fledermausschutz (BOYE et al. 1999). Bestehende Quartiere müssen ausfindig
gemacht und ihre Bedeutung für die Fledermauspopulation herausgearbeitet werden. Die einzelnen
Arten besitzen unterschiedliche Ansprüche an ihre Winterquartiere. Viele Arten benötigen
höhlenähnliche unterirdische Verstecke, deren natürliches Vorkommen in der Westfälischen Bucht
selten ist (MÜLLER-WILLE 1966). Aus diesem Grund sind sie auf anthropogen geschaffene
Winterquartiere angewiesen. Neben Bergwerksstollen, Bunkern und Eiskellern spielen auch
Brunnenschächte hierbei eine wichtige Rolle (GEBHARD 1997). Wichtig ist, dass die Quartiere
zahlreiche Hang- und Versteckmöglichkeiten besitzen, die nötigen Klimaverhältnisse aufweisen
und ungestört sind.
Bereits in den 1960er Jahren wurde von (DAVIS 1964) in Nordamerika das Phänomen des
„swarmings“ (schwärmen) beschrieben. Dabei handelt es sich um eine verstärkte Flugaktivität vor
Höhlen und Stollen, die zumeist im Spätsommer zu beobachten ist (vgl. HALL & BRENNER 1968,
1
1. Einleitung
FENTON 1969). Für Europa beschrieben erstmals ROER & EGSBAEK (1966), GAISLER (1973) und
HORÁČEK & ZIMA (1978) diese Verhaltensweise. In Deutschland untersuchten KLAWITTER (1980),
LIEGL (1987) und WEBER (1988) diese „spätsommerlichen Einflüge“, die verschiedene wichtige
Funktionen besitzen.
Auch bei dem untersuchten Winterquartier handelt es sich um einen in den letzten Jahren nicht
mehr genutzten Trinkwasserbrunnen, der im westlichen Nordrhein-Westfalen in den Baumbergen
auf dem Grundstück der Familie von Twickel gelegen und seit 1992 für Fledermäuse frei
zugänglich ist. Nachdem anhand vereinzelter Fänge ein vielversprechendes Artenspektrum
ermittelt worden ist und auch die Anzahl der den Brunnen nutzenden Fledermäuse relativ hoch
erschien, sollte dieses Winterquartier näher untersucht werden. In die Untersuchung mit
einbezogen wurde ein weiterer Brunnen in ca. 500 m Entfernung, dessen besondere Bedeutung
schon seit mehreren Jahren bekannt ist. Dieser spielt als Winter- und vor allem als
Schwärmquartier eine große Rolle und gilt als „sozialer Treffpunkt“ mehrerer tausend Fledermäuse
(TRAPPMANN 1996, PINNO 1999, SCHÄFER 2001).
Das Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, Verhaltensweisen der auftretenden Fledermausarten anhand
von Untersuchungen zur Aktivität am Brunnen Twickel zu ermitteln und die Funktion und
Bedeutung des Quartiers herauszuarbeiten. Dabei stehen die Fransenfledermaus (Myotis nattereri),
die Wasserfledermaus (Myotis daubentonii) und die Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii) als
die drei am häufigsten vorkommenden Arten im Vordergrund. Durch die Beringung der Fransenund Wasserfledermäuse können detaillierte individuelle Aussagen über Verhalten, Veränderung
biometrischer Daten und Aktivität gemacht werden.
Dahingehend sollen folgende Fragestellungen bearbeitet werden:
-
Welche Arten treten am Winterquartier Brunnen Twickel auf?
-
Wie stellt sich die Aktivität der einzelnen Arten dar und haben äußere Bedingungen Einfluss
auf diese?
-
Zu welchem Zeitpunkt finden Schwärm- und Einflugphasen der einzelnen Arten statt?
-
Lassen sich Aussagen zur Quartiertreue anhand von Wiederfängen beringter Tiere machen?
-
Wie groß ist die am Brunnen Twickel überwinternde Population?
-
Bestehen Zusammenhänge zwischen dem Brunnen Twickel und dem benachbarten Brunnen
Meyer?
-
Und kommt es zu einem Individuenaustausch zwischen diesen beiden Winterquartieren?
2
2. Untersuchungszeitraum und –gebiet
2. Untersuchungszeitraum und –gebiet
2.1 Untersuchungszeitraum
Die Untersuchungen mittels Netzfänge am Brunnen Twickel wurden am 02.08.04 begonnen und
endeten am 20.12.04 (32. – 52. KW (Kalenderwoche)). Die Lichtschranken sind am Brunnen
Twickel in der Zeit zwischen dem 01.08.04 und dem 30.04.05 (31. – 17 KW), am Brunnen Meyer
zwischen dem 01.08.04 und 13.04.05 abgelesen worden.
2.2 Untersuchungsgebiet
Die beiden Untersuchungsgebiete befinden sich in der Westfälischen Bucht im westlichen Teil
Nordrhein-Westfalens. Politisch gehören sie zum Kreis Coesfeld und liegen südöstlich der
Gemeinde Havixbeck in den Baumbergen.
2.2.1 Geographische Lage und naturräumliche Zuordnung
Die Westfälische Bucht, als Teil des Norddeutschen Tieflandes, lässt sich nach JEDICKE (1992) im
Norden durch das Emsland und im Nordwesten durch die Niederlande abgrenzen. Im Westen senkt
sich das Kreidebecken unter die Niederrheinische Bucht und im Süden taucht unter den
Kreideschichten die Randsenke des Rheinischen Schiefergebirges auf. Im Osten stößt das Gebiet
an den Teutoburger Wald und das Eggegebirge und geht in das Weserbergland über.
Naturräumlich zählt das Untersuchungsgebiet zum Kernmünsterland dessen Eckpunkte die
Beckumer Berge im Osten und die Baumberge im Westen markieren.
Abb. 1: Übersichtskarte über die Untersuchungsgebiete, Grundlage TK 25, Blatt 4010 Nottuln
(Landesvermessungsamt Nordrhein-Westfalen [Hrsg.])
3
2. Untersuchungszeitraum und –gebiet
2.2.2 Geologie
BURRICHTER (1973) und MÜLLER-WILLE (1966) bezeichnen die Westfälische Bucht als
glazialüberformtes Kreide-Schichtstufenbecken. Die Oberflächengestalt ist zum einen von
kalkreichen Ablagerungen der Oberkreide und zum anderen von Sedimenten des Pleistozän
geprägt. Während die Kreide-Sedimente nur noch auf den Höhenräumen der Beckumer Berge und
Baumberge zu finden sind, setzen sich die niedrigeren Höhenlagen (40 – 60 m ü. NN) des Westund Kernmünsterlandes aus Sedimenten des Pleistozäns mit vorwiegend saaleeiszeitlichen
Ablagerungen zusammen. Die aus dieser Zeit stammenden Grundmoränen wurden oberflächlich
entkalkt, so dass kalkfreier Geschiebelehm übrig blieb, der stellenweise von jüngeren
Ablagerungen überschüttet worden ist. Die Endmoränen, ebenfalls pleistozänen Ursprungs,
besitzen als Kiessand – Ablagerungen nur lokale Verbreitung. Am Osthang der Baumberge finden
sich
Ablagerungen
entkalkten
Lößlehmes,
die
vermutlich
periglaziale
Bildungen
der
Weichseleiszeit darstellen (MÜLLER-WILLE 1966, BURRICHTER 1973).
Da der größte Teil der Westfälischen Bucht von Höhenstufen zwischen 40 und 80 m ü. NN geprägt
ist, stellen die Baumberge im westlichen Kernmünsterland mit 186 m ü. NN die höchste Erhebung
des Kreises dar. Ihr Gesteinsuntergrund bildet sich aus Kalksandstein und Kalkmergelstein.
Aufgrund zahlreicher Klüfte und Spalten kann das Niederschlagswasser schnell in tiefere Schichten
abfließen, bis es in ca. 60 m Tiefe auf einem Horizont aus Tonmergelgestein gestaut wird und sich
örtlich schwebende Grundwasserhorizonte bilden (BEYER 1992). Daher sind die Höhenareale der
Baumberge sehr wasserarm. Am Fuße der Baumberge dagegen befinden sich zahlreiche Quellen
und Bäche, wie z. B. Vechte, Münstersche Aa, Poppenbecker Aa, Stever. Diese münden in das
reich verzweigte Gewässernetz der Westfälischen Bucht mit Yjssel, Ems und Lippe, das einen
prägenden Einfluss auf die Oberflächengestaltung hat (BURRICHTER 1973, MÜLLER-WILLE 1966).
2.2.3 Potentielle natürliche Vegetation
Die potentielle natürliche Vegetation ist abhängig vom Untergrund. Auf Geschiebelehm mit stauund grundwasserfeuchten Böden dominiert Eichen–Hainbuchenwald (Stellario-Carpinetum). Er
kann in drei Subassoziationen Stellario-Carpinetum periclymenetosum, Stellario-Carpinetum
typicum und Stellario-Carpinetum stachyetosum aufgegliedert werden. Mit zunehmender
Trockenheit der Böden tritt die Rotbuche (Fagus sylvatica) auf. Es stocken dort je nach
Bodenunterlage auf dem kalkreichen Untergrund in den Höhenlagen der Baumberge und Beckumer
Berge Waldmeister–Buchenwald (Asperulo-Fagetum) oder Perlgras–Buchenwald (MelicoFagetum) (BURRICHTER 1973).
Während auf den Höhenlagen großflächige Wälder vorkommen, die vor allem aus Rotbuchen
(Fagus sylvatica), Hainbuchen (Carpinus betulus) und Stieleichen (Quercus robur) bestehen,
werden die fruchtbaren Hanglagen landwirtschaftlich genutzt.
4
2. Untersuchungszeitraum und –gebiet
In der heutigen Zeit ist die für das Kernmünsterland typische Parklandschaft aus mosaikartig
abwechselnden Äckern, Wiesen, Weiden und kleinen Waldstücken durch anthropogene
Überformung entstanden (BEYER 1992).
2.2.4 Klima
Durch den Einfluss des Meeres sind die in der Westfälischen Bucht ausgeglichenen Temperaturen
und geringen Temperaturschwankungen zu erklären. Milde Winter mit durchschnittlichen
Januartemperaturen über 0° C sowie kühle Sommer mit mittleren Julitemperaturen zwischen 17° C
und 18° C zeigen die maritimen Klimaverhältnisse.
Aufgrund der relativ hohen Luftfeuchtigkeit, der geringen Verdunstung und der hohen
Niederschlagsmengen wird die Westfälische Bucht zu den atlantischen Klimaregionen gezählt. Der
Jahresniederschlag liegt für die Westfälische Bucht bei 700 - 750 mm, in den höheren Lagen der
Baumberge sogar bei 800 – 850 mm. Da die Baumberge als Staugebiet wirken, treten an den
Leeseiten geringere Niederschlagsmengen auf. Das Maximum liegt im August (BURRICHTER 1973,
MÜLLER-WILLE 1966).
Witterung während des Untersuchungszeitraums
Die Temperatur- und Niederschlagswerte stammen von der Klimamessstation am Flughafen
Münster/Osnabrück des DEUTSCHEN WETTERDIENSTES (2004, 2005). Da während des
Untersuchungszeitraums regionale Unterschiede aufgetreten sind, stimmen die gemessenen Werte
nicht immer mit der Situation im Untersuchungsgebiet überein.
Im Vergleich zum langjährigen Mittel (s. Abb. A1 im Anhang II), fällt im Spätsommer 2004 mehr
Niederschlag. Vor allem der August ist mit dem innerhalb des Untersuchungszeitraums höchsten
gemessenen Wert von 42,7 mm in der 33. KW sehr feucht. Es kommt immer wieder zu längeren
Niederschlagsperioden. Der September ist bis auf die 39. KW weniger regenreich. Während der
Oktober trockener ist als das langjährige Mittel, liegen die Werte im November höher. Vor allem
die 47. KW fällt hier mit einer längeren Niederschlagsperiode auf. Der Winter ist vergleichsweise
trockener als das 30-jährige Mittel. Im Dezember steigt vor allem in der 51. und 52. KW die
Niederschlagsmenge. Im Januar fallen die Regenereignisse auf die Monatsmitte. Der Februar ist
insgesamt etwas niederschlagsreicher. Die Niederschlagsmengen im Frühjahr unterscheiden sich
kaum von denen des langjährigen Mittels. Eine längere Periode, in der es immer wieder zu
Regenereignissen kommt, liegt Ende März/Anfang April.
Die Durchschnittstemperaturen liegen von August bis Oktober geringfügig über denen der
langjährigen mittleren Monatswerte. Im Verlauf sinken sie mit einigen größeren Schwankungen bis
Ende Oktober von 20° C auf 8° C ab. Im November und Dezember besteht kaum noch ein
Unterschied zum langjährigen Mittel. Mit einzelnen kleineren Schwankungen bewegen sich die
5
2. Untersuchungszeitraum und –gebiet
gemessenen Werte um 4° C. Anfang Januar steigen die mittleren Temperaturen auf fast 8° C an,
sinken zum Ende auf unter 0° C ab. In diesem Monat schwanken die Tageswerte zwischen 11,8° C
und -3° C. Der gesamte Januar ist im Durchschnitt deutlich wärmer als das langjährige
Monatsmittel. Der Februar beginnt mit Temperaturen unter 0° C sehr kalt, es kommt zu einem
kurzfristigen Temperaturanstieg in der 6. KW. Ende Februar/Anfang März sinken die gemessenen
Werte auf -3° C und steigen dann zum April auf mittlere 10° C an. Verglichen mit den mittleren
Temperaturwerten über den Zeitraum von 1961 – 1990 liegen sie im Februar und März leicht
darunter, der April ist geringfügig wärmer. Frostperioden sind in der Abb. 2 lediglich in der 4., 8.
und 9. KW zu erkennen. Werden einzelne Tage mit einbezogen, kam es im Dezember vom 09. bis
11., 20. – 21. und 26. – 27. zu kleineren Frostperioden. Im Januar wurden vom 24. bis 29.
Temperaturen unter 0° C gemessen. Mehrerer Frosttage in Folge traten im Februar vor allem zum
Ende des Monats vom 22. bis 28. auf, die sich bis zum 06. März. fortsetzten.
45
25
20
35
30
15
25
10
20
15
5
10
Temperatur [°C]
Niederschlag [mm]
40
0
5
Aug
Sept
Okt
Nov
Niederschlag
Dez
Jan
Feb
Mär
17
15
13
11
09
07
05
03
01
52
50
48
46
44
42
40
38
36
34
-5
32
0
Apr
Temperaur
Abb. 2: Temperatur- und Niederschlagsverlauf im Untersuchungszeitraum (01.08.2004 – 30.04.2005).
Dargestellt sind die mittleren Temperaturwerte und die Niederschlagsmengen der einzelnen
Kalenderwochen. Die Werte stammen von der Messstation Flughafen Münster-Osnabrück des DEUTSCHEN
WETTERDIENSTES (2004, 2005).
2.3 Beschreibung der Winterquartiere
2.3.1 Der Brunnen Twickel
In den Baumbergen am Fuß des Westerbergs ca. 6 km südwestlich von Havixbeck befindet sich das
Grundstück der Familie von Twickel. Dort befindet sich einer der untersuchten Brunnen. Bis auf
ein weiteres Wohnhaus und vereinzelt stehende Bäume (überwiegend Feldahorn - Acer campestris,
Eschen – Fraxinus exelsior und diverse Obstbaumarten) ist der Garten relativ offen. Außerhalb
liegen kleinere Waldstücke in denen Buchen stocken. An der Südwestseite befindet sich ca. 100 m
entfernt ein Teil des ehemals größeren Steinbruchs, der noch genutzt wird.
6
2. Untersuchungszeitraum und –gebiet
Die Hofanlage wurde im Jahr 1889
auf ehemaligem Steinbruchgelände
erbaut. Den Brunnen, der ungefähr
zur gleichen Zeit angelegt worden
ist,
umgab
bereits
damals
ein
Brunnenhaus. Der Brunnenschacht
war
fast
komplett
von
einem
Betonboden abgedeckt, so dass nur
eine kleine Öffnung von ca.80 x 80
cm frei blieb. Auf dieser Öffnung
befand sich eine Kastenkonstruktion
aus Holzplatten mit kleinen Löchern
Abb. 3: Brunnenhaus Twickel,
an der vorderen Seite ist der Einflug zu erkennen
im Deckel, so dass die Fledermäuse
nur durch diese kleinen Schlitze in den Brunnen gelangen konnten. Seit dem Jahr 1992 ist er für
diese wieder besser zugänglich. Im Sommer 2001 wurde das Brunnenhaus saniert (TRAPPMAN
2003), da es zusammenzufallen drohte. Es ist aus Sandstein gemauert und hat eine Grundfläche von
3,4 x 2,8 m. In dem Haus befindet sich eine alte Pumpe mit der früher das Trinkwasser aus dem
Brunnen befördert wurde, heute findet keine Trinkwasserförderung mehr statt. Neben einigen
kleineren Spalten im Mauerwerk dient in 0,82 m Höhe ein 57 x 39 cm großes Fenster an der
Südseite des Hauses als Hauptein- und ausflugsöffnung für die Fledermäuse.
Der Brunnen besitzt einen Durchmesser von ca. 3,50 m und ist 38 m tief. Die letzte Messung am
31.01.2005 ergab einen Wasserstand in 31,54 m Tiefe. Dieser kann je nach Grundwasserstand und
Niederschlagsereignisse zwischen einer Tiefe von 26 und 39 m schwanken. In die Mitte des
ebenfalls aus Sandstein gemauerten 0,68 m hohen Aufbaus wurde ein Holzkasten gesetzt
(Höhe: 68,5 cm, Breite: 53 cm, Tiefe: 53,5 cm), dessen Öffnung oben mit einem abnehmbaren
Deckel verschlossen ist. Die Tiere können nur noch durch einen 8,5 x 29 cm großen Schlitz an der
Frontseite des Holzaufbaus aus dem Brunnen hinaus bzw. hinein. In diesem ist seit dem Jahr 2000
eine Lichtschranke installiert, die alle ein- und ausfliegenden Fledermäuse registriert. Die Tiere
landen auf einem kleinen Brett, das vor der Lichtschranke montiert ist und kriechen innen an dem
Holzaufbau hinunter. Da der Brunnen einen großen Durchmesser besitzt, fliegen sie ab dem Ende
des Holzkastens tiefer in diesen und suchen sich eine geeignete Spalte, um sich dort zu
verkriechen.
Erstmals ist dieses Winterquartier im Dezember 1992 auf Fledermausbesatz kontrolliert worden.
Jedoch war es nur möglich von oben hinein zu schauen, dabei wurde eine Bechsteinfledermaus
erfasst (TRAPPMANN, mündl. Mittl.). Seit 1993 wird der Brunnen Twickel in regelmäßigen
Abständen zur Spätsommer-Schwärmphase befangen, es sind jedoch noch keine systematischen
Untersuchungen durchgeführt worden.
7
2. Untersuchungszeitraum und –gebiet
2.3.2 Der Brunnen Meyer
Etwa 500 m östlich vom Brunnen Twickel, auf dem Hochplateau der Bomberge (einem Teilraum
der Baumberge), ca. 1 km südöstlich des Longinusturms, liegt die 1739 erbaute Hofanlage Meyer.
Auf dieser befindet sich ein Tiefbrunnen, der bis 1997 zur Trinkwasserförderung der umliegenden
Höfe diente (BEYER 1992). Auch dieser Brunnen ist von einem Brunnenhaus umgeben, das eine
Grundfläche von 5,04 x 3,29 m besitzt. In dem Brunnenhaus ist ein 2 m2 großer Verschlag
abgeteilt, in dem sich eine Pumpanlage befindet. Eine an der Westseite des Hauses im Dachgiebel
gelegene 40 x 60 cm große Fensteröffnung ermöglicht den Fledermäusen den Ein- und Ausflug. Im
Rahmen eines Schutzprojektes (TRAPPMANN 2003) ist auch hier seit Anfang Dezember 2000 eine
Lichtschranke in dem Fenster montiert worden, um die Aktivitäten der Fledermäuse zu registrieren.
Dadurch ist die Öffnung auf 30 x 60 cm verkleinert worden. Aufgrund eines Defektes der
Lichtschranke ist am 31.01.2005 ein neues Gerät montiert worden, seit dem hat der Ein- und
Ausflug eine Größe von 29,5 x 53,5 cm.
Der Brunnen besitzt einen aus Sandstein gemauerten Aufbau von ca. 1,20 m Höhe und 2,30 m
Durchmesser. Er ist mit einem hölzernen Deckel verschlossen, der jedoch Aussparungen besitzt,
durch welche die Tiere in den Brunnen klettern können. Seit Mai 2002 sind an zwei Stellen
Transponderlesegeräte angebracht worden, um mit Mikrochips markierte Tiere zu erfassen. Die
Tiefe des Brunnens beträgt 50 – 60 m. Der Wasserstand schwankt je nach Niederschlagsmenge
zwischen 49 und 53 m (Messung vom 31.01.05: 45,73 m). Die ersten drei Meter des Schachtes sind
ebenfalls aus Sandstein gemauert, darunter befindet sich zerklüfteter Sandstein, der als
Überwinterungsplatz für die Tiere dient. Zusätzliche Plätze finden die Fledermäuse zwischen
Brunnen und Deckel sowie in den Ritzen und Spalten des Aufbaus.
In der Umgebung des Brunnenhaus stockt ein Buchenaltholz mit einem Unterwuchs aus
Schwarzem Holunder (Sambucus nigra) und Brombeere (Rubus fruticosus). Nach Nordwesten und
Südosten schließen sich junge Bestände von Stieleichen (Quercus robur), Feldahorn (Acer
campestris) und weiteren Baumarten an. Auch die umliegenden Waldparzellen bestehen
überwiegend aus alten Rotbuchen (Fagus sylvaticus). Vor dem Haus befindet sich eine kleine
Lichtung, in der während der Schwärmphase zahlreiche Fledermäuse beobachtet werden können.
Dieses Winterquartier ist seit Ende des 18. Jahrhunderts bekannt, schon ALTUM (1867) und
WESTHOFF (1886) berichten über Zählungen. Durch mehrfaches Befahren während der Winter des
18. und 19. Jahrhunderts durch die Zoologische Sektion Münster wurden ausgiebige Forschungen
an diesem Quartier betrieben. Alle überwinternden Fledermäuse sind dabei eingesammelt und
erfasst worden (Zusammenfassung in SCHRÖPFER 1971).
Im Winter 1991/92 fand nach längerer Pause erstmalig wieder eine Kontrolle statt und in den
folgenden Jahren sind regelmäßig systematische Untersuchungen durchgeführt worden (vgl.
TRAPPMANN 2004.
8
3. Material und Methoden
3. Material und Methoden
3.1 Artenspektrum
In der Westfälischen Bucht wurden bisher 13 Arten nachgewiesen, die alle zur Familie der
Vespertilionidae (Glattnasen) zählen.
Tab. 1: Auflistung der in der Westfälischen Bucht nachgewiesenen Arten (TRAPPMANN, mündl. Mitteil.)
Gattung
Myotis
Art
Myotis daubentonii (KUHL, 1819)
deutscher Name
Wasserfledermaus
Myotis dasycneme (BOIE, 1825)
Teichfledermaus
Myotis brandtii (EVERSMANN, 1845)
Große Bartfledermaus
Myotis mystacinus (KUHL, 1819)
Kleine Bartfledermaus
Myotis nattereri (KUHL, 1818),
Fransenfledermaus
Myotis bechsteinii (KUHL, 1818)
Bechsteinfledermaus
Myotis myotis (BORKHAUSEN, 1797)
Großes Mausohr
Nyctalus noctula (SCHREBER, 1774)
Großer Abendsegler
Nyctalus leisleri (KUHL, 1818)
Kleiner Abendsegler
Pipistrellus pipistrellus (SCHREBER, 1774
Zwergfledermaus
Pipistrellus nathusii (KEYSERLING et BLASIUS. 1839)
Rauhautfledermaus
Plecotus
Plecotus auritus (LINNAEUS, 1758)
Braunes Langohr
Eptesicus
Eptesicus serotinus (SCHREBER, 1774)
Breitflügelfledermaus
Nyctalus
Pipistrellus
Bis auf Nyctalus noctula treten alle in Tab. 1 aufgelisteten Arten ganzjährig in der Westfälischen
Bucht auf. Bei Nyctalus noctula kommen dagegen nur die Männchen das gesamte Jahr über im
Bereich des Untersuchungsgebietes vor. Myotis dasycneme, von der man bisher ebenfalls ausging,
dass sie hier nur ihr Winterquartier beziehen würde, wurde im Sommer 2004 im Rahmen einer
weiteren Diplomarbeit mehrfach nachgewiesen (GROSCHE mündl. Mittl).
9
3. Material und Methoden
3.2 Methoden der Datenerhebung
Fang mittels Netzen und „Harfe“
Um die biometrischen Daten der Fledermäuse zu ermitteln und Wasser- und Fransenfledermäuse
zu beringen, mussten die Tiere gefangen werden. Hierbei sind zwei Methoden angewandt worden,
die sich in der Praxis seit längerer Zeit bewährt haben und störungsarm und verletzungsfrei
ablaufen.
Die Fangnächte wurden während der Schwärmphase und des Einflugs ins Winterquartier am
Brunnen Twickel durchgeführt (Anfang August-Ende Dezember). Während dieses Zeitraums
fanden bis zu drei Fangeinsätze pro Woche mit unterschiedlicher Dauer statt. Häufigkeit und Dauer
waren von der Witterung und der Aktivität der Fledermäuse abhängig. Es wurden zwei Arten von
Fanggeräten genutzt.
Netze
Während jedem Fangeinsatz sind Netze eingesetzt worden, die eine Länge zwischen 2 – 12 m und
eine Höhe von 2 – 2,5 m besaßen. Diese bestehen aus feinem Puppenhaar mit extrem dünnen
Netzfäden und bilden durch straff gespannte
Querfäden Taschen aus. Da die Fledermäuse in
ihnen bekannten Revieren häufig nicht genau
orten, kommt es zu einem Über-“sehen“ der
Netze, so dass die Tiere gegen sie fliegen und
ohne Verletzungsgefahr in die Taschen fallen
oder z.B. mit den Flügeln hängen bleiben. Es
wurden meist drei Netze aufgestellt, eines
außen
vor
dem
Einflugfenster
des
Brunnenhauses, eines östlich des Hauses
parallel zur Hauswand und das andere westlich
des Hauses in abknickenden Winkel. Aus diese
Weise wurde versucht, die Flugbahnen und
Einflüge
um
den
Brunnen
herum
zu
versperren.
Abb. 4: Bechsteinfledermaus im Fangnetz.
„Fangharfe“
Als weiteres Fanggerät wurde in der Zeit des Einflugs der Fledermäuse in das Quartier (ab Anfang
November) eine „Fangharfe“ verwendet. Diese besteht aus zwei senkrecht montierten
Aluminiumrahmen (ca. 114 x 100 cm), in denen Nylonfäden von 1,0 mm Stärke gespannt sind
10
3. Material und Methoden
(vgl. TUTTLE 1974, KUNZ & KURTA 1988). Die Fäden sind mit einem Gummiband am Rahmen
befestigt, um die Federung zu verstärken. Dadurch wird eine Verletzung der Fledermäuse
ausgeschlossen. Auch bei dieser Fangmethode fliegen die Tiere gegen die Nylonfäden, da die
Stärke der Fäden an der Wahrnehmungsgrenze der Fledermäuse liegt (TRAPPMANN mündl. Mittl.).
Sie bleiben mit ihren Flügeln hängen und fallen in einen am unteren Ende der Harfe befestigten
Plastiksack, aus dem sie herausgesammelt werden. Die Fangharfe wurde im Inneren des
Brunnenhauses vor dem Einflug aufgehängt.
Abb. 5: Fangharfe in der Einflugöffnung in das Brunnenhaus Twickel
Fangharfe vor
Einflug
Brunnenhaus
Netze
Wohnhäuser
Abb. 6: Anordnung der Fanggeräte („Fangharfe“ und Netze) auf dem Grundstück der v. Twickels
11
3. Material und Methoden
3.3 Bearbeitung der gefangenen Fledermäuse
3.3.1 Biometrische Daten
Um die gefangenen Tiere individuell bestimmen zu können, wurden verschiedene biometrische
Daten aufgenommen. Neben der Unterarmlänge und dem Gewicht ist vor allem die Bestimmung
des Geschlechts und des Alters wichtig. Anhand der Länge des Unterarms können Aussagen über
die Größe eines Tieres getroffen werden. Sie ist entweder mit einer mechanischen oder einer
digitalen Schieblehre (beide Firma „Mitutoyo“) mit einer Ablesegenauigkeit von 0,1 mm ermittelt
worden. Es wurde immer der rechte Unterarm vermessen.
Das Gewicht ist mit einer elektronischen Waage (Firma „Kern“) mit einer Messgenauigkeit von
0,1g bestimmt worden. Anhand des Gewichts lassen sich vor allem im Herbst Rückschlüsse auf die
Winterschlafbereitschaft der Fledermäuse ziehen.
Während das Geschlecht der Fledermäuse sehr einfach zu erkennen ist, müssen für die
Altersbestimmung mehrere Kriterien berücksichtigt werden. Hierbei wurde nach der Methode von
TRAPPMANN (1999) vorgegangen. Da die Altersbestimmung bei lebenden Fledermäusen sehr
schwierig ist, sind nur die Altersklassen adult und diesjährig unterschieden worden.
Um das Alter einzuschätzen ist der Zustand der Zähne und der Ohrmuscheln, die Ausprägung des
Kinnflecks und der Fortpflanzungsstatus untersucht worden. Ein weiteres Kriterium zur
Altersbestimmung ist der Ossifikationsgrad der Handknochen, der jedoch nur noch in den ersten
Augustwochen bei den Wasserfledermäusen mit herangezogen werden konnte.
Plaque-Ablagerungen an den Zähnen
Der Zustand der Zähne wird anhand der PlaqueAblagerungen (Zahnstein) an den Zahnhälsen
und
dem
Abnutzungsgrad
bewertet.
Mit
zunehmendem Alter tritt vermehrt Zahnstein und
eine höhere Abnutzung der Zähne auf. Die
Geschwindigkeit
der
Entstehung
der
Ablagerungen ist weitgehend unbekannt, sie
vollzieht sich sehr langsam und kann innerhalb
der verschiedenen Arten unterschiedlich sein.
Alle Fledermäuse, die Plaque-Ablagerungen
besaßen, sind als adult eingestuft worden.
Abb. 7: Wasserfledermaus mit Zahnstein an den oberen
Backenzähnen
12
3. Material und Methoden
Zustand der Ohrmuscheln
Auch anhand von Verletzungen an den Ohrmuscheln sind Aussagen über das Alter der Tiere
möglich. Denn häufig sind diese auf Frosteinwirkungen während des Winterschlafs
zurückzuführen, so dass Individuen schon mit leichten Ohrschäden nicht mehr diesjährig sein
können.
„Kinnfleck“
Der „Kinnfleck“ (chin spot) ist ein Pigmentfleck auf der Unterlippe und der Rest der ehemals
schwarzen Gesichtsfärbung der Jungtiere (RICHARDSON 1990). Mit zunehmenden Alter verblasst
dieser bis er nicht mehr zu sehen ist. Das Auftreten und Verblassen ist artabhängig. So haben nach
RICHARDSON (1994) 83 % der diesjährigen Wasserfledermäuse diesen Kinnfleck und auch
LEHNERT (1993) stellt fest, dass 90 % der diesjährigen Wasserfledermäuse einen sehr starken
Kinnfleck besitzen und auch noch 20 % der vorjährigen. GEIGER et al. (1996) stellten zusätzlich
fest, dass junge Wasserfledermäuse eine immer sehr dicht und kurz behaarte Schnauze haben.
Diese Behaarung fällt mit zunehmendem Alter immer spärlicher aus. So haben ältere Tiere daher
immer rosig-fleischfarbene Schnauzen.
Auch
die
Fransenfledermäuse
diesjährigen
besitzen
solch
einen Kinnfleck, jedoch nicht alle
Tiere. TRAPPMANN (2004) findet bei
36,7 % der Jungtiere keinen Kinnfleck.
Auch verblasst er bei dieser Art
schneller (TRAPPMANN 1996). Daher
ist eine eindeutige Alterszuordnung als
„diesjährig“ nur bei einem deutlich
ausgebildeten Kinnfleck möglich.
Abb. 8: Juvenile Wasserfledermaus
mit stark ausgeprägtem Kinnfleck
Fortpflanzungsstatus
Der Fortpflanzungszustand ist bei den männlichen Tieren anhand des Befüllungsgrades der
Nebenhoden zu bestimmen. Diese sind ventral als kleine schwarze Pigmentflecken seitlich der
Schwanzwurzel zu erkennen. Zum Zeitpunkt der Geschlechtsreife füllen sie sich mit Spermien,
dehnen sich dadurch aus und sind nur noch schwach pigmentiert und stark geschwollen. Dann ist
das Männchen paarungsbereit und als adult einzustufen. Nach der Paarungszeit schwellen die
Nebenhoden wieder ab. Die vorher starke Pigmentierung ist aber durch die Schwellung geringer, so
dass auch dann die adulten Männchen erkannt werden können.
13
3. Material und Methoden
Bei den Weibchen ist der Fortpflanzungszustand an den Zitzen festzustellen. Jedes weibliche Tier,
der in dieser Arbeit behandelten Arten, gebärt im Sommer ein Jungtier. Durch ein Verbeißen und
Saugen dieser an den Zitzen, verbreitern sie sich und die Haare um die Zitzen fallen aus, es bildet
sich ein sogenannter „Hof“. Dadurch sind die Zitzen der besäugten Tiere deutlich auffindbar. Nach
dem Säugen bilden sich die Zitzen wieder etwas zurück und die Haare wachsen nach. Dennoch
lassen sich besäugte von unbesäugten Zitzen gut unterscheiden, da die Zitzen der unbesäugten
Weibchen klein und unauffällig bleiben. Aus diesem Grund ist es auch in den meisten Fällen
möglich, adulte Tiere, die in diesem Jahr nicht an der Fortpflanzung teilgenommen haben, von
diesjährigen zu unterscheiden.
Ossifikationsgrad der Handknochen
Um den Ossifikationsgrad der Handknochen zu bestimmen, muss der Fingerknochen mit Hilfe
einer Taschenlampe durchleuchtet werden. Dabei kann man die knorpelige Epiphysenfuge, die
während des Wachstums der Fingerknochen als Wachstumszone erhalten bleibt, betrachten. Die
Epiphysenfuge erscheint dadurch heller als das umliegende Knochengewebe. Da die
Wachstumsphase aber bereits nach ca. drei Monaten abgeschlossen ist, also schon im Herbst des
Geburtsjahres (ANTHONY 1988), kann das Merkmal ab diesem Zeitpunkt nicht mehr herangezogen
werden. Individuen, bei denen diese Epiphysenfuge sichtbar war, sind als diesjährig eingestuft
worden.
Bei der Alterseinschätzung wurden immer alle oben aufgeführten Parameter berücksichtigt, da
Aussagen anhand nur eines Parameters als nicht aussagkräftig einzustufen sind.
3.3.2 Beringung und Wiederfänge
Um die Tiere individuell zu markieren und so Fundort und –zeitpunkt, sowie die biometrischen
Daten zuordnen zu können, sind Wasser- und Fransenfledermäuse mit Unterarmklammern
(weiterhin als Ringe bezeichnet) versehen worden. Die Ringe besaßen die Aufschrift der
Beringungszentrale “Museum Bonn“, sowie eine sechsstellige individuelle Zahl. Es wurden Ringe
mittlerer Größe (Größe H) verwendet, die weniger als 0,1 g wogen.
Folgende Serien kamen zum Einsatz:
Wasserfledermäuse: H 148 001 - H 148 250, H 140 851 - H 140 900
Fransenfledermäuse: H 148 251 - H 148 500, H 147 501 - H 147 550, H 140 801 - H 140 850,
H 140 901 - H 140 925.
TRAPPMANN (2004) untersucht auf diese Weise schon seit 1993 die Population der
Fransenfledermäuse in Münster und Umgebung. Die Beringung der Wasserfledermäuse erfolgt seit
dem Jahr 2002.
14
3. Material und Methoden
Die Ringe werden am Unterarm zwischen Handgelenk und Ellbogen mit der Öffnung zum
Hinterrand des Flügels zeigend angelegt. Dabei werden sie so weit geschlossen, dass sie nicht mehr
über den Unterarm rutschen können. Es wird darauf geachtet, dass sich der fünfte Finger nicht in
der Ringschlaufe verklemmen kann. Um die Geschlechter auch ohne nähere Untersuchung
unterscheiden zu können, werden Weibchen rechts und Männchen links beringt (vgl. TRAPPMANN
1996). Dabei sollte aber immer beachtet werden, dass es Ausnahmen gibt, z. B. bei Verletzungen,
in denen die Beringung anders erfolgt.
Werden bereits beringte Fledermäuse gefangen, werden die Ringnummern notiert und die
biometrische Daten aufgenommen. Außerdem werden die Tiere auf Beeinträchtigungen durch die
Unterarmklammern, wie Quetschungen oder Löcher in der Armflughaut, untersucht. Anhand der
Ringnummer können die biometrischen Daten wie Alter, Gewichtsveränderung etc. sowie
Beringungsort und –zeitpunkt und die Häufigkeit der Wiederfänge bestimmt werden. Durch
Wiederfänge und -funde ist es möglich Aussagen über die Aktivität, das Wanderverhalten, die
Quartiertreue und die Populationsstruktur zu treffen.
3.4 Lichtschranken
An beiden Standorten, am Brunnen Twickel und am Brunnen Meyer, sind Lichtschranken der
Firma „CHIROTEC“ installiert worden, um die Aktivität an dem jeweiligen Winterquartier
aufzuzeichnen.
Sie bestehen aus zwei Infrarot-Strahlenvorhängen, die vertikal angeordnet sind. Der zweite,
antiparallel angeordnete Strahlenvorhang liegt ca. 4,5 cm hinter dem ersten. Dieser Abstand stellt
sicher, dass erst Körper ab einer Größe von 4,5 cm als Durchflug gewertet werden. Passiert eine
Fledermaus die Lichtschranke (s. Abb. 9), vergleicht ein Logik-Filter die Abfolge der nacheinander
unterbrochenen Strahlenvorhänge mit einer internen Vorgabe (KUGELSCHAFTER et al. 1995). So
wird ermittelt, ob ein Tier ein- oder ausgeflogen ist.
Abb. 9: Schematische Darstellung der Funktionsweise einer Lichtschranke
Ein Datenlogger dokumentiert die einzelnen Ereignisse schließlich sekundengenau. Die
Datenlogger sind an Autobatterien angeschlossen, die als Stromquelle dienen. Während der
Fangperiode sind die gespeicherten Daten alle drei bis vier Tage mit Hilfe eines Laptops
ausgelesen, abgespeichert und mit der Software „ChiroGraph 2.49“ verarbeitet worden. Die
15
3. Material und Methoden
Datenlogger wurden anschließend gelöscht, um wieder volle Speicherkapazität zu haben. Ab dem
20.12.2004 wurden die Daten nur noch alle drei bis vier Wochen abgelesen, da sich die meisten
Tiere zu dieser Zeit im Winterschlaf
befanden. Die Aktivität war geringer, so
dass die Speicherkapazität nicht so
schnell ausgeschöpft war.
Die
Datenlogger
waren
nach
Mitteleuropäischer Zeit eingestellt. Die
Unterbrechungen
der
Lichtschranken
aufgrund durchfliegender Fledermäuse
wurden jeweils von 12.00 Uhr des einen
Tages bis einschließlich 11.59 Uhr des
darauffolgenden Tages aufgezeichnet.
Abb. 10: Vierstrahlige Lichtschranke vor der Öffnung in den
Brunnen Twickel
Neben den Ein- und Ausflugszählungen der Fledermäuse registriert die Lichtschranke alle 60
Minuten an drei Untersuchungsstellen die Temperatur. Ein interner Fühler befindet sich im
Datenlogger, er misst die Temperatur im Brunnenhaus. Zusätzlich sind unter dem Deckel des
Holzaufbaus und in 8 m Tiefe im Brunnen Messfühler installiert worden.
Weiterhin ist an den Tricorder ein Ultraschallmessgerät angeschlossen, das in den Brunnenhäusern
fliegende und ortende Fledermäuse aufzeichnet. Dabei wird alle 30 sec. ein Ereignis registriert.
Am Brunnen Twickel befindet sich eine vierstrahlige Lichtschranke an der Einflugöffnung der
Holzkonstruktion des Brunnens.
Am Brunnen Meyer ist die Lichtschranke in die Einflugöffnung ins Brunnenhaus gesetzt worden.
Hierbei handelt es sich um ein 16-strahliges Modell.
16
3. Material und Methoden
3.5 Populationsgrößenschätzung
Jede Nacht hält sich eine unterschiedliche Anzahl Fledermäuse am Brunnen auf, was auf
verschiedene Ursachen, wie z. B. unterschiedliche Witterungsverhältnisse oder der Motivation der
Tiere zu schwärmen, zurückzuführen ist. Um eine ungefähre Vorstellung von der Größenordnung
der am Quartier schwärmenden Tiere zu bekommen, ist eine Populationsgrößenschätzung
durchgeführt worden. Da nur Wasser- und Fransenfledermäuse individuell markiert worden sind,
wurde die Methode nur für diese beiden Arten angewendet.
Die Populationsgrößenschätzung beruht auf der Grundlage der „mark-release-recapture-Methode“
(SETTELE et al. 2000). Durch Markierungen von Tieren werden dabei Informationen über die
Anzahl von Individuen in der untersuchten Population, hier des Schwärmbestandes am Quartier
Brunnen Twickel, ermittelt. Bei der Anwendung muss beachtet werden, dass alle Tiere gleich
fangbar sind, die Markierungen die gesamte Fangperiode über ablesbar bleiben, die Tiere durch die
Markierungen nicht in ihrer Wiederfangbarkeit beeinträchtigt werden und die markiert
freigelassenen Tiere sich wieder vollständig in die Population mischen.
Es gibt verschiedene Wiederfangmethoden, die in drei Stufen eingeteilt werden:
(1) Einmal Markieren und einmal Wiederfangen
(2) Einmal Markieren und mehrmals Wiederfangen
(3) Mehrmals Markieren und mehrmals Wiederfangen.
Bei nur einem Wiederfang muss die Population „geschlossen“ sein, d.h. es dürfen weder Zu- und
Abwanderungen noch Geburten oder Sterbefälle erfolgen (MÜHLENBERG 1993).
Da dies bei der untersuchten Population nicht ausgeschlossen werden kann, wird die Methode nach
JOLLY-SEBER verwendet, bei der die Tiere in einer aufeinanderfolgenden Serie mehrfach gefangen
und jeweils markiert werden.
Die JOLLY-SEBER Methode beruht auf der Grundgleichung des LINCOLN-Index:
Anzahl markierter Individuen Stichprobe = Anzahl markierter Individuen Population
Gesamtzahl Individuen Stichprobe
Gesamtzahl Individuen Population
Die Gleichung lässt sich wie folgt darstellen:
Ni = Mi * ni / mi
(Gl. 1)
mit
Mi = mi + zi * Ri / ri
(Gl. 2)
17
3. Material und Methoden
Mittels dieser Gleichungen ist die Populationsgröße für jeweils eine Nacht errechnet worden.
Anhand der Berechnung mehrerer Nächte kann man den ungefähren Bereich festlegen, in dem die
sich die Anzahl der schwärmenden Tiere während des gesamten Fangzeitraum bewegt.
Wobei in Gl. 1 und Gl. 2 bedeutet:
Ni = Gesamtzahl Tiere, die sich zum Zeitpunkt der i-ten Erfassung in der Population befinden
Mi = Anzahl markierter Tiere, die sich zum Zeitpunkt der i-ten Erfassung in der Population
befinden
ni = Gesamtzahl aller Tiere, die bei der i-ten Erfassung gefangen wurde
mi = Anzahl insgesamt zuvor markierter Tiere
zi = Anzahl Tiere, die vor dem Zeitpunkt i markiert und am Fangtermin i nicht, jedoch zu einem
späteren Zeitpunkt wiedergefangen wurden
ri = Anzahl Tiere von Ri, die zum Zeitpunkt i freigelassen und bei einem späteren Fangtermin
wiedergefangen wurden
Ri = Anzahl Tiere aus ni, die bei der i-ten Erfassung wieder freigelassen wurden
(nach SETTELE et al. 1999).
3.6 Methodenkritik
Netzfänge
Anhand von Netzfängen ist bei entsprechender Erfahrung eine sichere Artbestimmung möglich.
Zusätzlich können biometrische Daten ermittelt und Markierungen angebracht werden, um die
Tiere individuell zu kennzeichnen und Aussagen über die Nutzung und Bestandszahlen des
Quartiers zu machen. Fledermauserfassung mit Hilfe von Netzen ist eine relativ preiswerte
Methode.
Jedoch kann mit dieser Methode nur eine diskontinuierliche Erfassung der Fledermausaktivität
durchgeführt werden. Sie ist zudem sehr zeitaufwendig und erbringt unter Umständen einen nur
geringen Fangerfolg. Obwohl Netzfänge für Fledermäuse allgemein anerkannt sind, sollte man
bedenken, dass mit ihnen nur Positiv-Nachweise durchführbar sind. Werden bestimmte Arten nicht
gefangen, so heißt dies nicht, dass diese im Gebiet nicht vorkommen. Weiterhin sind durch
Netzfänge keine quantitativen Aussagen möglich, da nicht alle Tiere erfasst werden. Die Anzahl
der gefangenen Fledermäuse hängt zum einen von der Zahl der aufgestellten Netze ab, zum
anderen ist sie witterungsabhängig. Bei z.B. starkem Wind oder Nebel können die Netze durch die
Bewegung oder die Wassertropfen von den Fledermäusen besser geortet und umflogen werden.
Auch lassen sich scheinbar einige Arten leichter fangen als andere, was bei Wasser- und
Fransenfledermäusen beobachtet wurde. Fransenfledermäuse sind geschicktere Flieger und können
Hindernissen besser ausweichen als Wasserfledermäuse. So drehen sie kurz vor den Netzen ab oder
18
3. Material und Methoden
überfliegen sie. Ebenfalls besteht vermutlich ein Unterschied zwischen der Fängigkeit der Adulti
und der Jungtiere, was auf die Unerfahrenheit letzterer zurückzuführen ist (TRAPPMANN 1997).
Weiterhin ist in einigen Nächten der Fangerfolg trotz gesichteter und verhörter stärkerer Aktivität
sehr gering. Dies könnte auf einen Lerneffekt zurückzuführen sein. GAISLER spricht schon 1973
von einer gewissen „Netzscheuheit“ und auch KEMME (1993) und LUBZCYK (1995) stellen dies in
ihren Untersuchungen fest.
Der Fang ist für die Fledermäuse mit Stress verbunden, der sie gegebenenfalls in ihrem Verhalten
beeinflusst. Da es während der Fänge jedoch sowohl an einem Abend als auch an
aufeinanderfolgenden zu Wiederfängen gekommen ist, lässt sich diese Störung als nicht zu
gravierend vertreten. Ein Problem, das sich am Brunnen Twickel herausstellte, war der Einfluss des
Fangens auf das Einflugverhalten. Viele Tiere, die in den Brunnen einfliegen wollten, sind durch
das Netz davon abgehalten worden. Nach der Datenaufnahme sind sie außerhalb des Brunnens
wieder frei gelassen worden. Ob diese Fledermäuse zu einem späteren Zeitpunkt, nach Abbau der
Netze, in den Brunnen eingeflogen sind, ist nicht bekannt. Um diese Störung zu vermeiden, sind ab
dem 30.09.2004 die Tiere, die zuvor in den Brunnen einfliegen wollten, nach der Bearbeitung vor
die Brunnenöffnung gesetzt worden. Somit hatten sie die Möglichkeit in diesen zu gelangen.
Biometrische Daten / Alterseinstufung
Schwierig bei der Aufnahme der biometrischen Daten ist vor allem die Bestimmung des Alters zum
Zeitpunkt der Untersuchung. Dieses ist, wie in Kap. 3.3.1 beschrieben, anhand verschiedener
Parameter ermittelt worden. Dabei lassen sich für den Großteil der Fledermäuse die juvenilen von
den adulten Fledermäusen unterscheiden. Doch gibt es immer wieder Tiere, bei denen man die
Diesjährigkeit nicht ermitteln kann und die im Zweifelsfall als Alttiere eingestuft werden. Da das
sicherste Kriterium, der Ossifikationsgrad der Handknochen, im Herbst schon abgeschlossen ist,
muss auf andere Parameter zurückgegriffen werden, die nicht immer eindeutig sind. So können
z.B. Ohrschäden nicht nur durch Erfrierungen entstehen, sondern auch durch Verletzungen von
Artgenossen oder Feinden. Auch die Frage, ob juvenile Fledermäuse schon im ersten Jahr
fortpflanzungsfähig sind, wird noch kontrovers diskutiert. So schreibt EICHSTÄDT (1997), dass bei
den Wasserfledermausmännchen einzelne sicher bestimmte Jungtiere bereits im ersten Jahr
geschlechtsreif waren. Weiterhin ist die Einschätzung des Fortpflanzungszustandes auch
individuell vom Bearbeiter abhängig. Als ein sehr sicheres Kriterium gilt das Vorhandensein eines
Kinnflecks, der bei den diesjährigen Wasserfledermäusen auch in 80 % der Fälle auftritt (GEIGER
et al. 1996). Bei den Fransenfledermäuse besitzen jedoch nur 60 % aller Jungtiere dieses Merkmal
(TRAPPMANN 2004). Zudem verblasst der Kinnfleck bei ihnen sehr rasch. Daher ist gerade die
Altersbestimmung dieser Art sehr schwierig und verlangt langjährige Erfahrung.
Hinzu kommt, dass die Interpretation der unterschiedlichen Merkmale individuell vom Bearbeiter
abhängig ist.
19
3. Material und Methoden
Beringung
Für die individuelle Erkennung von Fledermäusen ist die Beringung eine bewährte Methode, die
seit 1932 systematisch zur Erforschung der Biologie der Fledermäuse eingesetzt wird (EISENTRAUT
1960). Da es mitunter zu tödlichen Verletzungen durch die Ringe kam (EISENTRAUT 1960), ist die
Beringung Anfang der 70er Jahre bundesweit weitgehend eingestellt worden. Im Laufe der Zeit ist
die Qualität der Ringe jedoch deutlich verbessert worden, so dass das Verletzungsrisiko erheblich
vermindert wurde. Trotzdem treten immer wieder leichte Beeinträchtigungen bei beringten Tieren
auf. Wird jedoch darauf geachtet, dass der Ring nicht zu weit zusammengedrückt wird und die für
die jeweilige Art richtige Größe aufweist, ist das Verletzungsrisiko gering. Der Einsatz der
Methode sollte aber trotz allem auf eine eng begrenzte Fragestellung beschränkt bleiben
(TRAPPMANN 2004).
Lichtschranke
Lichtschranken eignen sich gut, um kontinuierliche Zählungen der Flugereignisse durchzuführen.
Dadurch können z.B. die jahreszeitliche Nutzung oder die Belegzahlen dauerhaft erfasst werden,
ohne das Verhalten der Tiere zu stören. Werden die Ein- und Ausflugdaten mit vor Ort erfassten
Klimadaten kombiniert, kann man diese zur Bearbeitung biologischer Fragestellungen, wie die
Entscheidung zwischen Ausfliegen und Nichtausfliegen in Abhängigkeit von Jahreszeiten oder
Wetterlagen heranziehen (KLINGER et al. 2002). Des Weiteren ist der Arbeitsaufwand nicht hoch,
da die Lichtschranke automatisch arbeitet. Es muss lediglich darauf geachtet werden, dass der
Datenspeicher regelmäßig abgelesen und wieder gelöscht wird und die Stromzufuhr durch die
Batterien gewährleistet ist.
Von Nachteil ist dagegen, dass die Fledermäuse weder individuell noch einer Art, Geschlecht oder
Alter zugeordnet werden können. Sie liefern daher nur quantitative Daten (DEGN et al. 1995). Auch
muss bedacht werden, dass die Lichtschranke nur dann Ereignisse erfasst, wenn sie nicht blockiert
ist. Das passiert, wenn z. B. zwei Fledermäuse sehr dicht hintereinander her oder parallel fliegen.
Oder wenn, wie am Brunnen Meyer beobachtet (TRAPPMANN, mündl. Mittl.), Singvögel ihre
Nester in den Einflug bauen oder diesen als Schlafplatz nutzen (ZÖPHEL et al. 2001). Teilweise
sind die Dioden anfällig gegen Blendung bei tiefstehender Wintersonne und es kommt zu
Ausfällen. Daher musste am Brunnen Meyer das Gerät am 31.01.2005 ausgetauscht werden.
Häufig kommt es zu Differenzen in der Bilanz der ein- und ausfliegenden Fledermäuse.
Erklärungen dafür könnten z.B. unkontrollierte Einflugsmöglichkeiten sein. Am Brunnen Twickel
konnten Tiere beobachtet werden, die durch Spalten kletterten, die sich zwischen dem Holzaufbau
und dem Brunnen befanden. Erst als diese am 27.09 2004 verschlossen wurden, war die Bilanz
wieder ausgeglichener.
Auch die Art und Weise wie die Fledermäuse herein- oder hinauskommen ist entscheidend. Fliegen
sie in das Quartier ein oder klettern sie. Dabei kann es vorkommen, dass sie den Strahlenvorhang
der Dioden nicht vollständig durchbrechen und nicht registriert werden (ZÖPHEL et al. 2001).
20
3. Material und Methoden
Zusammenfassend hat jede Methodik ihre eigenen Vor- und Nachteile. Durch eine Kombination
mehrerer Erfassungsmethoden und einer optimalen Betreuung lassen sich jedoch gute Daten
aufnehmen.
Populationsgrößenschätzung
Anhand der Populationsgrößenschätzung ist es möglich einen ungefähren Eindruck über die
Größenverhältnisse am Schwärmquartier zu bekommen. Bei der Interpretation der Ergebnisse muss
jedoch darauf geachtet werden, dass es sich immer nur um Tendenzen handelt. Man kann die Werte
nicht als endgültige Zahlen interpretieren. Das zeigt auch schon die große Spannweite. Werden in
einer Nacht wenig markierte Fledermäuse wiedergefangen, so erhöht sich die errechnete
Populationsgröße stark.
Wichtig ist auch, dass die Populationsgrößenschätzung in diesem Fall nicht den Bestand
wiedergibt, der im Quartier überwintert. Dieser unterscheidet sich deutlich von der Anzahl der
errechneten Schwärmpopulation. Man kann nicht davon ausgehen, dass alle Fledermäuse, die im
Herbst am Brunnen Twickel schwärmen, auch dort überwintern. So schreibt FENTON (1969), dass
lediglich 15 % der im Spätsommer am Quartier schwärmenden Fledermäuse dieses auch als
Winterquartier nutzen. Dabei muss jedoch die Zahl der im Gebiet vorkommenden geeigneten
Winterquartiere berücksichtigt werden. Wie auch bei FENTON (1969) gibt es im Gebiet der
Baumberge mehrere bekannte Quartiere und vermutlich auch einige, die noch nicht entdeckt
worden sind.
BISHOP & SHEPPARD (1973) schreiben, dass die Ergebnisse einer Schätzung nach JOLLY-SEBER
generell zu einer leichten Überschätzung der Populationsgröße neigen.
.
21
4. Ergebnisse
4. Ergebnisse
4.1 Netzfänge am Brunnen Twickel
Die hier vorgestellten Ergebnisse haben sowohl die Fänge der Netze als auch die der Fangharfe als
Grundlage.
4.1.1 Artenspektrum
Während der Schwärmphase und dem Einflug in das Winterquartier wurden 996 Fledermäuse neun
verschiedener Arten gefangen. Dabei stellten die Fransen- und die Wasserfledermäuse mit 55 %
und 32 % die beiden häufigsten Arten dar. Ebenfalls relativ stark vertreten war mit 10 % die
Bechsteinfledermaus. Die anderen Arten – Teichfledermaus, Braunes Langohr, Kleine
Bartfledermaus, Mausohr, Zwergfledermaus und Kleiner Abendsegler – wurden mit wenigen
Individuen nachgewiesen. Die genauen Zahlen sind Tab. 2 zu entnehmen.
Tab. 2: Anzahl aller am Brunnen Twickel gefangener Arten (absolut und prozentual)
Art
Anzahl Anteil [%]
Myotis nattereri (Fransenfledermaus)
544
54,6
Myotis daubentonii (Wasserfledermaus)
316
31,7
Myotis bechsteinii (Bechsteinfledermaus)
99
9,9
Myotis dascyneme (Teichfledermaus)
19
2
Plecotus auritus (Braunes Langohr)
8
0,8
Myotis mystacinus (Kleine Bartfledermaus)
4
0,4
Myotis myotis (Großes Mausohr)
3
0,3
Pipistrellus pipistrellus (Zwergfledermaus)
2
0,2
Nyctalus leisleri (Kleiner Abendsegler)
1
0,1
996
100
Σ
22
4. Ergebnisse
4.1.2 Aktivität
Alle Nächte zusammengefasst, sind etwa 191 Stunden Netzfänge am Brunnen Twickel
durchgeführt worden. Um die Aktivität in den einzelnen Nächten zu ermitteln, ist wie in Abb. 11
dargestellt, die Zahl der Fangereignisse pro Stunde berechnet worden.
Fangquote Individuen pro Stunde
13
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Fangdauer [min]
500
400
300
200
100
16. / 17.12.
08. / 09.12.
02. / 03.12.
25. / 26.11.
23. / 24.11.
15. / 16.11.
08. / 09.11.
01. / 02.11.
26. / 27.10.
18. / 19.10.
07. / 08.10.
04. / 05.10.
27. / 28.09.
14. / 15.09.
06. / 07.09.
30. / 31.08.
23. / 24.08.
16. / 17.08.
02. / 03.08.
0
Fangquote [Ind./h]
Fangdauer [min]
600
Abb. 11: Fangdauer und Anzahl gefangener Individuen pro Stunde während einzelner Fangnächte
Der Maximalwert wird vom 16. auf den 17.09.2004 mit 13,2 Fängen pro Stunde erreicht. Die
höchsten Individuenzahlen werden im Zeitraum zwischen dem 02.09. und 26.10.2004 erfasst.
Anschließend sinken die Zahlen deutlich ab. Ein zweites kleineres Maximum liegt zwischen dem
23.11 und 02.12.2004.
In einzelnen, weniger erfolgreichen Nächten innerhalb dieser beiden Zeiträume waren die
Wetterbedingungen nicht optimal. Es regnete, war windig oder neblig.
4.1.3 Phänologie
Um die Phänologie der einzelnen Arten besser darstellen zu können, sind die Ergebnisse der
Netzfänge
je
Kalenderwoche
berechnet
worden.
Da
die
Aktivität
der
Tiere
an
aufeinanderfolgenden Tagen sehr unterschiedlich sein kann und die Anzahl der Fangnächte in den
einzelnen Wochen variiert, sind die Gesamtergebnisse einer Woche durch die Anzahl der in der
Woche durchgeführten Netzfänge dividiert worden. Die Ergebnisse sind in Abb. 12 graphisch
dargestellt.
Da nur Wasser-, Fransen- und Bechsteinfledermäuse in ausreichenden Mengen gefangen worden
sind, um die folgenden Ergebnisse statistisch sinnvoll auszuwerten, sind jeweils nur diese drei
Arten dargestellt.
23
4. Ergebnisse
Die genauen Daten können der Tab. A1 im Anhang I entnommen werden.
M. nattereri.
durchschnittliche Anzahl je Fangnacht
35
M. daubentoni
M. bechsteinii
30
25
20
15
10
5
0
32
33
34
August
35
36
37
38
September
40
41
42
43
44
Oktober
45
46
47
November
48
49
50
51
52
Dezember
Kalenderwoche
Abb. 12: Durchschnittliche Anzahl pro Nacht gefangener Wasser-, Fransen- und Bechsteinfledermäuse in
den einzelnen Kalenderwochen am Brunnen Twickel
Myotis daubentonii - Wasserfledermaus
Zu Beginn der Untersuchung (32. – 36. KW) werden überwiegend Wasserfledermäuse gefangen.
Deren Zahl steigt bis Mitte August an und erreicht in der 34. KW ein Maximum von
durchschnittlich 28,5 Tieren pro Fangnacht. Bis Mitte September bleibt die durchschnittliche
Anzahl der gefangenen Wasserfledermäuse in etwa gleich. Diesen Zeitraum kann man als die
Schwärmphase der Wasserfledermäuse beschreiben. In den folgenden drei Wochen (38. – 41. KW)
sinken die Durchschnittszahlen deutlich ab, steigen dann aber noch einmal an und erreichen in der
43. KW ein zweites Maximum von 10 Tieren pro Fangnacht. Während dieser drei Wochen (42. –
44. KW) fliegen sie in das Quartier ein, um dort zu überwintern. Anschließend sinkt die
Durchschnittszahl der Fledermäuse wieder und ab Mitte November lassen sich nur noch vereinzelt
Tiere fangen. Die letzte Wasserfledermaus geht Ende November ins Netz.
Myotis nattereri - Fransenfledermaus
Die Fransenfledermäuse treten dagegen vereinzelt ab Mitte/Ende August in Erscheinung und erst
ab Anfang September beginnt deren Zahl stark anzusteigen. In den folgenden Wochen ist die
Fransenfledermaus die dominante Art. In der 41. KW erreicht sie mit durchschnittlich 32,7 Tieren
ihr Maximum. Auch hier lässt sich die Schwärmphase gut erkennen. Ab der 43. KW gehen die
Zahlen wieder deutlich zurück. Ende November folgt ein zweites Maximum mit durchschnittlich
26,5 Tieren und der Einflug in das Winterquartier beginnt. In den darauf folgenden Wochen
(Anfang/Mitte Dezember) nimmt die Anzahl wieder deutlich ab. In der letzten Fangwoche lässt
sich nur noch ein Individuum fangen.
24
4. Ergebnisse
Myotis bechsteinii - Bechsteinfledermaus
Relativ zeitgleich mit den Wasserfledermäusen treten die Bechsteinfledermäuse auf. Auch diese
werden bereits Anfang August gefangen, wenn auch mit einer deutlich geringeren Häufigkeit. Die
Zahl steigt langsam bis Mitte September auf durchschnittlich 8,5 Tiere pro Nacht an und fällt dann
wieder stetig bis Ende Oktober. Bei den Bechsteinfledermäusen gehen Schwärm- und Einflugphase
ineinander über und lassen sich nicht eindeutig voneinander abgrenzen.
4.1.3 Geschlechterverteilung
Aufgrund der geringen Anzahl gefangener Jungtiere und der damit verbundenen geringen
Aussagekraft
werden
adulte
und
juvenile
Fledermäuse
bei
der
Betrachtung
der
Geschlechterverteilung zusammengefasst.
Myotis daubentonii - Wasserfledermaus
Abb. 13 zeigt deutlich, dass der Gesamtanteil der Männchen mit. 64,2 %, während des gesamten
Untersuchungszeitraums überwiegt. Der Anteil der Weibchen liegt nur bei 35,8 %. Anders als bei
den Fransenfledermäusen lassen sich bei den Wasserfledermausweibchen keine deutlichen
zeitlichen Unterschiede im Auftreten erkennen. Ihr Anteil schwankt von August bis Mitte
Dezember zwischen 15 und 50 %. Extreme Werte zeigen sich in der 46. und 49. KW mit 100 %
und 0 %, in denen jeweils nur ein Tier gefangen worden ist. Ein ausgeglichenes Verhältnis
zwischen den Geschlechtern lässt sich in der 33., 37., 41. und 45.KW erkennen. In der 39. KW
wurde aufgrund schlechten Wetters nicht gefangen. Die 49. KW war die letzte, in der Tiere dieser
Geschlechterverhältnis [%]
Art ins Netz gingen.
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49
Kalenderwoche
n=
1
6
4
37
49
52
49
25
0
24
18
8
20 13
4
1
2
3
w
m
Abb. 13: Prozentualer Anteil gefangener Wasserfledermäuse
Männchen [m] und Weibchen [w] während des Untersuchungszeitraums am Brunnen Twickel,
n = Stichprobe.
25
4. Ergebnisse
Myotis nattereri - Fransenfledermaus
Auch bei den Fransenfledermäusen stellt sich die Verteilung der Männchen und Weibchen über
den gesamten Untersuchungszeitraum ähnlich dar. Hier liegt der Anteil der männlichen Individuen
bei 67,8 %, der weiblichen bei 32,2 %.
Werden einzelne Wochen anhand der Abb. 14 betrachtet, so ist zu erkennen, dass das Verhältnis zu
Beginn der Fangperiode relativ ausgeglichen ist. Ab der 40. KW steigt jedoch der Anteil der
Männchen stark an und erreicht in einigen Wochen sogar 100 %. Die Anteile der weiblichen
Fransenfledermäuse schwanken zwischen 15 % und 30 %. In der 33. KW wurden keine Tiere der
Geschlechterverhältnis [%]
Art gefangen und in der 39. KW wurden wie schon erwähnt keine Fänge durchgeführt.
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52
Kalenderwoche
n=2
1
0
10 6 11 44 59
0
45 98 32 39 45 4
19
4 58
53 20 14
w
m
Abb. 14: Prozentualer Anteil gefangener Fransenfledermäuse
Männchen [m] und Weibchen [w] während des Untersuchungszeitraums am Brunnen Twickel,
n = Stichprobe
Myotis bechsteinii - Bechsteinfledermaus
Noch etwas deutlicher als bei den beiden vorherigen Arten lässt sich die Dominanz der Männchen
bei den Bechsteinfledermäusen in Abb. 15 erkennen. Sie liegt bei 68,7 %. Während bis zur 39. KW
der Anteil der männlichen Tiere immer über 60 % liegt, in der 33.KW sogar bei 100 %, ist das
Geschlechterverhältnis in den darauf folgenden beiden Wochen ausgeglichen. In der letzten
Woche, in der Bechsteinfledermäuse gefangen werden, überwiegen jedoch wieder die Männchen.
Die Art ließ sich nur bis in die 43. KW fangen.
26
Geschlechterverhältnis [%]
4. Ergebnisse
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
Kalenderwoche
n=
4
4
1
11
13
10
17
16
0
9
12
2
w
m
Abb. 15: Prozentualer Anteil gefangener Bechsteinfledermäuse
Männchen [m] und Weibchen [w] während des Untersuchungszeitraums am Brunnen Twickel,
n = Stichprobe
4.1.4 Altersverteilung
Myotis daubentonii - Wasserfledermaus
Abb. 16 zeigt, dass die diesjährigen Wasserfledermäuse mit 13 % (Männchen) und 9,8 %
(Weibchen) anteilsmäßig etwas häufiger als die diesjährigen Fransenfledermäuse vor kommen. Bei
dieser Art treten vor allem in den Kalenderwochen 34 bis 38 vermehrt Jungtiere auf, während in
den beiden Wochen zuvor nur in der 32. KW ein männliches Jungtier gefangen wird. Auch in der
40. und 42. sowie ab der 45.KW werden überwiegend adulte Tiere gefunden. Einen etwas größeren
Anteil haben die weiblichen Jungtiere in der 41. KW mit fünf Individuen und die männlichen in der
Anzahl
43. und 44. KW mit fünf und vier Tieren.
55
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
m ad.
m dj.
w ad.
w dj.
32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52
Kalenderwoche
Abb. 16: Entwicklung des Altersverhältnisses gefangener Wasserfledermäuse je Kalenderwoche
m ad. = adulte Männchen, m dj. = juvenile Männchen, w ad. = adulte Weibchen, w dj. = juvenile Weibchen
27
4. Ergebnisse
Myotis nattereri - Fransenfledermaus
Bei der Fransenfledermaus überwiegen während aller Untersuchungswochen sowohl die adulten
Männchen als auch die adulten Weibchen. Die Anteile liegen für den gesamten Zeitraum bei
59,9 % und 26,7 %. Die Diesjährigen treten mit immer nur vereinzelt gefangenen Individuen stark
in den Hintergrund (Männchen: 7,9 %, Weibchen: 5,5 %). Lediglich in der 42.KW ist mit 17
Anzahl
Männchen und 13 weiblichen Diesjährigen ein Anstieg zu verzeichnen.
m ad.
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
m dj.
w ad.
w dj.
32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52
Kalenderwoche
Abb. 17: Entwicklung des Altersverhältnisses gefangener Fransenfledermäuse je Kalenderwoche
m ad. = adulte Männchen, m dj. = juvenile Männchen, w ad. = adulte Weibchen, w dj. = juvenile Weibchen
Myotis bechsteinii - Bechsteinfledermaus
Noch extremer ist das dominante Auftreten der adulten Tiere bei der Bechsteinfledermaus in
Abb. 18 zu erkennen (Männchen: 59,6 %, Weibchen: 28,3 %). Die männlichen Jungtiere treten mit
je einem Exemplar in der 35., 36, 40, 42 und 43. KW auf, die weiblichen nur in der 36., 41. und 43.
KW. Die 41. KW ist mit vier gefangenen Männchen und einem Weibchen die Woche mit dem
Anzahl
häufigsten Vorkommen diesjähriger Tiere.
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
m ad.
m dj.
w ad.
w dj.
32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52
Kalenderwoche
Abb. 18: Entwicklung des Altersverhältnisses gefangener Bechsteinfledermäuse je Kalenderwoche
m ad. = adulte Männchen, m dj. = juvenile Männchen, w ad. = adulte Weibchen, w dj. = juvenile Weibchen
28
4. Ergebnisse
4.1.5 Gewichtsentwicklung
Aus allen während der Fänge ermittelten Gewichte sind die Durchschnittswerte für die jeweiligen
Arten, Geschlechter und Altersklassen pro Monat berechnet und mittels Mann-Whitney-U-Test
statistisch gesichert worden (s. Abb. A2 – A7 im Anhang II).
Dabei
zeigt
sich,
dass
bei
den
adulten
und
juvenilen
Wasserfledermäusen
die
Durchschnittsgewichte von September (8 – 8,5 g) auf Oktober (9,5 – 11 g) stark ansteigen, zum
November hin dagegen wieder leicht abfallen. Die Weibchen sind fast während des gesamten
Untersuchungszeitraums schwerer als die Männchen.
Bei den Fransenfledermäusen kommt es erst von Oktober (7,5 g) auf November (8,5 – 10,5 g) zu
einem Anstieg der mittleren Gewichte. Während die adulten Männchen auch im Dezember noch an
Gewicht zulegen (10,5 g), bleiben die Mittelwerte der adulten Weibchen sowie der Jungtiere auf
dem im November erreichten Niveau. Auch hier sind die Weibchen zu jeder Zeit schwerer als die
Männchen.
Die
Bechsteinfledermäuse
erhöhen
ihr
durchschnittliches
Gewicht,
ebenso
wie
die
Wasserfledermäuse, von September (8,5 – 9,5 g) auf Oktober (9,5 – 12,5 g). Bei der Betrachtung
der Jungtiere muss beachtet werden, dass deren Stichprobe sehr klein ist. Ebenso wie bei den
beiden Arten zuvor wiegen die Weibchen durchschnittlich mehr als die Männchen.
Um die Dominanzstrukturen sichtbar zu machen, ist für die adulten Wasser- und
Fransenfledermäuse eine Einteilung in Gewichtsklassen vorgenommen worden. Für die Jungtiere
dieser beiden Arten und auch für die Bechsteinfledermäuse ist aufgrund der zu geringen Stichprobe
darauf verzichtet worden.
Myotis daubentonii – Wasserfledermaus
Anhand des Gewichtes lassen sich, wie schon beschrieben, im Herbst Rückschlüsse auf die
Winterschlafbereitschaft ziehen. Im August bis Anfang September ist die häufigste Gewichtsklasse
bei den Wasserfledermäusen diejenige zwischen 7,1 und 8 g (s. Abb.19). Vor allem bei den
Weibchen sind die Anteile mit 42 % sehr hoch. Die Klassen zwischen 6,1 und 7g sowie 8,1 und 9 g
haben mittlere Anteile von 15 %. Ein geringer Teil (18 %) der weiblichen Tiere ist mit über 9 g
schon etwas schwerer und winterschlafbereit. Bei den Männchen wiegt der größte Teil (67 %) zu
dieser Zeit zwischen 7,1 und 9 g. Auch bei ihnen sind nur 20 % schwerer als 9 g.
Wie in Abb. 20 zu sehen ist, ändert sich die Verteilung ab Mitte September bei beiden
Geschlechtern. Der Anteil der Weibchen, die unter 7 g wiegen, ist sehr gering. Auf die Klassen
zwischen 7,1 und 9 g verteilen sich noch 50 % der Tiere. Doch auch die Klasse zwischen 10,1 und
11 g weist mit fast 30 % einen hohen Anteil auf. Bei den Männchen ist mit 71 % der Anteil derer,
die noch unter 9 g wiegen noch deutlich höher als bei den Weibchen. Aber auch hier verschiebt
sich die Gewichtsverteilung schon mehr in den Bereich der höheren Klassen, 29 % wiegen
29
4. Ergebnisse
über 10 g.
Ab Anfang Oktober zeigt sich eine noch deutlichere Veränderung. Anhand Abb. 21 lässt sich
deutlich eine Verschiebung der Gewichte beider Geschlechter in Richtung der höheren
Gewichtsklassen zwischen 8,1 und 11 g erkennen. Bei den Weibchen verteilen sich je 30 % und bei
den Männchen zwischen 25 und 31 % auf die drei Klassen.
01.08.-09-09.04
Gewichtsklassen [%]
45
m
n m: 105
n w: 52
40
35
w
30
25
20
15
10
5
g
g
13
,1
-1
4
g
12
,1
-1
3
g
11
,1
-1
2
g
g
10
,1
-1
1
9,
110
8,
19
g
7,
18
g
6,
17
5,
16
g
0
14.09.-30.09.04
Gewichtsklassen [%]
35
m
n m: 24
n w: 14
30
w
25
20
15
10
5
g
g
g
g
13
,1
-1
4
12
,1
-1
3
11
,1
-1
2
g
g
10
,1
-1
1
9,
110
8,
19
g
g
7,
18
5,
16
6,
17
g
0
04.10.-30.11.04
Gewichtsklassen [%]
35
m
n m: 32
n w: 17
30
w
25
20
15
10
5
g
g
g
g
g
g
13
,1
-1
4
12
,1
-1
3
11
,1
-1
2
10
,1
-1
1
9,
110
8,
19
g
7,
18
g
6,
17
5,
16
g
0
Abb. 19 – 21: Relative Anteile der einzelnen Gewichtsklassen adulter Wasserfledermäuse
vom 01.08. bis 30.11.04, m = Männchen, w = Weibchen, n = Stichprobe.
30
4. Ergebnisse
Myotis nattereri – Fransenfledermaus
01.08.-30.09.04
Gewichtsklassen [%]
90
m
80
w
70
60
50
40
30
n m: 34
n w: 27
20
10
g
g
g
g
13
,1
-1
4
12
,1
-1
3
11
,1
-1
2
g
g
10
,1
-1
1
9,
110
8,
19
g
7,
18
g
6,
17
5,
16
g
0
04.10.-28.10.04
Gewichtsklassen [%]
70
m
60
w
50
40
30
n m: 109
n w: 43
20
10
g
g
g
g
13
,1
-1
4
12
,1
-1
3
11
,1
-1
2
g
10
,1
-1
1
9,
110
g
01.11.-20.12.04
60
Gewichtsklassen [%]
8,
19
g
7,
18
g
6,
17
5,
16
g
0
m
w
50
40
30
20
n m: 123
n w: 34
10
g
g
g
g
g
13
,1
-1
4
12
,1
-1
3
11
,1
-1
2
10
,1
-1
1
9,
110
g
8,
19
g
7,
18
g
6,
17
5,
16
g
0
Abb. 22 – 24: Relative Anteile der einzelnen Gewichtsklassen adulter Fransenfledermäuse
vom 01.08. bis 20.12.04, m = Männchen, w = Weibchen, n = Stichprobe
Bei den Fransenfledermäusen sind die ersten beiden Monate zusammengefasst worden, da sich
keine großen Änderungen in der Gewichtsverteilung zeigten. Wie in Abb. 22 zu sehen ist, hat im
August und September die Klasse zwischen 6,1 und 7 g sowohl bei den weiblichen als auch den
31
4. Ergebnisse
männlichen Tieren die höchsten Anteile. Bei den Männchen liegen diese bei fast 80 %, bei den
Weibchen bei 65 %. Fast 30 % der weiblichen Fransenfledermäuse wiegen bis 8 g.
Auch im Oktober (Abb. 23) sind noch keine großen Veränderungen zu erkennen. Die Verteilung
der Gewichtsanteile verschiebt sich bei beiden Geschlechter leicht von über 6 g auf über 7 g.
Erst ab November zeigt sich in Abb. 24 eine stärkere Entwicklung zu den höheren
Gewichtsklassen. Vor allem die Weibchen legen stark an Gewicht zu. Über 50 % wiegen mehr als
9 g und nur noch 36 % liegen unter diesem Wert. Bei den Männchen kommt es zu keiner so
deutlichen Gewichtserhöhung. Aber auch hier verschieben sich die Anteile in die höheren Klassen.
Während im Oktober noch 70 % unter 7 g wiegen, sind es einen Monat später nur noch 20 % und
über 75 % wiegen mehr als 7 bzw. 8 g.
4.1.6 Beringung und Wiederfang von Myotis nattereri und Myotis daubentonii
Im Laufe der Untersuchung sind 351 Fransen-, davon 203 Männchen und 148 Weibchen, sowie
253 Wasserfledermäuse, 159 männliche und 94 weibliche Tiere beringt worden.
Tab. 3: Wiederfänge und wiedergefangenen Individuen der Wasser- und Fransenfledermäuse am Brunnen
Twickel. (gef. Ind.: gefangene Individuen, m: männlich, w: weiblich, WF Ind.: wiedergefangene Individuen,
WF: Wiederfang, 1x, ..., 7x: Anzahl der Wiederfänge
gef.
beringt m
Ind.
w
M. daubentonii
316
253
159
94
M. nattereri
544
351
203 148
Gesamt
860
253
362 242
Art
WF
63
20%
194
36%
259
30%
WF
Ind.
51
16%
133
24%
184
21%
1x
2x
3x
5x
7x
39
11
1
_
_
88
33
10
1
1
137
44
11
1
1
Die Wiederfänge von Fransen- und Wasserfledermäusen sind der Tab. 3 zu entnehmen. Dabei wird
jeweils zwischen den Wiederfängen insgesamt und wiedergefangenen Individuen unterschieden,
die sich wie dargestellt aufteilen.
Bei den Wiederfängen sind nicht nur aus diesem Jahr markierte Tiere registriert worden, sondern
auch aus früheren. So konnten bei den Fransenfledermäusen 33 und bei den Wasserfledermäusen
neun Individuen gefangen werden, die in den Jahren zuvor beringt worden sind. Der größte Teil der
wiedergefangenen Fledermäuse ist sowohl in diesem als auch in den letzten Jahren am Brunnen
Twickel beringt worden. Es konnten aber auch sieben Fransen- und eine Wasserfledermaus
gefangen werden, die im benachbarten Winterquartier, am Brunnen Meyer, beringt wurden (s. Tab.
A2 und A3 im Anhang I).
Bei Kontrollen an einem weiteren Quartier, dem Eiskeller in Coesfeld, in ca. 12 km Entfernung,
konnte an zwei Tagen (04.12.2004 / 22.01.2005) eine am 09.09.2004 am Brunnen Twickel beringte
männliche Fransenfledermaus gesichtet werden (TRAPPMANN, mündl. Mittl.)
32
4. Ergebnisse
4.2 Lichtschranke
4.2.1 Brunnen Twickel
Jahreszeitliche Aktivität
Im Zeitraum vom 09.08.04 bis 31.12.04 konnten 7371 Ereignisse erfasst werden, 3751 Einflüge
und 3620 Ausflüge.
Wird zunächst die Aktivität (Einflüge und Ausflüge) über den gesamten Untersuchungszeitraum
(s. Abb. 25 )betrachtet, ist zu erkennen, dass sie stetig bis Anfang/Mitte Oktober zunimmt und ein
Maximum in der zweiten Oktoberwoche zu verzeichnen ist. Vereinzelte kleine Einbrüche sind am
13., 18. und um den 24.08., am 14., um den 21. und am 28.09. sowie am 11.10.2004 zu erkennen.
In den folgenden Nächten nach der zweiten Oktoberwoche sinkt die Anzahl der registrierten
Fledermäuse langsam und erreicht in den letzten Tagen im Oktober einen Tiefstand. Anfang
November kommt es wieder zu einer deutlichen Zunahme mit einem weiteren Maximum Ende der
ersten und Anfang der zweiten Novemberwoche. Anschließend verringert sich die Aktivität, bis sie
Ende November ein erneutes Minimum erreicht. Bis zum Beginn der zweiten Dezemberwoche
kommt es noch einmal zu einem kurzen Anstieg, Ende Dezember werden nur noch vereinzelt
Fledermäuse registriert.
Abb. 25: Flugaktivität und Temperaturverteilung im Brunnenhaus Twickel
während des Untersuchungszeitraums auf der Grundlage der Registrierung durch die Lichtschranke.
Die Balken stellen die Ein- und Ausflüge, die Kurve, die Temperaturverteilung dar.
Neben der Aktivität ist der Temperaturverlauf im Brunnenhaus dargestellt. Zu Beginn der
Untersuchung Anfang August werden Temperaturen um die 20° C gemessen. Diese sinken stetig
mit kleineren Schwankungen von ± 5° C bis Mitte November auf 5° - 10° C ab. Im Dezember
33
4. Ergebnisse
werden nur noch Werte zwischen 0° und 6° C erreicht. Die höchste Temperatur ist am 09.08.2004
mit 23,5° C ermittelt worden, die niedrigste am 22.12 mit 0,4° C.
Bis Ende Oktober ist an den Tagen mit teilweise starkem Rückgang der Aktivität meist auch ein
Absinken der Tagesmitteltemperatur zu verzeichnen. Bei einem Anstieg der Temperaturen erhöht
sich auch wieder der Anteil registrierter Fledermäuse. Ab Mitte November scheint sich dies zu
ändern und die Aktivität steigt an Tagen mit geringeren Tagesmitteltemperaturen.
Temperatur im Brunnen
Neben den Temperaturen im Brunnenhaus sind auch unterhalb des Betonbodens im Brunnen sowie
in 8 m Tiefe die Werte gemessen worden. Dass in diesen Bereichen die Temperaturspanne enger
ist, zeigt sich in Abb. 26.
Die Temperaturkurve des Fühlers unterhalb des Bodens (T2) zeigt Werte, die zwischen 14° C
und 5° C liegen. Bis Mitte Oktober fallen die Temperaturen dabei relativ stark auf 9° C ab. In den
folgenden vier Wochen schwanken sie um diesen Wert und fallen langsam ab Mitte November ab,
um sich auf 6,5° C bis 5,5° C einzupendeln. Der Höchstwert liegt bei 14,5° C und wird am 09.08.,
Temperatur [°C]
13.08.und 14.08.2004 gemessen, der Tiefstwert wird am 22.12.2004 mit 5,3° C ermittelt.
15
14
13
12
11
10
9
8
7
6
5
4
T2
T3
9.8
23.8
6.9
20.9
4.10
18.10
1.11
15.11 29.11 13.12 27.12
Fangzeitraum
Abb. 26: Temperaturverlauf im Brunnen im Spätsommer/Winter 2004,
gemessen im Brunnen unterhalb des Betonbodens (T2) und in 8 m Tiefe (T3).
Ganz anders gestaltet sich die Temperatur in 8 m Tiefe (T3). Innerhalb des gesamten
Untersuchungszeitraums sind die Werte im Gegensatz zu denen der anderen Messfühler relativ
konstant und bewegen sich zwischen 7,6° C und 4,6° C. Bis Anfang September liegen die
gemessenen Temperaturen immer um 7° C und steigen dann langsam auf 7,5° C an. Bis Anfang
November wird dieser Wert gehalten. Ab dem 02.11.2004 sinkt er wieder auf 7° C ab und in den
nächsten Wochen fällt die Temperatur in 0,5° C – Schritten bis auf 5° C weiter ab. Das
34
4. Ergebnisse
Temperaturmaximum liegt in 8 m Tiefe bei 7,6° C und ist am 09.10.2004 gemessen worden. Das
Minimum, wie auch bei T2 am 22.12.2004 ermittelt, liegt bei 4,6° C.
Monatliche Aktivität
Bei einem Vergleich der einzelnen Monate lassen sich anhand der Anzahl der Ein- und Ausflüge
deutliche Unterschiede erkennen. Auch die Differenzen zwischen den Ein- und Ausflugszahlen
sind in den einzelnen Monaten sehr unterschiedlich.
Abb. 27: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel im August 2004.
Dunkle Säulen = nachts ausfliegenden, helle Säule = einfliegenden Tiere
Vor allem im August (Abb. 27) liegen mit 240 ein- und 423 ausfliegenden Tieren nur sehr wenige
Registrierungen vor. Gerade in den ersten 10 Tagen werden nur vereinzelte sowohl ein- als auch
ausfliegende Exemplare erfasst. Ab dann steigt deren Zahl an und die Registrierungen liegen
zwischen 20 und 70 Ereignissen pro Nacht.
Abb. 28: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel im September 2004.
Dunkle Säulen = nachts ausfliegenden, helle Säule = einfliegenden Tiere
35
4. Ergebnisse
Auch im September (Abb. 28) steigt die Anzahl der von der Lichtschranke aufgezeichneten Tiere
nur wenig an. Während in diesem Monat nur 654 Ein- und 772 Ausflüge registriert werden, werden
im Oktober (Abb. 29) schon fast doppelt so viele Fledermäuse erfasst (1146 Ein-, 1027 Ausflüge).
Über den gesamten September und bis zum 13.10. werden durchschnittlich pro Tag 25 Ein- und 30
Ausflüge aufgezeichnet. Dann steigt sowohl die Zahl der ein- als auch die der ausfliegenden Tiere
noch einmal an, wobei die Einflüge etwas stärker zunehmen. Ende Oktober werden die ermittelten
Werte wieder kleiner.
Abb. 29: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel im Oktober 2004.
Dunkle Säulen = nachts ausfliegenden, helle Säule = einfliegenden Tiere
Abb. 30: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel im November 2004.
Dunkle Säulen = nachts ausfliegenden, helle Säule = einfliegenden Tiere
36
4. Ergebnisse
Im November ( Abb. 30) kommt es erneut zu einem leichten Anstieg auf 1101 Einflüge und 1013
Ausflüge. Die Intensität schwankt bei den Einflügen zwischen neun und 95, bei den Ausflügen
zwischen acht und 79.
Abb. 31: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel im Dezember 2004.
Dunkle Säulen = nachts ausfliegenden, helle Säule = einfliegenden Tiere
Im Dezember (Abb. 31) ist wieder ein deutlicher Rückgang auf 630 Ein- und 424 Ausflüge zu
erkennen. Während in der ersten Monatshälfte vor allem noch starker Einflug zu beobachten ist,
nimmt dieser ab dem 14.12.04 deutlich ab. Die Ausflugszahlen liegen bis zum 08.12. noch
zwischen 20 und 30 pro Abend, dann nur noch zwischen 10 und 20 und ab dem 20.12.04 sind nur
noch bis zu 10 ausfliegende Fledermäuse registriert.
37
4. Ergebnisse
Aktivität im Nachtverlauf
Die Verteilung der Ein- und Ausflüge ist in den Nächten der einzelnen Monaten unterschiedlich
und soll hier an typischen ausgewählten Tagen jeweils beispielhaft beschrieben werden.
August
In der Nacht vom 28. auf den
29.08.2004 werden 32 Einflüge
und
18
Ausflüge
registriert.
Während es in der Nacht zuvor
regnete, ist diese Nacht trocken
und sehr mild; Sonnenuntergang
ist am 28.08.um 19.26 Uhr,
Sonnenaufgang am 29.08. um
5.37 Uhr.
Um 22.04 Uhr wird die erste
Abb. 32: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel in der
Nacht vom 28. auf 29.8.04. Dunkle Säulen = nachts
ausfliegenden, helle Säule = einfliegenden Tiere
ausfliegende Fledermaus registriert,
um 4.17 Uhr fliegt das letzte Tier aus. Insgesamt fliegen in dieser Nacht 32 Fledermäuse ein und 18
aus. Während in der ersten Nachthälfte deutlich mehr Tiere einfliegen, ändert sich dies ab ca. 1.00
Uhr und die Zahl der Ein- und Ausflüge ist ungefähr gleich groß. Zum Ende der Registrierungen
nehmen die Ausflüge anteilsmäßig geringfügig zu.
In der folgenden Nacht vom 29. auf
den 30.09.2004 werden zwei ein- und
42 ausfliegende Fledermäuse erfasst.
Auch in dieser Nacht ist es trocken;
Sonnenuntergang ist um 19.23 Uhr,
Sonnenaufgang um 5.39 Uhr.
In dieser Nacht wird schon um 19.41
Uhr das erste Ereignis registriert, es
ist ein ausfliegendes Tier. Bis
22.41 Uhr werden 42 ausfliegende
Abb. 33: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel in der
Nacht vom 29. auf 30.8.01. Dunkle Säulen = nachts
ausfliegenden, helle Säule = einfliegenden Tiere
Fledermäuse aufgezeichnet. In der
gesamten Nacht kommt es lediglich zu zwei Einflügen, um 0.48 Uhr wird das letzte Tier erfasst.
38
4. Ergebnisse
September
Vom 07. auf den 08.09.2004 werden
24
ein-
und
20
ausfliegende
Fledermäuse registriert.
Es
ist
trocken,
aber
kühl;
Sonnenuntergang ist um 19.03 Uhr,
Sonnenaufgang um 5.53 Uhr.
Das erste einfliegende Tier wird um
21.41 Uhr erfasst. In der ersten
Nachthälfte überwiegen die Einflüge,
in der zweiten Hälfte ändert sich das
Bild
und
es
werden
vermehrt
Abb. 34: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel in der
Nacht vom 7.auf 8.9.04. Dunkle Säulen = nachts ausfliegenden,
helle Säule = einfliegenden Tiere
Ausflüge aufgezeichnet. Die letzte einfliegende Fledermaus wird um 2.53 Uhr, die letzte
ausfliegende um 4.46 Uhr registriert.
In der folgenden Nacht vom 08.
auf den 09.09.2004 registriert die
Lichtschranke 41 ein- und 45
ausfliegende Fledermäuse. Das
Wetter ist ähnlich wie in der
Nacht zuvor; Sonnenuntergang ist
um 19.01 Uhr, Sonnenaufgang um
5.55 Uhr.
An diesem Abend wird das erste
Ereignis
um
19.32
Uhr
Abb. 35: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel in der
Nacht vom 8. auf 9.9.04. Dunkle Säulen = nachts ausfliegenden,
helle Säule = einfliegenden Tiere
aufgezeichnet. Auch in dieser
Nacht finden bis 23.00 Uhr deutlich mehr Ein- als Ausflüge statt. Erst ab diesem Zeitpunkt steigt
die Zahl der ausfliegenden Tiere stark an, die der einfliegenden dagegen sinkt. Ab 23.37 Uhr wird
über eine Stunde kein Einflug registriert, anschließend fliegen bis 4.53 Uhr noch einmal ein paar
Tiere ein.
39
4. Ergebnisse
Oktober
Während der Nacht vom 24. auf
den 25.10.2004 kommt es zu 43
Ein-, 26 Ausflüge. Es ist trocken
und mild; Sonnenuntergang ist um
17.12 Uhr, Sonnenaufgang um
7.13 Uhr.
In dieser Nacht sind deutlich mehr
Ein- als Ausflüge zu verzeichnen.
Nachdem eine einzelne Fledermaus
um 19.02 Uhr ausfliegt, finden die
Abb. 36: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel in der
Nacht vom 24. auf 25.10.04. Dunkle Säulen = nachts
ausfliegenden, helle Säule = einfliegenden Tiere
nächsten Ausflüge jeweils erst wieder zwei Stunden später statt. Zwischen 1.00 Uhr und 5.14 Uhr
werden kontinuierlich einzelne Ausflüge gemeldet. Einflüge werden ab 20.05 Uhr erfasst und sind
über die gesamte Nacht verteilt, die stärkste Aktivität ist zwischen 21.47 Uhr und 23.11 Uhr zu
erkennen. Ein Nachzügler folgt um 5.18 Uhr.
November
Vom 03. auf den 04.11.2004 ist
eine sehr hohe Aktivität zu
verzeichnen. Es werden mit 95 zu
64 wieder deutlich mehr Ein- als
Ausflüge gemeldet. Es ist in der
Nacht trocken, windstill und
mild; Sonnenuntergang ist um
16.58 Uhr, Sonnenaufgang um
7.30 Uhr.
Es werden über einen sehr langen
Zeitraum von 17.52 Uhr bis
Abb. 37: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel in der
Nacht vom 3. auf 4.11.04. Dunkle Säulen = nachts
ausfliegenden, helle Säule = einfliegenden Tiere
6.44 Uhr aktive Fledermäuse erfasst. Allerdings sind es in der ersten und letzten Phase der Nacht
jeweils nur wenige Tiere. Die Hauptaktivität liegt zwischen 20.19 Uhr und 3.54 Uhr. Die
Haupteinflugphase befindet sich in der Zeit zwischen 20.19 Uhr und 1.13 Uhr. Die Zahl der
ausfliegenden Tiere verteilt sich gleichmäßig auf den Zeitraum zwischen 21.14 Uhr und 3.54 Uhr.
40
4. Ergebnisse
In der folgenden Nacht vom 04.
auf den 05.11.2004 zeigt sich ein
ganz anderes Ergebnis. Mit 20
Ein- und 45 Ausflüge werden
deutlich weniger Tiere erfasst als
in der Nacht zuvor. Es ist
regnerisch, diesig und es weht ein
leichter Wind; Sonnenuntergang
ist um 16.56 Uhr, Sonnenaufgang
um 7.32 Uhr. Auch in dieser Nacht
ist
der
Erfassungszeitraum
von
17.43 Uhr bis 5.10 Uhr wieder sehr
Abb. 38: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel in der
Nacht vom 4. auf 5.11.04. Dunkle Säulen = nachts
ausfliegenden, helle Säule = einfliegenden Tiere
lange. Allerdings ist die Verteilung der ein- und ausfliegenden Fledermäuse im Gegensatz zum
Vorabend ganz anders. In der Zeit von 17.43 Uhr bis 20.45 Uhr werden 34 Ausflüge registriert. Bis
1.16 Uhr wird nur ein ausfliegendes Tier aufgezeichnet. Das letzte wird um 5.10 Uhr
aufgezeichnet. Die Einflüge verteilen sich gegensätzlich. Zwischen 17.48 Uhr und 21.47 Uhr
werden nur vereinzelt einfliegende Fledermäuse gemeldet. Zwischen 0.11 Uhr und 1.48 Uhr steigt
deren Zahl leicht an. Anschließend folgen bis 4.14 Uhr nur noch vereinzelte Registrierungen.
In
einer
weiteren
Nacht
im
November vom 19. auf den
20.11.2004 werden 70 Ein- und
41 Ausflüge aufgezeichnet. Im
Gegensatz zu den Nächten vorher
ist es deutlich kälter,
es
weht
mittelstarker
Wind;
Sonnenuntergang ist um 16.33
Uhr, Sonnenaufgang um 7.58
Uhr.
Die Haupteinflugphase ist in der
Abb. 39: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel in der
Nacht vom 19.auf 20.11.04. Dunkle Säulen = nachts
ausfliegenden, helle Säule = einfliegenden Tiere
ersten Nachthälfte zwischen
17.32 Uhr und 0.07 Uhr. Bis 6.47 Uhr kommt es nur noch in relativ großen Zeitabständen zu
Einflügen. Der Großteil der Ausflüge findet zwischen 17.46 Uhr und 21.50 Uhr statt. In den
nächsten 1,5 Stunden fliegt nur ein Tier aus, dann steigt die Zahl der ausfliegenden Tiere noch
einmal etwas an.
41
4. Ergebnisse
Dezember
Beispielhaft für den Dezember wird
zunächst die Nacht vom 09. auf den
10.12.2004 herangezogen. Es werden
61 Ein- und nur acht Ausflüge
ermittelt. Die Temperaturen liegen
unter 0° C, es ist trocken und neblig;
Sonnenuntergang ist um 16.18 Uhr,
Sonnenaufgang um 8.27 Uhr.
Ausflüge finden nur sehr vereinzelt
statt. Das letzte Ausflugereignis wird
um 3.08 Uhr registriert. Bei den
Abb. 40: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel in der
Nacht vom 9. auf 10.12.04. Dunkle Säulen = nachts
ausfliegenden, helle Säule = einfliegenden Tiere
Einflügen zeigt sich eine andere Verteilung. Zwischen 17.29 Uhr und 22.22 Uhr fliegen
kontinuierlich Fledermäuse ein. Dann wird 2,5 Stunden kein Ereignis erfasst, von 0.00 Uhr bis 1.19
Uhr kommt es zu vereinzelten Einflügen, der letzte erfolgt um 4.40 Uhr.
Ganz anders sind die Daten Ende
Dezember.
Am
29.12.2004
werden lediglich nur fünf ein- und
vier ausfliegende Tiere registriert.
Jeweils
kurz
hintereinander
fliegen gegen 17.20 Uhr und
17.50 Uhr Tiere erst aus und
wieder ein. Dann wird um
18.01 Uhr ein Ausflug und um
18.46 Uhr und 19.54 Uhr je ein
Einflug
erfasst.
Die
letzten
Abb. 41: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Twickel in der
Nacht vom 29.auf 30.12.04. Dunkle Säulen = nachts
ausfliegenden, helle Säule = einfliegenden Tiere.
Ereignisse werden gegen 3.50 Uhr aufgezeichnet.
Herbsteinflug
Die Ein- und Ausflüge wurden für den gesamten Untersuchungszeitraum aufsummiert, um die
Anzahl der im Brunnen überwinternden Tiere festzustellen.
Bei der Betrachtung der Einflüge am Brunnen Twickel muss beachtet werden, dass am 28.09.
Spalten entdeckt worden sind, die vor allem von in den Brunnen einfliegenden Fledermäusen
genutzt wurden. Diese Öffnungen sind zunächst provisorisch mit Steinen verschlossen und am
02.11.2004 mit Sand aufgefüllt worden. Die Termine sind in der Graphik mit grauen Pfeilen
42
4. Ergebnisse
gekennzeichnet. Aus diesem Grund werden anhand der Graphik in Abb. 42 nur Tendenzen
beschrieben und keine eindeutigen Aussagen zu den absoluten Einflugszahlen gemacht.
Die ungefähren Einflugdaten der Wasser-, Bechstein- und Fransenfledermäuse ins Winterquartier
sind anhand der Ergebnisse der Netzfänge ermittelt worden.
Bis zu dem Tag, an dem ein Teil der Fledermäuse nicht nur durch die Öffnung mit der
Lichtschranke, sondern auch durch mehrere kleinere Spalten in den Brunnen hineingelangt ist,
werden –300 Fledermäuse im Brunnen ermittelt. Nach dem Verschließen der Spalten steigt die
Anzahl in den folgenden Wochen stark an und hat sich bis Ende Oktober auf –178 erhöht. In der
folgenden Woche, in der auch der Sand aufgefüllt wird, schwanken die Zahlen um –170 und
steigen bis zum 29.11. 04 langsam auf –106 an. Ab Anfang Dezember kommt es schließlich zu
einem deutlichen Anstieg der Einflüge und bis Mitte Dezember befinden sich +100 Fledermäuse
im Quartier. In den folgenden zwei Wochen schwächt die Intensität etwas ab und es werden noch
ca. 30 weitere Positivnachweise registriert.
150
Einflug
Wasserfledermäuse +
Bechsteinfledermäuse
100
Einflug
Fransenfledermäuse
27.12.2004
17.12.2004
07.12.2004
27.11.2004
17.11.2004
07.11.2004
28.10.2004
18.10.2004
08.10.2004
28.09.2004
18.09.2004
08.09.2004
29.08.2004
19.08.2004
09.08.2004
0
-50
-100
Ausflug / Einflug
50
-150
Spalten zusätzlich mit Sand
aufgefüllt
-200
-250
-300
Spalten mit Steinen verschlossen
-350
Abb. 42: Übersicht über die Besiedlung am Brunnen Twickel im Spätsommer/Winter 04.
Frühjahrsausflug
Während des gesamten Januars 2005 wird, wie in Abb. 43 dargestellt, nur eine geringe Aktivität
registriert. Es durchfliegen nur vereinzelt Fledermäuse die Lichtschranke und meist handelt es sich
dabei um Einflüge. Erst ab dem 05.02.2005 fliegen vermehrt Tiere aus dem Brunnen aus, so dass
sich der Überwinterungsbestand langsam verringert. Bis zum 06.03. haben lediglich 71
Fledermäuse das Quartier verlassen. In den folgenden Nächten steigt die Zahl der Ausflüge stark an
und innerhalb von zwei Wochen fliegen 400 Fledermäuse in der Summe aus. Anschließend
verringert sich pro Nacht die Anzahl der Fledermäuse, die den Brunnen Twickel verlassen. Von
43
4. Ergebnisse
Ende März bis Ende April werden noch weitere 160 Ausflüge von der Lichtschranke
aufgezeichnet, so dass bis zu diesem Zeitpunkt insgesamt 549 Fledermäuse das Winterquartier
verlassen haben.
30.04.2005
23.04.2005
16.04.2005
09.04.2005
02.04.2005
26.03.2005
19.03.2005
12.03.2005
05.03.2005
26.02.2005
19.02.2005
12.02.2005
05.02.2005
29.01.2005
22.01.2005
15.01.2005
08.01.2005
01.01.2005
0
-100
-300
Anzahl
-200
-400
-500
-600
Abb. 43: Übersicht über den Ausflug am Brunnen Twickel im Frühjahr 05.
4.2.2 Brunnen Meyer
Während der Untersuchungen am Quartier „Brunnen Twickel“ sind zeitgleich Daten am Brunnen
Meyer aufgenommen worden, um diese als Referenzergebnisse heranziehen zu können. Wie zuvor
in Kap. 3.4 beschrieben, ist auch an diesem Quartier eine Lichtschranke installiert, die ein- und
ausfliegende Fledermäuse registriert.
Jahreszeitliche Aktivität
Am Brunnen Meyer ist, wie in Abb. 44 zu erkennen, die Aktivität der Fledermäuse deutlich höher
als am Brunnen Twickel. In der Zeit vom 01.08. – 31.12.2004 sind an diesem Winterquartier
279.384 Ereignisse registriert worden, die sich in 142.968 Ein- und 136.416 Ausflüge aufteilen.
Von Anfang August bis Mitte September steigt die Aktivität im Gesamtem gesehen stetig an. Die
Zahl der Ein- und Ausflüge ist dabei relativ ausgeglichen. Während in der ersten Augusthälfte
jeweils an die 500 durchfliegende Fledermäuse von der Lichtschranke registriert werden, steigt
deren Zahl ab Mitte des Monats schon um das Doppelte an. Anfang September folgt ein weiterer
Anstieg mit einem Maximum vom 08. auf den 09.09.2004. Während dieser Nacht werden 4000
ein- und 3800 ausfliegende Fledermäuse aufgezeichnet. Bis auf wenige Ausnahmen bewegt sich
die Aktivität bis Mitte des Monats in diesem Bereich. Um dann an einigen Tagen plötzlich deutlich
abzusinken. Anschließend steigert sich die Aktivität wieder und pendelt sich bis Anfang Oktober
44
4. Ergebnisse
bei je 1000 Ein- und Ausflügen ein. Am 07.10. wird ein weiteres kleineres Maximum von jeweils
ca. 3000 registrierten ein- und ausfliegenden Fledermäusen erreicht, das sich bis zum Ende des
Monats langsam, aber konstant auf je 200 Durchflüge abbaut. Eine erneute Steigerung auf etwa
2000 Meldungen folgt nun bis in die zweite Novemberhälfte. Ab diesem Zeitpunkt verringert sich
die Aktivität weitgehend konstant bis Ende Dezember. In den Tagen vom 08.12. – 14.12.2004 kam
es durch die tagsüber tiefstehende Wintersonne zu einem Ausfall der Lichtschranke, und somit zu
einem Datenverlust. Die Nacht vom 22.12. auf den 23.12. stellt mit 3083 Ein- und 2789 Ausflügen
innerhalb von zwei Stunden scheinbar noch einmal eine Ausnahme dar, ob dies aber gültige
Registrierungen waren oder ein Fehler der Lichtschranke ist nicht eindeutig.
Abb. 44: Flugaktivität im Brunnenhaus Meyer während des Untersuchungszeitraums
auf der Grundlage der Registrierung durch die Lichtschranke
45
4. Ergebnisse
Monatliche Aktivität
Auch für dieses Winterquartier werden die Monate dargestellt. Da auf eine gesonderte
Beschreibung einzelner Nächte verzichtet wird, werden die jeweiligen Monate ausführlicher
behandelt.
Abb. 45: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Meyer im August 2004.
Dunkle Säulen = nachts ausfliegenden, helle Säule = einfliegenden Tiere
Im August (Abb. 45) werden noch vergleichsweise wenig Fledermäuse erfasst. Mit 18699
Einflügen und 18823 Ausflügen liegen die Zahlen fast um das 2,5-fache niedriger als im
September, der mit 45112 ein- und 43772 ausfliegenden Tieren der Monat mit den meisten
Registrierungen ist. Im August ist vor allem in der ersten Monatshälfte nur wenig Aktivität zu
verzeichnen, die zur zweiten Hälfte ansteigt und sich zum Ende hin wieder leicht verringert. Dabei
fallen einzelne Nächte auf, in denen entweder deutlich weniger Fledermäuse registriert werden, wie
am 12., 13., 18. und 24.08. oder wie am 28.08., in der die meisten Ein- und Ausflüge dieses Monats
aufgezeichnet werden.
Meist kam es in diesen Nächten zu Veränderungen in der Witterung, es war windig oder regnerisch
oder nach einigen weniger idealen Nächten folgte eine milde und trockene.
46
4. Ergebnisse
Abb. 46: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Meyer im September 2004.
Dunkle Säulen = nachts ausfliegenden, helle Säule = einfliegenden Tiere
Der September (Abb. 46) beginnt mit hoher Aktivität, die bis zum 19.09.2004 anhält. In lediglich
drei Nächten, an denen es sehr windig war, werden nur wenige Fledermäuse registriert. Zum Ende
des Monats sinkt die Zahl der Erfassungen, auch in diesem Zeitraum waren die
Witterungsbedingungen in den einzelnen Nächten für die Fledermäuse schlecht. Insgesamt werden
45112 Ein- und 43772 Ausflüge aufgezeichnet.
Abb. 47: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Meyer im Oktober 2004.
Dunkle Säulen = nachts ausfliegenden, helle Säule = einfliegenden Tiere
Auch im Oktober (Abb. 47) werden mit 39609 Ein- und 37532 Ausflügen viele Tiere erfasst. Die
Zahl der ein- und ausfliegenden Fledermäuse steigt zur zweiten Woche von knapp 3000
Registrierungen (Ein- und Ausflügen) auf das doppelte an, bleibt bis zur Mitte der zweiten
Monatshälfte auf diesem Niveau und sinkt dann wieder ungefähr auf ein Viertel des Höchstwertes
47
4. Ergebnisse
ab. Auffällig ist in der letzten Woche, dass sich Nächte mit relativ hoher Fledermausaktivität und
Nächte mit deutlich geringerer abwechseln. In dieser Woche war es in einzelnen klaren Nächten
durch Vollmond sehr hell.
Abb. 48: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Meyer im November 2004.
Dunkle Säulen = nachts ausfliegenden, helle Säule = einfliegenden Tiere
Der November (Abb. 48) beginnt mit höheren Zahlen als der Oktober endete. In der ersten Hälfte
liegen die durchschnittlichen Ein- und Ausflüge bei 1500 Erfassungen. Am 09. und 10.11. fällt
Niederschlag und die Zahl der gemeldeten Fledermäuse geht stark zurück. Ab der Mitte des
Monats sinken die Registrierungen auf Durchschnittswerte um die 1000 ab.
Abb. 49: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Meyer im Dezember 2004.
Dunkle Säulen = nachts ausfliegenden, helle Säule = einfliegenden Tiere
48
4. Ergebnisse
Der Dezember (Abb. 49) ist der Monat mit den geringsten Nachweisen. Es werden lediglich 11649
einfliegende und 10389 ausfliegende Fledermäuse registriert. Allerdings kam es in der Zeit vom
08.12.2004 21:21 Uhr bis 14.12.2004 20:15 Uhr zu Datenverlust, so dass mit großer
Wahrscheinlichkeit mehr Tiere in den Brunnen eingeflogen sind. Fraglich ist, wie schon bei der
Beschreibung der Jahreszeitlichen Aktivität erwähnt, ob die hohen Zahlen in der Nacht vom 22. auf
den 23.12. als Fehler bei der Lichtschrankenregistrierung gewertet werden müssen.
In der ersten Woche werden pro Tag zwischen 1200 und 2000 Durchflüge ermittelt, in der
folgenden Woche kommt es zum Ausfall der Lichtschranke und in der nächsten Woche sinkt die
Zahl der Einflüge zwischen 67 und 330, die der Ausflüge zwischen 81 und 409. Der 22.12.2004
fällt durch einen sehr starken Anstieg der Aktivität mit 3083 Ein- und 2789 Ausflügen auf, was,
wie oben beschrieben, nicht ganz eindeutig zu bewerten ist. Bis zum Ende des Monats sinken die
Registrierungen wieder auf unter 100 ein- und ausfliegende Tiere ab.
Herbsteinflug
Die Ergebnisse der Bilanzierung der Lichtschrankenregistrierungen des Brunnen Meyer sind in
Abb. 50 dargestellt. Hier sieht man, dass im Gegensatz zu den Zahlen des Brunnen Twickels bis
auf wenige Tage Ende August/Anfang September nur positive Werte berechnet worden sind. Die
Zahl der in das Quartier einfliegenden und dort überwinternden Fledermäuse steigt stetig an.
Nimmt man den 08.09.04 als Anfangsdatum (vorher fanden Negativregistrierungen statt), fliegen
bis zum 26.09. schon die ersten 1000 Tiere ein. Weitere drei Wochen später liegt die Anzahl der
überwinternden Exemplar schon bei 3000. In den folgenden vier Wochen geht die Steigung der
Kurve leicht zurück und bis Mitte November befinden sich ungefähr 4000 Fledermäuse im
Brunnen. Bis zum 08.12. erkennt man wieder einen stärkeren Anstieg auf 6125 Tiere. Diese Zahl
bleibt in der kommenden Woche konstant und bis Ende Dezember werden 6589 im Brunnen Meyer
25.12.2004
15.12.2004
05.12.2004
25.11.2004
15.11.2004
05.11.2004
26.10.2004
16.10.2004
06.10.2004
26.09.2004
16.09.2004
06.09.2004
27.08.2004
17.08.2004
07.08.2004
6800
6300
5800
5300
4800
4300
3800
3300
2800
2300
1800
1300
800
300
-200
28.07.2004
Ausflug / Einflug
verbleibende Fledermäuse ermittelt.
Abb. 50: Übersicht über die Besiedlung am Brunnen Meyer im Spätsommer/Winter 04.
49
4. Ergebnisse
Frühjahrsausflug
Im Vergleich zum Brunnen Twickel ist, im Verhältnis gesehen, die Aktivität im Januar am
Brunnen Meyer noch geringer. Auch hier kommt es während dieser Zeit zu vereinzelten
Durchflügen und über den gesamten Monat finden noch verstärkt Einflüge statt (s. Abb. 51).
Ebenso wie am Brunnen Twickel werden an diesem Quartier ab Anfang Februar die ersten
Ausflüge registriert. Bis zum 06.03.2005 verlassen 454 Fledermäuse den Brunnen Meyer und in
der folgenden Nacht kommt es ebenfalls zu einem enormen Anstieg der Anzahl ausfliegender
Tiere. Bis zum 23.03.2005 werden in der Summe 5583 Ausflüge gemeldet, alleine in der Nacht
vom 10. auf den 11.03.2005 verlassen 1320 Fledermäuse den Brunnen. In den letzten
Untersuchungswochen verringert sich die Zahl der ausfliegenden Tiere pro Nacht wieder und bis
Mitte April sind an diesem Winterquartier 7017 Fledermäuse ausgeflogen.
-500
-1500
-2500
-3500
Anzahl
09.04.05
02.04.05
26.03.05
19.03.05
12.03.05
05.03.05
26.02.05
19.02.05
12.02.05
05.02.05
29.01.05
22.01.05
15.01.05
08.01.05
01.01.05
500
-4500
-5500
-6500
-7500
Abb. 51: Übersicht über den Ausflug am Brunnen Meyer im Frühjahr 05.
4.2.3 Vergleich der Frühjahrsausflüge beider Brunnen
Die in der Abb. 52 dargestellten prozentualen Anteile beider Brunnen zeigen, dass am Brunnen
Twickel schon in der ersten Februarwoche etwa 5 % des Bestandes ausgeflogen sind, während am
Brunnen Meyer noch keinerlei Ausflugsaktivität stattgefunden hat. Erst am 09.02.2005 fliegen die
ersten Fledermäuse am Brunnen Meyer aus, was aber im Gesamten gesehen nur einen geringen
Prozentsatz ausmacht. Am gleichen Tag kommt es auch am Brunnen Twickel zu einem verstärkten
Ausflug, so dass bis zu diesem Zeitpunkt etwa 10 % das Quartier verlassen haben. Bis zum
06.03.2005 fliegen dort immer wieder vereinzelt Fledermäuse aus. Am Brunnen Meyer verändert
sich der Bestand dagegen kaum. Zwischen dem 07. und dem 20.03.2005 fliegt an beiden Brunnen
der größte Teil der überwinternden Tiere aus, so dass bis dahin jeweils 70 % der Fledermäuse die
Winterquartiere verlassen haben. Dann flacht für beide Brunnen die Kurve ab, am Brunnen
Twickel etwas stärker als am Brunnen Meyer. Ab dem 23.03.2005 liegt die Kurve des Brunnen
50
4. Ergebnisse
Twickels, die zuvor immer unter der des Brunnen Meyers lag, über dieser und die Anteile der
100
Twickel
90
Meyer
80
70
60
50
40
30
20
10
12.04.05
07.04.05
02.04.05
28.03.05
23.03.05
18.03.05
13.03.05
08.03.05
03.03.05
26.02.05
21.02.05
16.02.05
11.02.05
06.02.05
0
01.02.05
Rel. Anteil ausgeflogener Fledermäuse [%]
ausfliegenden Tiere sinken.
Abb. 52: Vergleich der Anteile der im Frühjahr 2005 ausgeflogenen Fledermäuse
am Brunnen Twickel und Brunnen Meyer.
4.3 Populationsgrößenschätzung
Nach der in Kap. 3.5 beschriebenen Methode ist die Populationsgrößenschätzung für die
schwärmenden Wasser- und Fransenfledermäuse durchgeführt worden. Die Ergebnisse sowie die
Grundlagendaten sind in Tab. 4 und 5 dargestellt.
Da es mathematisch nicht möglich war, konnte die Berechnung nicht für alle Nächte durchgeführt
werden. Herausgenommen wurden solche, an denen entweder keine Wiederfänge gelangen [m]
oder an denen die dort markierten Tiere während der gesamten Fangperiode nicht mehr
wiedergefangen worden sind [r]. Auch Nächte, in denen die Stichprobe kleiner als neun war [n],
sind nicht in die Berechnung mit einbezogen worden. Diese Werte sind in den Tabellen 4 und 5 fett
gedruckt dargestellt. Mit in die Berechnung ging die Variable [z] ein. Dabei handelt es sich um die
Anzahl Tiere, die vor der Fangnacht i markiert und am Fangtermin i nicht, jedoch zu einem
späteren Zeitpunkt wiedergefangen wurden. [N] schließlich ist die errechnete Gesamtzahl der
schwärmenden Fledermäuse in der jeweiligen Fangnacht.
51
4. Ergebnisse
Tab. 4: Populationsgrößenschätzung der am Brunnen Twickel schwärmenden
Myotis daubentonii (Wasserfledermaus): Darstellung der Grundlagendaten und Ergebnisse
Fangtag [i]
02.08.2004
05.08.2004
09.08.2004
16.08.2004
19.08.2004
23.08.2004
26.08.2004
30.08.2004
02.09.2004
06.09.2004
09.09.2004
14.09.2004
16.09.2004
27.09.2004
30.09.2004
04.10.2004
06.10.2004
07.10.2004
14.10.2004
18.10.2004
21.10.2004
26.10.2004
28.10.2004
01.11.2004
04.11.2004
08.11.2004
15.11.2004
17.11.2004
23.11.2004
25.11.2004
30.11.2004
[n]
3
3
4
16
21
33
16
4
48
32
17
2
23
16
8
9
3
6
8
11
9
7
6
3
1
1
1
1
2
1
1
[m]
0
0
0
0
0
2
2
0
5
6
1
0
2
1
2
2
1
1
5
5
7
4
5
1
0
1
0
1
0
0
1
[r]
0
1
1
2
7
7
3
2
13
7
3
0
3
4
0
0
0
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
[z]
0
0
1
2
4
9
14
17
14
21
27
30
28
30
32
30
29
28
23
19
13
9
4
3
3
2
2
1
1
1
0
[N]
733
614
544
544
2618
2492
1936
471
Bei der Wasserfledermaus verbleiben die Daten von neun Fangnächten, die die Grundlage für die
Populationsgrößenschätzung der schwärmenden Tiere bilden.
Die Ergebnisse der einzelnen Nächte liegen zwischen 471 und 2618 (fett und kursiv dargestellt)
Wasserfledermäusen, die sich am Schwärmen beteiligen.
52
4. Ergebnisse
Tab. 5: Populationsgrößenschätzung der am Brunnen Twickel schwärmenden
Myotis nattereri (Fransenfledermaus): Darstellung der Grundlagendaten und Ergebnisse
Fangtag [i]
02.08.2004
16.08.2004
19.08.2004
23.08.2004
26.08.2004
02.09.2004
06.09.2004
09.09.2004
16.09.2004
27.09.2004
30.09.2004
04.10.2004
06.10.2004
07.10.2004
14.10.2004
18.10.2004
26.10.2004
28.10.2004
01.11.2004
04.11.2004
08.11.2004
11.11.2004
15.11.2004
23.11.2004
24.11.2004
25.11.2004
30.11.2004
02.12.2004
06.12.2004
08.12.2004
13.12.2004
16.12.2004
20.12.2004
[n]
2
4
6
5
1
11
15
29
59
40
5
41
8
49
32
36
23
2
3
1
5
14
4
35
9
14
26
27
7
13
13
1
1
[m]
0
0
0
1
0
0
0
0
0
2
1
5
0
7
12
13
10
1
1
1
2
4
3
19
4
5
11
18
4
8
8
1
2
[r]
2
0
1
1
0
6
8
16
22
11
4
23
5
7
15
12
8
0
0
0
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
[z]
0
2
2
2
3
3
9
17
33
53
63
62
85
83
78
80
82
89
88
87
85
81
79
61
57
52
41
23
19
11
3
2
0
[N]
3894
947
4116
476
819
565
3983
Für die Fransenfledermäuse verbleiben sieben Datensätze. Die Ergebnisse schwanken hier
zwischen 476 und 4116 (fett und kursiv dargestellt) Tiere.
53
5. Diskussion
5. Diskussion
5.1 Artenspektrum
Während der Untersuchung wurden Individuen neun verschiedener Arten am Brunnen Twickel
gefangen. Bei einem Vergleich des Ergebnisses mit dem Artenspektrum anderer Winterquartiere in
den Baumbergen (PINNO 1999, SCHÄFER 2001, TRAPPMANN 1996, 2004) stimmen diese im
Wesentlichen überein.
Wie in den meisten untersuchten Winterquartieren der Westfälischen Bucht sind die
Fransenfledermaus (Myotis nattereri) und die Wasserfledermaus (Myotis daubentonii) die beiden
am häufigsten vorkommenden Arten. Mit einem Anteil von 54,6 % ist die Fransen- jedoch deutlich
stärker vertreten als die Wasserfledermaus (31,7 %). Die Dominanz dieser beiden Arten ist im
Kreis Coesfeld sowohl für den Brunnen Meyer als auch für ein weiteres Winterquartier, den
Eiskeller Coesfeld, nachgewiesen worden (TRAPPMANN 1996, PINNO 1999, SCHÄFER 2001).
Allerdings lagen dort die Anteile der Fransenfledermäuse noch über denen des Brunnen Twickel.
SCHÄFER (2001) ermittelte für die Fransenfledermaus 75 %, für die Wasserfledermaus nur 20 %.
Auch aus anderen Überwinterungsquartieren im Norddeutschen Tiefland ist die Dominanz dieser
beiden Arten bekannt (LINDENSCHMIDT & VIERHAUS 1997, KUGELSCHAFTER & ORTMANN 2000).
Die Bestände der Fransenfledermäuse gingen im 18. und 19. Jahrhundert deutlich zurück. Während
im Brunnen Meyer 1867 noch 50 Exemplare gefunden worden sind, waren es 1876 noch 33, 1881
nur noch drei (LANDOIS 1883) und 1965 lediglich noch ein Tier (SCHRÖPFER 1971). Aufgrund der
unterschiedlichen Art der Erfassung, können die Zahlen nicht als absolut gedeutet werden. So
wurde der Brunnen in den Jahren 1867, 1876 und 1881 befahren und alle Fledermäuse, die
gefunden worden sind, wurden eingesammelt. Im Jahr 1965 sind dagegen nur die Fledermäuse
gezählt worden, die beim Hereinschauen von oben in den Brunnen gesichtet wurden. Sie zeigen
aber, dass die Bestände der Fransenfledermaus tendenziell abgenommen haben.
FELDMANN (1984) schreibt, dass in den letzten 30 Jahren in den Winterquartieren des Sauerlandes
nur wenige Tiere gefunden wurden, größere Vorkommen fanden sich aber im Münsterland. Seit
den 80er Jahren haben die Bestände der Fransenfledermäuse jedoch eine positive Entwicklung
erfahren (LINDENSCHMIDT & VIERHAUS 1997), so dass die Zunahme dieser Art für das Anwachsen
der Population überwinternder Fledermäuse verantwortlich ist.
Während die Wasserfledermäuse im Sommer an jedem größeren Gewässer in Münster auftreten,
liegen keine Winterquartierfunde für das Stadtgebiet vor. Scheinbar verlassen die Tiere dieses im
Herbst und wandern in die Baumberge, den Kreis Steinfurt und den Teutoburger Wald, um dort zu
54
5. Diskussion
überwintern (TRAPPMANN 2000, LINDENSCHMIDT & VIERHAUS 1997). Östlich der Baumberge
liegen laut STEINBORN & VIERHAUS (1984) keine Überwinterungsnachweise vor.
Nachdem in Mitteleuropa über Jahrzehnte starke Einbußen für die Fledermausfauna beschrieben
wurde, entwickelt sich auch der Bestand der Wasserfledermäuse seit Beginn der 80er Jahre wieder
positiv (ROER 1980/81). Auch in Westfalen ist sie seitdem in den meisten Winterquartieren
anzutreffen und gilt als „kaum selten“ (STEINBORN & VIERHAUS 1984). In den letzten Jahren ist
jedoch keine weitere Bestandszunahme eingetreten. VIERHAUS kann seit 1997 keine
Bestandsveränderung in den Winterquartieren der Kreise Coesfeld und Steinfurt feststellen.
Die Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii) ist mit einem Anteil von fast 10 % die dritthäufigste
Art, die im Quartier Brunnen Twickel nachgewiesen worden ist. Am benachbarten Brunnen Meyer
ist die Bechsteinfledermaus schon von ALTUM (1867) nachgewiesen worden. Dabei handelte es
sich aber nur um Einzelfunde. In den letzten Jahren tritt sie dort zwar in deutlich höheren Zahlen
auf, jedoch mit geringeren Anteilen (2 – 7 %) als am Brunnen Twickel (TRAPPMANN 2003). Schon
im Winterhalbjahr 2001/02 und 2002/03 sind relativ viele Tiere dieser Art am Brunnen Twickel
gefangen worden (Anteile: 13,5% und 17%). Das bedeutet, dass dieses Winterquartier für
Bechsteinfledermäuse sehr attraktiv zu sein scheint. Da die Bechsteinfledermaus als FFH-Anhang
II Art der EU (RAT DER EUROPÄISCHEN GEMEINSCHAFTEN 1992) besonders zu schützen ist, muss
der Erhalt des Brunnens auf jeden Fall gewährleistet werden.
Bei einem Vergleich der anteiligen Fangzahlen der Teichfledermaus (Myotis dasycneme) am
Brunnen Twickel mit denen am Brunnen Meyer betragen sie an beiden Quartieren 2 – 3 %.
VIERHAUS (1997) schreibt, dass die Teichfledermaus rund um die Westfälische Bucht in vielen
unterirdischen Winterquartieren vorkommt. Jedoch nur in jeweils geringer Anzahl. Die
Teichfledermaus ist eine wanderfähige Art, deren Sommerlebensräume in den eher nördlich
gelegenen Gebieten (Norddeutschland, Niederlande, Dänemark. Lettland) liegen. Im Herbst
wandern die Tiere in die südlicher gelegenen Winterquartiere ab (SCHOBER & GRIMMBERGER
1998). Somit beruht das häufige Auftreten der Art in der Westfälischen Bucht auf seiner Nähe zu
den Sommerquartieren in den Niederlanden. Ein Nachweis dafür gelang 2003 mit einer Lesung
eines im gleichen Jahr in den Niederlanden bei Leiden transponderten Männchens (TRAPPMANN
mündl. Mittl). Die Teichfledermäuse wandern im Spätsommer in die südlich und östlich gelegenen
Mittelgebirge ab. Aufgrund von Funden geschwächter oder toter Tiere entlang des Dortmund-EmsKanals wird vermutet, dass dieser als Leitsystem auf der Wanderung Richtung Südosten genutzt
wird (LINDENSCHMIDT & VIERHAUS 1997).
Das Große Mausohr, als eine weitere Art der Felsüberwinterer, kommt in allen westfälischen
Winterquartieren nur in geringen Zahlen vor. Seitdem in den 1980er Jahren die Bestände
55
5. Diskussion
zusammengebrochen sind und sich die Zahlen auch in den letzten 20 Jahren nicht wesentlich
verändert haben, lassen sich keine eindeutigen Aussagen über die Entwicklung machen (VIERHAUS
1997). Jedoch werden in einigen Winterquartieren des Sauerlandes, sowie in der Nähe von Höxter
wieder vermehrt Große Mausohren beobachtet und auch die Zahl und Größe bekannter
Wochenstuben in den Kreisen Steinfurt, Soest und Höxter ist angewachsen (LINDENSCHMIDT &
VIERHAUS 1997).
Das Braune Langohr (Plecotus auritus), das mit nur wenigen Exemplaren während des
Untersuchungszeitraums nachgewiesen worden ist, ist eine der häufigsten Waldfledermausarten.
Als mögliche Winterquartiere geben SCHOBER & GRIMMBERGER (1998) unterirdische Quartiere,
aber auch dickwandige Baumhöhlen an und beschreiben das Braune Langohr als eine relativ
kälteharte Art. Auch LINDENSCHMIDT & VIERHAUS (1997) beobachten Abhängigkeiten von der
Härte des Winters und den Besatzzahlen in einem Winterquartier. In einem Bunker in der Nähe von
Münster treten die Braunen Langohren nur in den kältesten Phasen des Winters auf, meist Mitte
November, nachdem es einige Tage lang Frost gab (PINNO & TRAPPMANN 1999). Auch SCHÄFER
(2001) findet erst ab Ende November Individuen dieser Art in einem Eiskeller bei Coesfeld. Am
Brunnen Twickel ließen sich die wenigen Tiere alle zwischen Ende August und Mitte Oktober
fangen, so dass dies als Quartiererkundung interpretiert werden kann. Im November 2004 gab es
keine über mehrere Tage anhaltenden Temperaturen um den Gefrierpunkt, so dass die Braunen
Langohren vielleicht noch in nicht frostresistenten Quartieren überwinterten.
Warum keine Fänge der Großen Bartfledermaus (Myotis brandtii) gelangen, ist unklar. Denn auch
diese Art überwintert in unterirdischen Quartieren und ist, wenn auch nur in geringen Zahlen öfters
am Brunnen Meyer nachgewiesen worden. Auch der Anteil der Kleinen Bartfledermaus (Myotis
mystacinus) ist mit vier Fängen im Zeitraum von August bis Dezember nicht sehr häufig. Ein
Grund könnte sein, dass die klimatischen Bedingungen im Quartier nicht optimal sind.
Bartfledermäuse bevorzugen relativ kühle Temperaturen; NAGEL & NAGEL (1991) geben mittlere
Werte von 4° C an. Doch selbst in 8 m Tiefe, wo die geringsten Temperaturen am Brunnen
Twickel ermittelt worden sind, lagen diese zwischen ca. 8° und 5° C. Des Weiteren könnte der
Konkurrenzdruck gegenüber anderen größeren Arten zu hoch sein (LINDENSCHMIDT & VIERHAUS
1997) und die beiden Bartfledermausarten wandern in andere Winterquartiere ab. PINNO
untersuchte im Jahr 1999 in der Nähe von Havixbeck zwei Bachunterführungen (Poppenbecker Aa
und Bombecker Aa), in denen die Bartfledermäuse dominierend waren. Welche der beiden Arten
dort überwinterte, ist aufgrund der Vermeidung von Störungen nicht untersucht worden. Da sich in
der Literatur häufig Nachweise für das gemeinsame Auftreten der beiden Zwillingsarten im selben
Winterquartier finden (GAUKLER & KRAUS 1970, VIERHAUS 1984, JONES 1991), könnten beide
56
5. Diskussion
Arten dort überwintert. Beide von PINNO (1999) untersuchten Quartiere besaßen eine geringere
Temperatur als der Brunnen Twickel und waren stark von äußeren Witterungseinflüssen abhängig.
Bei den folgenden Arten sind die Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus) und der
Kleinabendsegler (Nyctalus leisleri) zwar gefangen worden, sie überwintern jedoch in der Regel
nicht in unterirdischen Quartieren.
So nutzt die Zwergfledermaus weniger den Brunnen zum Überwintern als die umliegenden
Waldgebiete und auch das Grundstück der von Twickels zum Jagen. Auch am Brunnen Meyer sind
vereinzelt Zwergfledermäuse gefangen worden und es gibt Beobachtungen, die belegen, dass die
Art die dort benachbarten Hofgebäude zeitweise als Tagesquartier nutzt (TRAPPMANN 1996).
Der Fang eines Kleinabendseglers am 22.09.2004 ist der erste, der in den Baumbergen bisher
gelungen ist. Ebenso wie der Große Abendsegler (Nyctalus noctula) und die Rauhhautfledermaus
(Pipistrellus nathusii)ist der Kleinabendsegler vor allem zur Zugzeit im Frühjahr und Herbst in
dieser Gegend anzutreffen, alle drei Arten beziehen ihre Quartiere zumeist in Baumhöhlen
(SCHOBER & GRIMMBERGER 1998).
Die Breitflügelfledermaus (Eptesicus serotinus) ist im Münsterland regelmäßig anzutreffen. Bisher
gelangen jedoch noch keine Winterfunde (TRAPPMANN 2000). Ihre Winterquartiere hat diese Art
zumeist in Gebäuden, aber auch in Kellern oder Stollen. Sie ist relativ kälteunempfindlich
(SCHOBER & GRIMMBERGER 1998), so dass die Temperaturen im Brunnen zu mild sein könnten.
5.2 Phänologie von Wasser-, Fransen-, Bechsteinfledermaus
Schwärmphasen und Herbst-Einflugphase
Wie bereits für andere Quartiere beschrieben (HORÁCEK & ZIMA 1978, KLAWITTER 1980, LIEGL
1987, BILO et al. 1989, KEMME 1993, Kretzschmar 1993, KALLASCH & LEHNERT 1995,
KIEFER et al 1994, TRAPPMANN 1996, HARRJE 1999, BOYE et al 2002), können auch am Brunnen
Twickel zwei Phasen für den Einflug ins Winterquartier festgestellt werden.
Zunächst findet im Spätsommer/Herbst die Schwärmphase statt, die verschiedene wichtige
Funktionen besitzt. Beim „Schwärmen“ kreisen die Fledermäuse vor der Quartieröffnung. Häufig
sind Soziallaute auch ohne Bat-Detektor zu hören und die Tiere verlassen das Quartier oft schon
nach kurzer Zeit wieder. LIEGL (1987) gibt verschiedene Motivationen für das „Schwärmen“ an.
Zunächst dient es dem Kennenlernen und der Erkundung möglichst vieler potentieller
Winterquartiere. Meist beginnt die Spätsommerschwärmphase, wenn sich die Wochenstuben
auflösen, was bei den jeweiligen Arten zu unterschiedlichen Zeitpunkten geschieht. Die
57
5. Diskussion
diesjährigen Tiere schließen sich den adulten an, so dass häufig Kleingruppen von zwei bis fünf
Tieren am Winterquartier erscheinen. Zu diesem Zeitpunkt treten vermehrt juvenile Fledermäuse
und adulte Weibchen auf (FENTON 1969, BOYE et al. 2002). Entsprechende Beobachtungen
beschreiben auch BILO et al. (1989) und HARRJE (1999). Dabei lernen die Jungtiere nicht nur die
Quartiere kennen, sondern auch wichtige Orientierungsmarken zwischen Sommer- und
Winteraufenthaltsorten (v. HELVERSEN 1989). Dass die diesjährigen Tiere nicht nur ein
Winterquartier kennenlernen, ist durch einen Wiederfund von am 27.09.2004 beringten juvenilen
Fransenfledermausweibchen am 08.12.2004 am Brunnen Meyer belegt. Des Weiteren sind vier im
Herbst 2003 am Brunnen Meyer beringte Jungtiere 2004 am Brunnen Twickel wiedergefangen
worden. Auch die Alttiere fliegen noch verschiedene Winterquartiere an. Neben Wiederfunden von
Jungtieren konnten auch zahlreiche adulte Tiere, teilweise über mehrere Jahre, an verschiedenen
Winterquartieren im Raum Coesfeld wiedergefangen werden. Ein Fransenfledermausmännchen,
das am 09.09.2004 am Brunnen Twickel beringt worden ist, wurde am 04.12.2004 sowie
22.01.2005 im Eiskeller in Coesfeld gesichtet. Und auch PINNO (1999) gelangen im Jahr 1998
Wiederfunde von am Brunnen Meyer beringten Tieren am Eiskeller Coesfeld und einem kleineren
Quartier an der Poppenbecker Aa. Dieses Auftreten derselben Individuen, vor allem an den
Quartieren Brunnen Twickel, Brunnen Meyer und Poppenbecker Aa weisen darauf hin, dass es für
die Fledermäuse wichtig ist, mehrere Ausweichquartiere zu kennen. Auf diese Weise kann sich ein
Quartierverbund entwickeln.
Ein weiterer Grund für das Schwärmverhalten ist nach LIEGL (1987) der Kontakt zwischen den
Geschlechtern, „Höhle dient als Rendezvous-Platz“. Demnach ist das Winterquartier Balzplatz und
Paarungsort. Dabei finden die eigentlichen Paarungen erst später statt (LIEGL 1987, WEBER 1988).
GRIMMBERGER
et
al.
(1987)
beschreiben
für
die
Wasserfledermaus
eine
maximale
Paarungsaktivität für den Zeitraum Oktober bis November. Jedoch scheinen die Männchen die
Quartiere schon vorher zu erkunden, sie fliegen vor allem Spalten an, aus denen Soziallaute zu
hören sind, um später potentielle Paarungspartnerinnen besser zu finden (KALLASCH & LEHNERT
1995). Aus diesem Grund ist der Anteil der männlichen Fledermäuse vor allem zu Beginn der
Schwärmphase relativ hoch (ROER & EGSBAEK 1966, KIEFER et al. 1994, TRAPPMANN 1996).
Ebenfalls wichtig ist, dass durch die Zuwanderung aus einem großen Einzugsgebiet die Gefahr der
Inzucht bei kleinen Populationen reduziert wird (LIEGL 1987). KERTH et al. (2003) untersuchten
die genetische Diversität bei Bechsteinfledermäusen an Wochenstuben und potentiellen
Paarungsquartieren und bestätigten vor allem an Schwärmquartieren eine große Vielfalt bei der
mitochondrialen DNA.
An die Schwärmphase schließt sich der eigentliche Einflug an. Der Zeitpunkt ist, ebenso wie der
der Schwärmphase, bei den jeweiligen Arten unterschiedlich. Darauf wird später noch genauer
eingegangen. Ebenfalls art- und auch quartierabhängig ist der Verlauf der beiden Phasen. Einige
Autoren beschreiben zwei deutlich voneinander abgrenzbare Aktivitätsphasen (KLAWITTER 1980,
58
5. Diskussion
TRAPPMANN 1996, SCHÄFER 2001). Andere stellen mehr oder weniger einen Übergang der beiden
Phasen fest, der lediglich anhand einer Gewichtszunahme der Fledermäuse und erster
dauerlethargischer Tiere festzumachen ist (KALLASCH & LEHNERT 1995). Der Anteil der
diesjährigen Tiere sinkt, das Geschlechterverhältnis ist zu dieser Zeit bei den Wasserfledermäusen
ausgeglichen (KIEFER 1994, KALLASCH & LEHNERT 1995, BOYE et al. 2002). Bei den
Fransenfledermäusen überwiegen auch in dieser Phase die Männchen (KIEFER 1994, KALLASCH &
LEHNERT 1995, TRAPPMANN 1997).
Nach der Ausflugphase aus dem Winterquartier im Frühjahr, die je nach Art und Witterung im
Februar beginnt und meist Mitte/Ende April abgeschlossen ist (HORÁCEK & ZIMA 1978,
KUGELSCHAFTER 1998, HARRJE 1999, TRAPPMANN 2004), folgt ein kurzer Zeitraum in dem kaum
Aktivität zu verzeichnen ist. Danach schließt sich Mitte Mai die Frühsommer-Schwärmphase an,
die durch starke Fluktuation charakterisiert ist. Diese dauert bis Mitte Juni an und es beteiligen sich
fast ausschließlich männliche Wasserfledermäuse an ihr. KUGELSCHAFTER (2000) bezeichnet sie
daher auch als „Männchenschwärmphase“. TRAPPMANN (2004) fängt Mitte Mai bis Anfang Juni
auch verstärkt Fransenfledermäuse, jedoch in geringeren Zahlen als Wasserfledermäuse. Während
DEGN (1987b) keine genaue Aussage dazu machen kann, ob die zu diesem Zeitpunkt dort
auftretenden Wasserfledermäuse auch zuvor im Quartier überwintert haben, fing HARRJE (1999)
ausschließlich markierte Männchen, die schon den Winter im Stollen verbracht hatten. Die
Funktion der Frühsommer-Schwärmphase ist nicht ganz eindeutig. Einige Autoren (LABES &
LABES 1993, DEGN 1987a) vermuten, dass Stollen, Brunnen etc. den Fledermäusen als
Zwischenquartiere auf dem Zug in ihre Winterquartiere dienen. Da Wasserfledermäuse jedoch
wahrscheinlich kein ausgeprägtes Zugverhalten aufweisen und wie bei HARRJE (1999) häufig auch
in diesen Quartieren überwintern, scheint diese Überlegung nicht zu zutreffen. LEHNERT (1993)
begründete diese Schwärmphase mit einem „Kontakthalten mit dem Quartier“ und auch HARRJE
(1999) schließt sich dieser These an.
Aus zeitlichen Gründen ist in dieser Studie auf eine Untersuchung der Frühsommer-Schwärmphase
jedoch verzichtet worden. Im Folgenden wird auf die Spätsommer-Schwärmphase und die HerbstEinflugphase von Wasser-, Fransen- und Bechsteinfledermaus eingegangen.
Myotis daubentonii - Wasserfledermaus
Bei den Wasserfledermäusen werden zwei Aktivitätsphasen deutlich. Die erste zwischen Mitte
August und Mitte September (vgl. HARRJE 1994, KALLASCH & LEHNERT 1995). In dieser Zeit
treten die meisten Wasserfledermäuse auf, es werden zwischen 25 und 30 Tiere pro Fangnacht
ermittelt. Hierbei handelt es sich um die oben beschriebene Schwärmphase, bei der die einzelnen
potentiellen Winterquartiere erkundet werden. Auch die Lichtschrankendaten zeigen diese
Entwicklung. Bis Mitte September finden sowohl Ein- als auch Ausflüge statt, deren Zahl stetig
ansteigt. Die Tiere fliegen in den Brunnen, erkunden ihn, bleiben entweder nur kurze Zeit oder
59
5. Diskussion
auch den folgenden Tag im Quartier und fliegen wieder aus, um wahrscheinlich weitere
Winterquartiere zu inspizieren. Lediglich während Schlechtwetterperioden mit Niederschlägen und
teils starkem Wind kommt es zu kleineren Einbrüchen in der Aktivität.
Da die Männchen auf der Suche nach potentiellen Paarungsquartieren sind, haben sie während
dieser Zeit die größten Anteile (60 – 70 %). Dies beobachten auch KALLASCH & LEHNERT (1995),
deren Fänge zur Schwärmzeit an der Spandauer Zitadelle zu zwei Dritteln aus Männchen bestehen.
Und auch bei BOYE et al. (2002) im Siebengebirge beträgt der Anteil gefangener männlicher
Wasserfledermäuse ca. 65 %. BILO et al. (1989) geben als weitere Interpretationsmöglichkeit an,
dass die Männchen aufgrund der besseren Ortskenntnis an ihren Balzquartieren, die sie teilweise
auch während des Frühsommers besuchen, weniger Ortungslaute abgeben und sich daher eher in
den Netzen verfangen. Dieser Männchenüberhang bei den Wasserfledermäusen darf jedoch nicht
als ein Überwiegen im Bestand gedeutet werden. Die Männchen werden häufiger gefangen als die
Weibchen, da sie zu diesem Zeitpunkt eine geschlechtsspezifisch erhöhte Aktivität aufweisen
(KALLASCH & LEHNERT 1995). Kurz vor dem Winterschlaf vermindert sich diese wieder, so dass
das Geschlechterverhältnis während der Einwanderung in das Winterquartier wieder ausgeglichen
ist.
Das verstärkte Auftreten der Jungtiere in der Schwärmphase (vgl. KLAWITTER 1980) im Vergleich
zu späteren Zeitpunkten, dient, wie schon beschrieben, der Orientierung in Sommer- und
Winterlebensräumen. Wichtig ist hierbei, dass ihnen häufig bewährte Quartiere vorgeführt werden,
was die Ausbildung von Traditionen fördert. Bei den Männchen werden Anteile bis zu 20 %, bei
den Weibchen etwas geringere bis zu 13,5 % berechnet. Zwar sind bei der Auswertung auch für
folgende Wochen vereinzelt noch relativ hohe Anteile berechnet worden, dabei muss aber die teils
geringe Stichprobenzahl berücksichtigt werden. Bei einem Vergleich der Zahlen mit Angaben aus
der Literatur sind diese jedoch sehr gering. So lag der Jungtieranteil bei KALLASCH & LEHNERT
(1995) bei bis zu 55 %.
Ende September/Anfang Oktober werden nur wenige Wasserfledermäuse in den Netzen gefangen.
Dies kennzeichnet das Ende der Schwärmphase. Dieser kurze Aktivitätsrückgang im zweiten
Septemberdrittel ist auch an der Spandauer Zitadelle beobachtet worden (KALLASCH & LEHNERT
1995).
Anhand der Lichtschranke ist keine Veränderung in der Zahl der Ein- und Ausflüge zu erkennen,
was vermutlich auf das schon zu diesem Zeitpunkt zahlenmäßig hohe Auftreten der
Fransenfledermäuse zurückzuführen ist.
Etwas später als in der Literatur beschrieben (KALLASCH & LEHNERT 1995), folgt die zweite
Anstiegsphase Anfang bis Mitte Oktober. Dies lässt sich evtl. durch das unterschiedliche Klima
erklären, da die Zitadelle weiter im Osten Deutschlands liegt als der Brunnen Twickel. Die
Gesamtzahl der gefangenen Tiere bleibt aber deutlich unter der des vorherigen Maximums. In
dieser Phase sinkt sowohl die Zahl der diesjährigen als auch die der männlichen Individuen, das
60
5. Diskussion
Geschlechterverhältnis ist ausgeglichener. Das liegt zunächst an der zu diesem Zeitpunkt geringer
werdenden Aktivität der Männchen. Eine weitere Erklärung könnte die Verteilung der juvenilen
und der männlichen Fledermäuse auf die potentiellen Quartieren und damit eine Verringerung der
Anzahl am untersuchten Brunnen sein. Die Zahl der adulten Weibchen, die sich zuvor nicht in dem
Maße an der Schwärmphase beteiligt haben, sondern die Quartiere direkt zwecks Winterschlaf
angeflogen haben, bleibt dagegen annähernd gleich. Dieser zweite Aktivitätsanstieg wird als
Einflug in das Winterquartier interpretiert. Dabei sind, vor allem zu Beginn, die Weibchen stark
vertreten und beginnen sofort mit dem Winterschlaf (ROER & EGSBAEK 1966, HARRJE 1999).
Für einen Eintritt in den Winterschlaf zu diesem Zeitpunkt sprechen auch die Gewichtszunahmen
der gefangenen Tiere. Anders jedoch als bei HARRJE (1999), der eine deutliche Gewichtszunahme
schon zwischen August und September feststellt, legen die Wasserfledermäuse am Brunnen
Twickel etwas langsamer bis in den Oktober an Gewicht zu. Auch ist die durchschnittliche
Zunahme nicht so hoch wie bei HARRJE (1999). Dieser beobachtete bei einigen individuell
markierten Tieren einen Anstieg von ca. 32 %. Bei Messungen am Brunnen Twickel werden aber
nur durchschnittliche Zunahmen von ca. 20 % festgestellt.
Auch der Einflug zeichnet sich bei den Lichtschrankenergebnissen nicht so deutlich ab, da zum
einen Anfang September die schwärmenden Fransenfledermäuse hinzukommen, wodurch die Zahl
der Ausflüge noch relativ hoch bleibt. Zum anderen ist dies auch auf die vorhandenen Spalten
zwischen Brunnenschacht und Holzaufbau zurückzuführen, durch den vor allem einfliegende
Fledermäuse der Registrierung durch die Lichtschranke entgehen (eigene Beobachtungen).
Myotis nattereri - Fransenfledermaus
Anhand der Netzfänge werden die ersten Fransenfledermäuse einige Zeit später als die Wasserund Bechsteinfledermäuse nachgewiesen. Erst ab Anfang September steigen die Zahlen an und das
erste Aktivitätsmaximum wird Mitte September, also etwa einen Monat später als bei den
Wasserfledermäusen erreicht. Dies stimmt ungefähr mit den Literaturangaben überein. So
beobachten auch KALLASCH & LEHNERT (1995) erst einen Monat nach dem Masseneinflug der
Wasserfledermäuse vermehrt Fransenfledermäuse. TRAPPMANN (1997) beschreibt die stärkste
Flugaktivität für Ende September bis Mitte Oktober und BOYE et al. (2002) registrieren erst in der
letzten Septemberwoche eine deutliche Zunahme bei den Fransenfledermäusen. Zu dieser Zeit
werden pro Fangnacht durchschnittlich zwischen 22 und 33 Individuen gefangen. Bis ins zweite
Oktoberdrittel werden diese hohen Zahlen ermittelt, dann kommt es zu einem deutlichen Einbruch.
Dieser Verlauf ist auch anhand der Lichtschrankenergebnisse zu erkennen.
Da die Anteile der diesjährigen Fransenfledermäuse sehr gering sind, sind sie bei der Bewertung
des Geschlechterverhältnisses am untersuchten Brunnen nicht gesondert berücksichtigt. Bis Mitte
September ist das Geschlechterverhältnis so gut wie ausgeglichen und nur geringfügig zugunsten
der Männchen verschoben. Dies ändert sich jedoch ab Mitte Oktober, die Anteile der Männchen
61
5. Diskussion
steigen bis auf 100 % an. Auch KALLASCH & LEHNERT (1995) weisen lediglich in der ersten
Septemberhälfte ein ausgeglichenes Geschlechterverhältnis vor, später werden bis zu 90 %
Männchen gefangen. Und auch TRAPPMANN (2004) beobachtet am Brunnen Meyer von August bis
Mitte Oktober 2003 ein relativ ausgewogenes Geschlechterverhältnis. Allerdings unterscheidet er
zwischen adulten und juvenilen Fledermäusen. Ab Ende Oktober steigt der Anteil adulter
männlicher Tiere auch dort deutlich an. Dieser relativ lange hohe Weibchenanteil ist ungewöhnlich
und wird im Kap. 5.5 noch einmal ausführlicher betrachtet.
Die diesjährigen Tiere sind lediglich in zwei Wochen Anfang Oktober (17 % bei den Männchen
und 13 % bei den Weibchen) stärker vertreten. Ansonsten sind sie eher unterrepräsentiert. Dies
steht im Gegensatz zu anderen Literaturangaben, wo sie zur Schwärmzeit einen höheren Anteil
ausmachen, der jedoch geringer ist als bei den Wasserfledermäusen. TRAPPMANN (2004)
beschreibt einen sehr hohen Anteil diesjähriger Fransenfledermäuse. Bis Mitte Oktober liegt er bei
40 – 60 %, sinkt dann aber stark ab. KALLASCH &LEHNERT (1995) fangen zu Beginn der
Schwärmphase noch einen Anteil von 58 %, während des Aktivitätshöhepunkts aber nur noch von
40 %.
TRAPPMANN (2004) fängt in der 32. KW 2003 den höchsten Anteil (37 %) adulter Weibchen,
gleichzeitig ist auch der Jungtieranteil sehr hoch. Die Vermutung von TRAPPMANN (1997), dass
sich die Wochenstubenverbände zu dieser Zeit auflösen und die Jungtiere zu potentiellen
Winterquartieren geführt werden, könnte dadurch bestätigt werden. Auch am Brunnen Twickel
werden in der Woche, in der die meisten Jungtiere gefangen werden, auch viele weibliche
Fransenfledermäuse ermittelt. Daher könnte man auch hier vermuten, dass die aus den
Wochenstuben ausfliegenden Weibchen den Jungtieren potentielle Quartiere zeigen. Dagegen
spricht aber, dass diese Zusammensetzung erst Anfang Oktober auftritt und in den Wochen zuvor
zwar der Anteil der weiblichen Fransenfledermäuse hoch ist, jedoch nicht der der juvenilen.
Während der Schwärmphase sind häufig Kleingruppen von zwei bis drei Tieren beobachtet
worden, die um die Netze und vor der Öffnung in den Brunnen herum geflogen sind. Auch war
selbst ohne Bat-Detektor ein für die Fransenfledermäuse charakteristisches „Tickern“ zu hören. Ob
dies als Verständigung zwischen Alt- und Jungtieren oder zwischen potentiellen Paarungspartnern
zu verstehen ist, ist nicht bekannt.
Von Ende Oktober bis Mitte November ist die Zahl der gefangenen Fledermäuse deutlich gesunken
und auch die Lichtschranke zeigt bis Anfang November weniger Ereignisse. Ab Anfang November
ist nach TRAPPMANN (1996) bei den Fransenfledermäusen das „Schwärmen“ abgeschlossen und
nach einer kurzen Zeit, in der sich nur wenige Fransenfledermäuse am Quartier aufhalten, beginnt
Anfang November die eigentliche Einflugphase. Dies konnte am Brunnen Twickel nicht eindeutig
festgestellt werden. Zwar sinkt die Zahl sowohl der gefangenen als auch von der Lichtschranke
registrierten Tiere ab Ende Oktober, so dass das Ende der Schwärmphase ersichtlich ist, aber es
folgt in den nächsten Wochen kein verstärkter Einflug der Fransenfledermäuse in das
62
5. Diskussion
Winterquartier. Nur in vereinzelten Nächten werden vermehrt Einflüge durch die Lichtschranke
registriert.
Eventuell hängt der fehlende Einflug mit der Witterung zusammen. Die Temperaturen liegen
häufig zwischen 8° C und 11° C, sinken dann wieder an einigen Tagen auf 2° C – 4° C ab. Aber im
Ganzen ist der November sehr mild. Bei einem Vergleich der Tage mit hohen Einflugszahlen mit
den Temperaturen besteht scheinbar kein Zusammenhang.
Erst zum Ende des Monats werden vermehrt einfliegende Fledermäuse registriert, was sich bis
Mitte Dezember fortsetzt. Während dieser Phase scheinen die sinkenden Temperaturen einen
Einfluss auf das Einflugverhalten zu haben. In Perioden, in denen die Temperaturen unter den
Gefrierpunkt sinken, fliegt eine größere Anzahl Tiere in das Quartier ein.
Wie bei den Wasserfledermäusen kommt es auch bei den Fransenfledermäusen zu einer
Gewichtserhöhung (vgl. TRAPPMANN 1996). Ebenso wie der Einflug ist aber auch diese zeitlich
verschoben. Der Anstieg des Durchschnittsgewicht erfolgt von Oktober bis Dezember und beträgt
ebenfalls zwischen 20 % (Männchen) und 25 % (Weibchen).
Der Anteil der Männchen liegt bis zuletzt immer deutlich über dem der weiblichen
Fransenfledermäuse. Es findet kein Ausgleich des Geschlechterverhältnisses wie bei den
Wasserfledermäusen statt. Auch KALLASCH & LEHNERT (1995) beobachten, dass die Männchen
der Fransenfledermäuse im Gegensatz zu den Wasserfledermausmännchen noch bis kurz vor dem
Winterschlaf deutlich aktiver bleiben als die Weibchen.
Verglichen mit den Zahlen schwärmender Fransenfledermäuse und auch mit Zahlen am Brunnen
Meyer finden jedoch insgesamt sehr wenig Einflüge statt. Daher scheinen weniger
Fransenfledermäuse das Quartier zum Überwintern zu nutzen als vorher angenommen wurde.
Fraglich ist nur, wo die hohe Anzahl Tiere, die zuvor in der Schwärmphase den Brunnen besucht
haben, ihr Winterquartier beziehen. Während Fangnächten im Herbst/Winter 2004 am
benachbarten Brunnen Meyer, gelang nur ein Wiederfang von einer am Brunnen Twickel beringten
Fransenfledermaus, so dass sie auch dort nicht zu überwintern scheinen. Dabei muss jedoch
beachtet werden, dass zu dieser Zeit nicht so viele Fangaktionen durchgeführt worden sind wie in
den Jahren zuvor. Wodurch die Möglichkeit besteht, dass die Tiere „übersehen“ wurden. Eventuell
haben sie aber auch aufgrund der zunächst milden Temperaturen in Baumhöhlen oder auf
Bauernhöfen Zwischenquartier bezogen. Ob später am Brunnen Meyer vermehrt Einflüge
stattfanden, lässt sich nicht genau sagen, da die Lichtschranke zwischen dem 09. und 13.12.04
ausgefallen war und während dieses Zeitraums die Temperaturen noch einmal absanken. Am
Brunnen Twickel blieb jedoch ein vermehrter Einflug während Kälteperioden aus.
63
5. Diskussion
Myotis bechsteinii - Bechstein
Die Bechsteinfledermaus ist von Beginn der Studie ab Anfang August vertreten, wird aber in nur
wenigen Wochen lediglich bis Mitte Oktober registriert. Auch am Brunnen Meyer, wo aus dem
Jahr 2003 Fangdaten vorliegen, werden von Mitte August bis Ende Oktober (TRAPPMANN 2003)
die meisten Bechsteinfledermäuse gefangen.
Ob es während dieser relativ kurzen Zeit nur zum Einflug mit beginnender Überwinterung kommt
oder ob in den ersten Fangnächten auch ein Schwärmverhalten vor dem Quartier stattfindet, wie es
für die anderen beiden Arten beschrieben wird, ist nicht eindeutig. Vermutlich gehen die beiden
Phasen ineinander über und können aufgrund der geringeren Anzahl gefangener Tiere nicht genau
unterschieden werden.
Fast über den gesamten Zeitraum dominieren die adulten Männchen (vgl. HAENSEL 1991, HAHN et
al. 2003). Lediglich in der zweiten Oktoberwoche ist der Anteil adulter Weibchen höher.
Gleichzeitig werden in dieser Woche auch die meisten Jungtiere gefangen. Die Diesjährigen
scheinen sich nur wenig am „Schwärmen“ zu beteiligen. Auch SCHLAPP (1990) findet juvenile
Bechsteinfledermäuse noch bis in den Spätherbst in Nistkästen. Denkbar ist, dass sowohl adulte
Weibchen als auch Jungtiere früher als die adulten Männchen mit dem Winterschlaf beginnen.
Auch bei dieser Art ist für beide Geschlechter eine Gewichtsveränderung beobachtet worden, so
dass anhand dieser Aussagen zum ungefähren Einflugbeginn gemacht werden können. So werden
ab Ende September die ersten Tiere mit höheren Gewichten gefangen. Auch bei der
Bechsteinfledermaus werden zunächst schwerere Weibchen gefangen, die Gewichtserhöhung der
Männchen erfolgt einige Zeit später.
Eine weitere Möglichkeit könnte sein, dass es sich bei dem beobachteten gehäuftem Auftreten bis
Ende September um das „Schwärmen“ handelt, letztlich aber eine geringere Anzahl von Tieren den
Brunnen zur Überwinterung nutzt. So beschreibt HAENSEL (1991) die Bechsteinfledermäuse als
nicht sehr winterquartiertreu. Vor allem die Männchen nutzen innerhalb kurzer Zeit mehrere
Quartiere. Diese Winterquartierwechsel erfolgen über relativ kurze Distanzen. Dafür würde auch
die Beobachtung sprechen, dass bis Ende September die adulten Männchen dominieren, dann deren
Anzahl aber stark zurückgeht. Diejenigen, die nach der 40. KW gefangen werden, weisen auch ein
deutlich erhöhtes Gewicht auf, so dass deren Anwesenheit am Quartier als Einflug zu interpretieren
ist. Auch KEMME (1993) beschreibt, dass die Bechsteinfledermäuse nur bis Anfang/Mitte Oktober
am Lechtinger Stollen gefunden werden und konnte nur einen Winterfund nachweisen. Sie
vermutet, dass der Stollen als Balz- und Paarungsquartier genutzt wird, die „Baumfledermaus“ sich
zum Überwintern aber andere Quartiere sucht.
Ob die Bechsteinfledermäuse den Brunnen zum Überwintern nutzen oder nur tageweise anwesend
sind, könnte letzten Endes nur durch eine Kontrolle des Brunnens selber geklärt werden, was aber
technisch nicht möglich ist. Bedeutend ist aber, dass es sich auf jeden Fall um ein Schwarm- und
Balzquartier der Bechsteinfledermaus handelt und somit eine wichtige Funktion bei der Erhaltung
64
5. Diskussion
der genetischen Varietät besitzt. KERTH et al. (2003) untersuchten Wochenstuben und
Schwärmquartiere von Bechsteinfledermäusen in Deutschland und der Schweiz und fanden heraus,
dass die Tiere in den Baumbergen (Brunnen Meyer) die höchste Diversität in der mitochondrialen
DNA aufwiesen. Dies bedeutet, dass die Bechsteinfledermäuse, die den Brunnen aufsuchen, aus
vielen verschiedenen Wochenstubengesellschaften stammen. Bisher sind jedoch nur wenige
bekannt.
Allgemeine Beobachtungen
Die unterschiedlichen Einwanderungszeitpunkte der verschiedenen Arten sind auf bestimmte
ökologische Nischen zurückzuführen. Vor allem bei einem Nahrungsvergleich von Wasser- und
Fransenfledermäusen ist dies gut zu erkennen. Die Wasserfledermäuse haben sich vorwiegend auf
Massenvorkommen
wassergebundener
Insekten
spezialisiert
und
ihre
Nahrung
besteht
überwiegend aus Dipteren, vor allem Chironomiden und Trichopteren (DIETZ in KUGELSCHAFTER
1995b, SCHOBER & GRIMMBERGER 1995). Das Beutespektrum der Fransenfledermäuse besteht
dagegen vor allem aus Arachniden, aber auch aus Dipteren und Lepidopteren (BECK 1991). Als
Jagdstrategie zeigen die Fransenfledermäuse das sogenannte „gleaning“-Verhalten, bei dem die
Vegetationsoberfläche nach Nahrung abgesucht wird (SCHOBER & GRIMMBERGER 1998).
Da niedrige Nachttemperaturen zu einem deutlichen Rückgang des Aufkommens an
wassergebunden Insekten führen, ist der frühe Einflug der Wasserfledermäuse in die
Winterquartiere eine Anpassung an die saisonale Rhythmik der Beute. So konnte DIETZ (1993)
anhand einer nahrungsökologischen Untersuchung eine Abhängigkeit zwischen Insektenaktivität
und Jagdaktivität der Wasserfledermäuse nachweisen.
Frühjahrs-Ausflugphase
Von Anfang Februar bis Anfang März kommt es zu keiner großen Veränderung im Winterbestand.
Vereinzelt fliegen während wärmerer Perioden Fledermäuse aus. So steigen z. B. die
Außentemperaturen in den Tagen vom 02. – 04. sowie vom 09. – 12.03.2005 im Vergleich zu den
vorherigen Tagen leicht an und es kommt zu einem erhöhten Ausflugsverhalten. Ebenso wie beim
Einflug in das Winterquartier lässt sich auch hier kein genauer Temperaturwert angeben, bei dem
die Fledermäuse ausfliegen.
Der größte Teil bleibt aber bis zum 07.03.2005 im Quartier. Häufig folgen bis dahin auf Ausflüge
schon kurze Zeit später wieder Einflüge. HARRJE (1994) konnte dieses Verhalten bei den
Wasserfledermäusen erst ab Anfang März feststellen. Dies wird auch als „light-samplingbehaviour“ bezeichnet, es dient der Feststellung der Helligkeit außerhalb des Quartiers und evtl.
auch der Erkundung der äußeren Witterungsverhältnisse (DAAN 1973, HARRJE 1994, LUBCZYK
1995). In der Zeit vom 07.03. bis 21.03.2005 finden die meisten Ausflüge statt. In diesem Zeitraum
sind ca. zwei Drittel des Bestandes ausgeflogen.
65
5. Diskussion
Für die Wasserfledermäuse wird in der Literatur der Frühjahrs-Ausflug für Mitte März bis Mitte
April mit einem Maximum Ende März/Anfang April angegeben (ROER & EGSBAEK 1966, HARRJE
1994). Die Fransenfledermäuse fliegen nach Beobachtungen von TRAPPMANN (1997) zwischen
Ende Februar und Ende März aus. Somit erfolgt der Ausflug zwei bis drei Wochen vor dem der
Wasserfledermäuse.
Der erste stärkere Ausflug am Brunnen Twickel passt mit den Literaturangaben über die
Wasserfledermäuse nicht ganz überein. Er findet ca. zwei Wochen früher statt. Während dieser
Tage werden die ersten höheren Temperaturen gemessen. Auch können die Ausflugsdaten der
Fransenfledermäuse ab Ende Februar nicht bestätigt werden. Es könnte sein, dass ein Teil schon
während der oben genannten wärmeren Perioden ausgeflogen ist und der Rest dann erst vom
07. – 13.03.2005. Werden die Bilanz der Ein- und Ausflüge vom 01.02. – 13.03.2005 betrachtet,
haben innerhalb dieses Zeitraums 227 Fledermäuse den Brunnen Twickel verlassen. Auch am
Brunnen Meyer finden erst ab dem 07.03.2005 verstärkt Ausflüge statt. Anders als am Brunnen
Twickel kommt es vorher jedoch nur in den Nächten auf den 10. und den 11.02.2005 zu erhöhten
Ausflugereignissen. Daher scheint sich der Ausflug der Fransenfledermäuse in diesem Jahr um
etwa zwei Wochen nach hinten verschoben zu haben. An beiden Brunnen ist der 10.03.2005 der
Tag mit den meisten Ausflugdaten, in den nächsten Tagen sinken die Zahlen der ausfliegenden
Tiere leicht ab. Am Brunnen Meyer kann am 15.03.2005 ein zweiter Höhepunkt beobachtet
werden. Am Brunnen Twickel kommt es ab dem 14.03.2005 noch einmal zu einem starken Anstieg
der Ausflugszahlen. Das könnten die nun hinzukommenden Wasserfledermäuse sein, deren
Ausflug ab Mitte März beginnt.
Der in der Literatur beschriebene Ausflughöhepunkt der Wasserfledermäuse Ende März/Anfang
April (s. auch KUGELSCHAFTER 1995a) kann an den untersuchten Brunnen nicht beobachtet
werden. Obwohl die Temperaturen um die 10° C – 12° C liegen, geht die Zahl der ausfliegenden
Tiere ab dem 19.03.2005 deutlich zurück und bleibt bis Ende April annähernd gleich. Lediglich für
den 22.03.2005 wird am Brunnen Meyer noch einmal eine erhöhte Ausflugaktivität registriert.
Inwieweit das Verlassen der Winterquartiere mit der Außentemperatur zusammenhängt ist
umstritten und artabhängig. Bei der Mopsfledermaus (Barbastella barbastellus) richtet sich die
Dauer des Winterschlafs nach der Außentemperatur, beim Großen Abendsegler (Nyctalus noctula)
scheint das Ende des Winterschlafs nicht von warmen Tagen abzuhängen (LÖHRL in LUBCZYK
1995). Auch am Brunnen Twickel spricht nichts für eine Abhängigkeit von einer bestimmten
Temperatur. Zwar steigt die Ausflugrate bei steigenden Temperaturen, dies ist aber nicht an einem
bestimmten Wert festzumachen, sondern immer im Vergleich zu den Temperaturen der vorherigen
Tage zu sehen. Es scheint, dass ab Temperaturen über 3° C die Ausflugbereitschaft steigt
(s. Anfang Februar), doch während der nächsten „Ausflugphase“ werden nur Werte um die 1° C
erreicht. Und ab Anfang März sind keinerlei Zusammenhänge zwischen Temperatur und
66
5. Diskussion
Ausflugintensität mehr festzustellen. Eventuell spielt die Außentemperatur bei Fledermäusen, die
das Quartier sehr früh im Jahr verlassen, eine größere Rolle, da zu diesem Zeitpunkt das
Nahrungsangebot bei kühleren Temperaturen nicht so groß ist. Im Laufe des Frühjahrs scheint sie
jedoch keine so große Bedeutung mehr zu spielen. BAAGOE et al. (1988) beschreiben, dass nur
dann keine Ausflüge mehr stattfinden, wenn die Witterungsbedingungen zu ungünstig sind.
Es scheint, dass ebenso wie beim Einflug in das Winterquartier ein artabhängiger „innerer
Zeitgeber“ existiert, der das Verhalten noch stärker beeinflusst als die Temperaturverhältnisse.
Auch GRIMMBERGER (1979) stellt für die Zwergfledermäuse (Pipistrellus pipistrellus) sowohl die
Abhängigkeit von „inneren Zeitgebern“ als auch von der Temperatur fest.
5.3 Bedeutung des Brunnen Twickels
Fledermausquartiere können verschiedene Funktionen besitzen. Bei im Herbst bzw. Winter
besuchten Aufenthaltsorten kann zwischen Balz-, Paarungs-, Schwärm-, Winter- und
Zwischenquartieren unterschieden werden. Die Zwischenquartiere dienen den Fledermäusen
während der Zugzeit als kurzfristige Übertagungsquartiere auf ihrem Weg zum Winterquartier
(DEGN 1987b, LABES & LABES 1993). Gleichzeitig können Zwischenquartiere aber auch
Balzquartiere sein, wenn es dort zur Zusammenführung der Geschlechter nach Auflösen der
Wochenstuben kommt. Auch bei Schwärmquartieren treffen potentielle Paarungspartner
aufeinander und in der Schwärmphase lernen Jungtiere diverse Winterquartiere kennen. Da bei
einigen Arten (Wasser-, Fransenfledermaus) beobachtet worden ist, dass es häufig in
Winterquartieren zu Paarungen kommt (ROER &EGSBAEK 1966, GRIMMBERGER et al. 1987,
TRAPPMANN 1996), dienen diese sowohl als Überwinterungs- als auch als Paarungsort. Häufig
können Winterquartiere mehrere Funktionen übernehmen, vor allem wenn Fledermäuse dort auch
zum Schwärmen hinkommen. EICHSTÄDT (1997) versucht eine grobe Klassifizierung von
Winterquartieren zu geben. Er unterscheidet zwischen kleinen Quartieren und großen
Massenquartieren. Die kleinen Winterquartiere haben einen direkten Bezug zum Umland, aus dem
die Tiere im Herbst allmählich einziehen, diese aber bei günstiger Witterung noch zur Jagd
verlassen. Auch im Frühjahr kommt es nicht zu einem sofortigen Abwandern aus dem Quartier.
Dagegen besitzen die Massenwinterquartiere in der Zeit zwischen Sommerperiode und
Winterschlaf keinerlei Bezug zur Umgebung. Die Tiere fliegen diese aus großen Entfernungen an
und beginnen teilweise sofort mit dem Winterschlaf. Im Frühjahr verlassen sie die Quartiere
wieder, um ihre entfernt liegenden Jagd- und Sommergebiete aufzusuchen. Diese Abgrenzung der
beiden Typen erscheint allerdings schwierig, so dass oft von Übergangsformen ausgegangen
werden
kann.
So
beschreiben
SIMON
et
al.
(2004)
ein
Massenwinterquartier
von
Zwergfledermäusen im Marburger Schloss, an dem die Tiere ganzjährig aktiv sind und auch im
Mai/Juni am Quartier schwärmen, um es zu erkunden.
67
5. Diskussion
Der Brunnen Twickel würde nach EICHSTÄDT (1997) nicht als Massenquartier gelten. Denn es
kommt vor dem Quartier eindeutig zu Schwärmverhalten und die Fledermäuse fliegen nicht sofort
zum Überwintern in den Brunnen ein, sondern sind während der Untersuchung auch mehrmals
wiedergefangen worden. Wo die Tiere ihre Sommerlebensräume haben, ist aber bisher noch nicht
herausgefunden worden, da in den umliegenden Wäldern während dieser Zeit noch keine
Untersuchung durchgeführt worden ist. Dennoch überwintern vermutlich nicht nur Tiere aus dem
näheren Umland dort, denn ansonsten hätten deutlich mehr Fänge von Individuen gelingen müssen,
die auch am benachbarten Brunnen Meyer gefangen worden sind. Seltsamerweise kommt es nur zu
einem geringen Austausch dieser beiden Winterquartiere, die nur ca. 500 m auseinander liegen.
Während des Fangzeitraums sind nur sieben Fransen- und eine Wasserfledermaus gefangen
worden, die in den Jahren zuvor am Brunnen Meyer beringt wurden. Umgekehrt ist nur der Fund
einer am Brunnen Twickel markierten Fransenfledermaus am Brunnen Meyer bekannt. Und auch
in der Zeit von 1993 bis 2003 gelangen nur in sieben Fällen Austauschhinweise zwischen den
beiden Brunnen. Scheinbar haben diese beiden Winterquartiere doch keinen so starken Bezug
zueinander. Ob daher, wie vorher vermutet, von einem Quartierverbund ausgegangen werden kann,
muss
in
den
nächsten
Jahren
weiter
beobachtet
werden.
Ein
weiteres
größeres
Überwinterungsquartier ist ein Eiskeller im Raum Coesfeld. Dieser liegt ungefähr 12 km von den
beiden Brunnen entfernt. Doch auch zu diesem gelangen bisher weder vom Brunnen Meyer noch
vom
Brunnen
Twickel
kaum
Verbindungsnachweise.
In
diesem
Jahr
konnte
eine
Fransenfledermaus, die am Brunnen Twickel beringt worden ist, im Eiskeller hibernierend
gefunden werden und auch im Jahr 2002 gelang ein Wiederfund von einem am Brunnen Twickel
beringten Tier.
Da zahlreiche Fledermäuse verschiedener Arten ihre Sommerquartiere im Stadtgebiet von Münster
haben, ist davon ausgegangen worden, dass diese zu einem großen Teil in den Baumbergen
überwintern. Während einer im Sommer 2004 stattfindenden Diplomarbeit im Stadtgebiet von
Münster sind vor allem zahlreiche Wasserfledermäuse beringt worden. Es ist jedoch keines dieser
Tiere am Brunnen Twickel wiedergefangen worden. Somit besteht noch viel Forschungsbedarf, wo
die Fledermäuse ihre Winterquartiere haben, falls sie nicht im Brunnen Twickel verbleiben und wo
die am Brunnen Twickel überwinternden ihre Sommerquartiere haben.
Aufgrund der Tatsache, dass am Brunnen Twickel eine so große Anzahl an Fledermäusen neun
verschiedener Arten aufgetreten sind und auch zahlreiche Wiederfänge von Fransen- und
Wasserfledermäusen gelang, kann dieser als ein bedeutendes Schwärmquartier bezeichnet werden.
Hier werden Jungtiere hingeführt, um ein potentielles Winterquartier kennenzulernen, zahlreiche
Männchen besuchen den Brunnen, um Paarungspartner zu finden, und aufgrund einer
Durchmischung verschiedener Individuen innerhalb der Population wird die Gefahr der Inzucht
verringert.
68
5. Diskussion
Auch die Funktion eines Balzquartiers ist gegeben, da sich dort viele Männchen aufhalten und in
Fangnächten immer wieder Verfolgungsflüge beider Geschlechter, die später im Netz endeten,
beobachten werden konnten.
Anhand der Entwicklung der Hoden und Nebenhoden der Männchen lassen sich Aussagen über
den Fortpflanzungszustand machen. Nach SCHOBER & GRIMMBERGER (1998) beginnt die
Paarungszeit bei den europäischen Fledermäusen mit dem Auflösen der Wochenstuben, zieht sich
bis über die Zeit des Winterschlafs hin und endet im Frühjahr
Am Brunnen Twickel konnten ab Anfang September bei den Wasserfledermäusen, bei den
Fransenfledermäusen ab Mitte September fortpflanzungaktive Männchen festgestellt werden. Dies
deckt sich ungefähr mit den Literaturangaben. ROER & EGSBAEK (1966) beschreiben für die
Wasserfledermaus Balzverhalten ab August und auch KLAWITTER (1980) und LIEGL (1987) fingen
ab August paarungsbereite Männchen. Für die Fransenfledermaus beschreibt TRAPPMANN (1996),
dass der größte Teil der Männchen ab Anfang Oktober voll paarungsaktiv ist. LIEGL (1987) gibt
dagegen das Maximum der Hodenfüllung mit Anfang September an. Da vermehrt
fortpflanzungsaktive Männchen am Brunnen Twickel auch während des Einflugs in das Quartier
gefangen werden, ist davon auszugehen, dass diese dort überwintern und sich auch dort paaren.
Das würde bestätigen, dass es sich bei dem Brunnen auch um ein Paarungsquartier handelt.
Dass der Brunnen letztlich auch zur Überwinterung von einem Teil der sich dort aufhaltenden
Fledermäusen dient, belegen die hohe Einflugsummen zum Ende des Jahres und die
Ausflugsummen im Frühjahr des folgenden Jahres. Diese liegen mit um die 500 gezählten Tieren
zwar nicht so hoch wie am Brunnen Meyer, jedoch kann das Quartier schon zu den großen in der
Westfälischen Bucht gezählt werden.
Vor allem für die Bechsteinfledermaus hat der Brunnen Twickel einen hohen Wert. Die Zahl der
den Brunnen aufsuchenden Tiere ist sehr hoch und auch in den letzten Jahren sind regelmäßig
immer wieder Bechsteinfledermäuse an diesem Quartier gefangen worden. Anhand des
Bewertungskataloges für Arten der FFH-Richtlinie (MUNLV 2004) wird es bei jährlichem
Artnachweis als hervorragend eingestuft. Und auch die Habitatqualität des umliegenden
Lebensraum kann auf jeden Fall als gut bewertet werden. Auch bestehen keinerlei
Beeinträchtigungen, das Quartier kann als störungsfrei bezeichnet werden und auch das
Mikroklima scheint ideal.
5.4 Individuenbestand
Von August bis Dezember 2004 konnten 351 Fransen- und 253 Wasserfledermäuse gefangen und
beringt werden. Da aus methodischen Gründen nicht in jeder Nacht gefangen werden konnte und
auch nie alle Tiere gefangen werden, liegt die den Brunnen besuchende Zahl sicher noch höher.
69
5. Diskussion
Dies wird deutlich, wenn die Ergebnisse der durchgeführten Populationsgrößenschätzung
hinzugezogen werden. Die dabei berechneten Anzahlen der am Quartier schwärmenden
Fledermäuse schwanken sowohl für die Wasser- (zwischen 471 und 2618) als auch für die
Fransenfledermäuse (zwischen 476 und 4116) sehr stark. Die Extremwerte können sich um das
zehnfache unterscheiden. Wichtig ist, dass die ermittelten Werte auf keinen Fall als absolute
Zahlen genommen werden können, sondern dass die Ergebnisse lediglich eine Tendenz der
Größenordnungen wiedergeben. Man kann jedoch erkennen, dass die Anzahl der das
Winterquartier erkundenden Fledermäuse in den einzelnen Nächten sehr unterschiedlich ist. Was
der Grund dafür ist, ob es überwiegend an den Witterungsverhältnissen liegt, ob in bestimmten
Nächten ganze Wochenstuben- oder Männchengesellschaften gemeinsam die potentiellen Quartiere
erkunden oder ob es durch die Netzfänge in einigen Nächten zu Störungen gekommen ist, lässt sich
nicht sagen. Anhand der Wiederfänge von 51 Wasser- und 133 Fransenfledermäusen lässt sich
belegen, dass viele den Brunnen zumindest mehrfach aufgesucht haben, so dass die Störungen als
nicht zu gravierend eingeschätzt worden sind.
Dass alle im Spätsommer am Brunnen schwärmenden Fledermäuse dort überwintern, ist nicht zu
erwarten. Nach Angaben von FENTON (1969) überwintern lediglich 15 % der am Quartier
schwärmenden Fledermäuse, was aber sicherlich auch von der Anzahl der sich in der Umgebung
befindlichen potentiellen Quartiere abhängig ist. Daher muss zwischen dem Bestand der am
Quartier schwärmenden und überwinternden Tiere unterschieden werden.
Die Wiederfundrate am Brunnen Twickel beträgt für die Wasserfledermäuse 20 %, für die
Fransenfledermäuse 36 %. In dieser enthalten sind sowohl die Wiederfänge der im Jahr 2004
Neuberingten (Wasserfledermaus: 17 %, Fransenfledermaus: 30 %) als auch solche, die in früheren
Jahren beringt worden sind. Damit ist die Wiederfundrate sehr hoch und entspricht bei den
Wasserfledermäusen den Ergebnissen, die auch KALLASCH & LEHNERT (1995) im ersten
Markierungsjahr für die Spandauer Zitadelle ermittelt haben. Bei den Fransenfledermäusen ist die
Markierungsrate am Brunnen Twickel dagegen deutlich höher. Hier wurden an der Spandauer
Zitadelle nur 10 % wiedergefangen.
Eine über mehrere Jahre hohe Wiederfundrate spricht für eine starke Bindung an das Quartier.
Werden frühere Jahre mit einbezogen, mag das Ergebnis zunächst sehr gering erscheinen, wenn die
Anteile mit denen an der Spandauer Zitadelle verglichen werden, wo die Markierungsrate nach drei
Jahren bei 75 – 80 % liegt. Dabei muss jedoch beachtet werden, dass in den vorherigen Jahren am
Brunnen Twickel weder regelmäßig noch häufig gefangen worden ist. So sind seit dem Jahr 2001
lediglich 77 Fransen- und 36 Wasserfledermäuse am Brunnen Twickel markiert worden.
KALLASCH & LEHNERT (1995) konnten dagegen 4000 Wasserfledermäuse beringen.
Führt man mit den Zahlen seit 2001 und den Wiederfängen aus diesen Jahren (Fransenfledermäuse:
26, Wasserfledermäuse: 8) erneut die Berechnung durch, erhält man auch hier Raten, die sich im
70
5. Diskussion
gleichen Bereich bewegen, nämlich 34 % (M. nattereri) und 22 % (M. daubentoni). Dies zeigt eine
Regelmäßigkeit in der Wiederfangrate an.
Wie schon von TRAPPMANN (1996) beschrieben, werden mehrere Individuen annähernd im
gleichen Zeitraum des Jahres, zu der auch die Beringung erfolgt ist, mit einer ungefähren
Zeitverschiebung von 14 Tagen, in diesem Jahr am Quartier wiedergefangen. Bei den
Fransenfledermäusen sind es 13, bei den Wasserfledermäusen vier Tiere, also jeweils die Hälfte der
in früheren Jahren beringten Fledermäusen. Dies könnte nach TRAPPMANN (1996) ein Hinweis
darauf sein, dass die Tiere das Quartier auch aus der weiteren Umgebung anfliegen, um
Geschlechtspartner zu finden. Nach einem kurzen Aufenthalt fliegen sie wieder fort. Neben der
Bedeutung als Winterquartier, würde dies dafür sprechen, dass auch der Brunnen Twickel eine
bedeutende Rolle im Fledermauszug (vgl. TRAPPMANN 1996) spielen würde. Artgenossen treffen
sich am Brunnen, nehmen sozialen Kontakt auf und verteilen sich wieder auf die Umgebung.
Da einige Fledermäuse kleinere Spalten nutzten, vor allem um in den Brunnen zu gelangen, und so
die Lichtschranke beim Einflug nicht passiert haben, wird bei einer Bilanzierung der Ein- und
Ausflüge von Anfang August bis Mitte Dezember ein negativer Bestand ermittelt. Ab dem
Zeitpunkt, an dem die Löcher verschlossen worden sind (28.09.2004), steigt dieser jedoch
kontinuierlich an, so dass ein Bestand von 437 Tieren errechnet werden kann. Da diese Ergebnisse
aufgrund der fehlerhaften Erfassung nicht aussagekräftig sind, ist zusätzlich im Frühjahr die
Aktivität durch die Lichtschranke registriert worden. Anhand der Ergebnisse lässt sich der Ausflug
aus dem Winterquartier verfolgen. Dabei sind von Anfang Februar bis Ende April in der Bilanz 549
Ausflüge aufgezeichnet worden.
Somit kann von einem Winterbestand zwischen 430 und 549 Tieren ausgegangen werden.
Wie sich dies für den Brunnen Twickel entwickelt, muss weiterhin beobachtet werden. Da der
Brunnen über mehrere Jahre für die Fledermäuse nicht gut zugänglich war und erst seit 1992
wieder vollständig geöffnet worden ist, konnte sich der Besatz erst seit diesem Zeitpunkt aufbauen.
Vor allem größerer Arten, wie Mausohr oder Teichfledermaus, werden den Brunnen erst in den
letzten Jahren besiedelt haben, da die Öffnung vorher zu klein war. Die momentanen Ergebnisse
sprechen aber für eine positive Tendenz. Schon in den letzten vier Jahren, seit Installation der
Lichtschranke, ist der Überwinterungsbestand stetig angestiegen. Während im Frühjahr 2001
lediglich 106 Fledermäuse das Winterquartier verlassen haben, ist deren Anzahl in den folgenden
Jahren auf 439 im Jahr 2002 und 342 im Jahr 2003 angestiegen (s. Abb. A8 und A9 im Anhang II).
Für 2003 muss erwähnt werden, dass die Lichtschranke an einigen Tagen im April ausgefallen ist,
so dass wahrscheinlich noch mehr Tiere ausgeflogen sind (vgl. TRAPPMANN 2003). Im Frühjahr
2004 sind 443 Ausflüge registriert worden (s. Abb. A10 im Anhang II) und in diesem Jahr noch
einmal 106 mehr. Aufgrund dessen und auch wegen der hohen Bindung an den Brunnen, hat er
71
5. Diskussion
eine wichtige Bedeutung. Sein Verlust würde ein großes Problem für die dort schwärmenden und
überwinternden Fledermäuse darstellen, da vor allem Fransenfledermäuse als sehr quartiertreu
gelten (TRAPPMANN 2003). Ob die Tiere Ausweichquartiere kennen ist nicht sicher, daher sollte
der Brunnen Twickel ganzjährig zugänglich und störungsfrei sein. Ganzjährig, weil den
Fledermäusen die Gelegenheit gegeben werden muss, das Quartier erkunden zu können. Zwar
findet diese Phase größtenteils im Spätsommer statt, die Männchen der Wasser-, Fransen- und
Bechsteinfledermäuse führen jedoch auch im Frühsommer Schwärmflüge durch (DEGN 1987a,
HARRJE 1994, KUGELSCHAFTER 1995a, TRAPPMANN 1996).
Da die Bechsteinfledermäuse nicht individuell markiert worden sind, ist später anhand der erfassten
biometrischen Daten versucht worden, eventuelle Wiederfänge zu ermitteln bzw. die Anzahl der
Individuen abzuschätzen. Von den 59 gefangenen adulten Männchen sind lediglich vier Individuen
ermittelt worden, die evtl. zweimal bzw. eines viermal gefangen worden ist. Bei den neun juvenilen
Männchen konnte lediglich ein Doppelfang eines Tieres nachvollzogen werden und bei den 28
adulten Weibchen wird nur in zwei Fällen ein Wiederfang vermutet.
5.5 Unterschiede der Brunnen
Vergleich der Lichtschrankendaten
Beim Vergleich der Lichtschrankenergebnisse der beiden Brunnen fallen zunächst die immensen
Größenunterschiede beim Bestand auf. Während sich die Zahlen am Brunnen Twickel im Bereich
von 400 – 500 Fledermäusen bewegen, überwintern im Brunnen Meyer mehr als zehn Mal so viele,
nämlich über 7000. Und auch die Schwarmaktivität ist am Brunnen Meyer im September und
Oktober 2004 um das 40 bis 60-fache höher.
Dagegen ist der zeitliche Verlauf der Ein- und Ausflugsgrößen zu vergleichen, d.h. der Zeitraum
und das Muster der Schwärmaktivität ist an beiden Quartieren gleich. An beiden Brunnen baut sich
die Anzahl zunächst der schwärmenden und später der überwinternden Tiere im gleichen zeitlichen
Rhythmus auf. Am Brunnen Twickel fallen im August und September die geringen Einflugzahlen
auf. Es scheinen deutlich mehr Fledermäuse auszufliegen. Wird dies mit den Werten vom Brunnen
Meyer verglichen, sind im August zwar auch ca. 100 Ausflüge mehr registriert, aber auch am
Brunnen Twickel, an dem die Aktivität insgesamt geringer ist, fliegen etwa 160 Tiere mehr aus als
ein. Im September übersteigt die Zahl der Einflüge am Brunnen Meyer dann schon deutlich die der
Ausflüge. Am Brunnen Twickel besteht dagegen immer noch eine Differenz von ungefähr 120
Durchflügen. Dies liegt zum Teil daran, dass, wie schon erwähnt, einige Fledermäuse bis Ende
September die Lichtschranke beim Einflug nicht passiert haben, sondern durch kleine Spalten in
den Brunnen eingewandert sind. Vor allem in der ersten Septemberdekade ist eine Diskrepanz
zwischen den Quartieren zu erkennen. Am Brunnen Meyer steigt die Zahl der ein- und
ausfliegenden Fledermäuse kontinuierlich an. Am Brunnen Twickel sind an manchen Tagen vor
72
5. Diskussion
allem wenige Einflüge gemeldet. Dies ist zusätzlich auf den Einfluss der Fangnächte
zurückzuführen. Neben der Störung im Allgemeinen, sind, wie schon in Kap. 3.6 erwähnt, die
gefangenen Tiere, die ursprünglich in das Quartier einfliegen wollten, erst ab Ende September vor
den Einflug an dem sich die Lichtschranke befindet gesetzt worden. Dadurch sind vor allem die
Einflugdaten aber auch die Ausflugdaten der Fangnacht und auch zu Beginn der folgenden Nacht
verfälscht worden und als zu gering einzustufen. Besonders deutlich wird dies in der Nacht vom
16. auf den 17.09.2004, in der von der Lichtschranke lediglich vier Einflüge registriert worden
sind, die aber mit 99 Fängen die erfolgreichste war. Auch die Nächte vom 02. auf den 03. sowie
vom 06. auf den 07.09.2004 weisen daher die geringen Einflugszahlen auf, obwohl der Fangerfolg
deutlich höher lag. Teilweise sind einige Tiere zwar nach Beendigung der Fangaktionen in den
Brunnen eingeflogen, dies war aber nicht immer der Fall.
An Tagen mit hoher Aktivität am Brunnen Meyer sind auch meist am Brunnen Twickel vermehrt
Fledermäuse registriert worden. Dies liegt an den Witterungsbedingungen, die sich bei einer
Entfernung von ca. 500 m der beiden Quartiere nicht deutlich unterschied. Lokalklimatische
Unterschiede in den beiden Brunnen bestehen zum einen in der exponierten Lage des Brunnen
Meyer, der dadurch Windeinflüssen sehr stark ausgesetzt ist, sowie der meist um 1° C – 2° C
geringeren Temperaturen am Brunnen Twickel durch die Lage in einer kleinen Geländemulde. Da
die Fledermäuse in der Zeit des Schwärmens jedoch meist aus dem Umland kommen, sind diese
beiden „extremeren“ Bedingungen für die zu den Quartieren hinfliegenden Tieren wahrscheinlich
nicht von großer Bedeutung. Während einer Fangnacht im September 2004 am Brunnen Meyer, in
der schlechte Witterungsbedingungen mit Niederschlag und Wind herrschten, sind trotzdem ca. 50
Fledermäuse in etwa drei Stunden gefangen worden. Diese Anzahl ist zwar als für das Quartier sehr
niedrig einzustufen, aufgrund der schlechten Witterungsverhältnisse aber doch bemerkenswert.
Eventuell kamen diese aus Gebieten, in denen die Bedingungen besser waren. Es ist daher
anzunehmen, dass sich die Fledermäuse nach den Verhältnissen ihres Ausflugsquartiers richten.
Das würde bedeuten, dass solche, die in den beiden Brunnen übertagt haben, sich evtl. an den dort
auftretenden kühleren bzw. windigeren Bedingungen orientieren und einen Ausflug unterlassen.
Vergleich des Geschlechter- und Altersverhältnisses
Der Jungtieranteil der Fransenfledermäuse am Brunnen Twickel ist mit 13 % (Männchen: 8 %,
Weibchen: 5 %) im Vergleich zu dem am Brunnen Meyer und auch zu anderen größeren
Winterquartieren sehr gering. TRAPPMANN (1996) ermittelte in den Jahren 1994 und 1995 Anteile
von 45 % und SCHÄFER (2001) berechnete für den Brunnen Meyer 38 % im Herbst/Winter 2000.
Auch in der Spandauer Zitadelle liegt der Anteil höher, KALLASCH & LEHNERT (1995) haben in
ihren Fängen zwischen 40 und 58 % Subadulte nachgewiesen.
73
5. Diskussion
Zunächst wurde vermutet, dass der Anteil der Diesjährigen allgemein im Jahr 2004 gering ist.
Aufgrund des teilweise kühlen und regnerischen Frühsommers, könnte es sein, dass überhaupt
wenig Jungtiere groß gezogen worden sind. Doch anhand von Vergleichsdaten vom September
2004 des Quartiers Brunnen Meyer zeigt sich, dass dort der Anteil der diesjährigen
Fransenfledermäuse bei fast 50 % liegt, so dass diese These verworfen werden kann. Ein plausibler
Grund für das geringe Auffinden von Jungtieren könnten auch, wie schon in Kap. 3.6 beschrieben,
Probleme im Erkennen dieser sein.
Auffällig ist der hohe Anteil adulter Fransenfledermausweibchen. Während am Brunnen Meyer in
den Jahren 1992 - 2003 zwischen 10 und 20 % beobachtet worden sind (TRAPPMANN 2004),
machen sie am Brunnen Twickel 27 % aus. Selbst zur Schwärmphase, an der sich normalerweise
überwiegend die männlichen Fledermäuse beteiligen, sind sie noch relativ stark vertreten. Erst ab
Mitte Oktober geht ihr Anteil deutlich zurück. Dies deckt sich nicht mit Aussagen von KALLASCH
& LEHNERT (1995), die lediglich in der ersten Septemberhälfte ein ausgeglichenes Verhältnis
beschreiben.
Eventuell überwintern im Brunnen Twickel mehr adulte Weibchen als in anderen aus der Literatur
bekannten Winterquartieren. Dies ist jedoch relativ unwahrscheinlich. Auch hier könnte eine
Erklärung dafür sein, dass einige juvenile Fransenfledermausweibchen nicht erkannt worden sind.
Wird der Anteil der juvenilen weiblichen Tiere von 5 % mit hinzu genommen und mit Daten vom
Brunnen Meyer verglichen, stimmt der Gesamtanteil der Fransenfledermausweibchen von 32 % am
Brunnen Twickel mit dem vom Brunnen Meyer, der für den Zeitraum von 1992 – 2003 bei
30 – 40 % liegt, in etwa überein.
5.6 Einfluss von äußeren Bedingungen auf die Aktivität
Mit Hilfe der Lichtschranke lässt sich die Aktivität am Brunnen Twickel über den gesamten
Untersuchungszeitraum gut dokumentieren. So sind immer wieder Unterschiede in der Häufigkeit
der Durchflüge zu erkennen. Neben dem jeweils verhaltensbedingten Auftreten spielen dabei auch
einige äußere Faktoren eine Rolle. Während der Studie ist daher auf den Einfluss von Temperatur,
Niederschlag, Wind sowie Vollmond geachtet worden.
Temperatur
Abhängigkeiten von der Temperatur sind nur für Veränderungen dieser im Verlauf mehrerer Tage
festzumachen. Bei kurzfristigem Abfall oder Anstieg reagieren die Fledermäuse scheinbar nicht. So
ist vor allem im September zu beobachten, dass die Aktivität zunimmt, wenn die Temperatur über
mehrere Tage ansteigt bzw. konstant hoch bleibt. Bei dauerhaft tieferen Werten verringert sich
auch das Schwärmverhalten der Fledermäuse (s. Abb. A11 im Anhang II). Diese positive
Korrelation wird auch von PARSONS et al. (2003) beschrieben. Im Gegensatz zu deren Ergebnis,
dass die Schwärmaktivität bei Temperaturen unter 12° C – 13° C reduziert ist, lässt sich am
74
5. Diskussion
Brunnen Twickel kein Wert nennen, bei dem dies eintritt. Der Grund für eine größere Aktivität bei
höheren Temperaturen liegt zum großen Teil im verstärkten Auftreten der Insekten (WILLIAMS
1961). Diesen nahrungsökologischen Aspekt beschreibt auch RYDELL (1989) für die
Nordfledermaus. PARSONS et al. (2003) begründen die gesteigerte Aktivität mit einem erhöhten
Energiebedarf zur Schwärmphase.
Ab Oktober werden ab 15° C vermehrt Einflüge in das Quartier festgestellt. Kommt es zu einer
Temperaturerhöhung, verringert sich das Einflugverhalten und es finden wieder vermehrt Ausflüge
statt (s. Abb. A12 im Anhang II). Dabei folgen die Veränderungen im Verhalten teilweise mit einer
Verzögerung von einem Tag.
KEMME (1995) ermittelt eine Temperatur von 9° C für das Aufsuchen der Winterquartiere. Ob
diese auch am untersuchten Brunnen als „kritische“ Temperatur gelten kann, ist nicht ganz
eindeutig. Es kommt zwar größtenteils zu einer Erhöhung der Einflüge zwischen 9° C und 11° C,
in einigen Nächten finden bei diesen Temperaturen aber auch wieder vermehrt Ausflüge statt. Erst
ab November werden dauerhaft Temperaturen unter 10° C gemessen. Zu diesem Zeitpunkt hat sich
jedoch die Temperatur, bei der die meisten Einflüge registriert werden, weiter nach unten
verschoben, so dass vor allem bei Werten unter 5° C die Zahl der einfliegenden Fledermäuse
zunimmt (s. Abb. A13 im Anhang II).
Die kritische Temperatur, bei der sich die Tiere in den Winterschlaf begeben, ist jedoch
artspezifisch. Da verschiedene Arten im Brunnen überwintern, könnte dies der Grund dafür sein,
dass keine exakte Temperaturangabe für den Einflug gemacht werden kann.
So könnte der Temperaturbereich von 9° C – 11° C den Beginn der Einwanderung in die
Winterquartiere für die Wasserfledermäuse veranlassen. Die 5° C-Marke könnte die für die
Fransenfledermäuse ausschlaggebende Temperatur sein. Eine ebenfalls wichtige Rolle spielt, wie
schon in Kapitel 5.2 beschrieben, dabei auch das Nahrungsangebot, welches wiederum von der
Temperatur abhängig ist.
EISENTRAUT (1956) macht für den Eintritt in den Winterschlaf sowohl exogene als auch endogene
Faktoren
verantwortlich.
Das
heißt
neben
der
„kritischen“
Temperatur,
in
der
die
Umgebungstemperatur auf eine artspezifische Tiefe absinkt, muss auch eine „innere“
Schlafbereitschaft vorhanden sein
Ob die Aktivität der einheimischen Fledermäuse bei Frostgraden abnimmt, hängt ebenfalls sowohl
von der Art als auch vom Insektenangebot ab. TRAPPMANN (1996) konnte noch bei Temperaturen
unter dem Gefrierpunkt aktive Fransenfledermäuse nachweisen. Am Brunnen Twickel konnte ab
Temperaturen unter 0° C keine Aktivität mehr nachgewiesen werden. Da die Temperatur jedoch
nur zweimal im Verlauf der Untersuchung unter 0° C gefallen ist, können keine eindeutigen
Aussagen dazu gemacht werden, ob dies generell gilt.
75
5. Diskussion
Niederschlag
Bei Niederschlag ist das Schwärmverhalten stark reduziert (vgl. KIEFER et al 1994, PARSONS et al.
2003). Zu anderen Ergebnissen kommen BERKOVA et al. (2002), die keinen Effekt auf die
Fledermausaktivität feststellen. Eigenen Beobachtungen zufolge werden vor allem während
Dauerregen kaum Fledermäuse registriert. Kommt es dagegen während einer Nacht zu kurzen
Schauern vor allem erst im späteren Verlauf, ist die Auswirkung nicht ganz so gravierend und die
Tiere schwärmen teilweise trotzdem bzw. kommt es lediglich während der Niederschlagsereignisse
zu Aktivitätspausen. Werden am Brunnen Meyer die Lichtschrankenergebnisse beispielhaft für den
18.10.2004 ausgewertet, so kann man diese Aktivitätsunterschiede gut erkennen. Am frühen
Abend, kurz nach Sonnenuntergang, weht teils böiger Wind und es regnet, die Anzahl der
Registrierungen ist sehr gering. Ab 20.00 Uhr lässt sowohl der Niederschlag als auch der Wind
nach, die Aktivität steigt an. Im späteren Verlauf kommt es wieder zu vereinzelten Niederschlägen
und der Wind frischt auf. Es finden wieder weniger Durchflüge statt, bis es gegen 01.00 Uhr
aufklart und die Ein- und Ausflüge noch einmal deutlich ansteigen (s. Abb. A14 im Anhang II).
Regnet es jedoch zu Beginn des Ausflugs, bleiben die Fledermäuse in ihrem Quartier (vgl.
KLINGER et al. 2002), gegebenenfalls verlassen sie es bei Beendigung des Niederschlags zu einem
späteren Zeitpunkt.
Wind
Auch Wind beeinflusst das Flugverhalten der Fledermäuse. Da die Baumberge mit ihrer erhöhten
Lage dem Wind ausgesetzt sind, kann dieser ungebremst über sie hinweg wehen. Da die
Schwärmflüge für die Fledermäuse sehr energieaufwendig sind, werden sie bei stärkerem Wind
(etwa einer Windgeschwindigkeit von 4 m/sec., eigene Beobachtung) eingestellt.
Vollmond
Die Auswirkung von Vollmond auf das Verhalten kann nicht eindeutig bestimmt werden. Da das
Risiko in hellen Nächten größer ist von Fressfeinden erbeutet zu werden, sollte davon ausgegangen
werden, dass die Fledermäuse das helle Mondlicht meiden. Anhand der Lichtschrankenergebnisse
lassen sich keine klaren Aussagen über Zusammenhänge machen, da in Nächten, in denen
Vollmond war und eine geringe Aktivität registriert worden ist, immer auch schlechte
Witterungsbedingungen (Niederschlag, Wind) herrschten. REITH (1982) und HECKER & BRIGHAM
(1999) schreiben, dass Fledermäuse der Gattung Myotis spec. in Vollmondnächten ihre Jagdgebiete
in weniger helle Bereiche verlegen. Dagegen stellen KARLSSON et al. (2002) keine Auswirkungen
auf das Verhalten fest. Sie begründen eventuelles Zurückziehen in geschützte schattige Bereiche
mit einer Anpassung an das Verhalten der Insekten, die in hellen Mondnächten eher einem starken
Räuberdruck ausgesetzt sind. Für die Fledermäuse sei dieser nicht so stark, dass sie ihre Aktivität
verringern würden.
76
5. Diskussion
Anhand eigener Beobachtungen während Fangnächten bei Vollmond, kann jedoch ein geringerer
Fangerfolg bestätigt werden. Der könnte aber auch darin begründet sein, dass die Fledermäuse die
Netze im hellen Mondlicht nicht nur geortet, sondern auch gesehen und umflogen haben. Auch sind
in Vollmondnächten, in denen es teilweise bewölkt war, Unterschiede in den einzelnen Abschnitten
beobachtet worden. So war die Aktivität bei aufgeklartem Himmel geringer als bei wolkigem. Und
es spielte eine Rolle, ob der Einflug in den Brunnen vom Mond beschienen war oder nicht. In
klaren Vollmondnächten Ende November lag dieser während der ersten Nachthälfte im Schatten
und es war eine hohe Aktivität festzustellen. Im Laufe der Nacht wurde er immer mehr vom Mond
beschienen und die Zahl der Fledermäuse ging deutlich zurück.
5.7 Ausblick
Da das flache Münsterland arm an natürlichen unterirdischen Winterquartieren für Fledermäuse ist,
sind sie auf anthropogen geschaffene Quartiere, wie Eiskeller und Brunnenschächte, angewiesen.
Oft werden die wenigen Winterquartiere daher von einer großen Anzahl von Tieren genutzt und
entwickeln sich zu Massenquartieren (DEGN 1987a, KIEFER et al.1994, KALLASCH LEHNERT 1995,
LINDENSCHMIDT & VIERHAUS 1997). Anhand der Untersuchung hat sich gezeigt, dass auch der
Brunnen Twickel zu diesen großen Überwinterungsquartieren gehört. Neben der Tatsache, dass er
zahlreiche Arten während des Winterschlafs beherbergt, ist auch die Rolle als Schwärmquartier
hervorzuheben. Da Arten, wie Fransen- und Wasserfledermäuse, als sehr quartiertreu gelten
(Trappmann 2004), ist es wichtig, dass der Erhalt des Brunnen Twickels, evtl. im Rahmen eines
Monitoring-Programmes gewährleistet wird. Denn der Verlust könnte für die dort überwinternden
Fledermäuse zu einem großen Problem führen. Es ist nicht sicher, ob Ausweichquartiere bekannt
sind und angenommen werden, da kein starker Austausch mit dem benachbarten Brunnen Meyer
stattzufinden scheint, wie zunächst angenommen. Mit großer Wahrscheinlichkeit dient der Brunnen
nicht nur Fledermäusen aus dem Umland als Quartier, sondern besitzt einen Einzugsbereich über
das gesamte Münsterland. Aufgrund der hohen Anzahl an Teichfledermäusen spielt er vermutlich
auch überregional eine große Bedeutung (TRAPPMANN 2004). Erwähnenswert ist auch die große
Anzahl Bechsteinfledermäuse, die den Brunnen sowohl zum Schwärmen als auch zum Überwintern
nutzt. Es muss weiterhin beobachtet werden, wie sich die Zahlen der den Brunnen Twickel
besuchenden Fledermäuse entwickeln. Da er für die Fledermäuse erst seit 1992 wieder frei
zugänglich ist, befindet sich der Bestand dort erst im Aufbau. Auch wo die überwinternden Tiere
ihren Sommerlebensraum verbringen, ist nicht bekannt und bedarf weiterer Untersuchungen.
Hierzu müssten auch in Zukunft Fänge und Beringungen durchgeführt werden. Eine weitere
Möglichkeit wäre den Tieren Mikrochips einzusetzen und durch die Installation von
Transponderlesegeräten am Einflug in den Brunnen eine ständige Überwachung des Quartiers zu
gewährleisten.
77
6. Zusammenfassung
6. Zusammenfassung
Von August bis Dezember 2004 wurden Netzfänge am Brunnen Twickel, einem Winterquartier in
den Baumbergen in der Westfälischen Bucht, durchgeführt, um Erkenntnisse über das
Artenspektrum sowie das Schwärm- und Einflugverhalten einzelner Fledermausarten zu erhalten.
Dabei sind 996 Fledermäuse neun verschiedener Arten gefangen worden. Neben den drei
häufigsten Arten Myotis nattereri, Myotis daubentonii und Myotis bechsteinii gelangen Fänge von
Myotis dascyneme, Plecotus auritus, Myotis mystacinus, Myotis myotis, Pipistrellus pipistrellus
und Nyctalus leisleri.
Bei allen Tieren wurden biometrische Daten aufgenommen, die Arten M. nattereri und M.
daubentonii sind mit Unterarmklammern markiert worden. Zusätzlich zu den Ergebnissen der
Fänge werden Daten einer im Einflug des Brunnens installierten Lichtschranke herangezogen.
Diese registrierte das Ein- und Ausflugverhalten der Fledermäuse von August 2004 bis April 2005.
Zum Vergleich werden Lichtschrankendaten eines 500 m entfernt liegenden Winterquartiers, dem
Brunnen Meyer, ausgewertet.
Anhand der Ergebnisse zur Artzusammensetzung sowie zur Geschlechter- und Altersverteilung und
zur Phänologie von M. nattereri, M. daubentonii und M. bechsteinii kann für den Brunnen Twickel
der Status eines bedeutsamen Schwärmquartiers festgelegt werden. Er dient neben den oben
erwähnten Arten auch M. dascyneme und P. auritus als Treffpunkt zur Paarungszeit und wird von
Jungtieren als potentielles Winterquartier erkundet.
Die Schwärmphasen der unterschiedlichen Arten sowie der Einflug in das Winterquartier finden
zeitlich versetzt statt. M. daubentonii schwärmt ab Anfang August und fliegt ab Mitte September
bis Mitte Oktober zum Überwintern in den Brunnen ein. M. bechsteinii ist von Beginn an vertreten,
ab Ende September fliegen die ersten Tiere in das Quartier ein. M. nattereri erscheint verstärkt erst
später im September. Bei dieser Art lässt sich die Schwärmphase deutlich vom Einflug in das
Winterquartier, der Ende November einsetzt, abgrenzen.
Wiederfänge von in früheren Jahren markierten M. daubentonii und M. nattereri belegen die
Quartiertreue an den Brunnen. Bemerkenswert ist auch das Vorkommen zahlreicher
Bechsteinfledermäuse (FFH-Anhang II Art) am untersuchten Quartier. Es muss daher gewährleistet
sein, dass der Brunnen auch in Zukunft geschützt wird und den Fledermäusen zur Verfügung steht.
Durch die Ein- und Ausflugbilanzen der Lichtschrankenergebnisse im Herbst bzw. Frühjahr
können Aussagen über den Bestand beider untersuchter Quartiere getroffen werden. So
überwintern im Brunnen Twickel zwischen 430 und 549 Tieren, was nur einen Bruchteil der an der
Schwärmphase beteiligten Tiere ausmacht. Hierzu sind mittels einer Populationsgrößenschätzung
für die Fransenfledermaus Anzahlen zwischen 476 und 4116 und für die Wasserfledermaus
zwischen 471 und 2618 berechnet worden.
78
6. Zusammenfassung
Im Vergleich zum Brunnen Meyer, der einen Überwinterungsbestand um die 7000 Fledermäuse
aufweist, ist die Größe des Quartiers deutlich geringer. Der Verlauf des Schwärm- und
Einflugverhaltens stimmt jedoch überein.
Die Aktivität der Fledermäuse am untersuchten Quartier wird durch äußere Bedingungen
beeinflusst. Die Temperatur hat bei längerfristiger Änderung Auswirkungen auf das Verhalten der
Tiere. So steigt im Spätsommer während der Schwärmzeit die Aktivität bei milderen
Temperaturen. Zu Beginn des Winterschlafs führen geringere Werte zu verstärktem
Einflugverhalten. Einsetzender Niederschlag wirkt sich negativ auf die Zahl der am Quartier
fliegenden Tiere aus. Vor allem bei Dauerregen können nur sehr wenig Fledermäuse erfasst
werden. Auch stärkerer Wind reduziert das Umherfliegen. Die Auswirkung von Vollmond auf das
Verhalten kann nicht eindeutig bestimmt werden. Jedoch scheinen die Fledermäuse klare
Vollmondnächte zu meiden und fliegen bevorzugt in schattigen Bereichen oder während bewölkter
Abschnitte.
79
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Tabelle A1: Fangergebnisse am Brunnen Twickel von August bis Dezember 2004
Laufende Nummer
Kalenderwoche
Datum Fangnacht
Wetter
Temperatur
1
2
32
3
33
4
5
6
34
7
8
35
9
36
02./03.08.04 05./06.08.04 09./10:08.04 16./17.08.04 19./20.08.04 23./24.08.04 26./27.08.04
wolkenlos,
klar,
wolkig,
windstill,
windstill,
klar, leicht
bewölkt,
später
windig, klarmild
mild
windig
leicht windig klar, windstill leichter NS
wolkig
17,3
18,5
18
17,5
16,8
16,3
14
10
37
30./31.08.04 02./03.09.04 06./07.0904
leicht wolkig,
windig,leichter windstill, klar, leichter
NS, Vollmond klar, kühl
Wind
10,8
12,8
19
Myotis nattereri
Wiederfang
Anzahl adult
weiblich
männlich
Anzahl diesjährig
weiblich
männlich
Anzahl weiblich
Anzahl männlich
2
0
1
1
0
1
0
1
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
4
1
3
0
0
0
0
0
6
0
3
1
2
3
1
2
2
4
5
1
3
2
1
2
0
2
2
3
1
0
1
1
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
11
0
9
3
6
2
1
1
4
7
15
2
14
2
12
1
0
1
2
13
Myotis daubentonii
Wiederfang
Anzahl adult
weiblich
männlich
Anzahl diesjährig
weiblich
männlich
Anzahl weiblich
Anzahl männlich
3
0
3
1
2
0
0
0
1
2
3
0
3
0
3
0
0
0
0
3
4
0
4
2
2
0
0
0
2
2
16
1
15
3
12
1
1
0
4
12
21
1
13
4
9
8
2
6
6
15
33
4
27
9
18
6
4
2
13
20
16
2
14
4
10
2
1
1
5
11
4
1
4
1
3
0
0
0
1
3
48
6
32
8
24
16
7
9
15
33
32
8
25
9
16
7
4
3
13
19
Anhang I
I
Fortsetzung von Tabelle A1: Fangergebnisse am Brunnen Twickel von August bis Dezember 2004
Laufende Nummer
Kalenderwoche
Datum Fangnacht
Wetter
Temperatur
Myotis bechsteinii
Wiederfang
Anzahl adult
weiblich
männlich
Anzahl diesjährig
weiblich
männlich
Anzahl weiblich
Anzahl männlich
Myotis dascyneme
Plecotus auritus
Myotis myotis
Myotis mystacinus
Pipistrellus pipistrellus
Nyctalus leisleri
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
32
33
34
35
36
37
02./03.08.04 05./06.08.04 09./10:08.04 16./17.08.04 19./20.08.04 23./24.08.04 26./27.08.04 30./31.08.04 02./03.09.04 06./07.0904
wolkenlos,
windstill, mild
17,3
klar,
windstill,
mild
18,5
3
0
3
1
1
0
0
0
1
2
1
0
1
0
1
0
0
0
0
1
1
1
klar, leicht
bewölkt,
windig
leicht windig
18
17,5
1
0
1
0
1
0
0
0
0
1
5
0
5
3
2
0
0
0
3
2
klar,
windstill
16,8
6
0
6
1
5
0
0
wolkig,
leicht wolkig,
später
windig, klar- windig,leichter windstill,
leichter NS
wolkig
NS, Volmond klar, kühl
16,3
14
10,8
12,8
1
5
7
0
7
0
7
0
0
0
0
7
6
0
5
2
3
1
0
1
2
4
1
1
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
klar, leichter
Wind
19
10
0
8
2
6
2
1
1
3
7
9
0
9
3
6
0
0
0
3
6
5
1
2
1
1
1
Anhang I
II
Fortsetzung von Tabelle A1: Fangergebnisse am Brunnen Twickel von August bis Dezember 2004
Laufende Nummer
Kalenderwoche
Datum Fangnacht
Wetter
Temperatur
11
37
09./10.09.04
mittelst.
Wind, klar
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
38
40
41
42
43
14./15.09.04 16./17.09.04 27./28.09.04 30./01.10.04 04./05.10.04 06./07.10.04 07./08.10.04 14./15.10.04 18./19.10.04
leicht
bewölkt, bewölkt, ab
wolkig,
klar-wolkig,
Wind, starker klar, windstill, trocken,
und zu
windstill,
klar-wolkig,
leichter klar-wolkig, bewölkt-klar,
Vollmond leichter NS
mild
Wind
NS
kalt
mittelst. Wind
leicht windig windig
13,5
7,5
10,5
11,3
14
10,3
7
9,5
7,3
29
0
27
16
11
2
1
1
17
12
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
59
5
58
30
28
1
1
0
31
28
40
6
33
9
24
7
6
1
15
25
5
1
5
3
2
0
0
0
3
2
41
9
26
7
19
15
7
8
14
27
8
0
5
1
4
3
0
3
1
7
49
8
37
14
23
12
6
6
20
29
32
13
31
8
23
1
0
1
8
24
39
19
35
7
28
4
2
2
9
30
Myotis daubentonii
Wiederfang
Anzahl adult
weiblich
männlich
Anzahl diesjährig
weiblich
männlich
Anzahl weiblich
Anzahl männlich
17
0
15
9
6
2
1
1
10
7
2
0
2
1
1
0
0
0
1
1
23
2
17
6
11
6
1
5
7
16
16
1
14
5
9
2
1
1
6
10
8
2
7
2
5
1
1
0
3
5
9
2
6
2
4
3
2
1
4
5
3
2
3
1
2
0
0
0
1
2
6
1
2
1
1
4
3
1
4
2
8
5
7
2
5
1
1
0
3
5
11
4
7
2
5
4
0
4
2
9
III
Anhang I
Myotis nattereri
Wiederfang
Anzahl adult
weiblich
männlich
Anzahl diesjährig
weiblich
männlich
Anzahl weiblich
Anzahl männlich
Fortsetzung von Tabelle A1: Fangergebnisse am Brunnen Twickel von August bis Dezember 2004
Laufende Nummer
Kalenderwoche
Datum Fangnacht
Wetter
Temperatur
11
12
13
14
37
38
09./10.09.04 14./15.09.04 16./17.09.04 27./28.09.04
leicht
bewölkt,
mittelst. Wind, Wind, starker
klar,
trocken,
klar
NS
windstill, kalt Vollmond
11
13,5
7,5
10,5
Myotis bechsteinii
Wiederfang
Anzahl adult
weiblich
männlich
Anzahl diesjährig
weiblich
männlich
Anzahl weiblich
Anzahl männlich
8
0
8
3
5
0
0
0
3
5
Myotis dascyneme
Plecotus auritus
Myotis myotis
Myotis mystacinus
Pipistrellus pipistrellus
Nyctalus leisleri
1
2
0
2
0
2
0
0
0
0
2
14
0
14
5
9
0
0
0
5
9
6
0
6
1
5
0
0
0
1
5
15
16
17
18
19
20
40
41
42
43
30./01.10.04 04./05.10.04 06./07.10.04 07./08.10.04 14./15.10.04 18./19.10.04
bewölkt, ab
und zu
leichter NS
11,3
wolkig,
windstill,
mild
14
3
0
2
1
1
1
0
1
1
2
6
0
4
2
2
2
0
2
2
4
2
1
klar-wolkig,
mittelst.
klar-wolkig, klar-wolkig, bewölkt-klar,
Wind
leichter Wind leicht windig
windig
10,3
7
9,5
7,3
5
0
3
3
0
2
0
2
3
2
1
1
1
1
0
0
0
0
1
1
0
1
0
2
0
1
1
0
1
0
1
1
1
3
0
2
0
2
1
0
1
0
3
2
1
1
Anhang I
IV
Fortsetzung von Tabelle A1: Fangergebnisse am Brunnen Twickel von August bis Dezember 2004
Laufende Nummer
Kalenderwoche
Datum Fangnacht
Wetter
Temperatur
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
43
44
45
46
47
48
21./22.10.04 26./27.10.04 28./29.10.04 01./02.11.04 04./05.11.04 08./09.11.04 11./12.11.04 15./16.11.04 17./18.11.04 23./24.11.04
bedeckt,
bedeckt,
bewölkt,
diesig, leicht windstill,leichter trocken,
bewölkt,
mittelst.
Nebel,
mittelst. leicht windig klar, leicht
Wind,
klar-wolkig,
windig,
klar, rel.
Nieselregen, klar-wolkig,
Vollmond
Wind
+ NS
mittelst. Wind Vollmond
windig, kalt windstill Nieselregen st. Windig
windstill
8,5
12
9,5
6,8
10,3
0,5
0
6
10,5
1,5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
23
11
17
5
12
6
2
4
7
16
2
1
2
0
2
0
0
0
0
2
3
2
3
0
3
0
0
0
0
3
1
1
1
0
1
0
0
0
0
1
5
3
4
2
2
1
0
1
2
3
14
5
14
2
12
0
0
0
2
12
4
3
4
0
4
0
0
0
0
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
35
25
35
4
31
0
0
0
4
31
Myotis daubentonii
Wiederfang
Anzahl adult
weiblich
männlich
Anzahl diesjährig
weiblich
männlich
Anzahl weiblich
Anzahl männlich
9
7
6
0
6
3
2
1
2
7
7
4
3
2
1
4
0
4
2
5
6
5
6
2
4
0
0
0
2
4
3
0
3
1
2
0
0
0
1
2
1
0
1
1
0
0
0
0
1
0
1
1
1
1
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0
1
0
1
1
1
1
1
0
0
0
0
1
0
2
0
2
2
0
0
0
0
2
0
V
Anhang I
Myotis nattereri
Wiederfang
Anzahl adult
weiblich
männlich
Anzahl diesjährig
weiblich
männlich
Anzahl weiblich
Anzahl männlich
Fortsetzung von Tabelle A1: Fangergebnisse am Brunnen Twickel von August bis Dezember 2004
Laufende Nummer
Kalenderwoche
Datum Fangnacht
Wetter
Temperatur
Myotis bechsteinii
Wiederfang
Anzahl adult
weiblich
männlich
Anzahl diesjährig
weiblich
männlich
Anzahl weiblich
Anzahl männlich
Myotis dascyneme
Plecotus auritus
Myotis myotis
Myotis mystacinus
Pipistrellus pipistrellus
Nyctalus leisleri
21
22
23
43
44
21./22.10.04 26./27.10.04 28./29.10.04
bedeckt,
diesig, leicht windstill,leichter
klar-wolkig,
Nebel,
windig,
mittelst. Wind Vollmond
Vollmond
8,5
12
9,5
1
0
0
0
0
1
1
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
28
29
30
25
26
27
47
48
45
46
01./02.11.04 04./05.11.04 08./09.11.04 11./12.11.04 15./16.11.0417./18.11.0423./24.11.04
24
bedeckt,
trocken,
mittelst.
Wind
6,8
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
bewölkt,
leicht windig klar, leicht
+ NS
windig, kalt
10,3
0,5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
klar, rel.
windstill
0
bewölkt,
mittelst.
Wind, Nieselregen, klar-wolkig,
Nieselregen st. Windig windstill
6
10,5
1,5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
1
Anhang I
VI
Fortsetzung von Tabelle A1: Fangergebnisse am Brunnen Twickel von August bis Dezember 2004
Laufende Nummer
Kalenderwoche
Datum Fangnacht
Wetter
Temperatur
31
32
33
34
35
36
37
38
48
49
50
51
24./25.11.04 25./26.11.04 30./31.11.04 02./03.12.04 06./07.12.04 08./09.12.04 13./14.12.04 16./17.12.04
39
52
20.12.2004
klar, leicht
bewölkt,
klar-wolkig,
bewölkt,
klar, windstill, windig, kalt, klar-wolkig, leicht windig, bewölkt, rel. windstill,
bewölkt,
windig,
neblig
neblig
kalt, Vollmond Vollmond leicht windig
windstill
leichter Wind Nieselregen klar, windstill
0,3
-1
4
3,3
7,3
-1,8
-1,3
5,3
-3,5
9
8
9
2
7
0
0
0
2
7
14
5
13
4
9
1
1
0
5
9
26
16
26
9
17
0
0
0
9
17
27
21
25
9
16
2
0
2
9
18
7
7
7
0
7
0
0
0
0
7
13
9
8
1
7
5
1
4
2
11
Myotis daubentonii
Wiederfang
Anzahl adult
weiblich
männlich
Anzahl diesjährig
weiblich
männlich
Anzahl weiblich
Anzahl männlich
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0
1
0
1
1
1
1
0
1
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
13
11
9
0
9
4
1
3
1
12
1
1
1
0
1
0
0
0
0
1
1
1
1
0
1
0
0
0
0
1
VII
Anhang I
Myotis nattereri
Wiederfang
Anzahl adult
weiblich
männlich
Anzahl diesjährig
weiblich
männlich
Anzahl weiblich
Anzahl männlich
Fortsetzung von Tabelle A1: Fangergebnisse am Brunnen Twickel von August bis Dezember 2004
Laufende Nummer
31
Kalenderwoche
Datum Fangnacht
Wetter
48
24./25.11.04
klar,
windstill,
kalt,
Vollmond
0,3
Temperatur
Myotis dascyneme
Plecotus auritus
Myotis myotis
Myotis mystacinus
Pipistrellus pipistrellus
Nyctalus leisleri
32
33
34
35
36
49
50
25./26.11.04 30./31.11.04 02./03.12.04 06./07.12.04 08./09.12.04
klar, leicht
bewölkt,
klar-wolkig,
windig, kalt, klar-wolkig, leicht windig, bewölkt, rel. windstill,
Vollmond leicht windig
neblig
windstill
neblig
-1
4
3,3
7,3
-1,8
1
Anhang I
VIII
Anhang I
Tabelle A2: Wiederfangergebnisse von Myotis daubentonii (Wasserfledermaus)
lfd. Nr.
Funddatum
1
16.08.04
2
19.08.04
21.10.04
3
23.08.04
06.09.04
28.10.04
4
23.08.04
5
23.08.04
6
23.08.04
02.09.04
7
26.08.04
8
26.08.04
9
30.08.04
10
02.09.04
21.10.04
11
02.09.04
12
02.09.04
21.10.04
13
02.09.04
16.09.04
14
02.09.04
30.09.04
15
06.09.04
28.10.04
16
06.09.04
17
06.09.04
18
06.09.04
19
06.09.04
16.09.04
20
06.09.04
16.09.04
Ringnummer
M21716
Beringungsdatum
26.09.02
Geschlecht
m
H138268
25.08.03
m
H148034
19.08.04
m
H148001
16.08.04
m
M21715
26.09.02
w
M21689
20.09.02
w
H148025
19.08.04
w
H148021
19.08.04
w
H138161
10.08.03Meyer
m
H148072
26.08.04
m
H148007
16.08.04
m
H138259
25.08.03.
m
H148071
26.08.04
m
H147753
05.08.04
m
H138262
25.08.03
m
H148123
02.09.04
m
H138256
25.08.03
m
H148073
26.08.04
m
H147694
09.08.04
m
H148122
02.09.04
w
Alter
jv.
ad.
jv.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
jv.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
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ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
jv.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
jv.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
IX
Anhang I
Fortsetzung Tabelle A2: Wiederfangergebnisse von Myotis daubentonii
(Wasserfledermaus)
lfd. Nr.
Funddatum
Ringnummer
Beringungsdatum
Geschlecht
H148030
19.08.04
w
21
06.09.04
H148107
02.09.04
w
09.09.04
22
07.10.04
H148139
06.09.04
m
27.09.04
23
30.09.04
H148079
30.08.04
m
24
04.10.04
H148081
30.08.04
w
25
04.10.04
H138264
m
25.08.03
26
06.10.04
H148042
23.08.04
m
27
06.10.04
H148150
09.09.04
m
28
14.10.04
H148044
23.08.04
m
29
14.10.04
H148029
19.08.04
m
30
14.10.04
H148054
23.08.04
m
31
14.10.04
H148050
23.08.04
w
32
14.10.04
H148105
02.09.04
m
33
18.10.04
H148093
02.09.04
m
34
18.10.04
H148060
23.08.04
m
35
18.10.04
H148110
02.09.04
m
36
18.10.04
H148117
02.09.04
m
37
21.10.04
H148090
02.09.04
m
38
21.10.04
H148094
02.09.04
m
39
21.10.04
H148155
09.09.04
w
40
21.10.04
H148023
19.08.04
m
41
26.10.04
H148179
16.09.04
m
42
26.10.04
H148221
27.09.04
m
43
26.10.04
H148181
16.09.04
w
44
26.10.04
H148136
06.09.04
m
45
28.10.04
Alter
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
jv.
jv.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
jv.
jv.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
jv.
jv.
ad.
ad.
jv.
jv.
jv.
jv.
ad.
ad.
ad.
ad.
X
Anhang I
Fortsetzung Tabelle A2: Wiederfangergebnisse von Myotis daubentonii
(Wasserfledermaus)
lfd. Nr.
Funddatum
Ringnummer
Beringungsdatum
Geschlecht
H148130
06.09.04
w
46
28.10.04
H148124
06.09.04
w
47
28.10.04
H148166
16.09.04
w
48
01.11.04
H148224
27.069.04
w
49
08.11.04
H140867
18.10.04
w
50
17.11.04
H148222
27.09.04
m
51
30.11.04
Alter
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
XI
Anhang I
Tabelle A3: Wiederfangergebnisse von Myotis nattereri
(Fransenfledermaus)
lfd. Nr.
Funddatum Ringnummer Beringungsdatum Geschlecht
H147552
02.08.2004
w
1
23.08.04
H139060
m
29.09.03
06.09.04
2
27.09.04
H139059
m
29.09.03
06.09.04
07.10.04
18.10.04
3
H138056
m
24.09.03Meyer
4
16.09.04
M20616
m
19.09.02
16.09.04
5
07.10.04
M20684
m
26.09.02
6
16.09.04
H139046
w
28.09.03Meyer
16.09.04
7
04.10.04
M20804
w
30.10.02
8
16.09.04
H148253
16.08.04
m
27.09.04
9
26.10.04
H135734
m
25.08.03
10
27.09.04
H148254
16.08.04
m
11
27.09.04
H130905
m
17.10.01
12
27.09.04
H148296
09.09.04
w
13
27.09.04
H148364
16.09.04
w
30.09.04
14
16.12.04
H148361
16.09.04
m
04.10.04
15
14.10.04
H148380
27.09.04
m
16
04.10.04
H148267
02.09.04
m
17
04.10.04
H135465
m
03.12.02
04.10.04
18
02.12.04
H135736
m
25.08.03
04.10.04
23.11.04
19
M20623
m
20.09.02
20
04.10.04
Alter
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
jv.
ad.
ad.
ad.
ad.
jv.
ad.
jv.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
jv.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad .
ad.
ad.
ad.
ad.
XII
Anhang I
Tabelle A3: Wiederfangergebnisse von Myotis nattereri
(Fransenfledermaus)
lfd. Nr.
Funddatum Ringnummer Beringungsdatum Geschlecht
H130902
m
17.10.01
26.09.02
03.12.02
04.10.04
18.10.04
11.11.04
23.11.04
06.12.04
21
H148381
27.09.04
m
04.10.04
22
13.12.04
H148277
06.09.04
m
23
07.10.04
H148303
09.09.04
m
07.10.04
23.11.04
02.12.04
24
H139229
m
03.12.03Meyer
25
07.10.04
H148396
27.09.04
m
07.10.04
26
18.10.04
H148343
16.09.04
m
27
07.10.04
H148292
09.09.04
w
28
07.10.04
H130914
m
17.10.01
14.10.04
29
23.11.04
H148423
04.10.04
m
14.10.04
30
30.11.04
H148369
16.09.04
m
14.10.04
25.11.04
31
H148269
02.09.04
m
32
14.10.04
H148337
16.09.04
m
14.10.04
33
23.11.04
H148367
16.09.04
m
14.10.04
34
02.12.04
H148259
19.08.04
m
14.10.04
35
18.10.04
H148280
06.09.04
m
36
14.10.04
H148421
04.10.04
m
37
14.10.04
Alter
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
jv.
jv.
jv.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
jv.
ad.
ad.
ad.
ad.
jv.
jv.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
XIII
Anhang I
Tabelle A3: Wiederfangergebnisse von Myotis nattereri
(Fransenfledermaus)
lfd. Nr.
Funddatum Ringnummer Beringungsdatum Geschlecht
H148446
06.10.04
m
14.10.04
38
08.12.04
H148305
09.09.04
m
39
14.10.04
H148460
07.10.04
w
40
14.10.04
H148430
04.10.04
m
41
18.10.04
H148262
23.08.04
m
42
18.10.04
M20621
m
20.09.02
18.10.04
43
02.12.04
H147551
02.08.04
m
44
18.10.04
H139062
m
29.09.03
18.10.04
11.11.04
23.11.04
45
H139061
m
29.09.03
46
18.10.04
H148282
06.09.04
m
47
18.10.04
H130915
m
17.10.01
18.10.04
48
20.12.04
H148334
16.09.04
m
18.10.04
49
02.12.04
H130924
m
20.10.01Meyer
18.10.04
23.11.04
02.12.04
50
H148289
06.09.04
m
51
18.10.04
H148429
04.10.04
m
52
18.10.04
H148365
16.09.04
m
53
18.10.04
H148433
04.10.04
w
54
18.10.04
H148393
27.09.04
w
55
18.10.04
H148428
04.10.04
m
56
26.10.04
H148490
07.10.04
m
26.10.04
57
30.11.04
H148406
27.09.04
m
26.10.04
58
23.11.04
Alter
ad.
ad.
ad.
jv.
jv.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
XIV
Anhang I
Tabelle A3: Wiederfangergebnisse von Myotis nattereri
(Fransenfledermaus)
lfd. Nr.
Funddatum Ringnummer Beringungsdatum Geschlecht
H148270
02.09.04
m
26.10.04
59
13.12.04
M20680
m
26.09.02
26.10.04
23.11.04
60
25.11.04
H148434
04.10.04
m
61
26.10.04
H148494
14.10.04
w
62
26.10.04
H148419
04.10.04
w
63
26.10.04
H148341
16.09.04
w
64
26.10.04
H148496
14.10.04
w
65
26.10.04
H148438
04.10.04
m
66
28.10.04
M20806
m
30.10.02
67
01.11.04
H148342
16.09.04
m
01.11.04
68
15.11.04
H148474
07.10.04
m
69
04.11.04
H148425
04.10.04
m
70
08.11.04
15.11.04
24.11.04
25.11.04
13.12.04
71
08.11.04
08.12.04
72
08.11.04
73
11.11.04
30.11.04
74
11.11.04
30.11.04
06.12.04
75
11.11.04
76
11.11.04
77
15.11.04
30.11.04
H148309
09.09.04
m
H138012
20.09.03Meyer
w
H148284
06.09.04
m
H147528
18.10.04
m
H148370
16.09.04
w
H139064
29.09.03
w
H140822
11.11.04
m
Alter
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
jv.
jv.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
jv.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
XV
Anhang I
Tabelle A3: Wiederfangergebnisse von Myotis nattereri
(Fransenfledermaus)
lfd. Nr.
Funddatum Ringnummer Beringungsdatum Geschlecht
M20678
m
26.09.02
23.11.04
78
30.11.04
H135464
m
03.12.02
79
23.11.04
H148385
27.09.04
m
23.11.04
30.11.04
06.12.04
80
H148287
06.09.04
m
81
23.11.04
H147518
14.10.04
m
82
23.11.04
H135463
m
03.12.03
23.11.04
83
06.12.04
H139063
m
29.09.03
23.11.04
84
30.11.04
H147511
14.10.04
m
85
23.11.04
H140801
26.10.04
m
23.11.04
24.11.04
86
02.12.04
H148401
27.09.04
m
87
23.11.04
H147547
26.10.04
m
88
23.11.04
H148497
14.10.04
m
23.11.04
30.11.04
89
02.12.04
H148285
06.09.04
m
90
23.11.04
H147523
18.10.04
m
23.11.04
91
24.11.04
H148275
02.09.04
m
92
23.11.04
M17788
w
08.09.99Meyer
93
23.11.04
H140839
23.11.04
m
24.11.04
06.12.04
13.12.04
94
H148500
14.10.04
m
24.11.04
95
02.12.04
H140835
23.11.04
m
96
24.11.04
Alter
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
jv.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
XVI
Anhang I
Tabelle A3: Wiederfangergebnisse von Myotis nattereri
(Fransenfledermaus)
lfd. Nr.
Funddatum Ringnummer Beringungsdatum Geschlecht
H140828
23.11.04
m
97
24.11.04
M20630
20.09.02
w
98
24.11.04
H148308
09.09.04
m
99
25.11.04
H148306
09.09.04
m
100
25.11.04
M20631
m
20.09.02
101
30.11.04
H140827
23.11.04
m
102
30.11.04
H147520
14.10.04
m
30.11.04
103
13.12.04
H147550
26.10.04
m
104
30.11.04
H148427
04.10.04
w
105
30.11.04
H148414
04.10.04
w
106
30.11.04
M20682
w
26.09.02
107
30.11.04
H140906
30.11.04
m
108
02.12.04
H148295
09.09.04
m
109
02.12.04
H148448
06.10.04
m
110
02.12.04
M17802
m
13.09.99Meyer
111
02.12.04
H148315
09.09.04
m
112
02.12.04
H148437
04.10.04
m
113
02.12.04
H148412
30.09.04
m
114
02.12.04
H148420
04.10.04
m
115
02.12.04
H148445
06.10.04
m
116
02.12.04
H148300
09.09.04
w
117
02.12.04
H148304
09.09.04
w
118
02.12.04
H147532
18.10.04
w
119
02.12.04
H148340
16.09.04
m
120
06.12.04
H148307
09.09.04
m
121
06.12.04
Alter
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
jv.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
jv.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
jv.
jv.
jv.
jv.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
XVII
Anhang I
Tabelle A3: Wiederfangergebnisse von Myotis nattereri
(Fransenfledermaus)
lfd. Nr.
Funddatum Ringnummer Beringungsdatum Geschlecht
H148442
04.10.04
m
122
08.12.04
M20681
m
26.09.02
123
08.12.04
H148444
04.10.04
m
124
08.12.04
H148290
09.09.04
m
125
08.12.04
H148467
07.10.04
m
126
08.12.04
H148333
16.09.04
w
127
08.12.04
H147529
18.10.04
w
128
08.12.04
H147512
14.10.04
m
129
13.12.04
H148499
14.10.04
m
130
13.12.04
H140848
25.11.04
m
131
13.12.04
H148456
07.10.04
m
312
13.12.04
H148435
04.10.04
w
133
13.12.04
Alter
ad.
ad.
jv.
ad.
jv.
jv.
jv.
jv.
jv.
jv.
ad.
ad.
jv.
jv.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
ad.
jv.
jv.
XVIII
Anhang II
120
25
20
80
15
60
10
40
Temperatur [°C]
Niederschlag [mm]
100
5
20
0
0
Aug
Sept
Okt
Nov
Dez
2004 - 2005
2004 - 2005
Jan
Feb
März
April
1951 - 1996
1951 - 1996
Abb. A1: Vergleich der langjährigen mittleren Monatstemperaturen und Niederschlagsmengen
von 1961 – 1990 mit der Witterung im Untersuchungszeitraum. Die Säulengruppen stellen die
Niederschlagsmengen und die Linien den Temperaturverlauf dar. Die Werte stammen von der
Messstation Flughafen Münster-Osnabrück des Deutschen Wetterdienstes bzw. aus MÜLLERWESTERMEIER (1996)
XIX
Anhang II
14
13
12
11
10
Gewicht [g]
9
8
male
7
female
6
Aug
Sep
Okt
Nov
n m/w = 60/26
69/40
29/12
3/5
Abb. A2: Durchschnittsgewichte mit Standartabweichung adulter
männlicher und weiblicher Wasserfledermäuse
n m = Stichprobe Männchen, n w = Stichprobe Weibchen
Die durchschnittliche Gewichtsverteilung der männlichen und weiblichen adulten
Wasserfledermäusen unterscheidet sich signifikant voneinander
(U – Test, Z = -2,912, n = 244, p = 0,03).
13
12
11
10
Gewicht [g]
9
8
7
male
6
female
Aug
Sep
Okt
Nov
n m/w = 7/6
20/15
11/8
2/1
Abb. A3: Durchschnittsgewichte mit Standartabweichung juveniler
männlicher und weiblicher Wasserfledermäuse
n m = Stichprobe Männchen, n w = Stichprobe Weibchen
Bei den juvenilen Tieren unterscheiden sich die Durchschnittsgewichte der
Wasserfledermausweibchen nicht signifikant von denen der –männchen
(U – test, Z = -1,775, n = 70, p = 0,076).
XX
Anhang II
12
11
10
9
Gewicht [g]
8
male
7
female
6
Aug
n m/w = 4/6
Okt
Dez
Sep
Nov
82/62 109/43 82/23 25/11
Abb. A4: Durchschnittsgewichte mit Standartabweichung adulter
männlicher und weiblicher Fransenfledermäuse
n m = Stichprobe Männchen, n w = Stichprobe Weibchen
Anhand eines Mann-Whitney-U-Tests lässt sich ein signifikanter Unterschied zwischen den
mittleren Gewichten der adulten Männchen und Weibchen belegen
(U – test, Z = -2,92, n = 447, p = 0,022).
12
11
10
Gewicht [g]
9
8
male
7
female
6
Aug
Okt
Sep
n m/w = 6/1
5/8
Dez
Nov
23/17
1/17
9/2
Abb. A5: Durchschnittsgewichte mit Standartabweichung juveniler
männlicher und weiblicher Fransenfledermäuse
n m = Stichprobe Männchen, n w = Stichprobe Weibchen
Auch bei den juvenilen Fransenfledermäusen gibt es bezogen auf die durchschnittlichen Gewichte
einen signifikanten Unterschied bei den männlichen und weiblichen Tieren
(U – test, Z = -2,994, n = 89, p = 0,002).
XXI
Anhang II
15
14
13
12
11
Gewicht [g]
10
9
male
8
female
7
Aug
Sep
Okt
n m/w = 22/6
33/15
5/6
Abb. A6: Durchschnittsgewichte mit Standartabweichung adulter
männlicher und weiblicher Bechsteinfledermäuse
n m = Stichprobe Männchen, n w = Stichprobe Weibchen
Die adulten Weibchen sind durchschnittlich signifikant schwerer als die Männchen
(U – test, Z = -3,307, n = 87, p = 0,001).
14
13
12
11
Gewicht [g]
10
9
male
8
female
7
Aug
n m/w = 1/0
Sep
Okt
2/1
7/2
Abb. A7: Durchschnittsgewichte mit Standartabweichung juveniler
männlicher und weiblicher Bechsteinfledermäuse
n m = Stichprobe Männchen, n w = Stichprobe Weibchen
Bei den juvenilen Bechsteinfledermäusen konnte kein signifikanter Unterschied in der
Gewichtsverteilung der Männchen und Weibchen festgestellt werden
(U – test, Z = -0,597, n = 13, p = 0,598).
XXII
Anhang II
Abb. A8: Ausflugdaten im Frühjahr 2002 am Brunnen Twickel
Abb. A9: Ausflugdaten im Frühjahr 2003 am Brunnen Twickel
Abb. A10: Ausflugdaten im Frühjahr 2004 am Brunnen Twickel
XXIII
Anhang II
Abb. A11: Aktivität und Temperaturverlauf im September 2004 am Brunnen Twickel
Abb. A12: Aktivität und Temperaturverlauf im Oktober 2004 am Brunnen Twickel
Abb. A13: Aktivität und Temperaturverlauf im November 2004 am Brunnen Twickel
XXIV
Anhang II
Abb. A14: Lichtschrankenereignisse am Brunnen Meyer in der Nacht vom 18. auf den 19.10.04
XXV
Danksagung
Bei Herrn Prof. Dr. Herrmann Mattes möchte ich mich für die Entstehung dieser Arbeit durch die
Bereitstellung des interessanten Themas sowie seiner Diskussionsbereitschaft und Anregungen
bedanken.
Dr. Carsten Trappmann danke ich, dass er sich als Zweitgutachter zur Verfügung gestellt hat.
Besonders möchte ich mich für die intensive fachkundige Betreuung und Unterstützung während
der Einarbeitungszeit und auch meiner Untersuchungen, sowie für die Bereitstellung der Fang- und
Bearbeitungsmaterialien und Literatur bedanken.
Mein besonderer Dank gilt der Familie von Twickel für die Duldung meiner nächtlichen Arbeit auf
ihrem Grundstück sowie ihrem Interesse an den Fledermäusen. Ich hoffe, die Zusammenarbeit wird
auch in Zukunft noch so erfreulich verlaufen.
Weiterhin möchte ich mich bei der ULB Coesfeld für die Erteilung der für meine Untersuchungen
notwendigen Fang- und Beringungsgenehmigungen bedanken.
Ein großer Dank geht an die zahlreichen Helferinnen und Helfer, die mich in meinen Fangnächten
unterstützt und mir ihre PKWs zur Verfügung gestellt haben: Carsten Trappmann, Frauke Meier,
Volker Hartmann, Florian Pointke, Lena Grosche, Steffi Enning-Harmann, Frauke Krüger, Sandra
Pinno, Mathias Ernst, Antje Meier und Daniela Fischer. Ohne sie hätte ich diese Arbeit nicht
bewältigen können.
Für die kritische Durchsicht des Manuskriptes und für gute Anregungen danke ich Frauke Meier
und Steffi Enning-Harmann. Für das Korrekturlesen und der Hilfe bei Computerproblemen und der
Formatierung bedanke ich mich bei Jochen Götz und Tobias Ollig.
Mein ganz besonderer Dank gilt Volker Hartmann für seine tatkräftige Unterstützung in
zahlreichen Fangnächten, für die Fotos, für das Ertragen meiner Launen, für aufbauende Worte, für
Anregungen, für das Korrekturlesen und vieles mehr.
Abschließend danke ich meiner Familie, die mich während meines Studiums und der Durchführung
der Arbeit sowohl finanziell als auch persönlich unterstützt haben und für das Vertrauen bei meiner
Wahl in das Studium der Landschaftsökologie
Erklärung
Ich versichere, dass ich diese Arbeit einschließlich der beigefügten Abbildungen, Tabellen und
Karten, soweit nicht anders gekennzeichnet, selbst angefertigt und keine anderen als die
angegebenen Hilfsmittel benutzt habe. Alle Textstellen, die dem Wortlaut oder dem Sinn nach aus
anderen Werken entstammen, sind unter Angaben der Quellen gekennzeichnet.
Münster, den 20.07.05
(Myriam Götz)