GOEDERT Christine
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Ökologische Untersuchungen zu den Populationen von Pieris mannii Mayer 1851 nördlich der Alpen und speziell im Naturschutzgebiet Haardt bei Düdelingen (Lepidoptera, Pieridae) P. mannii (Mayer 1851) im Naturschutzgebiet Haardt Christine GOEDERT 2014 Eidesstattliche Erklärung Hiermit erkläre ich, dass ich die vorliegende Arbeit selbständig verfasst habe und keine anderen als die angegebenen Hilfsmittel und Quellen benutzt wurden. Luxemburg, den 24 Juli 2014 Christine Goedert GOEDERT Christine Candidat-Professeur en biologie au Lycée technique de Bonnevoie (LTB) Ökologische Untersuchungen zu den Populationen von Pieris mannii Mayer 1851 nördlich der Alpen und speziell im Naturschutzgebiet Haardt bei Düdelingen (Lepidoptera, Pieridae) Lycée technique de Bonnevoie, in Zusammenarbeit mit dem MNHN de Luxembourg Juli 2014 Christine Goedert Zusammenfassung Zusammenfassung Schon in den 1970er Jahren wurde im Naturschutzgebiet Haardt im Süden Luxemburgs eine Schmetterlingsart entdeckt, die dem Kleinen Kohlweißling (Pieris rapae L.) sehr ähnlich sieht, bei der allerdings kleine Abweichungen in der spezifischen Flügelzeichnung zu erkennen sind. Die Vermutung, dass es hierbei um den Karstweißling (Pieris mannii MAYER) handeln könnte, wurde im Jahr 2012 durch ein DNA-Barcoding bestätigt. Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurden erstmals an zwei verschiedenen Standorten des Naturschutzgebiets Haardt die Populationen des Karstweißlings (P. mannii) ökologisch analysiert. Dabei wurden alle Entwicklungsstadien des Falters untersucht, sowie auch die Raupennahrungspflanzen und Nektarpflanzen. Im Jahr 2012 wurden während der gesamten Flugzeit von P. mannii einmal pro Woche an den zwei Standorten freilandökologische Untersuchungen durchgeführt. Dabei konnten insgesamt 1.238 Eiern, 832 Raupen und 299 Faltern erfasst werden. Die Eier von P. mannii werden von den Weibchen bevorzugt einzeln und meistens an der Blattunterseite von Iberis amara L. (Bittere Schleifenblume) abgelegt. I. amara ist zugleich auch die Nahrungspflanze der Raupen. Weder Eier noch Raupen konnten im Untersuchungsgebiet Haardt an anderen Pflanzen gefunden werden. Die Falter wurden auf verschiedenen Nektarpflanzen beim Saugen beobachtet. P. mannii flog im Untersuchungsjahr 2012 in vier sich überlappenden Generationen. Da die Anzahl der Generationen aber stark von den Wetterbedingungen abhängt, wäre es möglich dass sich in günstigen Jahren fünf Generationen bilden. Die Markierung-WiederfangUntersuchungen lieferten leider nicht die gewünschten Ergebnisse. Die Wiederfangrate war einfach zu gering, um eine zuverlässige Populationsgröße daraus zu ermitteln. I. amara blüht in dieser Region von Ende März bis Ende Oktober. Man findet die Pflanze hauptsächlich im Geröll von Abbruchkanten, also auf trockenem, steinigem und kalkhaltigem Untergrund. Vereinzelt wächst sie auch auf kleinen, offenen Gesteinshaufen im Trockenrasen. Um den Bestand von P. mannii und I. amara nicht zu gefährden, ist es wichtig den Erhalt des gesamten Lebensraums zu sichern. Bereits eingeleitete Schutzmaßnahmen müssen bestehen bleiben und zusätzlich ist die Information und Sensibilisierung der Bevölkerung ein wichtiger Aspekt, der mit dazu beitragen kann diese Arten in ihrem wertvollen Lebensraum zu erhalten. 4 Christine Goedert Inhaltsverzeichnis Inhaltsverzeichnis Zusammenfassung ................................................................................................. 4 Inhaltsverzeichnis .................................................................................................. 5 Abbildungsverzeichnis .......................................................................................... 7 Tabellenverzeichnis ............................................................................................... 9 1 2 Einleitung ...................................................................................................... 11 1.1 Viele Schmetterlinge sind gefährdet.......................................................................... 11 1.2 Mögliche Ursachen die den Rückgang der Schmetterlinge bewirken ....................... 12 1.3 Vorkommen von P. mannii in Luxemburg ............................................................... 14 1.4 Ziel der vorliegenden Arbeit ...................................................................................... 15 Schmetterlinge............................................................................................... 17 2.1 Wortherkunft ............................................................................................................. 17 2.2 Entwicklung und Körperbau ...................................................................................... 18 2.3 Pieridae ...................................................................................................................... 19 2.4 P. mannii .................................................................................................................... 20 2.4.1 Beschreibung und Ökologie ............................................................................... 21 2.4.2 Flugzeit ............................................................................................................... 24 2.4.3 Lebensraum ........................................................................................................ 25 2.4.4 Allgemeine Verbreitung ..................................................................................... 25 2.5 3 4 P. rapae ..................................................................................................................... 27 2.5.1 Beschreibung ...................................................................................................... 27 2.5.2 Flugzeit ............................................................................................................... 29 2.5.3 Lebensraum ........................................................................................................ 29 2.5.4 Allgemeine Verbreitung ..................................................................................... 30 Nahrungspflanze ........................................................................................... 31 3.1 Beschreibung ............................................................................................................. 31 3.2 Lebensraum ............................................................................................................... 32 3.3 Allgemeine Verbreitung ............................................................................................ 32 Untersuchungsgebiet ..................................................................................... 35 4.1 Lage und Beschreibung der gesamten Untersuchungsfläche .................................... 35 4.2 Beschreibung der beiden Untersuchungsstandorte .................................................... 37 5 Christine Goedert 5 Inhaltsverzeichnis Methoden....................................................................................................... 41 5.1 Untersuchungszeitraum ............................................................................................. 41 5.2 Bestandsaufnahmen ................................................................................................... 41 5.3 Markierung-Wiederfang-Untersuchungen ................................................................. 43 6 Ergebnisse ..................................................................................................... 47 6.1 Wetterbedingungen .................................................................................................... 47 6.2 Beschreibung und Ökologie der einzelnen Entwicklungsstadien von P. mannii ...... 48 6.3 Übersicht der Ergebnisse beider Standorte ................................................................ 54 6.4 Freilandökologische Aufnahmen vom Untersuchungsgebiet Gaalgebierg ............... 55 6.4.1 Raupennahrungspflanze ..................................................................................... 55 6.4.2 Entwicklungsstadien ........................................................................................... 55 6.4.3 Markierung-Wiederfang-Untersuchungen ......................................................... 58 6.5 7 Freilandökologische Aufnahmen vom Untersuchungsgebiet Hesselbierg ................ 60 6.5.1 Raupennahrungspflanze ..................................................................................... 60 6.5.2 Entwicklungsstadien ........................................................................................... 61 6.5.3 Markierung-Wiederfang-Untersuchungen ......................................................... 64 Diskussion ..................................................................................................... 67 7.1 Analyse der Bestandsaufnahmen ............................................................................... 67 7.2 Anzahl der Generationen von P. mannii ................................................................... 73 7.3 Analyse der Markierung-Wiederfang-Untersuchung ................................................ 73 8 Schutzmaßnahmen ........................................................................................ 77 8.1 Allgemeine Schutzmaßnahmen im Untersuchungsgebiet ......................................... 77 8.2 Information und Sensibilisierung der Bevölkerung ................................................... 80 9 Schlussfolgerung ........................................................................................... 85 10 Danksagung................................................................................................ 87 11 Literaturverzeichnis ................................................................................... 89 12 Anhang ....................................................................................................... 93 6 Christine Goedert Abbildungsverzeichnis Abbildungsverzeichnis Titelbild: P. mannii im Naturschutzgebiet Haardt Abb. 1: Schuppen auf einem Schmetterlingsflügel (100fache Vergrößerung) ........................ 17 Abb. 2: Einteilung der Vorder- und Hinterflügel in spezifische Abschnitte sowie deren Bezeichnung ............................................................................................................................ 18 Abb. 3: Spezifische Bezeichnung der Flügeladern .................................................................. 19 Abb. 4: P. mannii-Männchen (Foto: MNHN, gesammelt und gespannt von J. Cungs) .......... 22 Abb. 5: Flügelunterseite von P. mannii (28.06.2012) .............................................................. 23 Abb. 6: P. mannii-Weibchen (Foto: MNHN, gesammelt und gespannt von J. Cungs) ........... 24 Abb. 7: P. rapae-Männchen ..................................................................................................... 28 Abb. 8: P. rapae-Weibchen...................................................................................................... 29 Abb. 9: I. amara im Untersuchungsgebiet Hesselbierg ........................................................... 31 Abb. 10: Blütenstand von I. amara .......................................................................................... 32 Abb. 11: Fruchtschötchen von I. amara ................................................................................... 32 Abb. 12: Übersicht über die Verbreitung von I. amara in Luxemburg (Karte: http://map.mnhn.lu/) ................................................................................................................. 33 Abb. 13: Verbreitung von I. amara im Süden Luxemburg (die blauen Kreise kennzeichnen die Fundorte von I. amara) (Karte: http://map.mnhn.lu/) .............................................................. 33 Abb. 14: Karte Luxemburgs mit allen Naturschutzgebieten (in blau) (rot eingekreist: Naturschutzgebiet Haardt). ...................................................................................................... 36 Abb. 15: Das Natur-schutzgebiet Haardt mit den zwei Untersuchungs-standorten (rot eingekreist) ............................................................................................................................... 37 Abb. 16: Untersuchungsstandort Gaalgebierg (28.06.2012) ................................................... 38 Abb. 17: südliche Seite des Standorts Gaalgebierg (24.10.2012) ........................................... 38 Abb. 18: Untersuchungsstandort Hesselbierg (23.08.2012) .................................................... 39 Abb. 19: mittlere monatliche Lufttemperaturen (sowie minimale und maximale Temperaturwerte) und monatliche Niederschlagsmengen (L/m2)im Untersuchungsjahr 2012. .................................................................................................................................................. 47 Abb. 20: Einzelnes Ei von P. mannii an der Blattunterseite von I. amara (04.07.2012)......... 48 Abb. 21: Einzelnes Ei von P. mannii an der Blattoberseite von I. amara (06.09.2012) .......... 49 Abb. 22: Zwei Eier von Pieris mannii an der Blattunterseite von I. amara (04.07.2012) ....... 49 Abb. 23: Frisch geschlüpfte Raupe von P. mannii an der Blattunterseite von I. amara (12.07.2012) ............................................................................................................................. 50 7 Christine Goedert Abbildungsverzeichnis Abb. 24: Leicht gefärbte Kopfkapsel einer P. mannii - Raupe nach der zweiten Häutung (11.10.2012) ............................................................................................................................. 51 Abb. 25: erwachsene Raupe auf I. amara (24.10.2012) .......................................................... 51 Abb. 26: Puppe von Pieris mannii (10.09.2012)...................................................................... 52 Abb. 27: Gürtelpuppe von P. mannii ....................................................................................... 52 Abb. 28: P. mannii auf S. columbaria (linkes Bild) und auf C. ruber (rechtes Bild) .............. 53 Abb. 29: Übersicht der Ergebnisse der freilandökologischen Aufnahmen aus dem Untersuchungsjahr 2012. .......................................................................................................... 54 Abb. 30: In südlicher Richtung des Standortes findet man mehrere Abbruchkanten mit I. amara - Bewuchs. (14.06.2012) ............................................................................................... 55 Abb. 31: Anzahl der gezählten Eier pro Untersuchungstag des Standorts Gaalgebierg ......... 56 Abb. 32: Anzahl der gezählten Raupen pro Untersuchungstag des Standorts Gaalgebierg .... 56 Abb. 33: Anzahl der gezählten Raupen pro Untersuchungstag des Standorts Gaalgebierg .... 57 Abb. 34: Anzahl der gezählten Falter pro Untersuchungstag des Standorts Gaalgebierg ....... 57 Abb. 35: Markierung von P. mannii (04.09.2012) ................................................................... 58 Abb. 36: Abbruchkante mit I. amara (21.06.2012) ................................................................. 60 Abb. 37: Anzahl der gezählten Eier pro Untersuchungstag des Standorts Hesselbierg........... 61 Abb. 38: Anzahl der gezählten Raupen pro Untersuchungstag des Standorts Hesselbierg ..... 61 Abb. 39: Anzahl der gezählten Raupen (aufgetrennt in Entwicklungsstadien) pro Untersuchungstag des Standorts Hesselbierg .......................................................................... 62 Abb. 40: Anzahl der gezählten Falter pro Untersuchungstag des Standorts Hesselbierg ........ 63 Abb. 41: 4 Eier von P. mannii an der Blattunterseite eines Sämlings von I. amara (04.07.2012) ............................................................................................................................. 68 Abb. 42: Erwachsene Raupe, die gerade I. amara verlässt um einen geeigneten Platz für die Verpuppung zu finden. (31.10.2012) ....................................................................................... 69 Abb. 43: Entbuschung im Naturschutzgebiet Haardt, Standort Gaalgebierg (24.10.2012) .... 77 Abb. 44: Schafbeweidung im Naturschutzgebiet Haardt (11.10.2012) ................................... 78 Abb. 45: Mahd mit Zugpferden im Naturschutzgebiet Haardt (25.07.2012) .......................... 79 Abb. 46: Bild links: Fliegenragwurz (Ophrys insectifera L.), Bild Mitte: Bocks-Riemenzunge (Himantoglossum hircinum (L.) SPRENGEL, Bild rechts: Rotbrauner Stendelwurz (Epipactis atrorubens (HOFFM. ex BERNH.) BESSER)......................................................................... 79 Abb. 47: Informationstafel über die Verhaltensregeln in einem Naturschutzgebiet ................ 81 Abb. 48: spezielle Hinweisschilder für Rad- und Reitwege innerhalb des Naturschutzgebietes Haardt ...................................................................................................................................... 81 8 Christine Goedert Tabellenverzeichnis Abb. 49: Mountainbike-Fahrer bei der Fahrt quer durch das Naturschutzgebiet Haardt (Gaalgebierg, 31.10.2012) ........................................................................................................ 82 Abb. 50: Durch Mountainbikes geebneter Weg quer durch den Lebensraum von I. amara (Standort Gaalgebierg) (10.09.2012) ....................................................................................... 82 Abb. 51: Hinweisschild im Naturschutzgebiet Haardt ............................................................ 82 Tabellenverzeichnis Tab. 1: Einteilung der Raupen in Entwicklungsstadien mit jeweiliger Beschreibung ............. 42 Tab. 2: Übersicht über die Markierung-Wiederfang-Untersuchung am Standort Gaalgebierg .................................................................................................................................................. 59 Tab. 3: Übersicht über die Markierung-Wiederfang-Untersuchung am Standort Haardt ........ 65 9 1 Einleitung Mit weltweit mehr als 260.000 beschriebenen Arten1 sind die Schmetterlinge nach den Käfern die zweitgrößte Ordnung innerhalb der Klasse der Insekten. In Europa sind ungefähr 8.300 Arten vertreten.2 Schmetterlinge spielen eine wichtige ökologische Rolle, da sie neben den Bienen zu den wichtigsten Blütenbestäubern gehören. Viele Schmetterlinge sind auf bestimmte Pflanzen und deren Blüten spezialisiert. Verschiedene Pflanzen sind sogar ausschließlich auf die Schmetterlinge als Bestäuber angewiesen, da die Form ihrer Blüten so speziell ist, dass nur ein langer Rüssel zum Pollen vordringen kann. Außerdem eignen sich Schmetterlinge in der Naturschutzpraxis gut als Bioindikatoren, da oft spezifische Habitate besiedelt werden und nur wenige Pflanzen als Nahrungsgrundlage in Frage kommen. Aus diesem Grund reagieren Schmetterlinge auch sehr schnell auf Veränderungen in ihrem Habitat. Daher erfolgt in speziellen Gebieten eine systematische Erfassung (Monitoring) der Schmetterlinge. Hierbei werden über einen längeren Zeitraum hinweg Daten über die Artbestände gesammelt. 1.1 Viele Schmetterlinge sind gefährdet Seit Anfang des 20. Jahrhunderts stellen Entomologen fest, dass Arten dauerhaft verschwinden. Auf normale periodische Populationsschwankungen lässt sich dieser fortschreitende Rückgang der Arten schon lange nicht mehr zurückführen. Allein in Deutschland stehen 75% der Tagfalter auf der Roten Liste und sind somit gefährdet oder bereits ausgestorben. Die restlichen 25% sind Ubiquisten, d.h. Schmetterlinge ohne besondere ökologische Ansprüche. Leider wird die ansteigende Zahl der gefährdeten Arten oft durch eine Zunahme der Ubiquisten verdeckt. 3 Bevor allerdings mit gezieltem Schmetterlingsschutz begonnen werden kann, müssen die Ursachen identifiziert werden, die verantwortlich für den Rückgang der Schmetterlinge sind. 1 http://www.gbif.org/species/797 LAFRANCHIS, T. (2000): Les papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles. Collection Parthénope, éditions Biotope, Mèze (France). 448 p. 3 VORBRÜGGEN, W. (1997): Waldränder, in: LÖBF (Hrsg.): Praxishandbuch Schmetterlingsschutz. LÖBF (Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten)-Reihe Artenschutz, Band 1 / Landesamt für Agrarordnung Nordrhein-Westfalen, Recklinghausen. 286 S. 2 Christine Goedert 1.2 Einleitung Mögliche Ursachen die den Rückgang der Schmetterlinge bewirken Im Laufe seines Lebens durchläuft der Schmetterling verschiedene Entwicklungsstadien (Ei, Raupe, Puppe, Falter), welche durch Klimaveränderungen beeinflusst werden können. Wird es beispielsweise im Winter an vereinzelten Tagen wärmer, schlüpfen aus Eiern, die im Herbst abgelegt wurden damit sie den Winter überdauern, die ersten Raupen. Manche Schmetterlingsarten überwintern als Puppe. Aus diesen können ebenfalls an wärmeren Wintertagen Falter schlüpfen, die mit denselben Bedingungen kämpfen müssen wie die Raupen. Um zu überleben sind sie auf ihre Nahrungspflanzen (entweder als Raupennahrung oder als Nektarquelle) angewiesen, die zu diesem Zeitpunkt nicht unbedingt wachsen oder durch erneuten Frost eingehen. Ist keine oder ungenügend Nahrung vorhanden, sterben die frisch geschlüpften Tiere. Wiederkehrender Frost schadet natürlich nicht nur den Pflanzen, sondern auch den Insekten, die gleichermaßen erfrieren würden. 4 Umweltgifte, wie Herbizide oder Insektizide, haben zweifellos eine negative Auswirkung auf die Schmetterlinge. Durch die Breitbandwirkung mancher Insektizide werden nicht nur "Schädlinge" vernichtet, sondern völlig unselektiv auch alle anderen Insekten. Entwicklungsstörungen wie Wachstumshemmungen, Veränderungen der Körperfunktionen oder Unfruchtbarkeit sind auch einige der Folgen von Insektiziden. Herbizide hingegen haben einen indirekten Einfluss auf Schmetterlinge: nach dem vollständigen Abtöten der Nahrungspflanzen ist die Nahrungsgrundlage der Raupen nicht mehr gegeben und sie müssen erhungern. So kann ein Komplettausfall der Raupennahrungspflanzen zum Tod der gesamten Population führen. Insbesondere gefährdet sind Spezialisten, d.h. Schmetterlinge, die nur ein beschränktes Nahrungsspektrum haben. 5 Die bei Verbrennungsprozessen entstehenden Stickstoffoxide (NOX) stellen ebenfalls ein Problem dar. Die Gase werden in der Luft relativ schnell in Stickstoffdioxide (NO2) umgewandelt und führen zu einer Stickstoffanreicherung und Versauerung der Niederschläge (Saurer Regen). Infolge der resultierenden Versauerung der Böden werden die Pflanzen geschädigt. Durch die Stickstoffanreicherung werden die Böden und die darauf wachsenden 4 VORBRÜGGEN, W. (1997): Waldränder, in: LÖBF (Hrsg.): Praxishandbuch Schmetterlingsschutz. LÖBF (Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten)-Reihe Artenschutz, Band 1 / Landesamt für Agrarordnung Nordrhein-Westfalen, Recklinghausen. 286 S. 5 SCHWEIZERISCHER BUND FÜR NATURSCHUTZ (SBN) (Hrsg.) (1987): Tagfalter und ihre Lebensräume. Arten - Gefährdung - Schutz. - Fotorotar Verlag AG, Egg (Schweiz), 516 S. 12 Christine Goedert Einleitung Pflanzen ungewollt gedüngt. Pflanzen, die bevorzugt nährstoffarme Böden besiedeln, werden demnach verdrängt. 6,7 Im Siedlungsraum werden zusehends einheimische Pflanzenarten durch exotische, oft "schädlingsresistentere" Pflanzen ersetzt. Auch pflegeleichte Bodendecker sind mittlerweile sehr beliebt, da sie einen großflächigen undurchdringlichen Pflanzenteppich bilden und "Unkraut" unter sich ersticken. Leider werden durch solche Maßnahmen einheimische Pflanzen verdrängt und das Nahrungsangebot der Insekten wird erheblich reduziert.8, 9 Hauptursache für den Verlust vieler Schmetterlingsarten ist aber zweifellos die Zerstörung ihrer Habitate. Forst- und Landwirtschaft sind unter anderem verantwortlich für großflächige Rodungen, intensiv bewirtschaftetes Ackerland, überdüngte Wiesen und Weiden, häufige sowie zeitlich unangepaßte Mahd und den Anbau von Monokulturen. Der Straßenbau bewirkt eine Fragmentierung der Biotope. Infolge dieser Zerstörung werden ganze Populationen auseinandergerissen und voneinander isoliert. Ebenso führt der Bau von Siedlungen durch großräumige Flächenversiegelung zu Habitatverlust. Standortgebundene Arten sind durch die genannten Ursachen besonders gefährdet, da sie hohe Ansprüche an ihr Habitat haben. Bevor demzufolge irgendwelche Ersatzmaßnahmen getroffen werden, hat der Erhalt der Lebensräume erste Priorität. 10,11,12 Andererseits ist komplette Inaktivität auch nicht unbedingt zu begrüßen. Wird beispielsweise eine ehemals bewirtschaftete Fläche oder ein Steinbruch stillgelegt, so entsteht Brachland, auf dem sich in wenigen Jahren eine natürliche Vegetation entwickeln wird. An solchen Stellen entsteht oft innerhalb kürzester Zeit ein beachtlicher Artenreichtum. Ohne gezielte 6 VORBRÜGGEN, W. (1997): Waldränder, in: LÖBF (Hrsg.): Praxishandbuch Schmetterlingsschutz. LÖBF (Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten)-Reihe Artenschutz, Band 1 / Landesamt für Agrarordnung Nordrhein-Westfalen, Recklinghausen. 286 S. 7 SCHWEIZERISCHER BUND FÜR NATURSCHUTZ (SBN) (Hrsg.) (1987): Tagfalter und ihre Lebensräume. Arten - Gefährdung - Schutz. - Fotorotar Verlag AG, Egg (Schweiz), 516 S. 8 VORBRÜGGEN, W. (1997): Waldränder, in: LÖBF (Hrsg.): Praxishandbuch Schmetterlingsschutz. LÖBF (Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten)-Reihe Artenschutz, Band 1 / Landesamt für Agrarordnung Nordrhein-Westfalen, Recklinghausen. 286 S. 9 SCHWEIZERISCHER BUND FÜR NATURSCHUTZ (SBN) (Hrsg.) (1987): Tagfalter und ihre Lebensräume. Arten - Gefährdung - Schutz. - Fotorotar Verlag AG, Egg (Schweiz), 516 S. 10 LAFRANCHIS, T. (2000): Les papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles. Collection Parthénope, éditions Biotope, Mèze (France). 448 p. 11 STETTMER, C., M. BRÄU, P. GROS & O. WANNINGER (2006): Die Tagfalter Bayerns und Österreichs. Bayerische Akademie für Naturschutz und Landschaftspflege. 240 S. 12 WEIDEMANN, H.-J. (1986): Tagfalter: Band 1. - Entwicklung, Lebensweise. J. Neumann-Neudamm Verlag, 288 S. 13 Christine Goedert Einleitung Pflegemaßnahmen bahnt sich allerdings in den Folgejahren eine Verbuschung an: das immer größer werdende Gebüsch bewirkt eine Veränderung des Lichthaushalts der gesamten Fläche. Die Folge ist ein hundertprozentiger Austausch der Flora und Fauna, leider oft auf Kosten selten gewordener Arten. 13 Angesichts der zunehmenden Verarmung der Schmetterlingsfauna ist es deshalb wichtig, verstärkt ökologisch orientierte Arbeiten in Angriff zu nehmen, denn ohne ausreichende Kenntnisse zur Biologie und Ökologie der einzelnen Arten ist erfolgsversprechender Naturschutz kaum möglich. 14 1.3 Vorkommen von P. mannii in Luxemburg Im Naturschutzgebiet Haardt im Süden Luxemburgs wurde schon in den 1970er Jahren der Karstweißling (P. mannii MAYER), ein Tagfalter aus der Schmetterlingsfamilie der Pieridae (Weißlinge) entdeckt15, dessen Vorkommen sich zu diesem Zeitpunkt auf Südeuropa beschränkte. P. mannii sieht dem Kleinen Kohlweißling (Pieris rapae L.) sehr ähnlich, hat allerdings kleine Abweichungen in der spezifischen Flügelzeichnung. Ein DNA-Barcoding am luxemburger Nationalmuseum für Naturgeschichte im Frühling 2012 (also noch vor Beginn der ersten Untersuchungen für diese Arbeit), bestätigte, dass P. mannii in der Tat im Naturschutzgebiet Haardt vorkommt. Da die Falter vorher nicht durch Spezialisten überprüft wurden, konnte P. mannii bisher nicht in die Rote Liste Luxemburgs aufgenommen werden. 13 SCHWEIZERISCHER BUND FÜR NATURSCHUTZ (SBN) (Hrsg.) (1987): Tagfalter und ihre Lebensräume. Arten - Gefährdung - Schutz. - Fotorotar Verlag AG, Egg (Schweiz), 516 S. 14 WEIDEMANN, H.-J. (1986): Tagfalter: Band 1. - Entwicklung, Lebensweise. J. Neumann-Neudamm Verlag, 288 S. 15 Nach Aussagen von M. Meyer und J. Cungs 14 Christine Goedert 1.4 Einleitung Ziel der vorliegenden Arbeit Das Hauptziel dieser Arbeit besteht darin, die schon seit den 1970er Jahren im Naturschutzgebiet Haardt bei Dudelange vorkommende Population von P. mannii an zwei bestimmten Standorten ökologisch zu analysieren. Folgende Punkte wurden bei den Freilandbegehungen untersucht: die Anzahl der Eier, ihr Aussehen, die Größe und Anordnung eines Eigeleges, die Anzahl der Raupen sowie ihr Aussehen, das Aussehen der Puppen, die Anzahl der Falter, ihr Aussehen und Flugverhalten, die Anzahl der Generationen, die Raupennahrungspflanzen sowie Nektarpflanzen im Naturschutzgebiet, die Populationsgröße anhand der Rückfangmethode. Anhand der aufgenommenen Befunde kann auch das Verbreitungsgebiet des Falters sowie sein Lebensraum dokumentiert werden. Auf diese Weise können Vorschläge für eine effiziente Bewirtschaftung zur Erhaltung des Habitats unternommen werden. So kann sich der Falter weiter ausbreiten und wird nicht schon vorher durch unsachgemäßes Bewirtschaften seines Lebensraums ausgerottet. 15 2 2.1 Schmetterlinge Wortherkunft Die deutsche Bezeichnung "Schmetterling" leitet sich vom mitteldeutschen Wort "Schmetten" (Schmand, Rahm) ab, das seinerseits auf das tschechische Wort "smetana" zurückzuführen ist. Die Bauern, die den Milchrahm in offenen Krügen aufbewahrten bevor dieser zu Butter geschlagen wurde, beobachteten, dass zahlreiche Schmetterlinge angelockt wurden und am Rahm saugten. Deshalb wurde in der Landwirtschaft auch häufig die Bezeichnung "Milchdieb" für die Schmetterlinge verwendet. Der englische Name "butterfly" hat dieselbe Herkunft. 16 Der Begriff "Falter" kommt von "flattern" (althochdeutsch vivaltra, altenglisch fifealde). 17 Diese Bezeichnung verdanken die Insekten ihrer schnellen Flügelbewegungen. Der Fachbegriff "Lepidoptera", welcher sich aus den griechischen Wörtern lepis "Schuppe" und pteron "Flügel" zusammensetzt, bedeutet "Schuppenflügler".18 Dieser Name deutet auf die mit Schuppen bedeckten zwei Flügelpaare der Schmetterlinge hin (s. Abb. 1). Abb. 1: Schuppen auf einem Schmetterlingsflügel (100fache Vergrößerung) 19 16 SCHWEIZERISCHER BUND FÜR NATURSCHUTZ (SBN) (Hrsg.) (1987): Tagfalter und ihre Lebensräume. Arten - Gefährdung - Schutz. - Fotorotar Verlag AG, Egg (Schweiz), 516 S. 17 WAHRIG (2010): Deutsches Wörterbuch (8., vollständig neu bearbeitete und aktualisierte Auflage), Hrsg. Dr. Renate Wahrig-Burfeind, Bertelsmann Lexikon Verlag, Güterloh/München, 1728 S. 18 TOLMAN, T. & R. LEWINGTON (1998): Die Tagfalter Europas und Nordwestafrikas. Franckh-Kosmos Verlags-GmgH &Co., Stuttgart. 319 S. 19 http://www.butterflycorner.net/warum-sind-schmetterlinge-bunt.297.0.html Christine Goedert 2.2 Schmetterlinge Entwicklung und Körperbau Aus den Eiern, welche das Weibchen nach der Paarung ablegt, schlüpfen Raupen. Diese fressen während dem Larvalstadium sehr viel und wachsen folglich auch stark. Da ihre Haut jedoch nicht mitwächst, muss eine Raupe sich mehrmals häuten. Ab einem bestimmten Entwicklungszustand sucht die Raupe sich einen geeigneten Verpuppungsplatz und verwandelt sich nach einer letzten Häutung in eine Puppe. Diese nimmt keine Nahrung mehr auf, sondern lebt von den Reserven. Im Puppenstadium findet die Metamorphose, die Verwandlung zum Schmetterling, statt. Ist diese abgeschlossen, schlüpft das erwachsene Insekt. Dieses adulte Tier wird auch als Imago (Mrz. Imagines) bezeichnet. Wie bei allen Insekten ist auch der Körper der Schmetterlinge in drei Abschnitte gegliedert: Kopf (Caput), Brust (Thorax) und Hinterleib (Abdomen). Am Brustteil befinden sich zwei mit Schuppen bedeckte Flügelpaare. Das wichtigste Bestimmungsmerkmal der Schmetterlinge ist die spezifische Zeichnung auf den Flügeln. Damit die Beschreibung dieser Zeichnungen so genau wie möglich erfolgt, werden die zwei Flügelpaare nach einem internationalen Standard in einzelne Abschnitte eingeteilt und spezifisch gekennzeichnet (siehe Abb. 2). Abb. 2: Einteilung der Vorder- und Hinterflügel in spezifische Abschnitte sowie deren Bezeichnung 20 20 STETTMER, C., M. BRÄU, P. GROS & O. WANNINGER (2006): Die Tagfalter Bayerns und Österreichs. Bayerische Akademie für Naturschutz und Landschaftspflege. 240 S. 18 Christine Goedert Schmetterlinge Die genaue Bezeichnung der einzelnen Flügeladern folgt ebenfalls einem internationalen Standard (siehe Abb. 3). Abb. 3: Spezifische Bezeichnung der Flügeladern 2.3 C Costalader Sc Subcostalader R Radialadern M Medialadern Cu Cubitaladern A Analadern 21 Pieridae Die Weißlinge (Pieridae) sind eine weltweit verbreitete Familie mit ca. 1.200 Arten. Die europäischen Arten besitzen helle Flügel mit einer weißen, gelben oder orangenen Grundfärbung. Der äußere Rand der Flügel ist öfters mit dunklen Zeichnungen verziert. Bei den meisten Arten ist außerdem ein Geschlechtsdimorphismus zu beobachten. Einige Weißlinge zeigen ferner eine unterschiedlich stark ausgeprägte Tendenz zu wandern. Die Familie der Pieriden wird in 3 Unterfamilien eingeteilt: Leguminosen-Weißlinge (Dismorphinae), Gelblinge (Coliadinae) und Echte Weißlinge (Pierinae). 22,23,24,25 21 STETTMER, C., M. BRÄU, P. GROS & O. WANNINGER (2006): Die Tagfalter Bayerns und Österreichs. Bayerische Akademie für Naturschutz und Landschaftspflege. 240 S. 22 SLAMKA, F. (2004): Die Tagfalter Mitteleuropas - östlicher Teil - Bestimmung - Biotope und Bionomie Verbreitung - Gefährdung, Bratislava. 288 S. 23 HIGGINS, L.G. & N.D. RILEY (1971): Die Tagfalter Europas und Nordwestafrikas. - Paul Parey Verlag, Hamburg und Berlin, 377 S. 24 LAFRANCHIS, T. (2000): Les papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles. Collection Parthénope, éditions Biotope, Mèze (France). 448 p. 25 SCHWEIZERISCHER BUND FÜR NATURSCHUTZ (SBN) (Hrsg.) (1987): Tagfalter und ihre Lebensräume. Arten - Gefährdung - Schutz. - Fotorotar Verlag AG, Egg (Schweiz), 516 S. 19 Christine Goedert Schmetterlinge Da P. mannii sehr leicht mit der verwandten Art P. rapae LINNAEUS, 1758 (Kleiner Kohlweißling) verwechselt werden kann, werden im Folgenden beide Arten beschrieben. 2.4 P. mannii Die für diese Arbeit untersuchten Populationen von P. mannii (MAYER, 1851) (dt.: Karstweißling, fr.: Piéride de l'Ibéride, engl.: Southern Small White) gehören der Unterfamilie Pierinae und der Gattung Pieris (Kohlweißlinge) an. Übersicht der Taxonomie von P. mannii: Klasse: Insecta (Insekten) Ordnung: Lepidoptera (Schmetterlinge) Familie: Pieridae (Weißlinge) Unterfamilie: Pierinae (Echte Weißlinge) Gattung: Pieris Art: mannii (Karstweißling) Folgende Unterarten sind außerdem beschrieben worden:26 P. mannii ssp. mannii (MAYER, 1851) in Südosteuropa (im Balkan) P. mannii ssp. alpigena (VERITY, 1911) in Nordostspanien, in den Alpen, der Schweiz, Süddeutschland und Westösterreich P. mannii ssp. rossii (STEFANELLI, 1900) in Italien P. mannii ssp. reskovitsi (GOZMANY, 1968) im ungarischen Bükk-Gebirge P. mannii ssp. haroldi (WYATT, 1952) in Marokko P. mannii ssp. andegava (DELAHAY, 1910) in Nordwestfrankreich P. mannii ssp. roberti (EITSCHBERGER & STEINIGER, 1973) in Südostspanien P. mannii ssp. hethaea (PFEIFFER, 1931) in Kleinasien P. mannii ssp. todaroana (PINCITORE-MAROTT, 1879) in Sizilien 26 ZIEGLER, H. (2009): Zur Neubesiedlung der Nordwestschweiz durch Pieris mannii (Mayer, 1851) im Sommer 2008 (Lepidoptera, Pieridae). - Entomologia Helvetica 2: 129-144. 20 Christine Goedert Schmetterlinge 2.4.1 Beschreibung und Ökologie Im Allgemeinen kommen als Raupennahrungspflanzen von P. mannii Kreuzblütler (Brassicaceae) in Frage. Besonders bevorzugt werden die Schleifenblumen (Iberis sp. L.) und das Blasenschötchen (Alyssoides utriculata (L.) MOENCH). 27, 28 Allerdings kommt von allen genannten Pflanzen in Luxemburg nur die Bittere Schleifenblume (Iberis amara L.) vor. Um ökologische Untersuchungen eines bestimmten Schmetterlings durchführen zu können, reicht es nicht aus nur das vollentwickelte Insekt zu erforschen, sondern alle anderen Entwicklungsstadien des Falters müssen ebenfalls untersucht werden. Deshalb werden im Folgenden die vier Stadien einzeln beschrieben. Da in der Fachliteratur fast keine Informationen über die Eier, Raupen und Puppen von P. mannii zu finden sind, wurde auf aktuelle Internetseiten von Lepidopterologen zurückgegriffen. Außerdem wird P. mannii in vielen Fachbüchern noch nicht beschrieben. Die Eier Die Eier von P. mannii sind weißlich bis gelb, flaschenförmig und besitzen Längsrippen.29 Sie werden meistens einzeln an die Unterseite eines Blattes der Raupennahrungspflanze abgelegt.30 Die Raupen Frisch geschlüpfte Raupen sind gelblich, leicht transparent und besitzen eine schwarze Kopfkapsel.31 Nach ein paar Tagen ist der gesamte Körper mattgrün gefärbt. Die schwarze Kopffärbung verschwindet aber erst nach der zweiten Häutung, der Kopf nimmt dann dieselbe Farbe an wie der Rest des Körpers. Die Raupen besitzen eine gelbe Rückenlinie und zwei 27 STETTMER, C., M. BRÄU, P. GROS & O. WANNINGER (2006): Die Tagfalter Bayerns und Österreichs. Bayerische Akademie für Naturschutz und Landschaftspflege. 240 S. 28 LAFRANCHIS, T. (2000): Les papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles. Collection Parthénope, éditions Biotope, Mèze (France). 448 p. 29 http://www.lepiforum.de/lepiwiki.pl?Pieris_Mannii 30 LAFRANCHIS, T. (2000): Les papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles. Collection Parthénope, éditions Biotope, Mèze (France). 448 p. 31 EITSCHBERGER, U. & H. STEINIGER (1983): Herbipoliana - Buchreihe zur Lepidopterologie Band I / Teil 1. - Systematische Untersuchungen am Pieris napi-bryoniae-Komplex. - Deutsche Forschungszentrale für Schmetterlingswanderungen (DFZS), 504 S. 21 Christine Goedert Schmetterlinge ebenfalls gelbe Seitenlinien, welche aber auf eine gestrichelte Linie oder Punkte beschränkt sind. Ihr Körper ist nur sehr leicht behaart. Die Raupen leben an den Blättern ihrer Nahrungspflanze. 32, 33 Die Puppen Die Verpuppung erfolgt unter oder an Steinen sowie an Pflanzenstengeln. Die Puppe ist hellgrau bis grün mit kleinen schwarzen Punkten. Die Färbung der Puppe ist abhängig von der Luftfeuchtigkeit; bei hoher Luftfeuchte ist die Puppe eher grün, bei geringer Feuchte eher grau. Die letzte Generation des Jahres entwickelt sich bis zur Puppe und überwintert in diesem Stadium, so dass im darauffolgenden Jahr zuerst die Schmetterlinge schlüpfen. 34 Die Falter Die Vorderflügellänge von P. mannii beträgt 20-27 mm. Die Oberseite der Vorderflügel ist weiß und ein schwarzgrauer Apikalfleck dehnt sich am Rande des Flügels bis zu den Adern M3 und Cu1 aus. Auf dieser Höhe befindet sich außerdem in der Vorderflügelmitte ein halbmondförmiger Diskalfleck, welcher auch auf der Unterseite der Vorderflügel vorhanden ist (s. Abb. 4).35, 36 Abb. 4: P. mannii-Männchen (Foto: MNHN, gesammelt und gespannt von J. Cungs) 32 http://www.lepiforum.de/lepiwiki.pl?Pieris_Mannii http://www.pyrgus.de/Pieris_mannii.html 34 http://www.lepiforum.de/lepiwiki.pl?Pieris_Mannii 35 LAFRANCHIS, T. (2000): Les papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles. Collection Parthénope, éditions Biotope, Mèze (France). 448 p. 36 STETTMER, C., M. BRÄU, P. GROS & O. WANNINGER (2006): Die Tagfalter Bayerns und Österreichs. Bayerische Akademie für Naturschutz und Landschaftspflege. 240 S. 33 22 Christine Goedert Schmetterlinge Auf den weißen Hinterflügeln befindet sich ein weiterer schwarzer Fleck, welcher halbmondförmig nach außen zeigt. Die Unterseite der Hinterflügel ist monoton gelb und bis zum Außenrand gleichmäßig mit dunklen Schuppen bedeckt, die Adern hingegen sind niemals dunkel beschuppt (s. Abb. 5).37, 38, 39 Abb. 5: Flügelunterseite von P. mannii (28.06.2012) Der Geschlechtsdimorphismus ist bei P. mannii deutlich sichtbar. Das Weibchen besitzt am Vorderflügel einen zweiten Diskalfleck. Die Diskalflecken sind außerdem beim Weibchen rechteckig, beim Männchen hingegen halbmondförmig.40 Der Apikalfleck sowie auch dessen Ausdehnung sind etwas ausgeprägter als beim Männchen. Außerdem ist der Außenrand des Vorderflügels stärker gerundet (s. Abb. 6).41, 42 37 LAFRANCHIS, T. (2000): Les papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles. Collection Parthénope, éditions Biotope, Mèze (France). 448 p. 38 STETTMER, C., M. BRÄU, P. GROS & O. WANNINGER (2006): Die Tagfalter Bayerns und Österreichs. Bayerische Akademie für Naturschutz und Landschaftspflege. 240 S. 39 SLAMKA, F. (2004): Die Tagfalter Mitteleuropas - östlicher Teil - Bestimmung - Biotope und Bionomie Verbreitung - Gefährdung, Bratislava. 288 S. 40 ZIEGLER, H. (2009): Zur Neubesiedlung der Nordwestschweiz durch Pieris mannii (Mayer, 1851) im Sommer 2008 (Lepidoptera, Pieridae). - Entomologia Helvetica 2: 129-144. 41 STETTMER, C., M. BRÄU, P. GROS & O. WANNINGER (2006): Die Tagfalter Bayerns und Österreichs. Bayerische Akademie für Naturschutz und Landschaftspflege. 240 S. 42 SLAMKA, F. (2004): Die Tagfalter Mitteleuropas - östlicher Teil - Bestimmung - Biotope und Bionomie Verbreitung - Gefährdung, Bratislava. 288 S. 23 Christine Goedert Schmetterlinge Abb. 6: P. mannii-Weibchen (Foto: MNHN, gesammelt und gespannt von J. Cungs) Kleine Unterschiede sind ebenfalls bei den einzelnen Generationen festzustellen. Im Allgemeinen ist die Frühlingsgeneration kleiner als die darauffolgenden Generationen und die dunklen Zeichnungen auf der Vorderflügeloberseite sind etwas weniger ausgeprägt. 43, 44, 45, 46, 47 2.4.2 Flugzeit P. mannii fliegt in Mitteleuropa in zwei bis fünf nicht scharf getrennten Generationen vom Frühling (Anfang April) den ganzen Sommer durch bis in den Herbst (Ende Oktober) hinein.48 Zu den Generationen ist zu bemerken, dass deren Anzahl je nach Gebiet und den dort herrschenden Bedingungen variieren.49 43 SLAMKA, F. (2004): Die Tagfalter Mitteleuropas - östlicher Teil - Bestimmung - Biotope und Bionomie Verbreitung - Gefährdung, Bratislava. 288 S. 44 HIGGINS, L.G. & N.D. RILEY (1971): Die Tagfalter Europas und Nordwestafrikas. - Paul Parey Verlag, Hamburg und Berlin, 377 S. 45 LAFRANCHIS, T. (2000): Les papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles. Collection Parthénope, éditions Biotope, Mèze (France). 448 p. 46 SCHWEIZERISCHER BUND FÜR NATURSCHUTZ (SBN) (Hrsg.) (1987): Tagfalter und ihre Lebensräume. Arten - Gefährdung - Schutz. - Fotorotar Verlag AG, Egg (Schweiz), 516 S. 47 STETTMER, C., M. BRÄU, P. GROS & O. WANNINGER (2006): Die Tagfalter Bayerns und Österreichs. Bayerische Akademie für Naturschutz und Landschaftspflege. 240 S. 48 ZIEGLER, H. (2009): Zur Neubesiedlung der Nordwestschweiz durch Pieris mannii (Mayer, 1851) im Sommer 2008 (Lepidoptera, Pieridae). - Entomologia Helvetica 2: 129-144. 49 MOUCHA, J. (1953): Pieris (Artogeia) mannii Mayer in Mitteleuropa. - Entomologisches Nachrichtenblatt Österreichischer und Schweizer Entomologen 5: 10-12. 24 Christine Goedert Schmetterlinge 2.4.3 Lebensraum Der Karstweißling bevorzugt xerotherme Standorte in offener Landschaft. Der Schmetterling fliegt an sonnenexponierten Hängen mit sandigem, steinigem oder felsigem Untergrund, z.B. im Heideland, in Weinbergen, auf Brachen, auf Weiden und auf Trockenrasen. Die Art findet man vom Flachland bis in mittlere Gebirgslagen. P. mannii ist standorttreu.50, 51 2.4.4 Allgemeine Verbreitung P. mannii ist in Marokko, Südeuropa und im südlichen Mitteleuropa, in der Türkei und in Syrien verbreitet.52, 53 In Frankreich ist P. mannii ssp. alpigena in der gesamten mediterranen Region verbreitet. Von Südostfrankreich aus hat sich die Art in den letzten Jahren bis nördlich der Alpen und in die Schweiz hinein ausgebreitet. Im Jahr 2009 wurde dann erstmals P. mannii ssp. alpigena im südlichen Elsaß nachgewiesen.54Außerdem wurde im Westen und Norden, zwischen Bordeaux und Paris, P. mannii ssp. andegava nachgewiesen. 2012 wurde dieselbe Unterart dann auch viel weiter östlich, im Westen Lothringens, entdeckt.55, 56, 57 In der Schweiz war P. mannii bis zum Jahr 2008 nur im Südtessin, im Wallis und in Genf bekannt. Im Juli 2008 wurde der Karstweißling dann auch im Berner Simmental, im Berner Kandertal, bei Biel am Jurasüdfuss und im Berner Mittelland nachgewiesen. Im August 2008 erfolgten Nachweise aus den Kantonen Solothurn, Basel, Jura, Aargau und Zürich. Bis zum Ende des Jahres 2009 breitete P. mannii sich dann in der ganzen Deutschschweiz bis Graubünden aus und ist somit ab diesem Zeitpunkt in der ganzen Schweiz zu finden.58, 59 In 50 SCHWEIZERISCHER BUND FÜR NATURSCHUTZ (SBN) (Hrsg.) (1987): Tagfalter und ihre Lebensräume. Arten - Gefährdung - Schutz. - Fotorotar Verlag AG, Egg (Schweiz), 516 S. 51 ZIEGLER, H. (2009): Zur Neubesiedlung der Nordwestschweiz durch Pieris mannii (Mayer, 1851) im Sommer 2008 (Lepidoptera, Pieridae). - Entomologia Helvetica 2: 129-144. 52 LAFRANCHIS, T. (2000): Les papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles. Collection Parthénope, éditions Biotope, Mèze (France). 448 p. 53 SLAMKA, F. (2004): Die Tagfalter Mitteleuropas - östlicher Teil - Bestimmung - Biotope und Bionomie Verbreitung - Gefährdung, Bratislava. 288 S. 54 FELDTRAUER, J.-J. & J.-F. FELDTRAUER (2009): Pieris mannii (Mayer, 1851) espèce nouvelle pour la faune d'Alsace (Lepidoptera, Pieridae). - Bulletin de la Société entomologique de Mulhouse 65(4): 59-60. 55 LAFRANCHIS, T. (2000): Les papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles. Collection Parthénope, éditions Biotope, Mèze (France). 448 p. 56 http://www.lepinet.fr/especes/nation/lep/?e=p&id=29430 57 http://www.lepiforum.de/lepiwiki.pl?Pieris_Mannii 58 http://www.euroleps.ch/seiten/s_art.php?art=pier_mannii 25 Christine Goedert Schmetterlinge der gesamten Schweiz wird der beobachtete Karstweißling der Unterart alpigena zugerechnet.60 In Österreich ist das Vorkommen von P. mannii in Niederösterreich und im Vorarlberg registriert. Der Schmetterling ist in diesem Land auf der Roten Liste als stark gefährdet eingestuft.61 2008 erfolgte in Deutschland der Erstnachweis des Karstweißlings im südwestlichen BadenWürttemberg.62, 63 2009 verbreitete der Schmetterling sich innerhalb dieses Bundeslandes nach Norden und Osten. Zwei Jahre später wurde die Art im südlichen Bayern und nördlichen Baden-Württemberg nachgewiesen, 2012 in Nürnberg und 2013 ebenfalls in Rheinhessen und im südlichen Saarland.64, 65 Bei allen Funden in Deutschland scheint es sich um die Unterart alpigena zu handeln.66 59 ZIEGLER, H. (2009): Zur Neubesiedlung der Nordwestschweiz durch Pieris mannii (Mayer, 1851) im Sommer 2008 (Lepidoptera, Pieridae). - Entomologia Helvetica 2: 129-144. 60 FRIEDRICH, E. (2013): Der Karstweißling Pieris mannii (MAYER, 1851) erreicht Nordwürttemberg (Lepidoptera: Pieridae). - Beobachtungen, Zuchten, Reflexionen im Jahre 2012 - Mitt. ent. V. Stuttgart, Jg. 48:64-69. 61 STETTMER, C., M. BRÄU, P. GROS & O. WANNINGER (2006): Die Tagfalter Bayerns und Österreichs. Bayerische Akademie für Naturschutz und Landschaftspflege. 240 S. 62 HERRMANN, R. (2008): Der Karstweissling, Pieris mannii (Mayer, 1851), erstmals im Breisgau (Lepidoptera, Pieridae). - Atalanta 39 (1-4): 233-234 63 SCHANOWSKI, A. (2013): Auswirkungen des Klimawandels auf die Insektenfauna. - Forschungsbericht KLIMOPASS, LUBW Landesanstalt für Umwelt, Messungen und Naturschutz Baden-Württemberg. 97 S. 64 KÖSTLER, W. (2012): Erstfund des Karstweißlings Pieris mannii, (MAYER, 1851) in Nordbayern / Mittelfranken (Lepidoptera, Pieridae). - Galathea 28, Berichte des Kreises Nürnberger Entomologen, S.45-49. 65 http://www.lepiforum.de/lepiwiki.pl?Pieris_Mannii 66 HERRMANN, R. (2010): Die aktuelle Arealexpansion und Einbürgerung des Karstweißlings, Pieris mannii (MAYER, 1851), in Südwestdeutschland. - Atalanta 41 (1/2): 197-206. 26 Christine Goedert 2.5 Schmetterlinge P. rapae Um Verwechselungen zwischen P. mannii und P. rapae auszuschließen, werden im Folgenden nur die Unterschiede beider Arten in allen Entwicklungsstufen hervorgehoben. 2.5.1 Beschreibung Die Eier Die Eier von P. rapae sind ähnlich wie die von P. mannii, allerdings können sie etwas länger und schmaler sein.67 Sie werden ebenfalls einzeln an den Blättern der Raupennahrungspflanze abgelegt.68 Die Raupen Die Raupen des Kleinen Kohlweißlings sehen genauso aus wie die des Karstweißlings, allerdings besitzt der Kopf der frisch geschlüpften Raupen von P. rapae dieselbe mattgrüne Farbe wie der Rest des Körpers. Bei P. mannii ist der Kopf der Jungraupen immer schwarz. Diese Färbung verschwindet allerdings nach der zweiten Häutung, so dass die Raupen der beiden Arten ab diesem Zeitpunkt nicht mehr zu unterscheiden sind.69 Die Puppen Anhand der Puppe kann man die beiden Arten nicht wirklich unterscheiden, beide können grau, grünlich oder bräunlich gefärbt sein. Die Puppe von P. mannii soll allerdings einen etwas kürzeren Kopffortsatz haben und meist auch eine deutliche gelbe Dorsallinie.70 67 SCHWEIZERISCHER BUND FÜR NATURSCHUTZ (SBN) (Hrsg.) (1987): Tagfalter und ihre Lebensräume. Arten - Gefährdung - Schutz. - Fotorotar Verlag AG, Egg (Schweiz), 516 S. 68 SETTELE, J., R. FELDMANN & R. REINHARDT (1999): Die Tagfalter Deutschlands - Ein Handbuch für Freilandökologen, Umweltplaner und Naturschützer. - Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart, 452 S. 69 http://www.pyrgus.de/Pieris_mannii.html 70 http://www.pyrgus.de/Pieris_mannii.html 27 Christine Goedert Schmetterlinge Die Falter Bei P. rapae ist der dunkle Apikalfleck der Vorderflügel kleiner als bei P. mannii. Er reicht am Außenrand nur bis zur Ader M2, erreicht die Ader M3 also kaum. Der äußere Rand der Vorderflügel ist eckiger, bei P. mannii ist er eher abgerundet. Die Diskalflecken sind bei P. rapae insgesamt kleiner und runder (s. Abb. 7 und 8).71,72,73,74 Des Weiteren ist bei P. rapae die graue Bestäubung auf der Unterseite der Hinterflügel im hinteren Drittel der Zelle dichter als bei P. mannii. Außerdem ist im Gegenzug zu P. mannii die Ader R5 des Kleinen Kohlweißlings meistens gespalten.75 Abb. 7: P. rapae-Männchen 71 SLAMKA, F. (2004): Die Tagfalter Mitteleuropas - östlicher Teil - Bestimmung - Biotope und Bionomie Verbreitung - Gefährdung, Bratislava. 288 S. 72 LAFRANCHIS, T. (2000): Les papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles. Collection Parthénope, éditions Biotope, Mèze (France). 448 p. 73 STETTMER, C., M. BRÄU, P. GROS & O. WANNINGER (2006): Die Tagfalter Bayerns und Österreichs. Bayerische Akademie für Naturschutz und Landschaftspflege. 240 S. 74 SCHWEIZERISCHER BUND FÜR NATURSCHUTZ (SBN) (Hrsg.) (1987): Tagfalter und ihre Lebensräume. Arten - Gefährdung - Schutz. - Fotorotar Verlag AG, Egg (Schweiz), 516 S. 75 LAFRANCHIS, T. (2000): Les papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles. Collection Parthénope, éditions Biotope, Mèze (France). 448 p. 28 Christine Goedert Schmetterlinge Abb. 8: P. rapae-Weibchen 2.5.2 Flugzeit Die Flugzeiten von P. rapae und P. mannii sind vergleichbar. Der Kleine Kohlweißling fliegt also ebenfalls von Anfang April bis Ende Oktober in zwei bis fünf sich manchmal überschneidenden Generationen.76, 77 2.5.3 Lebensraum P. rapae ist eine Offenlandart, die in den verschiedensten Lebensräumen zu finden ist. Die Raupen kann man an allen Stellen antreffen an denen ihre Nahrungspflanze, hauptsächlich Kreuzblütler (Brassicaceae), wächst. Die Falter selbst sind sehr mobil und deshalb auch öfters an den unterschiedlichsten Standorten weit entfernt von den Larvalhabitaten zu finden, und zwar an den Stellen an denen genügend Nektarressourcen vorhanden sind. In der Liste der Nektarpflanzen findet man Vertreter der Kreuzblütler (Brassicaceae), Hülsenfrüchtler (Fabaceae), Lippenblütler (Lamiaceae) und Korbblütler (Asteraceae).78, 79 76 EBERT, G. & E. RENNWALD (Hrsg.) (1991): Die Schmetterlinge Baden-Württembergs. Bd. 1. Tagfalter I. Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart, 552 S. 77 SETTELE, J., R. FELDMANN & R. REINHARDT (1999): Die Tagfalter Deutschlands - Ein Handbuch für Freilandökologen, Umweltplaner und Naturschützer. - Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart, 452 S. 78 EBERT, G. & E. RENNWALD (Hrsg.) (1991): Die Schmetterlinge Baden-Württembergs. Bd. 1. Tagfalter I. Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart, 552 S. 79 SETTELE, J., R. FELDMANN & R. REINHARDT (1999): Die Tagfalter Deutschlands - Ein Handbuch für Freilandökologen, Umweltplaner und Naturschützer. - Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart, 452 S. 29 Christine Goedert Schmetterlinge 2.5.4 Allgemeine Verbreitung P. rapae ist eine sehr häufige Schmetterlingsart und in ganz Europa verbreitet. Diese Art ist nicht bedroht und steht somit auch nicht unter Artenschutz. 30 3 Nahrungspflanze Iberis amara L. (dt.: Bittere Schleifenblume, fr.: Ibéris amer, engl.: bitter candytuft) ist eine Pflanzenart aus der Gattung Iberis (Schleifenblumen) und gehört zur Familie der Brassicaceae (Kreuzblütler). Den Artnamen "amara" erhielt die Pflanze in Bezug auf ihre bitter schmeckenden Inhaltsstoffe. 80 3.1 Beschreibung I. amara ist eine ein- bis zweijährige Pflanze und wird 10 bis 40 cm hoch. Sie besitzt einen aufrechten, meist verzweigten Stengel mit kurzer Behaarung. Die einfachen, wechselständig angeordneten Blätter sind länglich bis keilförmig, stumpf und an den Rändern gezähnt (s. Abb. 9 und 10). Laut Fachliteratur dauert die Blütezeit von I. amara von Mai bis August. 81, 82, 83 Abb. 9: I. amara im Untersuchungsgebiet Hesselbierg 80 GARCKE, A (1972): Illustrierte Flora - Deutschland und angrenzende Gebiete, Gefäßkryptogamen und Blütenpflanzen, 23 Aufl., Paul Parey Verlag, Berlin und Hamburg, 1607 S. 81 SCHMEIL, O. & J. FITSCHEN (2009): Flora von Deutschland und angrenzender Länder, 94. Aufl. Quelle & Meyer Verlag, Wiebelsheim, 863 S. 82 LAMBINON, J. & L. DELVOSALLE, J. DUVIGNEAUD (2004): Nouvelle Flore de la Belgique, du GrandDuché de Luxembourg, du Nord de la France et des Régions voisines (Ptéridophytes et Spermatophytes), Cinquième édition, Editions du Patrimoine du Jardin botanique national de Belgique, Meise. 1167 S. 83 ROTHMALER, W (2000): Exkursionsflora von Deutschland, Band 3 - Gefäßpflanzen: Atlasband. Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg, Berlin. 753 S. Christine Goedert Nahrungspflanze Der Blütenstand ist anfangs doldentraubig, später traubig. Die ungleich langen Kronblätter sind weiß bis blassviolett gefärbt und 3 bis 10 mm lang (s. Abb 10). Als Früchte werden kleine rundliche Schötchen mit einer Länge von 3 bis 7 mm gebildet. Die Schötchen besitzen zwei schmale, spitze Flügellappen und sitzen an waagerecht abstehenden Stielen (s. Abb. 11). Abb. 10: Blütenstand von I. amara 3.2 Abb. 11: Fruchtschötchen von I. amara Lebensraum I. amara besiedelt trockenwarme, kalkhaltige und steinige Böden. Man findet diese Pflanze also auf Getreideäckern, in Weinbergen, auf Brachen oder auf Geröll. Sie wird auch als Gartenzierpflanze verwendet.84 3.3 Allgemeine Verbreitung I. amara kommt in Süd- und im westlichen Mitteleuropa vor, ist aber trotz des großen Verbreitungsgebietes eher selten. In Luxemburg findet man I. amara nur im äußersten Südwesten des Landes (s. Abb. 12). Vor allem im Naturschutzgebiet Haardt zwischen Dudelange, Kayl und Rumelange, im Naturschutzgebiet "Prënzebierg - Giele Botter" der Gemeinde Pétange und südlich von Esch/Alzette auf dem Gaalgebierg und im Ellergronn wurde I. amara erfasst (s. Abb. 13). 84 LAMBINON, J. & L. DELVOSALLE, J. DUVIGNEAUD (2004): Nouvelle Flore de la Belgique, du GrandDuché de Luxembourg, du Nord de la France et des Régions voisines (Ptéridophytes et Spermatophytes), Cinquième édition, Editions du Patrimoine du Jardin botanique national de Belgique, Meise. 1167 S. 32 Christine Goedert Nahrungspflanze Abb. 12: Übersicht über die Verbreitung von I. amara in Luxemburg (Karte: http://map.mnhn.lu/) Abb. 13: Verbreitung von I. amara im Süden Luxemburg (die blauen Kreise kennzeichnen die Fundorte von I. amara) (Karte: http://map.mnhn.lu/) Auf der Roten Liste Luxemburgs ist I. amara als potenziell gefährdet eingestuft.85 Laut der IUCN (International Union for Conservation of Nature) bedeutet das, dass die Beurteilung nicht zur Einstufung in eine der drei Kategorien "vom Aussterben bedroht", "stark gefährdet" oder "verletzlich" geführt hat; die Schwellenwerte sind jedoch nur knapp unterschritten worden. 86 85 COLLING, G (2005): Red List of the Vascular Plants of Luxembourg, Travaux scientifiques du Musée national d'histoire naturelle, Imprimerie Graphic Press Sàrl, Mamer, Ferrantia 42, 77 S. 86 IUCN (2012): IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1. Second edition - IUCN Species Survival Commission, IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK, 33 pp. 33 4 4.1 Untersuchungsgebiet Lage und Beschreibung der gesamten Untersuchungsfläche Mit einer Fläche von 616 ha befindet sich das Untersuchungsgebiet Haardt im Süden Luxemburgs an der französisch-luxemburgischen Grenze zwischen den Ortschaften Dudelange, Kayl und Rumelange und liegt ebenfalls auf den Territorien dieser drei Gemeinden. 1994 wurde ein Großteil der Haardt, das Gebiet "Haard-HesselsbiergStaebierg", als nationales Naturschutzgebiet ausgewiesen. Mit einer Fläche von 585 ha ist es das größte Naturschutzgebiet Luxemburgs (s. Abb. 14). Außerdem ist das Untersuchungsgebiet Teil des europäischen NATURA 2000-Netzes sowie des EUVogelschutzgebietes "Dudelange-Haard". Ziel dieser Einteilung in Schutzgebiete sind das Bestehenbleiben und der Schutz der Habitate sowie der Schutz, die Bestanderhaltung und erholung bedrohter Tier- und Pflanzenarten.87, 88, 89 Das Untersuchungsgebiet Haard befindet sich im Erzgebiet Minette und ist durch ehemalige Bergbauaktivitäten nachhaltig verändert worden. Gegen 1880 hat der Abbau von Eisen in der Minette-Region und somit auch im Untersuchungsgebiet auf mehreren Tagebauflächen sowie in Gruben begonnen. 1966 wurde die letzte Grube geschlossen, während auf den Tagebauflächen bis 1972 abgebaut wurde. Ab diesem Zeitpunkt wurde das gesamte Gebiet der Sukzession überlassen. 90 Der Begriff "Sukzession" bedeutet, dass in einem genutzten, gestörten oder neu entstandenen Lebensraum wieder nach und nach eine natürliche Vegetation entsteht. Auf flachen, trockenen Böden mit hoher Lichtintensität und Wärme können sich nur Pflanzen mit speziellen Anpassungsmechanismen (= Pionierpflanzen) ansiedeln. Somit entstehen zuerst Pionier- und Trockenrasen. Auf diesen Böden folgen die Pioniergehölze (z.B. Birke, Espe, Salweide, u.a.) und bilden schlussendlich einen Pionierwald. 91 87 MINISTÈRE DU DÉVELOPPEMENT DURABLE ET DES INFRASTRUCTURES, ADMINISTRATION DE LA NATURE ET DES FORÊTS, (Hrsg.) (2010): Naturschutzgebiet - Réserve naturelle "HaardHesselsbierg-Staebierg", 3ième édition. Broschüre Oeko-Bureau, Rumelange, 26 S. 88 AEF, ADMINISTRATION DES EAUX ET FORÊTS (2007): Plan de gestion pour la zone "Habitats" LU0001031 et "Oiseaux" LU0001110 "Dudelange - Haard". ERSA s.à.r.l. ECOTOP, Luxembourg, 163 S. + Anhang. 89 WEVELL VON KRÜGER, A. & U. BROCKAMP. (2011): Naturwaldreservate in Luxemburg, Bd. 7. Waldstrukturaufnahme "Haard" 2009. Naturverwaltung Luxemburg: 73 S. 90 AEF, ADMINISTRATION DES EAUX ET FORÊTS (2007): Plan de gestion pour la zone "Habitats" LU0001031 et "Oiseaux" LU0001110 "Dudelange - Haard". ERSA s.à.r.l. ECOTOP, Luxembourg, 163 S. + Anhang. 91 MINISTÈRE DU DÉVELOPPEMENT DURABLE ET DES INFRASTRUCTURES, ADMINISTRATION DE LA NATURE ET DES FORÊTS, (Hrsg.) (2010): Naturschutzgebiet - Réserve naturelle "HaardHesselsbierg-Staebierg", 3ième édition. Broschüre Oeko-Bureau, Rumelange, 26 S. Christine Goedert Untersuchungsgebiet Abb. 14: Karte Luxemburgs mit allen Naturschutzgebieten (in blau) (rot eingekreist: Naturschutzgebiet Haardt). 36 Christine Goedert 4.2 Untersuchungsgebiet Beschreibung der beiden Untersuchungsstandorte Abb. 15: Das Naturschutzgebiet Haardt mit den zwei Untersuchungsstandorten (rot eingekreist) Der Untersuchungsstandort Gaalgebierg (Lage im Untersuchungsgebiet: s. Abb. 15) ist ein Trockenrasen auf einer ehemaligen Tagebaufläche. Die Trockenheit ist darauf zurückzuführen, dass der Untergrund aus aufgeschüttetem Kalkgestein besteht und daher sehr durchlässig ist. Auf dem Trockenrasen, der von kleinen offenen Gesteinshaufen durchsetzt ist, wächst sehr viel Wundklee (Anthyllis vulneraria L.). Vereinzelte Pioniergehölze, wie die Hänge-Birke (Betula pendula ROTH) und die Salweide (Salix caprea L.) und Sträucher, wie der Rote Hartriegel (Cornus sanguinea L.), die Hundsrose (Rosa canina L.), der Eingriffelige Weißdorn (Crataegus monogyna JACQ.) und der Gemeine Hasel (Corylus avellana L.) haben sich ebenfalls auf dem Trockenrasen angesiedelt (s. Abb. 16). 37 Christine Goedert Untersuchungsgebiet Abb. 16: Untersuchungsstandort Gaalgebierg (28.06.2012) Auf der nord-westlichen Seite ist das Gebiet von einem Pionier-Birkenwald umgeben. Südlich erfolgt die Begrenzung durch mehrere kleine Abbruchkanten. Da hier in der Strauchschicht nur Mehlbeeren (Sorbus aria (L.) CRANTZ) vorkommen, ist der Bewuchs stark der Sonne ausgesetzt und schütter (s. Abb. 17). Abb. 17: südliche Seite des Standorts Gaalgebierg (24.10.2012) 38 Christine Goedert Untersuchungsgebiet Die zweite Untersuchungsstelle Hesselbierg (Lage im Untersuchungsgebiet: s. Abb. 15) ist auch ein Trockenrasen mit Pioniergehölz. Südlich wird der Trockenrasen auf der gesamten Länge durch sehr hohe Abbruchkanten begrenzt. Da der Untergrund ebenfalls aus aufgeschüttetem Kalkgestein besteht, sind die Abbruchkanten aus Geröll gebildet, das immer wieder nachgibt und abrutscht (s. Abb. 18). Abb. 18: Untersuchungsstandort Hesselbierg (23.08.2012) Dieser Standort besitzt recht dicht bewachsene Rasenflächen, auf denen keine offenen steinigen Flächen, wie das auf dem Standort Gaalgebierg der Fall ist, vorkommen. Auch hier wachsen auf dem Trockenrasen verschiedene Sträucher, wie der Rote Hartriegel (Cornus sanguinea L.), die Hundsrose (Rosa canina L.), der Eingriffelige Weißdorn (Crataegus monogyna JACQ.) und der Gemeine Hasel (Corylus avellana L.). Vereinzelte junge Bäume wie die Hänge-Birke (Betula pendula ROTH), Traubeneiche (Quercus petraea (MATTUSCHKA) LIEBL.) und Hainbuche (Carpinus betulus L.) sind ebenfalls auf dem Rasen zu finden. 39 5 Methoden 5.1 Untersuchungszeitraum Der Untersuchungszeitraum erstreckte sich von April 2012 bis November 2012. Diese Zeitspanne entspricht der gesamten aktiven Zeit von P. mannii, d.h. vom Schlüpfen der ersten Faltergeneration bis zum Verpuppen der Raupen der letzten Generation aus demselben Jahr. Bedingt durch die schlechten Wetterverhältnisse im Frühjahr schlüpfte die erste Faltergeneration jedoch erst im Mai 2012. In regelmäßigen wöchentlichen Abständen wurden die zwei Standorte Gaalgebierg und Hesselbierg nach Eiern, Raupen sowie Imagines von P. mannii untersucht. Am Standort Hesselbierg wurde eine Untersuchung weniger durchgeführt als am Standort Gaalgebierg, da unmittelbar nach der dortigen Aufnahme am 12. Juli 2012 ein heftiges Gewitter heraufzog und eine weitere Aufnahme unmöglich machte. Leider war es wetterbedingt auch an den folgenden Tagen unmöglich eine Aufnahme durchzuführen. 5.2 Bestandsaufnahmen Einmal pro Woche wurden an den zwei Untersuchungsstandorten alle I. amara - Pflanzen nach Eiern und Raupen von P. mannii untersucht. Gleichzeitig wurden auch benachbarte Pflanzen kontrolliert. Diese Überprüfung sollte darlegen, ob P. mannii nicht doch Eier an anderen Pflanzen als I. amara ablegen würde und ob die Raupennahrungspflanze von P. mannii in Luxembourg tatsächlich ausschließlich I. amara sei. Außer der Anzahl der Raupen wurde ebenfalls ihr Entwicklungsstadium notiert. Die Aufteilung erfolgte dabei nicht in alle einzelne Häutungsstadien (L1, L2, L3, L4 und L592), da die Zuordnung teilweise sehr schwierig ist (es besteht z.B. erhöhte Verwechslungsgefahr zwischen den Stadien L1 und L2 sowie zwischen L3 und L4) und für die vorliegende Arbeit auch nicht notwendig. Deshalb wurden folgende 4 Gruppen unterschieden: 92 http://www.lepiforum.de/lepiwiki.pl?Pieris_Mannii Christine Goedert Einteilung Methoden Beschreibung frisch geschlüpfte Raupen, die noch eine gelbe Räupchen Färbung besitzen, oft befinden sie sich noch in unmittelbarer Nähe zum aufgebrochenen Ei alle Raupen, deren Körper eine mattgrüne Färbung kleine Raupen aufweisen und die noch eine schwarze Kopfkapsel besitzen (Stadien L1 und L2) die Kopfkapseln dieser Raupen besitzen zum Teil noch eine leicht dunklere Färbung (Stadium L3) oder mittelgroße Raupen dieselbe mattgrüne Färbung wie der gesamte Körper (Stadium L4), ihr Körper ist im allgemeinen noch recht schmal alle Raupen deren Körper deutlich länger und breiter erwachsene Raupen sind (Stadium L5), diese Raupen stehen kurz vor der Verpuppung Tab. 1: Einteilung der Raupen in Entwicklungsstadien mit jeweiliger Beschreibung Auf eine Zählung der Puppen wurde bewusst verzichtet. Für diese Aufnahme hätte man jeden einzelnen Stein im Untersuchungsgebiet umdrehen müssen. Dabei könnten jedoch die Puppen zerstört oder in ihrer Entwicklung gestört werden. Neben der Erfassung der Eier und Raupen wurde an beiden Untersuchungsstandorten die Anzahl der P. mannii-Falter notiert. Hierzu wurde jeder einzelne Falter mittels Schmetterlingsnetz gefangen um sicherzustellen, dass es sich nicht um eine Verwechslung mit einer verwandten Art (z.B. P. rapae, Pieris napi,...) handele. Gleichzeitig wurde auch das Geschlecht des Falters ermittelt. Um die genaue Entwicklungsdauer der einzelnen Schmetterlingsstadien festzustellen, wurden ein paar frisch abgelegte Eier mitgenommen und zuhause weiter beobachtet. 42 Christine Goedert 5.3 Methoden Markierung-Wiederfang-Untersuchungen Die Populationsgröße lässt sich bei Schmetterlingen leider nicht so leicht bestimmen wie bei Pflanzen. Um trotzdem eine Aussage über die ungefähre Größe der Population von P. mannii in Luxemburg darzulegen, wurden die Insekten markiert.93 Diese Markierung-Wiederfang-Untersuchungen wurden allerdings nicht im gesamten Untersuchungszeitraum durchgeführt, sondern nur an zwei aufeinanderfolgenden Tagen im August (29. und 30. August) und im September (3. und 4. September). An einem ersten Markierungstag wurden alle P. mannii-Falter, die während der gesamten Untersuchungszeit geflogen sind, eingefangen. Mit einem wasserfesten Stift wurden die Schmetterlinge an der Unterseite des Vorderflügels markiert. Dabei wurde eine fortlaufende Zahl benutzt, damit die Tiere bei einem möglichen Wiederfang ihrem Erstfang zugeordnet werden konnten. Die geographischen Koordinaten des genauen Fangstandorts wurden mit einem GPS ermittelt. Gleichzeitig wurde das Geschlecht des Falters notiert. Anschließend wurden die Tiere wieder freigelassen. Am nächsten Tag wurden am selben Standort erneut alle P. mannii-Imagines gefangen und auf eine Zahl kontrolliert. Der genaue Fundort wurde erneut mittels GPS-Koordinaten ermittelt und Tiere die noch keine Nummer besaßen wurden markiert. Aus der Anzahl der am ersten Fangtag markierten Tiere, der Gesamtzahl der gefangenen Tiere des darauffolgenden Tages, sowie der Anzahl der markierten Wiederfänge kann die geschätzte Populationsgröße nach der Lincoln-Petersen-Methode (Rückfangmethode) berechnet werden. Die Berechnungen des Lincoln-Petersen-Index (N) erfolgen mit folgender Formel: N = die geschätzte Zahl der Individuen der Gesamtpopulation m = die Gesamtzahl der gefangenen und markierten Tiere am ersten Fangtag c = die Gesamtzahl der gefangenen Tiere am zweiten Fangtag r = die Anzahl der wiedergefangenen markierten Tiere am zweiten Fangtag 93 SETTELE, J., R. FELDMANN & R. REINHARDT (1999): Die Tagfalter Deutschlands - Ein Handbuch für Freilandökologen, Umweltplaner und Naturschützer. - Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart, 452 S. 43 Christine Goedert Methoden Da der berechnete Wert nicht der Wirklichkeit entspricht, sondern nur eine Schätzung darstellt, werden auch die Varianz sowie die Standardabweichung berechnet. Die Varianz misst die Streuung der Werte relativ zu der geschätzten Populationsgröße. Die Standardabweichung erhält man, indem man die Quadratwurzel der Varianz zieht. Berechnung der Varianz s2: Dabei soll die Gesamtzahl der gefangenen Tiere am zweiten Fangtag möglichst dieselbe sein wie am ersten Fangtag und die Anzahl der wiedergefangenen markierten Tiere soll über 20 liegen. Berechnung der Standardabweichung s: √ Damit diese Berechnungsmethode nicht verfälscht wird, müssen einige Grundvoraussetzungen erfüllt sein:94 1. zwischen den Markierungen am ersten Fangtag und am zweiten Fangtag darf sich die Anzahl der Individuen nicht verändern (z.B. durch Zu- oder Abwandern von Individuen, Schlupf oder Tod von Individuen, ...); 2. die Schmetterlinge dürfen ihre Markierung nicht verlieren; 3. die markierten Falter müssen sich wieder vollständig unter die unmarkierten Falter mischen; 4. die Markierung darf das Verhalten der Schmetterlinge nicht verändern (d.h. sie dürfen sich nach der Markierung weder leichter noch schwerer fangen lassen); 5. markierte und unmarkierte Individuen werden mit gleicher Wahrscheinlichkeit gefangen; 6. Die Wahrscheinlichkeit Falter zu fangen darf sich zwischen den Fangtagen nicht verändern. 94 SETTELE, J., R. FELDMANN & R. REINHARDT (1999): Die Tagfalter Deutschlands - Ein Handbuch für Freilandökologen, Umweltplaner und Naturschützer. - Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart, 452 S. 44 Christine Goedert Methoden Diese Bedingungen gelten für geschlossene Populationen. Populationen sind geschlossen, wenn keine Möglichkeit besteht, dass Individuen entweder einwandern oder schlüpfen beziehungsweise sterben oder emigrieren. Bei offenen Populationen kann sich hingegen im Laufe der Untersuchung die Anzahl der Individuen verändern.95 95 SETTELE, J., R. FELDMANN & R. REINHARDT (1999): Die Tagfalter Deutschlands - Ein Handbuch für Freilandökologen, Umweltplaner und Naturschützer. - Ulmer, Stuttgart. 45 6 Ergebnisse Da die Entwicklung der Schmetterlinge sowie auch ihre Flugzeiten abhängig von den klimatischen Bedingungen sind 96 , wird im Folgenden kurz auf die Wetterbedingungen des Untersuchungsjahres 2012 eingegangen. Alle Klimadaten wurden von der "Administration de la navigation aérienne" gemessen. 97 6.1 Wetterbedingungen Mit dem Monat März begann der Frühling 2012 eigentlich recht mild, doch im April wurde es wieder etwas kühler und deutlich feuchter. Im Mai wurde es insgesamt wärmer und trockener, der Monat Juni hingegen zeichnete sich durch hohe Niederschlagsmengen aus. Der Sommer begann dann relativ trüb und nass, ab Ende Juli normalisierten sich die Wetterbedingungen allerdings. Im letzten Drittel des Monats Juli sowie im August wurde es trockener und heißer. Der September begann relativ mild und warm. Gegen Ende des Monats traten jedoch heftige Sturmböen auf, so dass die Temperaturen deutlich abkühlten. So begann die erste Oktoberhälfte auch eher kühl (s. Abb. 19). 40 160 35 140 30 120 20 100 15 10 80 5 60 0 -5 Januar Februar März April Mai Juni Juli August Sept. Oktober Nov. Dez. Niederschlag (L/m2) Lufttemperaturen (°C) 25 40 -10 -15 -20 max. T° mittl. T° min. T° monat. Niederschlag (L/m2) monatliche Aufnahme 20 0 Abb. 19: mittlere monatliche Lufttemperaturen (sowie minimale und maximale Temperaturwerte) und monatliche Niederschlagsmengen (L/m2)im Untersuchungsjahr 2012.98 96 LAFRANCHIS, T. (2000): Les papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles. Collection Parthénope, éditions Biotope, Mèze (France). 448 p. 97 http://www.ana.public.lu/fr/statistiques/resume-mensuel/index.html 98 http://www.ana.public.lu/fr/statistiques/resume-mensuel/index.html Christine Goedert 6.2 Ergebnisse Beschreibung und Ökologie der einzelnen Entwicklungsstadien von P. mannii Um die genaue Dauer der einzelnen Entwicklungsstadien zu ermitteln wurden ein paar Eier eingesammelt und zuhause beobachtet. Aus den abgelegten Eiern schlüpften nach einer Woche die Raupen. Das gesamte Raupenstadium dauerte knapp drei Wochen, dann erfolgte die Verpuppung. Innerhalb einer Woche vollzog sich die Metamorphose zum Schmetterling. Die Eier von P. mannii sind länglich, besitzen eine gelbliche Farbe und messen etwa 2 mm. Sie konnten im Untersuchungsgebiet nur an der Raupennahrungspflanze I. amara entdeckt werden, kein einziges Ei von P. mannii wurde an einer benachbarten Pflanze gefunden. Bei der Eiablage werden freistehende Keimlinge und Jungpflanzen bevorzugt. Die Eigelege sind in der Regel klein und bestehen aus einem Ei, das an der Blattunterseite abgelegt wird (s. Abb. 20). Abb. 20: Einzelnes Ei von P. mannii an der Blattunterseite von I. amara (04.07.2012) Sehr selten findet man auch ein einzelnes Ei an der Blattoberseite (s. Abb. 21). In einigen Fällen wurden größere Gelege gefunden, bestehend aus 3 bis 5 Eiern. Diese Eier wurden immer mit etwas Abstand zueinander befestigt (s. Abb. 22). Die Ablagen mehrerer Eier an einem einzelnen Blatt einer Jungpflanze wurden stets in den Sommermonaten entdeckt. 48 Christine Goedert Ergebnisse Abb. 21: Einzelnes Ei von P. mannii an der Blattoberseite von I. amara (06.09.2012) Abb. 22: Zwei Eier von Pieris mannii an der Blattunterseite von I. amara (04.07.2012) Alle Raupen die im Untersuchungsjahr 2012 beobachtet und gezählt wurden, besaßen einen mattgrün gefärbten Körper mit einer durchgezogenen gelben Rückenlinie und zwei gestrichelten gelben Seitenlinien. Nur bei den frisch geschlüpften Raupen ist der ganze Körper zuerst noch gelblich gefärbt. Das Hauptunterscheidungsmerkmal zum Kleinen Kohlweißling (P. rapae) ist aber eindeutig die auffallend schwarze Kopfkapsel der frisch geschlüpften Raupen (s. Abb. 23). Diese Färbung ist vorhanden bis die Raupen die zweite Häutung vollbracht haben. Ab diesem Zeitpunkt können die Raupen des Karstweißlings nicht mehr von denen des Kleinen Kohlweißlings unterschieden werden. Nur bei einzelnen Raupen 49 Christine Goedert Ergebnisse kann man zwischen der zweiten und dritten Häutung noch eine sehr leichte Färbung der Kopfkapsel erkennen (s. Abb. 24).99 Dementsprechend sind die für die vorliegende Arbeit durchgeführten Beobachtungen mit den Beschreibungen in der Fachliteratur übereinstimmend (s. Beschreibung unter Punkt 2.4.1). Da auf den zwei Untersuchungsflächen bei allen kleinen Raupen eine schwarze Kopfkapsel beobachtet wurde, jedoch keine einzige kleine Raupe mit grüner Kopfkapsel gesichtet wurde (demzufolge wären das Raupen des Kleinen Kohlweißlings), kann man davon ausgehen, dass alle gezählten Raupen auch wirklich P. mannii angehören. Abb. 23: Frisch geschlüpfte Raupe von P. mannii an der Blattunterseite von I. amara (12.07.2012) 99 FRIEDRICH, E. (2013): Der Karstweißling Pieris mannii (MAYER, 1851) erreicht Nordwürttemberg (Lepidoptera: Pieridae). - Beobachtungen, Zuchten, Reflexionen im Jahre 2012 - Mitt. ent. V. Stuttgart, Jg. 48:64-69. 50 Christine Goedert Ergebnisse Abb. 24: Leicht gefärbte Kopfkapsel einer P. mannii - Raupe nach der zweiten Häutung (11.10.2012) Alle Raupen befanden sich auf den Blättern oder am Stengel ihrer Nahrungspflanze I. amara und konnten auch nie an anderen Pflanzen entdeckt werden (s. Abb. 25). Als im Sommer das Nahrungsangebot knapper wurde, konnten die Raupen nicht nur beim Fressen der Blätter oder des Stengels von I. amara beobachtet werden, sondern ebenfalls an den Fruchtschötchen. Abb. 25: erwachsene Raupe auf I. amara (24.10.2012) 51 Christine Goedert Ergebnisse Einzelne Raupen wurden zur Beobachtung mitgenommen und in einem geeigneten Gefäß für die anstehende Verpuppung gehalten. Die Puppen besaßen alle eine grüne Färbung (s. Abb. 26), obschon keine hohe Luftfeuchtigkeit herrschte (s. Kommentar unter Punkt 2.4.1).100 Abb. 26: Puppe von Pieris mannii (10.09.2012) Außerdem konnte beobachtet werden, dass P. mannii Gürtelpuppen bildet.101 Die Puppe war am Gefäßdeckel befestigt und zusätzlich noch mit einem Gespinstfaden, der um die Körpermitte gesponnen war, mit dem Deckel verbunden (s. Abb. 27). Genau eine Woche später war dann die Metamorphose abgeschlossen und die Falter schlüpften. Abb. 27: Gürtelpuppe von P. mannii Sämtliche Unterschiede in der Flügelzeichnung zwischen P. mannii und P. rapae, die unter Punkt 2.4.1 beschrieben wurden, konnten auch bei den Individuen im Naturschutzgebiet Haardt beobachtet werden. Um mögliche Verwechselungen mit P. rapae während der Freilandaufnahmen auszuschließen, wurden alle Falter mit dem Schmetterlingsnetz eingefangen und überprüft. 100 http://www.lepiforum.de/lepiwiki.pl?Pieris_Mannii VORBRÜGGEN, W. (1997): Waldränder, in: LÖBF (Hrsg.): Praxishandbuch Schmetterlingsschutz. LÖBF (Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten)-Reihe Artenschutz, Band 1 / Landesamt für Agrarordnung Nordrhein-Westfalen, Recklinghausen. 286 S. 101 52 Christine Goedert Ergebnisse Die männlichen Falter konnten während der Freilandbegehungen öfters beim Patrouillieren beobachtet werden, d.h. sie flogen immer entlang derselben Stellen größere Strecken ab. Die Weibchen hingegen flatterten eher in einem eng begrenzten Bereich um I. amara, auf welcher die Eiablage erfolgte. Während der Freilandaufnahmen konnten die Falter auf folgenden Nektarpflanzen beim Saugen beobachtet werden: Bittere Schleifenblume (I. amara L.), Stinkender Storchschnabel (Geranium robertianum L.), Oregano (Origanum vulgare L.), Gewöhnlicher Natternkopf (Echium vulgare L.), Echter Thymian (Thymus vulgaris L.), Tauben-Skabiose (Scabiosa columbaria L.), Rote Spornblume (Centranthus ruber (L.) DC.) (s. Abb. 28). Abb. 28: P. mannii auf S. columbaria (linkes Bild) und auf C. ruber (rechtes Bild) Um herauszufinden, um welche Unterart es sich bei dem Karstweißling handelt, der im Naturschutzgebiet Haardt fliegt, wurden mehrere Ablichtungen der männlichen und weiblichen Falter an einen Spezialisten der Schmetterlingsfamilie der Weißlinge, H. Ziegler, gesendet. Dieser bestätigte, dass es sich hier um die Unterart andegava handelt. 53 Christine Goedert 6.3 Ergebnisse Übersicht der Ergebnisse beider Standorte Die folgende Abbildung (Abb. 29) zeigt eine Zusammenfassung der Ergebnisse beider Untersuchungsstandorte. Gezählt wurde ein Total von 1.238 Eiern, 832 Raupen und 299 Faltern. 250 200 Gesamtanzahl 150 100 50 0 17.05 24.05 30.05 14.06 21.06 28.06 4.07 12.07 25.07 16.08 23.08 29.08 6.09 10.09 20.09 11.10 19.10 24.10 31.10 Eier Raupen Falter Untersuchungstage Abb. 29: Übersicht der Ergebnisse der freilandökologischen Aufnahmen aus dem Untersuchungsjahr 2012. Aus Abbildung 29 wird ersichtlich, dass in den Sommermonaten die höchste Anzahl an Eiern von P. mannii gefunden wurde, an drei Untersuchungstagen waren es sogar über 200 Eier. Raupen wurden im gesamten Ermittlungszeitraum observiert, allerdings schwankte ihre Anzahl während dem gesamten Untersuchungsjahr deutlich. Falter wurden deutlich weniger erfasst, an beiden Standorten zusammen waren es im August nur 50 Schmetterlinge pro Untersuchungstag. Ausserdem geht aus Abbildung 29 hervor, dass deutlich weniger Raupen als Eier gezählt wurden, und ebenfalls viel weniger Falter als Raupen. 54 Christine Goedert 6.4 Ergebnisse Freilandökologische Aufnahmen vom Untersuchungsgebiet Gaalgebierg 6.4.1 Raupennahrungspflanze I. amara blüht bei günstigen Wetterbedingungen ab Ende März bis Ende Oktober. Im Untersuchungsgebiet Gaalgebierg findet man die Pflanze nur im Geröll der Abbruchkanten und vereinzelt auf kleinen offenen Gesteinshaufen im Trockenrasen (s. Abb. 30). Abb. 30: In südlicher Richtung des Standortes findet man mehrere Abbruchkanten mit I. amara - Bewuchs. (14.06.2012) 6.4.2 Entwicklungsstadien Im ganzen Untersuchungszeitraum konnten auf den Blättern von I. amara insgesamt 625 Eier gezählt werden (s. Abb. 31). Außer einem Ei welches am ersten Untersuchungstag Mitte Mai gesichtet wurde, konnten bis Anfang Juli keine weiteren Eier entdeckt werden. In dieser Zeit wurden aber Raupen von P. mannii gefunden (s. Abb. 32). Anfang Juli stieg die Zahl der Eier erstmals deutlich an; in den darauffolgenden zwei Wochen wurden dann aber wieder weniger Eier registriert. Im August war die Eieranzahl dann an allen Untersuchungstagen sehr hoch. 55 Christine Goedert Ergebnisse Da sich das Wetter gegen Ende September deutlich verschlechterte, flogen in diesem Monat die letzten Falter, welche folglich auch ihre letzten Eier ablegten. Ab Mitte Oktober wurden dann keine Eier mehr gefunden. 140 120 Anzahl der Eier 100 80 60 40 20 0 17.05 24.05 30.05 14.06 21.06 28.06 4.07 12.07 25.07 16.08 23.08 29.08 6.09 10.09 20.09 11.10 19.10 24.10 31.10 Untersuchungstage Abb. 31: Anzahl der gezählten Eier pro Untersuchungstag des Standorts Gaalgebierg An diesem Standort wurden im Untersuchungsjahr 2012 insgesamt 368 Raupen gezählt (siehe Abb. 32 für die Darstellung nach Funddatum). 90 Anzahl der Raupen 80 70 60 50 40 30 20 10 0 17.05 24.05 30.05 14.06 21.06 28.06 4.07 12.07 25.07 16.08 23.08 29.08 6.09 10.09 20.09 11.10 19.10 24.10 31.10 Untersuchungstage Abb. 32: Anzahl der gezählten Raupen pro Untersuchungstag des Standorts Gaalgebierg 56 Christine Goedert Ergebnisse In einzelne Entwicklungsstadien eingeteilt waren es 36 Räupchen, 91 kleine Raupen, 135 mittelgroße Raupen und 106 erwachsene Raupen (s. Abb. 33). Aus Abbildung 33 geht hervor, dass die Räupchen nur an einzelnen Untersuchungstagen gefunden wurden. Außerdem kann man anhand der Abbildungen 32 und 33 deutliche Schwankungen der Raupenzahlen über den gesamten Untersuchungszeitraum hinweg erkennen. 40 Anzahl der Raupen 35 30 Räupchen kleine Raupen mittelgroße Raupen erwachsene Raupen 25 20 15 10 5 0 17.05 24.05 30.05 14.06 21.06 28.06 4.07 12.07 25.07 16.08 23.08 29.08 6.09 10.09 20.09 11.10 19.10 24.10 31.10 Untersuchungstage Abb. 33: Anzahl der gezählten Raupen pro Untersuchungstag des Standorts Gaalgebierg Im gesamten Ermittlungszeitraum wurden 37 Weibchen und 80 Männchen, also ein Total von 117 Individuen, erfasst (s. Abb. 34). Auffallend ist hier der mehr als doppelt so hohe Anteil an Männchen als der an Weibchen. Außerdem wurden an zwei Untersuchungstagen mitten im Sommer (12.07.2012 und 23.08.2012) keine Falter beobachtet. Anzahl der Falter 20 18 Weibchen 16 Männchen 14 12 10 8 6 4 2 0 17.05 24.05 30.05 14.06 21.06 28.06 4.07 12.07 25.07 16.08 23.08 29.08 6.09 10.09 20.09 11.10 19.10 24.10 31.10 Untersuchungstage Abb. 34: Anzahl der gezählten Falter pro Untersuchungstag des Standorts Gaalgebierg 57 Christine Goedert Ergebnisse 6.4.3 Markierung-Wiederfang-Untersuchungen An der Untersuchungsstelle Gaalgebierg wurden an vier Untersuchungstagen Markierungen durchgeführt. Angefangen wurde am 29.08.2012 gegen 11 Uhr. Während drei Stunden konnten 15 Karstweißlinge (11 Männchen und 4 Weibchen) eingefangen und an der Flügelunterseite mit einer fortlaufenden Nummer (Nummern 1 bis 15, siehe Tab. 2) markiert werden. Am folgenden Tag, dem 30.08.2012, wurde dasselbe Gebiet während zwei Stunden fast vergebens nach P. mannii abgesucht. Nur ein einziges unmarkierte Männchen konnte aufgespürt und beschriftet werden (Nummer 29). Ohne Wiederfang am zweiten Tag kann natürlich keine berechnet werden. Untersuchung nicht Populationsgröße Da diese erste den Erwartungen entsprach, wurde vier Tage später, am 03.09.2012, ein erneuter Versuch gestartet. Von acht eingefangenen Schmetterlingen waren vier bereits am ersten Fangtag markiert worden. Vier weitere (drei Männchen und ein Weibchen) wurden mit Abb. 35: Markierung von P. mannii (04.09.2012) einer Nummer versehen (Nummern 41 bis 44, s. Tab. 2 und Abb. 35). Berechnung des Lincoln-Petersen-Index (Fangtag 1 und 3): Berechnung der Varianz: s2 = 14,0625 (mit r = 4) Berechnung der Standardabweichung: s = 3,75 Am darauffolgenden Tag, dem 04.09.2012, wurde ein vierter Versuch durchgeführt. Erneut wurden acht Falter eingefangen. Davon waren vier Karstweißlinge am ersten Fangtag (29.08.2012) markiert worden und zwei am dritten Fangtag (03.09.2012). Außerdem waren noch zwei unmarkierte Tiere dabei (s. Übersicht in Tab. 2). 58 Christine Goedert Ergebnisse Berechnung des Lincoln-Petersen-Index (Fangtag 1 und 4): Berechnung der Varianz: s2 = 14,0625 (mit r = 4) Berechnung der Standardabweichung: s = 3,75 Berechnung des Lincoln-Petersen-Index (Fangtag 3 und 4): Berechnung der Varianz: s2 = 48 Berechnung der Standardabweichung: s = 6,93 (mit r = 2) In folgender Tabelle (Tab. 2) befindet sich eine Übersicht der Markierung-WiederfangUntersuchung am Standort Gaalgebierg. Eine ausführlichere Tabelle mit der Uhrzeit sowie den exakten geographischen Koordinaten der Fangstelle befindet sich im Anhang. Datum Erstfang Markierungsnummer Männchen (M) / Weibchen (W) Datum Wiederfang Datum Wiederfang 29/08/2012 29/08/2012 29/08/2012 29/08/2012 29/08/2012 29/08/2012 29/08/2012 29/08/2012 29/08/2012 29/08/2012 29/08/2012 29/08/2012 29/08/2012 29/08/2012 29/08/2012 30/08/2012 03/09/2012 03/09/2012 03/09/2012 03/09/2012 04/09/2012 04/09/2012 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 29 41 42 43 44 45 46 M W M M W M M W M M M M W M M M W M M M W M 03/09/2012 04/09/2012 03/09/2012 04/09/2012 03/09/2012 04/09/2012 04/09/2012 03/09/2012 04/09/2012 04/09/2012 Tab. 2: Übersicht über die Markierung-Wiederfang-Untersuchung am Standort Gaalgebierg 59 Christine Goedert 6.5 Ergebnisse Freilandökologische Aufnahmen vom Untersuchungsgebiet Hesselbierg 6.5.1 Raupennahrungspflanze Da I. amara offene, sonnige Standorte mit durchlässigem Boden bevorzugt, bieten die steilen, aus Geröll bestehenden Abbruchkanten in diesem Gebiet eine optimale Besiedlungsfläche. So findet man die Pflanze an diesem Standort fast über die gesamte Länge der Abbruchkanten (s. Abb. 36). Wegen des ständigen Nachrutschens des Gerölls sind diese Stellen außerdem recht vegetationsarm und schützen so indirekt I. amara vor anderen Pflanzen, die sie verdrängen könnten. Im Gegensatz zum Standort Gaalgebierg sind auf diesem Trockenrasen keine offenen steinigen Flächen, die I. amara besiedeln könnte. Abb. 36: Abbruchkante mit I. amara (21.06.2012) Ihre Fruchtschötchen sichern ihr das Verteilen des Samens. So besiedelt I. amara beispielsweise auch eine Kiesaufschüttung dicht neben der Straße, die südlich am Untersuchungsgebiet vorbeiführt und in den in Frankreich gelegenen noch aktiven Steinbruch führt. 60 Christine Goedert Ergebnisse 6.5.2 Entwicklungsstadien 613 Eier wurden insgesamt an diesem Standort gezählt (s. Abb. 37), also eine fast identische Anzahl wie am Standort Gaalgebierg. Bis Anfang Juli wurden hier ebenfalls keine Eier, wohl aber Raupen von P. mannii gefunden. Auch wenn die ermittelte Eieranzahl an beiden Standorten etwas schwankt, wurden die Eier aber im selben Zeitraum, also von Anfang Juli bis Ende September, gefunden. 160 140 Anzahl der Eier 120 100 80 60 40 20 0 17.05 24.05 30.05 14.06 21.06 28.06 04.07 25.07 16.08 23.08 29.08 06.09 10.09 20.09 11.10 19.10 24.10 31.10 Untersuchungstage Abb. 37: Anzahl der gezählten Eier pro Untersuchungstag des Standorts Hesselbierg An diesem Standort wurden 464 Raupen gezählt, also fast 100 Raupen mehr als am Untersuchungsstandort Gaalgebierg (siehe Abb. 38). Die Verteilung nach Funddatum entspricht jedoch der Verteilung der anderen Untersuchungsstelle. 120 Anzahl der Raupen 100 80 60 40 20 0 17.05 24.05 30.05 14.06 21.06 28.06 04.07 25.07 16.08 23.08 29.08 06.09 10.09 20.09 11.10 19.10 24.10 31.10 Untersuchungstage Abb. 38: Anzahl der gezählten Raupen pro Untersuchungstag des Standorts Hesselbierg 61 Christine Goedert Ergebnisse Eingeteilt in die vier Entwicklungsstadien waren es 33 Räupchen, 152 kleine Raupen, 177 mittelgroße Raupen und 102 erwachsene Raupen. Aus Abbildung 39 wird ersichtlich, dass der Verlauf ähnlich ist wie beim ersten Standort. Räupchen wurden ebenfalls nur an manchen Untersuchungstagen beobachtet, allerdings etwas öfter als am Standort Gaalgebierg. 40 Räupchen kleine Raupen mittelgroße Raupen erwachsene Raupen Anzahl der Raupen 35 30 25 20 15 10 5 0 17.05 24.05 30.05 14.06 21.06 28.06 04.07 25.07 16.08 23.08 29.08 06.09 10.09 20.09 11.10 19.10 24.10 31.10 Untersuchungstage Abb. 39: Anzahl der gezählten Raupen (aufgetrennt in Entwicklungsstadien) pro Untersuchungstag des Standorts Hesselbierg Am Standort Hesselbierg wurden mit einer Gesamtanzahl von 182 Imagines gut 50% Individuen mehr erfasst als am Standort Gaalgebierg. Nach Geschlecht aufgeteilt waren es 54 Weibchen und 128 Männchen. Demzufolge wurden also auch an diesem Standort mehr als doppelt soviel Männchen gezählt. Etwas anders gestaltet sich allerdings die ermittelte Falteranzahl pro Untersuchungstag (s. Abb. 40). In den Monaten Mai und Juni wurden fast keine Falter gefunden, ab Juli stieg die Zahl dann aber rasch an. Im August wurden die meisten Individuen gezählt. Am Standort Hesselbierg war der 23.08.2012 mit 50 erfassten Individuen der Tag mit der höchsten Dichte, an demselben Tag wurde auf dem Standort Gaalgebierg merkwürdigerweise kein einziger Falter erfasst. 62 Christine Goedert Ergebnisse Wie aus Abbildung 40 ersichtlich, flogen die letzten Falter im September. Somit wurden in dieser Zeit die Eier für die letzte Generation von P. mannii abgelegt. Im Oktober schlüpften dann die letzten Raupen (s. Abb. 39), die nach ihrer Verpuppung dann bis zum Frühling 2013 überwintern. 35 Weibchen 30 Anzahl der Falter Männchen 25 20 15 10 5 0 17.05 24.05 30.05 14.06 21.06 28.06 04.07 25.07 16.08 23.08 29.08 06.09 10.09 20.09 11.10 19.10 24.10 31.10 Untersuchungstage Abb. 40: Anzahl der gezählten Falter pro Untersuchungstag des Standorts Hesselbierg 63 Christine Goedert Ergebnisse 6.5.3 Markierung-Wiederfang-Untersuchungen Am Standort Hesselbierg wurden die Markierungen an denselben Tagen durchgeführt wie am Standort Gaalgebierg. Am ersten Fangtag, dem 29.08.2012, konnten nur sechs Karstweißlinge (6 Männchen) eingefangen und markiert werden (Nummern 16 bis 21, s. Tab. 3). Am darauffolgenden Tag, dem 30.08.2012, wurden neun Falter eingefangen. Von diesen neun wurden sieben Individuen markiert (fünf Weibchen und zwei Männchen), zwei Schmetterlinge besaßen eine Markierung. Berechnung des Lincoln-Petersen-Index (Fangtag 1 und 2): Berechnung der Varianz: s2 = 31,5 Berechnung der Standardabweichung: s = 5,61 (mit r = 2) Da die Untersuchung an diesem Standort auch nicht die gewünschten Erfolge erbrachte, wurden hier ebenfalls zwei weitere Fangtage hinzugefügt. So wurden am dritten Fangtag, dem 03.09.2012, 11 Karstweißlinge (fünf Weibchen und sechs Männchen) eingefangen. Keiner dieser Schmetterlinge besaß eine Markierung. Am folgenden Tag, dem 04.09.2012, konnten 14 P. mannii (drei Weibchen und elf Männchen) gefangen werden. Darunter war nur ein markiertes Weibchen vom Vortag. Berechnung des Lincoln-Petersen-Index (Fangtag 3 und 4): Berechnung der Varianz: s2 = 1573 Berechnung der Standardabweichung: s = 39,66 (mit r = 1) In der folgenden Tabelle (Tab. 3) befindet sich eine Übersicht der Markierung-WiederfangUntersuchung am Standort Hesselbierg. Eine ausführlichere Tabelle mit der Uhrzeit sowie den exakten geographischen Koordinaten der Fangstelle befindet sich im Anhang. 64 Christine Goedert Ergebnisse Datum Erstfang Markierungsnummer Männchen (M) / Weibchen (W) Datum Wiederfang 29/08/2012 29/08/2012 29/08/2012 29/08/2012 29/08/2012 29/08/2012 30/08/2012 30/08/2012 30/08/2012 30/08/2012 30/08/2012 30/08/2012 30/08/2012 03/09/2012 03/09/2012 03/09/2012 03/09/2012 03/09/2012 03/09/2012 03/09/2012 03/09/2012 03/09/2012 03/09/2012 03/09/2012 04/09/2012 04/09/2012 04/09/2012 04/09/2012 04/09/2012 04/09/2012 04/09/2012 04/09/2012 04/09/2012 04/09/2012 04/09/2012 04/09/2012 04/09/2012 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 M M M M M M W W W W W M M W W M W M M W M W M M M M M M M M W W M M M M M 30/08/2012 30/08/2012 04/09/2012 Tab. 3: Übersicht über die Markierung-Wiederfang-Untersuchung am Standort Haardt 65 7 7.1 Diskussion Analyse der Bestandsaufnahmen Laut Fachliteratur (z.B. STETTMER102) fliegt P. mannii von April bis Oktober. Bedingt durch den relativ kühlen Frühlingsanfang im Jahr 2012 (s. Abb. 19) schlüpfte im Untersuchungsgebiet die ersten Falter von P. mannii erst Anfang Mai. Infolge des kontinuierlichen Temperaturabfalls gegen Ende des Sommers flogen die letzten Falter bis Ende September. Demzufolge wurden die letzten Raupen von P. mannii, die gleichzeitig die letzte Generation des Jahres 2012 darstellten, im Oktober erfasst. a) Raupennahrungspflanze Als Raupennahrungspflanze konnte im gesamten Untersuchungsgebiet nur I. amara registriert werden. In der Fachliteratur (z. B. LAFRANCHIS103) wurden für P. mannii noch weitere Raupennahrungspflanzen angegeben (siehe die detailliertere Beschreibung unter Punkt 2.4.1). Da diese Pflanzen in Luxemburg jedoch nicht vorkommen, können diese Daten nicht überprüft werden. Andererseits ist aber die Tatsache, dass I. amara in Luxemburg für P. mannii die einzige Raupennahrungspflanze ist, nicht zu unterschätzen. Da die Pflanze nur sehr lokal im Süden Luxemburgs auftritt, gilt es, die paar Gebiete in denen sie vorkommt, uneingeschränkt zu schützen. Wenn I. amara durch die natürliche Sukzession von anderen Pflanzen verdrängt wird und in Luxemburg verschwinden würde, könnten auch die Raupen von P. mannii auf keine andere Nahrungspflanze ausweichen. Demzufolge würde der Karstweißling in Luxemburg aussterben. b) Entwicklungsstadien In den Monaten Mai und Juni wurden nur ein Ei und eine geringe Anzahl an Raupen gezählt (s. Abb. 31, 32, 37 und 38). Da die Weibchen des Karstweißlings ihre Eier bevorzugt an der sehr jungen noch blütenlosen I. amara ablegen, ist es möglich, dass die Pflanzen oder etwa die Eier bei den Untersuchungen übersehen wurden. Es wäre ohnehin utopisch anzunehmen, dass man alle Eier entdecken würde! 102 STETTMER, C., M. BRÄU, P. GROS & O. WANNINGER (2006): Die Tagfalter Bayerns und Österreichs. Bayerische Akademie für Naturschutz und Landschaftspflege. 240 S. 103 LAFRANCHIS, T. (2000): Les papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles. Collection Parthénope, éditions Biotope, Mèze (France). 448 p. Christine Goedert Diskussion Eine Erklärung für die Ablage mehrerer Eier auf einem einzelnen Blatt im Sommer (s. Abb. 41) ist die relativ hohe Eiablage in dieser Zeit (am Standort Hesselbierg wurden z.B. in den Monaten Juli und August knapp über 140 Eier am Tag gezählt; s. Ergebnisse unter Punkt 6.5.1), und der damit verbundene "Platzmangel" an Keimlingen oder Jungpflanzen von I. amara. Der Abstand zwischen den einzelnen Eiern könnte ebenfalls darauf hindeuten, dass die Eier an verschiedenen Tagen oder von verschiedenen Weibchen auf demselben Blatt abgelegt wurden. Abb. 41: 4 Eier von P. mannii an der Blattunterseite eines Sämlings von I. amara (04.07.2012) Da die Eier von P. mannii meistens einzeln an der Blattunterseite von jungen Pflanzen abgelegt werden104, findet man auf diesen Pflanzen auch keinen riesigen Befall von Raupen. Außerdem verlassen die Raupen I. amara nie, es sei denn mehrere Nahrungspflanzen stehen so eng nebeneinander, dass die Raupen problemlos auf die Nachbarpflanze kriechen können. Da jedoch I. amara im Untersuchungsgebiet meistens vereinzelt steht und steinigen, sehr trockenen Untergrund bevorzugt, würden die Raupen mit großer Wahrscheinlichkeit nicht überleben, wenn sie die Pflanze verlassen würden. Da die Raupen des Karstweißlings ab der dritten Entwicklungsstufe denen des Kleinen Kohlweißlings sehr ähnlich sind, wäre es möglich, dass Raupen von P. rapae mitgezählt wurden. Allerdings besaßen alle erfassten Raupen der ersten beiden Entwicklungsstadien (in Abb. 33 und 39 als "Räupchen" und "kleine Raupen" angegeben) ausnahmslos eine schwarze 104 LAFRANCHIS, T. (2000): Les papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles. Collection Parthénope, éditions Biotope, Mèze (France). 448 p. 68 Christine Goedert Kopfkapsel (das Diskussion wichtigste Unterscheidungsmerkmale zwischen den beiden Schmetterlingsarten105, 106), so dass davon ausgegangen werden kann, dass nur Raupen von P. mannii gezählt wurden und keine von P. rapae. Aus den Abbildungen 33 und 39 geht hervor, dass Räupchen nur an vereinzelten Untersuchungstagen erfasst wurden. Das liegt zum einen daran, dass die Zeitdauer bis zum Schlüpfen der Raupen vom Wetter und vor allem von den Lufttemperaturen abhängig ist.107 Zum anderen ist mit der gewählten Aufteilung in die einzelnen Entwicklungsstadien die Dauer des Räupchenstadiums eine sehr kurze, da die frisch geschlüpften Räupchen nur ein bis zwei Tage gelb sind. Sobald der gesamte Körper eine mattgrüne Färbung annimmt, wurden sie der Gruppe der kleinen Raupen zugeordnet. Außerdem wird eine winzig kleine Raupe bei der Aufnahme eher übersehen als eine erwachsene Raupe. Nur zwei Mal konnte eine erwachsene Raupe auf Steinen in unmittelbarer Nähe einer abgefressenen Nahrungspflanze gefunden werden. Diese beiden Raupen standen kurz vor der Verpuppung, hatten also I. amara verlassen um einen geeigneten Platz für die Metamorphose zu finden (s. Abb. 42). Abb. 42: Erwachsene Raupe, die gerade I. amara verlässt um einen geeigneten Platz für die Verpuppung zu finden. (31.10.2012) 105 ZIEGLER, H. (2009): Zur Neubesiedlung der Nordwestschweiz durch Pieris mannii (Mayer, 1851) im Sommer 2008 (Lepidoptera, Pieridae). - Entomologia Helvetica 2: 129-144. 106 http://www.lepiforum.de/lepiwiki.pl?Pieris_Mannii 107 LAFRANCHIS, T. (2000): Les papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles. Collection Parthénope, éditions Biotope, Mèze (France). 448 p. 69 Christine Goedert Diskussion Im Prinzip erfolgt die Verpuppung der Karstweißlinge an Steinen oder an Pflanzenstengeln (s. Beschreibung unter Punkt 2.4.1).108 Im Untersuchungsgebiet wird P. mannii sich wohl am ehesten an Steinen befestigen und verpuppen, da auf den steinigen Abbruchkanten der Pflanzenbewuchs schütter ist. Während der freilandökologischen Aufnahmen wurden an beiden Untersuchungsstellen keine Puppen von P. mannii beobachtet. Das liegt zum Einen daran, dass es sehr schwierig ist, Schmetterlingspuppen ausfindig zu machen109 und zum Anderen, dass bewusst nicht nach Puppen gesucht wurde. Um diese zu finden, hätten sämtliche Steine im gesamten Gebiet umgedreht werden müssen. Bei einem solchen Vorgehen hätte allerdings das Risiko bestanden, dass die Raupen bei der Verpuppung gestört oder die Puppen beschädigt beziehungsweise in ihrer Entwicklung behindert würden110. Insgesamt wurden an beiden Untersuchungsstandorten viel weniger Falter als Raupen gezählt. Diese Beobachtung ist aber absolut nicht ungewöhnlich. Schon wegen ihrer kurzen Lebensdauer müssen Insekten sich erfolgreich fortpflanzen. Die Gelege sind meist sehr groß, um zu gewährleisten, dass eine Mindestanzahl an Raupen schlüpfen kann. Da die Eier vielen Gefahren ausgesetzt sind, wie zum Beispiel schlechter Witterung oder Räuber, werden nur aus einem Teil der abgelegten Eier Raupen schlüpfen.111, 112 Diese müssen sich ebenfalls vor Frost und Prädatoren schützen, aber auch ein fehlendes Nahrungsangebot spielt für ihr Überleben eine zentrale Rolle.113 Demzufolge wird die Anzahl an Schmetterlingspuppen auch kleiner sein, sowie ebenfalls der Anteil der Falter, die schlussendlich noch schlüpfen. Wie bei den meisten Tagfaltern üblich, ist auch P. mannii stark abhängig von den Wetterbedingungen. Damit eine Körpertemperatur von über 30 °C vor dem Abflug erreicht wird, benötigen sie die Erwärmung durch die Sonne. Aufkommende Winde lassen die Falter schnell abkühlen.114 Bei zu kühlen Temperaturen oder zu starkem Wind werden diese 108 SCHWEIZERISCHER BUND FÜR NATURSCHUTZ (SBN) (Hrsg.) (1987): Tagfalter und ihre Lebensräume. Arten - Gefährdung - Schutz. - Fotorotar Verlag AG, Egg (Schweiz), 516 S. 109 KOCH, M. (1991): Wir bestimmen Schmetterlinge. 3. Aufl. - Neumann Verlag, Radebeul, 792 S. 110 SCHWEIZERISCHER BUND FÜR NATURSCHUTZ (SBN) (Hrsg.) (1987): Tagfalter und ihre Lebensräume. Arten - Gefährdung - Schutz. - Fotorotar Verlag AG, Egg (Schweiz), 516 S. 111 LAFRANCHIS, T. (2000): Les papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles. Collection Parthénope, éditions Biotope, Mèze (France). 448 p. 112 SCHWEIZERISCHER BUND FÜR NATURSCHUTZ (SBN) (Hrsg.) (1987): Tagfalter und ihre Lebensräume. Arten - Gefährdung - Schutz. - Fotorotar Verlag AG, Egg (Schweiz), 516 S. 113 STETTMER, C., M. BRÄU, P. GROS & O. WANNINGER (2006): Die Tagfalter Bayerns und Österreichs. Bayerische Akademie für Naturschutz und Landschaftspflege. 240 S. 114 EBERT, G. & E. RENNWALD (Hrsg.) (1991): Die Schmetterlinge Baden-Württembergs. Bd. 1. Tagfalter I. - Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart, 552 S. 70 Christine Goedert Diskussion Schmetterlinge sich demzufolge eher an Pflanzen absetzen und es wird schwierig sie aufzuspüren und zu beobachten. Die Männchen schlüpfen im Frühling als erste und besetzen Reviere. Sie patrouillieren durch ihr Revier und verteidigen es vor möglichen Eindringlingen. Die Suche nach Nektarpflanzen und Weibchen erfolgt ebenfalls in diesem Gebiet. Fliegt ein Weibchen durch ihr Revier, so verfolgen und umwerben sie es.115 Die Weibchen flattern eher in einem eng begrenzten Bereich auf der Suche nach Nektar oder I. amara, an der sie ihre Eier ablegen.116 Bevorzugt werden dabei die jüngeren Pflanzen. In der Regel wird ein einzelnes Ei an der Blattunterseite abgelegt. Gelegentlich findet man aber auch mehrere Eier an der Unterseite desselben Blattes (solche Beobachtungen wurden eher im Sommer gemacht, wenn möglicherweise ungenügend Raupennahrungspflanzen zur Verfügung standen) oder ein einzelnes Ei auf der Blattoberseite. Allein schon durch die oben beschriebene Verhaltensweise der Falter ist es schwieriger, Weibchen zu beobachten und einzufangen als Männchen. Allerdings entsprechen die Ergebnisse der Freilandaufnahmen den üblichen Beobachtungen: die Männchen schlüpfen einige Tage vor den Weibchen, sie sind auch zahlreicher (nach den im Rahmen dieser Arbeit angestellten Beobachtungen ist das Verhältnis 2:1) und gegen Ende der Flugzeit steigt dann die Anzahl der Weibchen.117, 118 Während der einzelnen Feldaufnahmen wurde stets Ausschau nach einer möglichen Nektaraufnahme der Falter gehalten. So konnte P. mannii bei dem Blütenbesuch an einigen Pflanzen beobachtet werden (s. Aufführung unter Punkt 6.2). Diese recht überschaubare Aufzählung ist aber keinesfalls als komplett zu betrachten. Um die Liste zu vervollständigen, müssten intensive Beobachtungen durchgeführt werden, bei denen gezielt nur nach Karstweißlingen auf Blütenpflanzen gesucht würde. 115 EBERT, G. & E. RENNWALD (Hrsg.) (1991): Die Schmetterlinge Baden-Württembergs. Bd. 1. Tagfalter I. - Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart, 552 S. 116 ZIEGLER, H. (2009): Zur Neubesiedlung der Nordwestschweiz durch Pieris mannii (Mayer, 1851) im Sommer 2008 (Lepidoptera, Pieridae). - Entomologia Helvetica 2: 129-144. 117 EBERT, G. & E. RENNWALD (Hrsg.) (1991): Die Schmetterlinge Baden-Württembergs. Bd. 1. Tagfalter I. - Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart, 552 S. 118 THIEL, G. & M. MEYER (2007): Suivi des populations de Polyommatus coridon (Poda, 1761) sur trois pelouses sèches calcicoles au Luxembourg (Lepidoptera, Lycaenidae). - Bull. Soc. Nat. luxem. 108. 55-62. 71 Christine Goedert Diskussion P. mannii konnte also eindeutig an den Standorten Gaalgebierg und Hesselbierg im Naturschutzgebiet Haardt nachgewiesen werden. Die geringe Falteranzahl, die an den einzelnen Untersuchungstagen ermittelt wurde, lässt auf zwei kleine Populationen von um die 30 bis 60 Individuen schließen. Um herauszufinden, ob noch weitere Populationen von P. mannii in Luxemburg vorkommen, besteht die einfachste Möglichkeit darin, alle bekannten Standorte der Raupennahrungspflanzen aufzusuchen. Da I. amara zum jetzigen Zeitpunkt die einzige bekannte Raupennahrungspflanze für P. mannii in Luxemburg ist, kann man die Suche derzeit auf ihre Wuchsstandorte beschränken. Bei genauester Betrachtung der Pflanzen lässt sich somit herausfinden, ob der Karstweißling hier Eier abgelegt hat oder ob Raupen sowie eventuell deren Fraßspuren zu finden sind. Außerdem besteht an sonnigen Tagen die Möglichkeit, Falter auf Paarungs- oder Nektarsuche zu beobachten. Zahlreichen Publikationen ist zu entnehmen, dass P. mannii sein ursprüngliches Verbreitungsgebiet vom südlichen Europa nach Norden ausdehnt.119, 120, 121 Die im Untersuchungsgebiet vorkommenden Karstweißlinge wurden von H. Ziegler (Schweiz) als P. mannii ssp. andegava identifiziert, eine Unterart die bislang nur in Nordwestfrankreich beobachtet wurde, schließlich als verschollen oder ausgestorben galt aber zuletzt im Jahr 2012 im Westen Lothringens nachgewiesen wurde.122, 123 Die Vermutung liegt demnach nahe, dass P. mannii ssp. andegava sein in Nordwestfrankreich besiedeltes Areal nach Luxemburg ausgedehnt hat. Da P. mannii schon in den 1970er Jahren entdeckt wurde, war der Falter höchstwahrscheinlich die ganze Zeit über hier anwesend. P. mannii ssp. alpigena, eine weitere Unterart die in Südostfrankreich verbreitet ist, hat sich in den letzten Jahren bis nördlich der Alpen und in die Schweiz hinein ausgebreitet. Auch in Süddeutschland wurde diese Unterart beobachtet. Mittlerweile hat sie sich schon bis in den südlichen Elsass sowie in das südliche Saarland ausgebreitet. 124 Die Möglichkeit besteht demnach, dass auch diese Unterart in den folgenden Jahren in Luxemburg zu finden sein wird. 119 KÖSTLER, W. (2012): Erstfund des Karstweißlings Pieris mannii, (MAYER, 1851) in Nordbayern / Mittelfranken (Lepidoptera, Pieridae). - Galathea 28, Berichte des Kreises Nürnberger Entomologen, S.45-49. 120 HERRMANN, R. (2008): Der Karstweissling, Pieris mannii (Mayer, 1851), erstmals im Breisgau (Lepidoptera, Pieridae). - Atalanta 39 (1-4): 233-234 121 ZIEGLER, H. (2009): Zur Neubesiedlung der Nordwestschweiz durch Pieris mannii (Mayer, 1851) im Sommer 2008 (Lepidoptera, Pieridae). - Entomologia Helvetica 2: 129-144. 122 http://www.lepinet.fr/especes/nation/lep/?e=p&id=29430 123 ZIEGLER, H. (2009): Zur Neubesiedlung der Nordwestschweiz durch Pieris mannii (Mayer, 1851) im Sommer 2008 (Lepidoptera, Pieridae). - Entomologia Helvetica 2: 129-144. 124 http://www.lepiforum.de/lepiwiki.pl?Pieris_Mannii 72 Christine Goedert 7.2 Diskussion Anzahl der Generationen von P. mannii Aus den einzelnen Diagrammen (Abb. 31 bis 34 und 37 bis 40) wird ersichtlich, dass an beiden Standorten die Generationen von P. mannii nicht deutlich getrennt voneinander vorkommen, sondern sich über das ganze Untersuchungsjahr hinweg überlappen. Prinzipiell wäre eine Einteilung der Generationen anhand der übers Jahr ermittelten Eier, Raupen und Falter möglich. Die im Rahmen dieser Arbeit gezählten Falter erlauben allerdings keine Einteilung, da ihre ermittelte Anzahl, höchstwahrscheinlich bedingt durch mehr oder weniger schlechte Wetterbedingungen, einfach zu gering war. Da in den Monaten Mai und Juni keine Eier, wohl aber Raupen von P. mannii beobachtet wurden, kann man davon ausgehen, dass es sich hierbei um eine erste Generation handelte, die Mitte bis Ende Mai schlüpfte. Der erste deutliche Anstieg abgelegter Eier am 4. Juli deutet auf eine zweite Generation des Karstweißlings hin (Abb. 31 bis 34 und 37 bis 40). Auch der erneute Anstieg Mitte bis Ende August lässt wieder auf eine neue, demzufolge dritte Generation von P. mannii schließen. Die vierte und somit letzte Generation des Jahres 2012 schlüpft Ende September. Die Raupen, welche Ende September und im Oktober registriert wurden, verpuppten sich und überwinterten dann als Puppe bis zum Frühling 2013. 7.3 Analyse der Markierung-Wiederfang-Untersuchung Damit das Ergebnis der Markierung-Wiederfang-Untersuchung nicht verfälscht wird, müssen verschiedene Bedingungen erfüllt sein. Diese wurden schon unter Punkt 5.3 aufgezählt und können dort nachgeschlagen werden. Da die Markierungen mit einem schnell trocknenden wasserfesten Stift auf die Unterseite der Hinterflügel aufgetragen wurden, kann es nicht zu einer Ablösung kommen. Des weiteren stellt diese Markierung für die Schmetterlinge keine Behinderung beim Flug dar, sie werden ebenfalls dadurch nicht schwerer oder leichter gefangen als unmarkierte Artgenossen. Beim Einfangen mittels Schmetterlingsnetz sowie beim Anbringen der Markierung wurden die Karstweißlinge nicht verletzt, so dass sie sich beim Freilassen sofort wieder unter ihre Artgenossen mischen konnten. Für die markierten Insekten besteht außerdem die gleiche Wahrscheinlichkeit, gefangen zu werden, als für unmarkierte Individuen. 73 Christine Goedert Diskussion Die einzige Bedingung, die bei freilebenden Schmetterlingen nicht vorhersehbar ist und deshalb nicht überprüft werden kann ist, ob in der Zeit zwischen Erst- und Zweitfang Individuen gestorben oder geschlüpft sind. Da ein Abstand von entweder einem Tag oder vier Tagen zwischen den Markierungen lag, kann man nicht mit Sicherheit sagen, ob die Anzahl der Individuen sich verändert hat oder nicht. Es wäre beispielsweise möglich, dass zwischenzeitlich ein einzelnes Tier gestorben oder geschlüpft ist. Innerhalb eines Tages stirbt aber keine ganze Population, es kommt höchstens zum Tod vereinzelter Individuen. Was den Schlupf der Falter betrifft, so ist die Chance, dass einzelne Individuen schlüpfen, an mehreren sonnigen Tagen hintereinander gleich groß. Es sollte nur darauf geachtet werden, die Untersuchung nicht nach einer längeren Kälteperiode zu starten, da ansonsten an einem der Fangtage die Falter vermehrt schlüpfen könnten. Da dies jedoch nicht der Fall war, kann man davon ausgehen, dass eventuell gestorbene oder frisch geschlüpfte Falter sich die Waage halten. Leider lassen die Markierung-Wiederfang-Untersuchungen kein zuverlässiges Ergebnis zu. Die Anzahl der erstgefangen Schmetterlinge war schon sehr bescheiden. Vor allem aber war die Wiederfangrate mit bis zu vier Individuen so gering, dass die Populationsgröße nicht berechnet werden konnte. Von Anfang an war allerdings klar, dass diese Untersuchung schwierig werden würde. Während der Freilandbeobachtungen wurden sehr wenige Schmetterlinge gezählt, am Gaalgebierg konnten an nur einem Tag ein Maximum von 25 Faltern registriert werden, am Standort Hesselbierg scheint die Population etwas größer zu sein. Hier wurden im Sommer um die 50 Individuen gezählt (s. Abb. 34 und 40). Aus den einzelnen Berechnungen der Markierung-Wiederfang-Untersuchung (s. Punkte 6.4.2 und 6.5.2) könnte man auf eine berechnete Populationsgröße von ungefähr 30 Individuen schließen. Allerdings sind die Berechnungen allein wegen der geringen Anzahl gefangener Tiere sehr ungenau. Hinzu kommt, dass die Gesamtanzahl der gefangenen Tiere am zweiten Fangtag noch geringer war als am ersten Fangtag und die Werte wegen der geringen Anzahl gefangener Tiere sehr weit streuen (s. Punkte 6.4.2 und 6.5.2). Das Wetter war leider an dem zweiten Markierungstag nicht so schön wie erhofft. Niederschläge gab es zwar keine, doch die Lufttemperaturen stiegen auf der Haardt nicht über 18 °C. Höchstwahrscheinlich suchte P. mannii an geschützten Stellen Unterschlupf und wurde deshalb nicht weiter gesichtet. 74 Christine Goedert Diskussion Auch für andere Methoden der Populationsschätzung, wie zum Beispiel das Jolly-SeberModell für offene Populationen, bei denen die unter Punkt 5.3 aufgeführten Voraussetzungen nicht erfüllt sein müssen, sind die durchgeführten Messungen nicht geeignet. Um verlässliche Ergebnisse für diese Methode zu erzielen, sollte die Gesamtanzahl der markierten Tieren (zusammengefasst aus allen Markierungstagen), sowie die Gesamtanzahl der Wiederfänge eines bestimmten Markierungstages größer als 10 sein. So viel markierte Tiere wurden während der vier Erfassungstage leider nicht gefunden. Das Naturschutzgebiet Haardt gehört dem europäischen Netz besonderer Schutzgebiete "Natura 2000" an, das nach den Vorgaben der Habitat-Richtlinie125 errichtet wird. In Artikel 2 dieser Richtlinie steht: "... (2) Die aufgrund dieser Richtlinie getroffenen Maßnahmen zielen darauf ab, einen günstigen Erhaltungszustand der natürlichen Lebensräume und wildlebenden Tier- und Pflanzenarten von gemeinschaftlichem Interesse zu bewahren oder wiederherzustellen". Folglich wurde für dieses Gebiet ein Pflege- und Entwicklungsplan ausgearbeitet.126 Einige dieser Schutzmaßnahmen werden im folgenden Kapitel beschrieben. Zusätzlich werden auch Überlegungen angestellt, wie die Bevölkerung über P. mannii informiert und sensibilisiert werden kann. 125 FLORA-FAUNA-HABITAT-RICHTLINIE (92/43/EWG): Richtlinie des Rates vom 21. Mai 1992 zur Erhaltung der natürlichen Lebensräume sowie der wildlebenden Tiere und Pflanzen. (ABI. Nr. L 206 vom 22/07/1992 s. 0007-0050). 126 MINISTÈRE DU DÉVELOPPEMENT DURABLE ET DES INFRASTRUCTURES, ADMINISTRATION DE LA NATURE ET DES FORÊTS, (Hrsg.) (2010): Naturschutzgebiet - Réserve naturelle "HaardHesselsbierg-Staebierg", 3ième édition. Broschüre Oeko-Bureau, Rumelange, 26 S. 75 8 8.1 Schutzmaßnahmen Allgemeine Schutzmaßnahmen im Untersuchungsgebiet Trotz des außergewöhnlichen Lebensraums, der im Naturschutzgebiet Haardt durch die natürliche Vegetationsentwicklung entstanden ist, stellt er kein Endstadium der Sukzession dar. Ohne menschliches Eingreifen würden diese wertvollen Standorte langsam wieder verbuschen und zuwachsen, bis sich schließlich ein neuer Wald gebildet hat.127 Somit wäre der Lebensraum für I. amara, sowie gleichzeitig auch für P. mannii, nicht mehr vorhanden. In demselben Maße würden auch unzählige andere seltene Pflanzen- und Tierarten verschwinden. Um den Erhalt dieser Lebensräume zu sichern, muss zuerst einmal gegen die Verbuschung vorgegangen werden. Dabei wird strengstens darauf geachtet, nur bestimmte Pflanzen zu entfernen. Im Naturschutzgebiet Haardt werden schon seit einigen Jahren Pflegemaßnahmen durchgeführt. Im Herbst 2012 unternahm man solche Arbeiten unter anderem auf dem Standort Gaalgebierg (s. Abb. 43). Abb. 43: Entbuschung im Naturschutzgebiet Haardt, Standort Gaalgebierg (24.10.2012) 127 VORBRÜGGEN, W. (1997): Waldränder, in: LÖBF (Hrsg.): Praxishandbuch Schmetterlingsschutz. LÖBF (Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten)-Reihe Artenschutz, Band 1 / Landesamt für Agrarordnung Nordrhein-Westfalen, Recklinghausen. 286 S. Christine Goedert Schutzmaßnahmen Außerdem erfolgt im Untersuchungsgebiet einmal im Jahr eine extensive Beweidung durch eine Schafherde einschließlich einiger mitlaufenden Ziegen zur Eindämmung und Beseitigung der aufkommenden Verbuschung (s. Abb. 44). Die Schafe eignen sich hervorragend zur Landschaftspflege in ebenem bis steilem Gelände. Wegen ihrer geringen Ansprüche sind sie sogar auf Flächen mit geringem Futterertrag gut einsetzbar. Die Ziegen hingegen sind für einen besonders gründlichen Verbiß aufkommender Gehölze bis in 2 m Höhe förderlich.128 Abb. 44: Schafbeweidung im Naturschutzgebiet Haardt (11.10.2012) Auf verschiedenen, vorab sorgfältig ausgewählten Flächen erfolgt im Herbst eine nachhaltige und Natur schonende Mahd mit Zugpferden (s. Abb. 45). Ökologisch empfindliche Böden werden durch diese Arbeitsweise kaum beeinträchtigt. Die Böden werden vor Verdichtungen geschützt, da Pferde keine tiefen Fahrspuren hinterlassen, wie dies beim Einsatz von Traktoren der Fall wäre. Emissionen entstehen höchstens in geringem Masse, wenn bei Arbeit mit hohem Kraftaufwand ein Hilfsmotor mit zum Einsatz kommt.129 128 VORBRÜGGEN, W. (1997): Waldränder, in: LÖBF (Hrsg.): Praxishandbuch Schmetterlingsschutz. LÖBF (Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten)-Reihe Artenschutz, Band 1 / Landesamt für Agrarordnung Nordrhein-Westfalen, Recklinghausen. 286 S. 129 VORBRÜGGEN, W. (1997): Waldränder, in: LÖBF (Hrsg.): Praxishandbuch Schmetterlingsschutz. LÖBF (Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten)-Reihe Artenschutz, Band 1 / Landesamt für Agrarordnung Nordrhein-Westfalen, Recklinghausen. 286 S. 78 Christine Goedert Schutzmaßnahmen Abb. 45: Mahd mit Zugpferden im Naturschutzgebiet Haardt (25.07.2012) Die Kalk-Halbtrockenrasen gehören zu den wertvollsten Lebensräumen für Schmetterlinge.130 Ziel muss also auf jeden Fall sein, diese schützenswerte Habitate mit ihrer Pflanzen- und Tiervielfalt zu erhalten. Im Naturschutzgebiet Haardt wurden über 25 verschiedene Orchideenarten nachgewiesen (s. Beispiele in Abb. 46). Abb. 46: Bild links: Fliegenragwurz (Ophrys insectifera L.), Bild Mitte: Bocks-Riemenzunge (Himantoglossum hircinum (L.) SPRENGEL, Bild rechts: Rotbrauner Stendelwurz (Epipactis atrorubens (HOFFM. ex BERNH.) BESSER) 130 VORBRÜGGEN, W. (1997): Waldränder, in: LÖBF (Hrsg.): Praxishandbuch Schmetterlingsschutz. LÖBF (Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten)-Reihe Artenschutz, Band 1 / Landesamt für Agrarordnung Nordrhein-Westfalen, Recklinghausen. 286 S. 79 Christine Goedert 8.2 Schutzmaßnahmen Information und Sensibilisierung der Bevölkerung Damit die unter Punkt 8.1 vorgeschlagenen Schutzmaßnahmen ihre Wirkung erzielen, ist es wichtig die Bevölkerung miteinzubeziehen. Mit einem Anteil von mehr als 60% aller beschriebenen Tier- und Pflanzenarten131 sind die Insekten so artenreich, dass oft irrtümlicherweise davon ausgegangen wird, ihr Schutz wäre überflüssig. Außerdem werden Insekten auch in der heutigen Zeit immer wieder mit Schädlingen gleichgesetzt. Im Übrigen wäre die Sensibilisierung der Bevölkerung einfacher, wenn es sich bei den zu schützenden Tieren um Säugetiere handeln würde. Diese genießen oft, im Gegenzug zu den Insekten, eine emotionale Wertschätzung. Vermittelt werden soll, dass jeder Einzelne einen wertvollen Beitrag zum Erhalt der Artenvielfalt leisten kann, indem er z.B.: im eigenen Haus und Garten auf Schädlingsbekämpfung mit Giftstoffen verzichtet und eher auf giftfreie Varianten umsteigt, wie die biologische Schädlingsbekämpfung (z.B. das Einsetzen von Pheromonen oder natürlicher Räuber) oder das Stehenlassen der als "Unkraut" angesehen Pflanzen; in Naturschutzgebieten die Wege nicht verlässt und hier, sowie auch in anderen Gebieten, keine geschützten Pflanzenarten pflückt oder bedrohte Tierarten einsammelt; auf eine möglichst geringe Umweltverschmutzung achtet; einheimische Pflanzen als Anbau im eigenen Garten bevorzugt, da exotische Pflanzen die einheimischen Tiere verdrängen. Die Bevölkerung kann durch gezieltes Informationsmaterial auf den Karstweißling aufmerksam gemacht werden. In den Gemeinden können Broschüren oder Flyer an alle Haushalte verteilt werden. Es wäre außerdem möglich, für Schulklassen ein pädagogisches Begleitheft auszuarbeiten. In der Öffentlichkeit aufgehängte Poster können die Allgemeinheit auf das zu schützende Habitat mitsamt seiner Biozönose aufmerksam machen. Ansonsten wären geführte Wanderungen durch das Naturschutzgebiet Haardt eine gute Möglichkeit um interessierte Bürger zu informieren und zu sensibilisieren. 131 MESTDAGH, X. & H. BALTUS, J.-L. RENNESON, M. MEYER, L. HOFFMANN, N. TITEUX (2011): Espèces nouvelles et retrouvées chez les papillons de jour au Luxembourg. - Bull. Soc. Nat. luxemb. 112: 97107. 80 Christine Goedert Schutzmaßnahmen In den Naturschutzgebieten sollen die Besucher durch Informationstafeln auf die Verhaltensregeln aufmerksam gemacht werden (s. Abb. 47). Im Naturschutzgebiet Haardt ist dies größtenteils schon der Fall. So wird beispielsweise auf die geschützten Orchideen hingewiesen. Abb. 47: Informationstafel über die Verhaltensregeln in einem Naturschutzgebiet Nachdem in einem bestimmten Gebiet auf eine seltene Tier- oder Pflanzenart aufmerksam gemacht wurde, gibt es natürlich auch Insektensammler, die gezielt dieses Gebiet aufsuchen. Ihr Ziel ist das Einfangen und Mitnehmen von Belegtieren um die private Sammlung zu vervollständigen. Auch diese Leute sollen sensibilisiert werden, dass seltene Arten eher in den entsprechenden Institutionen hinterlegt werden sollen als in unzähligen kleinen Privatsammlungen.132 Trotz Hinweistafeln und Verwarnungen ist der Drang der Menschen nach wie vor sehr groß, Müll in der Natur zu entsorgen. Auf diese Problematik müsste entschieden mit Anzeigen und Geldstrafen vorgegangen werden. Das Radfahren und Reiten ist im Naturschutzgebiet Haardt nur auf extra ausgewiesenen Wegen erlaubt. Diese sind durch spezielle Hinweisschilder gekennzeichnet (s. Abb. 48). Zusätzlich findet man an den Eingängen des Gebietes Tafeln mit einer Übersicht des 25,8 km langen Rad- und Reitwegenetzes.133 Abb. 48: spezielle Hinweisschilder für Rad- und Reitwege innerhalb des Naturschutzgebietes Haardt 132 HIGGINS, L.G. & N.D. RILEY (1971): Die Tagfalter Europas und Nordwestafrikas. - Paul Parey Verlag, Hamburg und Berlin, 377 S. 133 MINISTÈRE DU DÉVELOPPEMENT DURABLE ET DES INFRASTRUCTURES, ADMINISTRATION DE LA NATURE ET DES FORÊTS, (Hrsg.) (2010): Naturschutzgebiet - Réserve naturelle "HaardHesselsbierg-Staebierg", 3ième édition. Broschüre Oeko-Bureau, Rumelange, 26 S. 81 Christine Goedert Schutzmaßnahmen Leider viele Fahrt bevorzugen aber Mountainbiker die quer durch das Gelände (s. Abb. 49). Die steilen Abbruchkanten, die den Lebensraum von I. amara und folglich auch des Karstweißlings darstellen, werden besonders gern für Abfahrten benutzt. Abb. 49: Mountainbike-Fahrer bei der Fahrt quer durch das Naturschutzgebiet Haardt (Gaalgebierg, 31.10.2012) Bedauerlicherweise sind diese Fahrten abseits der Wege auch keine einmalige Angelegenheit, da das gesamte Naturschutzgebiet sehr beliebt bei Radfahrern ist und diese auch oft in großen Gruppen unterwegs sind. Nachdem die ersten Mountainbikes abseits der ausgewiesenen Strecken gefahren sind, ebnen und kennzeichnen sie so die Wege für die nachfolgenden Fahrer (s. Abb. 50). Natürlich werden auf diese Weise auch seltene Pflanzen, die sich auf diesen Strecken befinden, zerstört. Deshalb hat die Natur- und Forstverwaltung zwischenzeitlich schon reagiert und an ökologisch sensiblen Stellen Hinweisschilder für die Bevölkerung angebracht (s. Abb. 51). Abb. 50: Durch Mountainbikes geebneter Weg quer durch den Lebensraum von I. amara (Standort Gaalgebierg) (10.09.2012) Abb. 51: Hinweisschild im Naturschutzgebiet Haardt 82 Christine Goedert Schutzmaßnahmen Eingeleitete Schutzmaßnahmen müssen demnach geeignet sein, damit eine Schmetterlingsart erhalten bleibt. Dabei ist es unumgänglich alle Entwicklungsstadien einer Art zu schützen. Es ist sinnlos einen bestimmten Falter zu schützen, gleichzeitig aber Getreidefelder mit Pestiziden zu behandeln damit die Raupen die Ernte nicht gefährden. Arten können also nur wirkungsvoll durch Landschafts- und Biotopschutz erhalten werden. 3,134 134 SCHWEIZERISCHER BUND FÜR NATURSCHUTZ (SBN) (Hrsg.) (1987): Tagfalter und ihre Lebensräume. Arten - Gefährdung - Schutz. - Fotorotar Verlag AG, Egg (Schweiz), 516 S. 83 9 Schlussfolgerung Da P. mannii schon in den 1970er Jahren entdeckt wurde, liegt die Vermutung nahe, dass der Falter sein Verbreitungsgebiet nicht erst in den letzten Jahren nach Luxemburg ausgedehnt hat, sondern die ganze Zeit über hier fest angesiedelt war. Außerdem hat H. Ziegler die Falter der Unterart andegava zugeschrieben, welche schon seit längerer Zeit in Nordwestfrankreich etabliert war. Höchstwahrscheinlich sind also die luxemburger Populationen aus Frankreich kommend eingewandert. Die Unterart alpigena, die sich von Südostfrankreich nach Nordfrankreich, der gesamten Schweiz sowie Süddeutschland ausgebreitet hat, ist in Luxemburg noch nicht zu beobachten. In den folgenden Jahren könnte sie demnach auch hier zu finden sein. P. mannii hat also definitiv das Naturschutzgebiet Haardt im Südwesten Luxemburgs besiedelt. Als Eiablage und Raupennahrung wird in diesem Gebiet nur I. amara benutzt. Allerdings ist diese Pflanze die einzige der in der Fachliteratur beschriebenen Raupennahrungspflanzen, die in Luxemburg vorkommt. Bleiben jedoch keine geeigneten Schutzmaßnahmen bestehen oder werden keine neuen eingeleitet, wird der Lebensraum für P. mannii, I. amara und für viele weitere Tier- und Pflanzenarten nicht mehr gegeben sein. 10 Danksagung Als erstes möchte ich mich sehr herzlich bei Herrn Marc MEYER, Kurator der Abteilung Wirbellose im naturhistorischen Naturmuseum Luxemburg (MNHN), bedanken, dass er mir von P. mannii erzählte und ohne Zögern die Mentorenrolle meiner Arbeit übernahm. Er begleitete mich öfters für die Freilandbegehungen und stand mir immer mit zahlreichen Ratschlägen zur Seite. Schon während meiner Diplomarbeit unterstütze er mich, sowie auch in den 10 Jahren die zwischen diesen beiden Arbeiten lagen. Leider konnte Herr Marc Meyer krankheitsbedingt die vorliegende Arbeit nicht bis zum Schluss betreuen. Ein besonderer Dank geht an Herr Alain FRANTZ, neuer Kurator der Abteilung Wirbellose im MNHN, der mir als zweiter Mentor zur Seite stand, sich viel Zeit für das Einarbeiten in dieses Thema nahm und mir mit zahlreichen lehrreichen Anregungen und Hinweisen zur Seite stand. Ich bedanke mich ebenfalls beim naturhistorischen Naturmuseum Luxemburgs für diese Zusammenarbeit, sowie bei Frau Sylvie HERMANT, Biologin im Genetiklabor der Abteilung Populationsbiologie des MNHN für das Barcoding von P. mannii. Herrn Josy CUNGS möchte ich für seine Begleitungen und Unterstützung bei den Freilanduntersuchungen danken. Außerdem lieferte er mir viele hilfreiche Angaben zu P. mannii, da er diese Schmetterlingsart schon seit ein paar Jahren untersucht. Ich möchte mich ebenfalls bei Herrn Heiner ZIEGLER für seine schnellen Antworten per Email bedanken. Noch bevor das Barcoding von P. mannii in Luxemburg erstellt wurde, bestätigte er die Vermutung und klärte mich über die Präsenz von P. mannii in der Schweiz auf. Recht herzlich möchte ich mich auch bei meiner Familie bedanken, die mit viel Geduld und Unterstützung auf die Fertigstellung dieser Arbeit gewartet hat. 11 Literaturverzeichnis AEF, ADMINISTRATION DES EAUX ET FORÊTS (2007): Plan de gestion pour la zone "Habitats" LU0001031 et "Oiseaux" LU0001110 "Dudelange - Haard". ERSA s.à.r.l. ECOTOP, Luxembourg, 163 S. + Anhang. COLLING, G (2005): Red List of the Vascular Plants of Luxembourg, Travaux scientifiques du Musée national d'histoire naturelle, Imprimerie Graphic Press Sàrl, Mamer, Ferrantia 42, 77 S. EBERT, G. & E. RENNWALD (Hrsg.) (1991): Die Schmetterlinge Baden-Württembergs. Bd. 1. Tagfalter I. - Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart, 552 S. EITSCHBERGER, U. & H. 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3 0 1 2 12 7 30 29 26 8 8 0 0 0 0 0 Weibchen 0 0 0 1 2 1 2 3 13 21 5 4 1 1 0 0 0 0 erwachsene Raupen 0 0 5 5 4 5 2 10 29 15 9 3 5 6 1 1 2 0 mittelgroße Raupen 0 0 9 6 7 1 1 11 29 15 31 15 28 17 2 5 0 0 kleine Raupen 0 2 15 8 1 1 0 23 16 17 35 13 9 5 5 2 0 0 Räupchen 0 1 0 0 2 2 0 0 0 3 21 2 1 0 1 0 0 0 Eier 0 0 0 0 0 0 55 141 143 98 120 20 31 5 0 0 0 0 Datum 17.05 24.05 30.05 14.06 21.06 28.06 04.07 25.07 16.08 23.08 29.08 06.09 10.09 20.09 11.10 19.10 24.10 31.10 Christine Goedert Anhang Tabelle mit Bestandsaufnahmen des Standorts Hesselbierg 94 006°03.671 006°03.675 006°03.675 006°03.675 006°03.675 006°03.758 006°03.786 006°03.786 006°03.678 006°03.678 006°03.684 006°03.635 006°03.622 006°03.622 006°03.700 006°03.822 006°03.658 006°03.677 006°03.682 006°03.683 006°03.690 49°29.057 49°29.046 49°29.046 49°29.046 49°29.046 49°29.058 49°29.054 49°29.054 49°29.049 49°29.049 49°29.043 49°29.057 49°29.084 49°29.084 49°29.081 49°29.048 49°29.044 49°29.049 49°29.043 49°29.046 49°29.047 11:25 11:50 11:50 12:10 12:20 12:35 12:55 12:55 13:05 13:15 13:30 13:30 13:55 13:55 15:35 15:15 15:30 15:40 15:55 14:45 15:45 W M M W M M W M M M M W M M M W M M M W M 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 29 41 42 43 44 45 46 29/08/2012 29/08/2012 29/08/2012 29/08/2012 29/08/2012 29/08/2012 29/08/2012 29/08/2012 29/08/2012 29/08/2012 29/08/2012 30/08/2012 03/09/2012 03/09/2012 03/09/2012 03/09/2012 04/09/2012 04/09/2012 Uhrzeit N-Koordinaten E-Koordinaten 006°03.709 49°29.058 11:15 2 3 4 M/W M 29/08/2012 29/08/2012 29/08/2012 Datum Erstfang Nummer 1 29/08/2012 006°03.693 006°03.692 006°03.681 006°03.732 006°03.672 006°03.712 006°03.682 49°29.056 49°29.047 49°29.046 49°29.042 49°29.049 14:30 14:50 15:00 15:20 15:35 04/09/2012 04/09/2012 04/09/2012 04/09/2012 006°03.692 006°03.682 006°03.687 006°03.688 006°03.713 006°03.692 006°03.690 49°29.048 49°29.044 49°29.063 49°29.048 49°29.043 49°29.038 49°29.044 49°29.042 49°29.047 15:25 16:10 16:05 14:35 14:45 15:10 15:25 15:50 15:45 04/09/2012 03/09/2012 03/09/2012 04/09/2012 03/09/2012 04/09/2012 Datum Wiederfang Uhrzeit N-Koordinaten E-Koordinaten 006°03.689 03/09/2012 15:25 49°29.046 006°03.690 15:55 49°29.057 006°03.686 04/09/2012 14:45 49°29.040 006°03.694 04/09/2012 15:05 49°29.036 006°03.692 04/09/2012 15:40 49°29.052 Christine Goedert Anhang Tabelle mit den Daten der Markierung-Wiederfang-Untersuchung des Standorts Gaalgebierg 95 Datum Erstfang Nummer 16 29/08/2012 17 29/08/2012 18 29/08/2012 19 29/08/2012 20 29/08/2012 21 29/08/2012 22 30/08/2012 23 30/08/2012 24 30/08/2012 25 30/08/2012 26 30/08/2012 27 30/08/2012 28 30/08/2012 30 03/09/2012 31 03/09/2012 32 03/09/2012 33 03/09/2012 34 03/09/2012 35 03/09/2012 36 03/09/2012 37 03/09/2012 38 03/09/2012 39 03/09/2012 40 03/09/2012 47 04/09/2012 48 04/09/2012 49 04/09/2012 50 04/09/2012 51 04/09/2012 52 04/09/2012 53 04/09/2012 54 04/09/2012 55 04/09/2012 56 04/09/2012 57 04/09/2012 58 04/09/2012 59 04/09/2012 M/W M M M M M M W W W W W M M W W M W M M W M W M M M (M) M M M M W W M M M M M Uhrzeit N-Koordinaten E-Koordinaten 006°02.560 49°28.221 15:40 006°02.583 49°28.226 16:10 006°02.576 49°28.215 16:10 006°02.574 49°28.244 16:15 006°02.570 49°28.241 16:20 006°02.630 49°28.228 16:30 006°02.643 49°28.241 10:45 006°02.647 49°28.247 10:45 006°02.750 49°28.238 11:00 006°02.575 49°28.244 12:30 006°02.614 49°28.234 12:50 006°02.655 49°28.236 13:00 006°02.689 49°28.246 13:00 006°02.655 49°28.231 12:00 006°02.634 49°28.249 12:10 006°02.566 49°28.223 12:20 006°02.597 49°28.226 12:30 006°02.679 49°28.221 12:45 006°02.684 49°28.221 13:00 006°02.693 49°28.221 13:10 006°02.703 49°28.224 13:20 006°02.688 49°28.225 13:30 006°02.585 49°28.242 13:40 006°02.692 49°28.221 13:55 006°02.695 49°28.225 16:00 006°02.702 49°28.229 16:05 006°02.698 49°28.224 16:20 006°02.685 49°28.220 16:25 006°02.569 49°28.231 16:40 006°02.566 49°28.228 16:45 006°02.565 49°28.228 16:45 006°02.575 49°28.241 16:50 006°02.575 49°28.240 16:55 006°02.568 49°28.255 16:55 006°02.661 49°28.231 17:10 006°02.697 49°28.224 17:30 006°02.687 49°28.222 17:30 006°02.605 49°28.234 16:30 16:10 49°28.220 16:15 49°28.201 04/09/2012 04/09/2012 04/09/2012 006°02.706 006°02.686 006°02.567 49°28.242 10:30 30/08/2012 Datum Wiederfang Uhrzeit N-Koordinaten E-Koordinaten 006°02.598 30/08/2012 10:35 49°28.239 Christine Goedert Anhang Tabelle mit den Daten der Markierung-Wiederfang-Untersuchung des Standorts Hesselbierg 96
