Ausarbeitung

Evolutionary Trees
(Character-Based Methods)
Hoffmann Patrick
20.06.2016
1 Einleitung
Die folgende Ausarbeitung bezieht sich auf die im Literaturverzeichnis angegeben Quellen.
Unter Evolution versteht man die allmähliche Veränderung der vererbbaren Merkmale einer
Population von Lebewesen von Generation zu Generation. Der Begriff Phylogenese
(Phylogenie) beschreibt die stammesgeschichtliche Entwicklung der Gesamtheit aller
Lebewesen. Veränderungen der Merkmale einer Art können zur Artaufspaltung führen und
somit in der Entstehung neuer Arten resultieren. Unter Phylogenetik versteht man die
Wissenschaft, welche sich mit Phylogenie beschäftigt.
Ein Beispiel für eine Anwendung der Phylogenetik ist die Entwicklung von Impfstoffen
gegen Influenzaviren. Um einen wirksamen Impfstoff für die alljährliche Grippesaison
herzustellen, ist es nötig die einzelnen Stämme des Virus mit hoher Genauigkeit vorhersagen
zu können. Dabei wird die Evolution des Erregers über einen gewissen Zeitraum untersucht
und mit diesen Daten werden phylogenetische Bäume rekonstruiert. Dadurch lassen sich
Schlüsse auf zukünftige Influenzaviren ziehen und es ist möglich, Impfstoffe gegen diese
herzustellen. Ein weiteres Beispiel für die Verwendung der Phylogenie sind „phylogenyaware multiple sequence alignment programs“, da diese für die Berechnung des „alignment“
phylogenetische Bäume verwenden. Im Folgenden werden merkmalsbasierte Methoden zum
Erstellen Phylogenetischer Baume beschrieben.
2 Phylogenetische Bäume
Phylogenetische Bäume werden verwendet, um Verwandtschaftsverhältnisse mehrerer Arten
zueinander und zu einem hypothetischen Vorfahren zu ermitteln. Phylogenie wird meistens in
binären Bäumen, azyklische Graphen bei denen jeder innere Knoten drei Nachbarn besitzt,
dargestellt. Blätter des Baumes werden als „OTUs“, „operational taxonomical units“,
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bezeichnet und stellen die in der heutigen Umwelt beobachtbaren Arten dar, aus denen ein
Algorithmus die Topologie des Baumes ermitteln kann. Innere Knoten nennt man „HTUs“,
„hypothetical taxonomical units“. Diese entsprechen einem möglichen gemeinsamen
Vorfahren der beiden Kindsknoten. Der Wurzelknoten kann auch als „HTU“ verstanden
werden, jedoch besitzen nicht alle phylogenetischen Bäume eine Wurzel, da diese oftmals
nicht bekannt ist. Zudem sind einige Algorithmen nur für die Berechnung ungewurzelter
Bäume geeignet. Oftmals besteht die Möglichkeit einen ungewurzelten Baum durch eine
„outgroup“ zu wurzeln. Dabei wählt man als „outgroup“ eine Art, von der man weiß, dass die
Verwandtschaft zu den anderen Arten sehr weit entfernt ist. Es existieren Bäume, bei denen
die Distanz zwischen mehreren Knoten wichtig ist, wenn die einzelnen Kanten gewichtet
sind. Diese Distanz repräsentiert eine Schätzung der evolutionären Distanz. Solche Bäume
werden aber im Folgenden nicht mehr diskutiert. Folgende Abbildung veranschaulicht einen
phylogenetischen Baum:
Abbildung 1: Terminologie phylogenetischer Baum
[1]
Für einen ungewurzelten binären Baum mit n Blättern existieren
Möglichkeiten
einen phylogenetischen Baum zu erstellen. Somit gibt es für 9 Arten bereits 135135 mögliche
Bäume. Je nach Input-Datensatz kann man die Rekonstruktion der Phylogenie in zwei Arten
unterteilen. Zum einen gibt es distanzbasierte Methoden, welche vergleichende nummerische
Daten als Eingabe bekommen. Zum anderen gibt es merkmalsbasierte Methoden, die diskrete
Merkmale, wie Schnabelform, Anzahl der Finger oder auch eine bestimmte DNA-Sequenz,
für die Bestimmung der Phylogenie verwenden. Letztere Methoden werden im Rahmen dieser
Seminararbeit vorgestellt.
3 Merkmalsbasierte Methoden
Zunächst müssen einige Annahmen getätigt werden, damit die im Folgenden beschriebenen
Algorithmen anwendbar sind. Man muss annehmen, dass Merkmale bedeutungsvoll für die
Rekonstruktion phylogenetischer Bäume sind. Eine weitere Annahme ist die unabhängige
Vererbung von Merkmalen. Zudem muss man annehmen, dass alle beobachteten Zustände
eines Merkmals sich von einem Grundzustand des nächsten gemeinsamen Vorfahren
entwickelt haben. Merkmale die diese Annahme erfüllen, nennt man homolog.
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Verschiedene Merkmale unterschiedlicher Taxa lassen sich in einer „character state matrix“
veranschaulichen. Diese Matrix besteht aus n Zeilen (Taxa) und m Spalten (Merkmale),
wobei Mij für den Zustand des j-ten Merkmals des i-ten Taxon steht. In Abbildung 2 ist ein
Beispiel für eine „character state matrix“ angegeben. Bei der Rekonstruktion der Phylogenie
aus einer „character state matrix“ können Schwierigkeiten auftreten, da fast alle Methoden auf
der Annahme beruhen, dass Taxa, die den gleichen Zustand für ein Merkmal haben, genetisch
näher miteinander verwandt sind. Ein Problem tritt auf, wenn zwei oder mehrere Taxa den
gleichen Zustand für das gleiche Merkmal aufweisen, aber genetisch nicht nah verwandt sind.
Dies trifft beispielsweise auf das vorhanden sein von Flügeln bei Vögeln und Fledermäusen
zu und wird Konvergenz bzw. parallele Evolution genannt. Um dieses Problem zu vermeiden,
muss man annehmen, dass Konvergenz kaum oder gar nicht in Erscheinung tritt. Eine weitere
Schwierigkeit sind Merkmalsumkehrungen. Da oft nicht bekannt ist, welcher Zustand eines
Merkmals der Grundzustand und welcher der veränderte Zustand bezüglich eines Vorfahren
ist, muss ein Zustand als Grundzustand ausgewählt werden. Es kann vorkommen, dass ein
Taxon ein Merkmal von seinem Vorfahren erworben hat, wohingegen ein anderes Taxon,
welches vom selben Vorfahren abstammt, dieses Merkmal nicht mehr aufweist. Dies wird als
Merkmalsumkehrung bezeichnet. Genau wie bei der Konvergenz muss vorausgesetzt werden,
dass Merkmalsumkehrungen selten oder gar nicht auftreten.
3.1 Kompatibilität
Ein phylogenetischer Baum T, der sowohl Konvergenz als auch Merkmalsumkehrungen
vermeiden soll, muss folgende Eigenschaft erfüllen: Für jeden Zustand s von jedem Merkmal
c müssen alle Knoten u (damit sind sowohl innere Knoten als auch Blätter gemeint) für die
der Zustand bezüglich c s ist, einen Teilbaum von T bilden. Eine Phylogenie, welche dieses
Charakteristikum erfüllt, nennt man perfekte Phylogenie. Immer wenn eine „character state
matrix“ M von Taxa eine perfekte Phylogenie zulässt, dann nennt man die Merkmale
kompatibel. Beispielsweise ist ein binäres Merkmal m zu einem Baum T kompatibel, wenn es
eine Kante (v,w) gibt, sodass das Löschen dieser Kante T in zwei Bäume aufspaltet, von
denen alle Blätter eines Baumes den Zustand 0 haben und alle des anderen Baumes den
Zustand 1. Somit ergibt sich die Problematik der perfekten Phylogenie. Die Berechnung der
perfekten Phylogenie gliedert sich in zwei Teile.
Zunächst wird geprüft ob M eine perfekte Phylogenie zulässt. Eine Menge S bestehend aus
n Taxa, welche durch m Merkmale bestimmt werden, lässt sich in einer m x n „character state
matrix“ M, bei der Mij der Zustand von dem Merkmal j des Taxons i ist, darstellen. Für jedes
Merkmal i ist Oj die Menge der Taxa mit dem Zustand 1, also Oj = {i | Mij = 1}. Somit ist für
Abbildung 2 O1 = {1,5}, O2 = {1} und O3 = {2,4}.
X1
X2
X3
M
Species 1 1
1
0
Species 2 0
0
1
Species 3 0
0
0
Species 4 0
0
1
Species 5 1
0
0
Abbildung 2: character state matrix
[2]
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Für jedes Paar an Merkmalen i und j gilt, dass sie paarweise kompatibel sind, wenn die
Mengen Oi und Oj getrennt sind oder eine von ihnen die andere enthält. Daraus ergibt sich
folgendes Lemma.
Lemma1[2]: M erlaubt eine perfekte Phylogenie wenn jedes Paar von Merkmalen i und j
paarweise Kompatibel sind.
Beweis[2]: Es ist gegeben, dass M eine perfekte Phylogenie zulässt und |Oj| ≤ n/2 für jedes
Merkmal j. Nun nimmt man an, dass zwei beliebige Merkmale i und j nicht paarweise
kompatibel sind, also gibt es z.B. drei Taxa X, Y, Z mit X ∈ Oj - Oi, Y ∈ Oi - Oj und Z ∈ Oi ∩
Oj. Da Oi ∩ Oj nicht leer ist, gilt |Oi ∪ Oj| < n. Somit existiert ein Taxon W ∉ Oi, Oj. Weil
Merkmal i kompatibel in T ist, gibt es eine Kante e in T die Y und Z von X und W trennt. Da
Merkmal j kompatibel in T ist, gibt es eine Kante e' in T die X und Z von Y und W trennt.
Daraus folgt ein Widerspruch, da T nicht sowohl e als auch e' enthalten kann. Somit sind i und
j paarweise kompatibel.
Für die Rückrichtung wird angenommen i und j sind paarweise kompatibel. Ohne
Beschränkung der Allgemeinheit werden die Merkmale so angeordnet, dass |Oi| ≥ |Oj| für i <
j. Jetzt wird gezeigt, dass es möglich ist, eine perfekte Phylogenie in m Durchläufen iterativ
zu erstellen. Für jeden Durchlauf i sei M(i) eine Submatrix von M für die Merkmale 1,2,...,i. Es
ist zu beachten, dass mehrere Taxa die gleichen Zustände für die Merkmale 1,2,...,i haben
können. Diese werden in einer Zeile r in M(i) zusammengetragen und die dazugehörige Menge
an Taxa wird als N(i)(r) bezeichnet. Das Ziel von Durchlauf i ist es, eine perfekte Phylogenie
für M(i) zu erstellen. Im ersten Durchgang besitzt M(1) nur ein Merkmal mit den Zuständen 0
und 1. Die perfekte Phylogenie für M(1) besteht aus einer Wuzel mit zwei angehängten
Blättern, von denen eines den Zustand 0 und das andere den Zustand 1 hat. Durch Induktion
wird angenommen, dass T eine perfekte Phylogenie für M(i-1) in Durchgang i-1 ist. Nun nimmt
man an, dass Oj eine Teilmenge von N(i-1)(r) für eine beliebige Zeile r in M(i-1) ist. Somit erhält
man die perfekte Phylogenie für M(i) durch Aufteilen des Blattes r aus T in zwei Knoten u und
v, so dass N(i)(u) = Oi und N(i)(v) = N(i-1)(r) - Oi. Es wird angenommen, dass die Taxa in Oi in
N(i-1)(r) und N(i-1)(s) für beliebige Zeilen r und s aus M(i-1) vorkommen. Da die Zeilen r und s
unterschiedlich in M(i-1) sind, gibt es ein Merkmal j < i mit Mrj(i-1) = 0 und Msj(i-1) = 1. Somit
haben manche Taxa in Oi den Zustand 0 und manche Taxa in Oj den Zustand 1 für das
Merkmal j. Folglich gilt Oi ⊈ Oj. Da aber auch |Oj| ≥ |Oi|, Oj ⊈ Oi gilt bedeutet es, dass Oi
und Oj weder aufgeteilt sind, noch das eine Menge die andere enthält. Das widerspricht der
ersten Annahme, nach der i und j paarweise kompatibel sind.
∎
Um einen effizienten Algorithmus, der überprüft ob eine „character state matrix“ M eine
perfekte Phylogenie zulässt, zu erhalten, wird eine Hilfsmatrix L aus M benutzt, mit der
geprüft wird, ob die Merkmale paarweise kompatibel sind. Zuerst werden die Merkmale in M
so umstrukturiert, dass |Oi| ≥ |Oj| gilt falls i < j. L wird definiert mit Lij = 0 wenn Mij = 0,
andernfalls Lij = max{-1,max{k < j | Mik = 1}}. Folgendes Lemma zeigt wie L benutzt werden
kann um zu ermitteln ob M eine perfekte Phylogenie zulässt.
Lemma2[2]: Wenn es irgendeine Spalte j in L mit zwei verschiedenen Einträgen, die nicht
null entsprechen, gibt, dann lässt M keine perfekte Phylogenie zu. Andernfalls lässt M eine
perfekte Phylogenie zu.
Beweis[2]: Zuerst wird angenommen Lij = x und Lkj = x', wobei weder x noch x' null
entspricht. Ohne Beschränkung der Allgemeinheit gilt x > x'. Da Lij und Lkj nicht leer sind, gilt
per Definition, dass Mij = Mkj = 1. Weil Lij = x und Lkj > x ist Mix = 1 und Mxj = 0. Somit
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beinhaltet Oj die Taxa i und k und Ox beinhaltet das Taxon i,aber nicht das Taxon k. Daraus
folgt Oj ∩ Ox ≠ ∅ [1] und es gilt, dass Oj keine Teilmenge von Ox ist [2]. Weil |Ox| ≥ |Oj| gilt j
> x. Zudem ist Ox keine Teilmenge von Oj, da k ∉ Ox und somit Ox ein Taxon besitzen sollte,
welches nicht in Oj vorkommt [3]. Nach [1] [2] und [3] und der Verwendung von Lemma1
erlaubt M keine perfekte Phylogenie.
Nun wird angenommen, dass alle Einträge Lij, die nicht null entsprechen, für jedes Merkmal
j den gleichen Wert haben. Zudem wird die Behauptung aufgestellt, dass jedes Paar an
Merkmalen paarweise kompatibel ist und M deswegen eine perfekte Phylogenie zulässt. Sei k
≠ 0 der Wert des Eintrags Lij, für ein bestimmtes Merkmal j. Da alle Einträge Lij, die nicht
null sind, den gleichen Wert k haben, gilt Oj ⊆ Ok und Op ∩ Oj = 0 für k < p < j. Daher ist j
paarweise kompatibel mit jedem Merkmal p, wenn k ≤ p < j gilt. Falls k > 0 ist, dann wird k'
als Wert von dem Eintrag Lik, der nicht null ist, gesetzt. Nun ist j wieder paarweise
kompatibel mit jedem p, wenn k' ≤ p < k gilt. Dies kann so lange wiederholt werden bis k = -1.
Somit ist j paarweise kompatibel mit jedem Merkmal p ist, wenn p < j gilt
∎
Der Algorithmus zur Überprüfung der Kompatibilität läuft wie folgt ab. Zunächst wird
anhand einer gegebenen Matrix M die Matrix L berechnet. Dann werden für jedes j zwei Taxa
i und k gesucht, so dass Lij ≠ Lkj und Lij, Lkj ≠ 0. Falls es ein solches Paar an Taxa gibt, meldet
der Algorithmus, dass M keine perfekte Phylogenie zulässt. Andernfalls zeigt der
Algorithmus an, dass M eine perfekte Phylogenie zulässt. Da L in O(mn) berechnet wird und
es für m Merkmale O(n) dauert, um zu überprüfen, ob es zwei unterschiedliche Einträge gibt,
die nicht null entsprechen, ergibt sich eine Laufzeit von O(mn).
Der Algorithmus zu Rekonstruierung der perfekten Phylogenie nimmt an, dass M eine
perfekte Phylogenie zulässt. Ohne Beschränkung der Allgemeinheit wird angenommen, dass
die Spalten von M so angeordnet sind, dass |Oi| ≥ |Oj| für 1 ≤ i < j ≤ m. Es wird eine perfekte
Phylogenie Ti für die Merkmale {1,2,...,i}, i = 1,2,...,m, inkrementell gebildet. Für jedes Blatt
v in T gilt, dass N(v) die Menge aller Taxa ist, welche den gleichen Zustand für die Merkmale
1 bis i aufweisen. Zu Beginn startet der Algorithmus mit einem Baum T0, der nur einen
einzigen Knoten r besitzt wobei N(r) = {1,2,...,n}. Danach wird der Baum gebildet, indem
jedes Merkmal einzeln verarbeitet wird. Da M eine perfekte Phylogenie zulässt wird Ti für
jedes i berechnet, dadurch dass maximal ein Blatt in Ti-1 in zwei Blätter geteilt wird. Weil es
für jedes Merkmal j O(n) dauert um ein Blatt zu bestimmen und es in zwei Blätter aufzuteilen,
beträgt die Laufzeit O(nm).
3.2 Maximum Parsimony
Hinter „maximum parsimony“ steckt die Annahme, dass die Evolution immer den kürzesten
Weg nimmt. Somit wird mit „maximum parsimony“ immer die Phylogenie mit den wenigsten
Punktmutationen berechnet. Der Input ist wieder eine n x m „character state matrix“ M. Die
„parsimony length“ L(T) ist definiert als die geringste Anzahl an Mutationen, die benötigt
werden, um den phylogenetischen Baum T zu erklären. Das Ziel der „parsimony“ Problematik
ist es, einen Baum T so zu berechnen, dass L(T) möglichst klein bleibt. Dieser Baum wird
„most parsimonious tree“ bzw. sparsamster Baum genannt. Es ist zu beachten, dass es
mehrere sparsamste Bäume für eine Matrix M geben kann. Die „parsimony“ Problematik lässt
sich in zwei Teile unterteilen.
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Das „small parsimony“ Problem besteht darin, zu einer gegebenen Matrix M, einer Menge
von Taxa S und einem gegebenen phylogenetischen Baum T die Zuordnung aller Zustände
der inneren Knoten so zu bestimmen, dass die Anzahl an Mutationen gering bleibt. Eine
mögliche Lösung ist der Fitch-Algorithmus, der einen gewurzelten Binärbaum verwendet.
Zunächst wird angenommen M habe nur eine Spalte. Damit wird jedes Taxon in S durch ein
Merkmal c repräsentiert. Sei Σ die Menge aller möglichen Zustände für c und sei jedes Blatt v
in T mit einem Zustand c(v) ∈ Σ verbunden. Für jeden Knoten u in T und für jedes σ ∈ Σ,
bezeichnet man Tu als Teilbaum von T mit der Wurzel u. L(Tu,σ) ist die kleinste Anzahl an
Zustandsänderungen in den Kanten von Tu, wenn u mit σ bezeichnet ist. Es gilt L(Tu) =
minσ∈∑ L(Tu,σ). Sei Ru die Menge an Zuständen für die L(Tu,σ) = L(Tu) gilt, also Ru = {σ ∈ ∑ |
L(Tu,σ) = L(Tu)}. Folgendes Lemma gibt die Formel zur rekursiven Berechnung für Ru und
L(Tu) an.
Lemma3[2]: Für jedes Blatt u in T gilt, Ru = {c(u)}, L(Tu) = 0. Für jeden inneren Knoten u in
T, bei dem v und w die Kindsknoten sind, soll δ = 1 sein, falls Rv ∩ Rw = ∅, andernfalls δ = 0.
Daraus ergibt sich L(Tu) = L(Tv) + L(Tw) + δ, Ru= Rv ∩ Rw, falls δ = 0, andernfalls Rv ∪ Rw.
Beweis[2]: Beim Input ist festgelegt, dass der Zustand jedes Blattes (u) ist. Daraus folgt Ru
= {c(u)}. L(Tu) = 0, weil es keine Mutationen gibt. Für jeden inneren Knoten gibt es zwei
Fälle, die bestimmen, ob δ = 1 oder = 0 ist.
Wenn δ = 0, Rv ∩ Rw= ∅ wird angenommen, dass L(Tu) = L(Tv) + L(Tw). Da die „parsimony
length“ von Tu mindestens L(Tv) + L(Tw) ist, gilt L(Tu) ≥ L(Tv) + L(Tw). Wenn man u, v, w mit
einem beliebigen σ ∈ Rv ∩ Rw wählt, dann weisen die Kanten (u,v) und (u,v) keine
Zustandsänderung auf. Somit ergibt sich L(Tu) ≤ L(Tu,σ) ≤ L(Tv,σ) + L(Tw,σ) = L(Tv) + L(Tw).
Diese Gleichung erfüllt sich, wenn Ru = Rv ∩ Rw.
Wenn δ = 1, Rv ∩ Rw= ∅ wird angenommen, dass L(Tu) = L(Tv) + L(Tw)+ 1. Da es keinen
gemeinsamen Zustand in Rv und Rw gibt muss L(Tu) echt größer sein als L(Tv) + L(Tw) und
somit gilt L(Tu) ≥ L(Tv) + L(Tw) + 1. Wenn man v und w jeweils mit σ1 ∈ Rv und σ2 ∈ Rw wählt
und u mit σ, wobei σ entweder σ1 oder σ2 entspricht, erhält man L(Tu) ≤ L(Tu,σ) ≤ H(σ,σ1) +
H(σ,σ2) + L(Tv,σ1) + L(Tw,σ2) = 1+(Tv) + L(Tw). Diese Gleichung wird erfüllt, wenn Ru = Rv ∪
Rw2.
∎
Nach diesem Lemma kann ein zweistufiger Algorithmus das „small parsimony“ Problem
lösen. Zuerst werden die Knoten u in T von unten nach oben durchgegangen und es werden
sowohl L(Tu) als auch Ru berechnet. Im zweiten Teil wird zu jedem inneren Knoten, von oben
nach unten, ein Merkmal ausgewählt, sodass L(T) stimmt. Die Zeitkomplexität des Fitch
Algorithmus ist O(n|∑|), wobei n die Anzahl an Taxa ist. Da M in Wirklichkeit m Spalten hat,
ergibt sich eine Laufzeit von O(mn|∑|).
Bei dem „large parsimony“ Problem“ ist ein phylogenetischer Baum mit geringer L(T) für
eine gegebene „character state matrix“ M gesucht. Eine mögliche Lösung dafür ist der
„branch and bound algorithm“ von Hendy und Penny. Dieser berechnet den sparsamsten
Baum für eine Menge von Taxa S {a1,a2,...,an}. Es wurde beobachtet, dass beim Einfügen
eines neuen Blattes ai+1 zu einem Baum T die „parsimony length“ monoton steigt. Falls die
„parsimony length“ von T, welcher unvollständig ist, größer als von einem vollständigen
bekannten Baum ist, werden die Bäume, die sich von T fortsetzen nicht mehr berechnet.
Dadurch wird die Zeit für die Berechnung deutlich reduziert. Diese Methode ist nur effektiv,
wenn bereits ein vollständiger Baum mit einer sehr kleinen „parsimony length“ bekannt ist.
Deshalb werden andere effiziente Algorithmen, die phylogenetische Bäume erstellen, benutzt
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um einen Baum zu berechnen, der die geeigneten Voraussetzungen erfüllt. Eine solche
Methode ist beispielsweise „neighbor-joining“, für Details siehe [2].
4 Diskussion
Sowohl der Algorithmus zum Erstellen einer perfekte Phylogenie als auch die „maximum
parsimony“ Methode geben jeweils den besten phylogenetischen Baum wieder. Jedoch ist zu
beachten, dass keiner dieser beiden Bäume der „echte“ phylogenetischen Baum sein muss.
Beide Methoden beruhen auf die in Punkt drei (Merkmalsbasierte Methoden) genannten
Annahmen, die jedoch aus biologischer Sicht nicht immer korrekt sind. Außerdem macht es
bei der vorgestellten Methode zum Erstellen einer perfekten Phylogenie etwas aus, ob die
Merkmale geordnet oder ungeordnet sind. Beispielsweise ist ein Merkmale mit vier
Zuständen geordnet, wenn die Änderung der Zustände eine lineare Reihenfolge hat
(3→1→4→2). Man spricht von ungeordneten Merkmalen, wenn die Merkmale von jedem
Zustand aus in jeden beliebigen Zustand aus einer bestimmen Menge an Zuständen wechseln
können.
Eine weite Schwierigkeit ist der horizontale Gentransfer, da Gene nicht nur vertikal, von
Generation zu Generation, vererbt werden sondern auch horizontal zwischen verschiedenen
Arten ausgetauscht werden können. Ein sehr bekanntes Beispiel dafür ist der Austausch von
Resistenzen bei Bakterien. Ein weiteres Beispiel sind Anteile an retroviralen Sequenzen
vielen eukaryotischen Genomen. Das kann bei den merkmalsbasierten Methoden zu
Problemen führen, wenn DNA-Sequenzen betrachtet werden.
5 Literaturverzeichnis
[1] Nach Vorträgen von C-B Stewart, Department of Biological Sciences University at
Albany, SUNY und Tal Pupko, Faculty of Life Science Tel-Aviv University
[2] W.-K: Sung: Algorithms in Bioinformatics — A Practical Introduction, Abschnitt, 7.1,
7.2, CRC Press, 2010
[3] J. Setubal, J. Meidanis: Introduction to Computational Molecular Biology, PWS, 1997;
Abschnitte 6.1, 6.2 sowie Errata zu Lemma 6.1.
[4] V. Storch, U. Welsch, M. Wink: Evolutionsbiologie. Heidelberg: Springer Verlag, 2013;
Seite 281f
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