Onychophora Peripatoides novaezealandiae Aufgrund ihrer

Onychophora
Peripatoides novaezealandiae
Aufgrund ihrer Anatomie könnten die Onychophora (Stummelfüsser) als Pro-Arthropoda zu
den Eu-Arthropoda überleiten*. Jedoch sind auch phylogenetische Beziehungen zu den
Annelida und Tardigrada (Bärtierchen) denkbar. Gelegentlich werden die Onychophora im
Verbund mit den Arthropoda und Tardigrada als Panarthropoda dargestellt. Nach Auffassung
des französischen Naturforschers Georges Cuvier sind die Onychophora ein mögliches
Bindeglied zwischen Annelida und Arthropoda.
Neuerdings werden die fossil überlieferten wurmförmigen Lobopodia, die sich mit
Stummelfüssen fortbewegt haben dürften, als mögliche Urformen der Onychophora in
Erwägung gezogen. Es handelt sich um Arten wie z.B. Xenusion, Aysheia und Hallucigenia aus
der mittelkambrischen Burgess Schiefer-Formation Kanadas.
*Der neuseeländische Peripatus könnte als 'Proarthropode' eine Übergangsform von den Anneliden zu
den Arthropoden darstellen.
A. Kurzbeschreibung der Onychophora
(Embryonalentwicklung in Abschnitt C)
Der hauptsächliche Lebensraum der Onychophora ist die Streu des Waldbodens gemässigter
Zonen und der Tropen. Älteste Funde sind aus dem mittleren Kambrium bekannt. Der Körper ist
wurm- bis nacktschneckenförmig (vgl. Bild) und primär homonom segmentiert. Das Männchen
ist stets kleiner als das Weibchen. Der Rumpf weist eine äussere, 'sekundäre' Ringelung auf
(Schein-Segmentierung). Das Kopfende besteht aus dem gliedmassenlosen Acron
(~Prostomium); dahinter befindet sich 1 Paar Antennen, die dem 1. Gliedmassenpaar
entsprechen. Die Mundöffnung befindet sich hinter den Oralpapillen und ist von einem Kranz
aus Hautlappen überwölbt. Es sind krallenförmige Mundwerkzeuge vorhanden, d.h. das 2.
Gliedmassenpaar entspricht einem sichelförmigen Kiefer. Das 3. Gliedmassenpaar bildet
laterale Oralpapillen, an deren Spitze eine Wehrdrüse ausmündet. Vom 4. Gliedmassenpaar ab
sind 13-43 Paar Laufbeine (Oncopodien, 'Stummelbeine') aus Basalteil und Fuss vorhanden.
Jedes Extremitätenpaar gehört einem Metamer an. Der Fuss besteht aus beborsteten Ringen
und einem Endglied mit zwei hakenförmigen Krallen. An der Basis jedes Laufbeins befindet sich
ein Exkretionsporus. Die Genitalöffnung ist präanal lokalisiert. Primäre und sekundäre
Körperhöhle bilden ein Mixocoel, das beim Embryo noch in der Form von metameren
Coelomsäcken vorhanden ist. Der Hautmuskelschlauch setzt sich aus dem Integument, einer
Ring-, Diagonal- und Längsmuskelschicht zusammen. Die Epidermiszellen des Integuments
zeigen zapfenförmige Papillen, die von einer dünnen, chitinigen Cuticula überzogen sind.
Zwischen Epidermis und Muskulatur liegt eine Kollagenschicht. Das zentrale Nervensystem
besteht aus einem paarig angelegten Cerebralganglion (~Oberschlundganglion). 1 Paar
Schlundkonnektive sind jeweils über Kommissuren mit dem ventralen Ganglienstrang
verbunden, der bis zum After verläuft. Gruppen von Sinneszellen befinden sich in den
Hautpapillen des Integuments und stehen mit Endborsten als wahrscheinlichen
Mechanorezeptoren in Verbindung. An den Antennenbasen befinden sich Blasenaugen mit
'dioptrischem Apparat' aus Cornea und Glaskörper sowie einer Retina mit Sehstäbchen. Das
Röhrenherz im Perikardialsinus ist durch ein Septum von der Körperhöhle getrennt. Paarige
Ostien reichen vom 1. Laufbeinpaar bis zum vorletzten Segment. Das Blut (~Haemolymphe)
weist Haemozyten auf. Atmungsorgane sind Büschel langer Tracheenkapillaren, die von einem
in die Epidermis eingesenkten Atemvorhof ausgehen. Öffnungen der Vorhöfe nach aussen sind
über den ganzen Körper verteilt. Segmental angeordnete Nephridien ragen in den Lateralsinus
der Körperhöhle. Nephrozyten lagern über jedem Laufbeine tragenden Segment. Distal vom
Exkretionsporus eines Nephridiums befinden sich Coxalbläschen als dünnwandige
Einstülpungen der Epidermis. Speicheldrüsen und Analdrüsen (letztere fehlen dem Weibchen)
sind umgebildete Nephridien. Ektodermaler Herkunft ist der mit Chitin ausgekleidete Pharynx.
Der Mitteldarm ist ohne Blindsäcke und zeigt eine innere Längs- und eine äussere
Ringmuskelschicht. Die Verdauung der Nahrung (meist kleine Arthropoden) erfolgt
extraintestinal. Die Gonaden sind + paarig angelegte Schläuche und münden in unpaariger
Öffnung i.a. vor dem letzten Segment. Die Ovarien sind bei manchen Arten miteinander
verwachsen. Die Ovidukte besitzen basal häufig ein Receptaculum seminis und vereinigen sich
in einer unpaarigen ektodermalen Vagina. Bei Viviparen ist der hintere Abschnitt des Ovidukts
zum Uterus erweitert. Der Hoden geht caudad in die Samenblase über. Der Ausführgang des
Samenleiters (Ductus ejaculatorius) ist ektodermaler Herkunft.
Zum Vergleich
A1. Annelida (Ringelwürmer)
Im Meer, in Brack- und Süsswasser und an Land verbreitet. Der Körper besteht aus dem
präoralen Prostomium und dem Pygidium. Dazwischen befinden sich Segmente (~Metameren).
Jedes Segment zeigt paarig angelegte Coelomsäckchen, deren Wand (Coelothel) Organe
überzieht. Aneinander grenzende Coelomsäckchen bilden eine Scheidewand (Dissepiment).
Die Polychaeta besitzen meist an jedem Körpersegment 1 Paar Parapodien, die bei den
Phyllodocida an den vorderen Segmenten rückgebildet sind oder fehlen können. Dorsal und
ventral des Darms vereinigen sich Längswände der Coelomsackpaare zu Mesenterien.
Zwischen dorsalen und ventralen Mesenterien befinden sich die Gefässe des geschlossenen
Blutkreislaufsystems. Bei den Hirudinea z.B. werden Dissepimente und Mesenterien nur
unvollkommen ausgebildet. Die Atmungsorgane der Meeresbewohner sind Kiemen oder
einfache Ausstülpungen der Körperwand. Im Übrigen besteht vorwiegend Hautatmung, wobei
die Epidermis lokale Kapillarnetze aufweisen kann (Polychaeta). Der Hautmuskelschlauch setzt
sich aus glatten, nicht metamer gegliederten Ring-, Längs- und Diagonalmuskeln zusammen.
Das Nervensystem zeigt ein Oberschlundganglion sowie eine Kette paarig angelegter
Bauchganglien in den Segmenten. Der Verdauungstrakt besteht aus dem ektodermalem
Vorderdarm, dem entodermalen Mitteldarm und dem, i.a. auch ektodermalen, Enddarm.
Metanephridien als Exkretionsorgane sind, wie die Gonaden, einzelnen Segmenten zugeordnet.
Blutfarbstoffe sind das Hämoglobin bzw. das hämfreie Hämoerythrin.
A2. Arthropoda
Als 'ursprüngliche' Merkmale zeigen die Gliederfüsser einen segmentierten Körper und
gegliederte Körperanhänge. Häufig ist ein deutlicher Geschlechtsdimorphismus vorhanden.
Primär ist der Körper in den Kopf mit Acron (Prostomium, Kopflappen) und 6 Segmenten, sowie
den weitgehend homonomen Rumpf mit unterschiedlicher Segmentzahl gegliedert. Jedes
Segment besteht aus Rückenplatte (Tergit) und (meist) Bauchplatte (Sternit) sowie einem Paar
Pleuralmembranen. Die Segmente sind durch Intersegmental-Membranen miteinander
verbunden. Die paarig angelegten Extremitäten bestehen aus gelenkig miteinander
verbundenen Gliedern. Umgewandelte Gliedmassen sind die Antennen (Fühler) sowie die
Mundwerkzeuge mit Unter- und Oberlippe. Der Kopf-Thorax-Bereich kann zu einem
Cephalothorax, unter Einbezug des Kieferapparates zu einem Gnathocephalothorax
zusammengefasst sein. Embryonal sind oft noch Coelomhöhlen vorhanden, beim Adultus selten
mit der primären Körperhöhle zu einem Mixocoel vereinigt. Die definitive Körperhöhle entspricht
jedoch meist nur der primären. Das Exoskelett entspricht einer Cuticula, mit Chitin als
Grundsubstanz. Das offene Kreislaufsystem besteht aus einem schlauchförmigen Herz, das
sich über mehrere Segmente erstreckt und bei sehr kleinen Formen fehlen kann. Das
Atmungssystem ist i.a. bei an Land lebenden Formen, die weitverzeigte Tracheen (Insekten),
Fächerlungen ('Buchlungen') usw. (Skorpione, Spinnen) aufweisen, weniger differenziert als bei
Wasserbewohnern mit Kiemenatmung (Crustacea). Die Hämolymphe strömt von den Organen
zurück in den Perikardialsinus, dann durch Ostien zurück ins Herz. Die Muskulatur ist
quergestreift und segmental angeordnet. An den Segmentgrenzen inserieren Längsmuskeln (zu
je 1 dorsalen und ventralen Paar). Einen Hautmuskelschlauch besitzen die Geophilomorpha
(Chilopoda). Das ursprüngliche Nervensystem entspricht einem Strickleiter-NS mit
Kommissuren und Konnektiven. Höher organisierte Formen zeigen eine deutliche Cephalisation
(Cerebralganglion bzw. Oberschlundganglion). In jedem Segment befindet sich ein Paar
Bauchganglien. Sinneszellen bzw. -organe sind Haarsensillen, einfache Photorezeptoren bis
hoch entwickelte Komplexaugen. Der Mitteldarm ist entodermaler, Vorderdarm (Stomodaeum)
und Enddarm (Proctodaeum) sind ektodermaler Herkunft. Letzterer ist mit einer mit
Chitin-Intima ausgekleidet. Der vordere Darmtrakt kann in Pharynx und Ösophagus gegliedert
sein. Häufig ist eine Peritrophische Membran vorhanden, die Chitinfibrillen enthält.
Malpighi-Gefässe sind die Exkretionsorgane der Chelicerata und Antennata. Die Gonaden
werden primär paarig angelegt. Die Ausführgänge (Gonodukte) sind mesodermalen Ursprungs.
Genitalöffnungen münden meist ventral am Sternit, oder an der Basis von Extremitäten. Es sind
ein Penis, penisähnliche Gebilde oder andere Kopulationswerkzeuge nachweisbar. In manchen
Fällen ist Parthenogenese zu beobachten, so bei einigen Krebsen sowie Pflanzenläusen.
A3. Tardigrada (Bärtierchen)
Die Bärtierchen kommen meist in Süsswasser vor, aber auch in feuchten Moosrasen und an
Flechten; nur wenige Arten leben im Meer. Anatomisch lassen sich die + walzenförmigen, nur
0,2 bis 1,2 mm messenden Bärtierchen zwischen Anneliden und Arthropoden einordnen. Dem
Prostomium folgen 5 Segmente. Das 1., extremitätenlose Segment (Metastomium) ist mit dem
Prostomium zum Kopf verschmolzen. Um die Mundöffnung sind Stilette angeordnet. Bei Heterou. Mesotardigrada sind Cirren vorhanden. Die 4 Rumpfsegmente weisen Paare gelenkloser,
stummelförmiger Extremitäten auf, die Krallen, Haken oder Haftscheiben tragen. Die
Körperhöhle entspricht einem Mixocoel. Embryonal sind, gemäss der Anzahl Segmente, 5 Paar
Coelomhöhlen vorhanden). Organe des Kreislaufs und der Atmung fehlen. Die Muskulatur
besteht aus einzelnen Muskelbündeln. Ein Cerebralganglion (Oberschlundganglion) ist
vorhanden, ausserdem 2 Schlundkonnektive und 1 Bauchganglienkette. Pigmentbecheraugen
bestehen aus je 1 Pigmentzelle und Sehzelle. Das Integument wird von einer dünnen Epidermis
gebildet. Häufig ist eine mehrschichtige Cuticula mit quellbaren Albuminoid-Komplexen
(Intracuticula) vorhanden, die besonders bei Bewohnern von Moospolstern zu Platten verdickt
sein kann. Mundöffnung, Pharynx (aus Mundrohr und Saugapparat) und Ösophagus sind
kutikularisiert. Der Verdauungstrakt besteht aus Magen, Mittel- und Enddarm. Die
Exkretionsorgane sind ektodermale Derivate der Epidermis und der Enddarmwand.
Blindschläuche ähneln Malpighi-Gefässen und ragen bei den Eutardigrada in die Körperhöhle.
Die Gonaden der überwiegend getrenntgeschlechtigen Bärtierchen sind unpaarig angelegt. Das
Keimepithel zeigt nur wenige, flache Zellen. Die Entwicklung ist direkt.
Wie bei den Rotifera und Nematoda liegt bei den Tardigrada eine Zellkonstanz (Eutelie) vor, d.h. mit
möglicher Ausnahme des Nervensystems zeigen alle Gewebe bzw. Organe die gleiche Zellzahl auf.
Damit ist die Regenerationsfähigkeit stark eingeschränkt.
B. Spezielle Merkmale im Vergleich
Segmentierung (Metamerie)
Für die Onychophora und viele Annelida (z.B. Lumbricus) ist eine primäre homonome
Segmentierung charakteristisch. Äusserlich besteht bei den Onychophora eine
Scheinsegmentierung. Der Rumpf der Antennata ist primär homonom segmentiert, ein
Merkmal, das u.a. die Käferlarven kennzeichnet. Die Segmentierung adulter Arthropoda ist
vorwiegend heteronom. Besonders bei parasitierenden Krebsen kann die Segmentierung völlig
verloren gegangen sein, z.B. beim Lernaeidae-Weibchen. Bei fast allen adulten Araneae
(Webespinnen) und Acari (Milben) ist keine Segmentierung (mehr) zu erkennen.
Stummelförmige Extremitäten
Bei den Stummelbeinen (Oncopodien) der Onychophora handelt es sich um bis zu 43 Paar
Laufbeine vom 4. Gliedmassenpaar ab.
Stummelfüsse sind bei den Arthropoda u.a. an den Abdominalsegmenten der madenförmigen
Sekundärlarve der Strepsiptera, sowie den raupenförmigen Larven der Lepidoptera und
Mecoptera (Schnabelfliegen) vorhanden.
Bei den Polychaeta (Annelida) sind häufig Parapodien vorhanden, die den Gliedmaßen der
Onychophora gleichgesetzt werden können.
Die 4 Rumpfsegmente der Tardigrada tragen gelenklose, stummelförmige Extremitäten.
Umbildung von Gliedmassen - Antennen
Hinter dem gliedmassenlosen Acron der Onychophora befindet sich 1 Paar Antennen, die dem
1. Gliedmassenpaar entsprechen. Die zweite Extremität wird zum Kiefer, die 3. zu Oralpapillen.
Bei den Antennata (Symphyla, Diplopoda, Chilognatha, Pauropoda, Chilopoda, Insecta) ist nur
eine paarig angelegte, primär homonom gegliederte Antenne vorhanden, die der Antennula der
Crustacea entspricht*. Die einfachste, 'ursprüngliche' Antennenform ist die Gliederantenne der
Chilognatha, Diplura und Collembola**.
*Die Antennen der Crustacea, die am 2. Kopfsegment eingelenkt sind, leiten sich von den Extremitäten
ab (Homologie mit den nachfolgenden Extremitäten). Es sind 2 Antennenpaare vorhanden: die 1.
Antennen (Antennulae) und 2. Antennen (Antennae).
**Nota bene: Die Tentakeln der Gastropoda sind Ausstülpungen der Körperwand, deren distale Enden
bei Landlungenschnecken (Stylommatophora) die Augen tragen.
Hautmuskelschlauch (HMS)
Der HMS entspricht der Körperwand der Evertebrata vom 'Wurmhabitus' und besteht i.a. aus
der Epidermis einschliesslich einer Cuticula, sowie aus 1 bis mehreren Muskelschichten, die
eine Fortbewegung ermöglichen.
Der muskuläre Anteil des HMS der Annelida setzt sich aus glatten, nicht metamer gegliederten
Ring-, Längs- und Diagonalmuskeln zusammen, der HMS der Onychophora aus einer Ring-,
Diagonal- und Längsmuskelschicht. Unter den Arthropoda besitzen die Geophilomorpha
(Chilopoda) einen HMS. Viele Insektenlarven (Maden) bewegen sich durch Kontraktionen der
Muskulatur des HMS fort.
Die Tardigrada besitzen Bänder von Längsmuskeln in der Cuticula.
Nervensystem (NS)
In seinem Aufbau ähnelt das NS der Onychophora dem 'Strickleiter-NS' der Arthropoda,
Annelida und Tardigrada; interessanterweise besteht ein solches System auch bei
Cephalobaena (Pentastomida).
Das zentrale NS (ZNS) der Onychophora besteht aus einem paarig angelegten
Oberschlundganglion (~Cerebralganglion). 1 Paar Schlundkonnektive sind jeweils mit dem
ventralen Ganglienstrang verbunden, der bis zum After verläuft. Kommissuren verbinden beide
Stränge miteinander.
Zum Vergleich: Das NS der Mollusca umfasst ein paarig angelegtes Oberschlundganglion und 2
Längsnervenpaare mit Kommissuren.
Atmungsorgane
Die Atmungsorgane der im Meer lebenden Annelida sind Kiemen oder einfache Ausstülpungen
der Körperwand. Im Übrigen besteht vorwiegend Hautatmung, wobei die Epidermis lokale
Kapillarnetze aufweisen kann (Polychaeta). Kiemen sind auch die vorherrschenden
Atmungsorgane der Crustacea. Alternative Atmungsorgane der übrigen Arthropoda sind
weitverzeigte Tracheen der Insekten, Fächerlungen ('Buchlungen') u.a. der Skorpione und
Spinnen. Bei der Insektenlarve lässt sich der Verlauf der Tracheen von den Stigmata der
einzelnen Segmente aus verfolgen. Die Tracheenkapillaren der Onychophora, die von einem
Atemvorhof ausgehen, sind nicht homolog mit den Tracheen der Arthropoda. Atemvorhöfe
waren bei den Vorformen der Tracheata an jedem Segment vorhanden.
Atmungsorgane fehlen den Tardigrada sowie, unter den Arthropoda, den meisten Acari.
Kreislaufsystem
Die Annelida verfügen über ein geschlossenes System. Die Onychophora besitzen als offenes
System einen Herzschlauch im dorsalen Perikardialsinus. Ein Septum trennt das 'Röhrenherz'
von der Körperhöhle. Vom 1. Beinpaar bis zum vorletzten Segment sind paarige Ostien
vorhanden. Das offene System der Arthropoda besteht aus einem schlauchförmigen Herz mit
Ostien, das sich über mehrere Segmente erstrecken kann. Den Tardigrada fehlen
Kreislauforgane gänzlich. Bei sehr kleinen Arthropoda (z.B. Acari) kann ebenfalls ein Herz
fehlen.
Die Hämolymphe der Onychophora und früher Entwicklungsstadien der Insecta führt
Häm(at)ozyten, ebenso u.a. der zu den Annelida (Polychaeta, Capitellida) zählende Wattwurm
Arenicola.
C. Embryonalentwicklung
Die Embryonalentwicklung
- der Onychophora wird mit einer total-adäqualen bis superfiziellen Furchung eingeleitet.
- der Annelida beginnt, wie u.a. bei den Mollusca, mit einer Spiralfurchung ('Spiralia').
Ursprünglich wird eine Trochophora gebildet; viele Polychaeta und alle Clitellata zeigen jedoch
eine direkte Entwicklung.
- der Arthropoda ist überwiegend direkt, nach totaler oder superfizieller Furchung. Das
Wachstum erfolgt nicht kontinuierlich, sondern in Schüben, die mit Häutungen verbunden sind. Viele
Insekten (z.B. Käfer, Schmetterlinge, Mücken und Fliegen) zeigen eine 'indirekte' Entwicklung unter
Bildung von Nymphenstadien (Larven) mit anschliessender Verpuppung. Die Adulti (Imagines) zeigen
dann kein weiteres Wachstum.
- der Tardigrada ist direkt.
D. Schlussbemerkungen und Konklusion
Die stammesgeschichtliche Einordnung der Onychophora ins 'System' wird mit dem Aufspüren
gemeinsamer Merkmale der anatomischen Organisation vor allem der Annelida und
Arthropoda, mit Seitenblick auf die Tardigrada (Bärtierchen) versucht.
Beim Vergleich der Onychophora mit den Arthropoda ist den Larventypen Letzterer besondere
Beachtung zu schenken. Die Metamorphose holometaboler Insekten zeigt extreme
morphologische Unterschiede zwischen dem juvenilen Stadium und der Imago.
Ein Hautmuskelschlauch ermöglicht die Fortbewegung bei 'wurmförmigen' segmentierten
Evertebrata, wie u.a. Onychophora, Annelida, Lobopodia und Urformen der Arthropoda. Eine
Segmentierung ist bei den Larven holometaboler Insekten* erhalten geblieben.
*Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera
Die Embryonalentwicklung der Onychophora und Arthropoda zeigt eine totale bzw. superfizielle
Furchung, was nicht unbedingt auf eine engere verwandtschaftliche Beziehung hinweisen
muss.
Ein gewichtiger Grund für die Fortentwicklung - sprich Neubildung - von Arten dürfte in der
Notwendigkeit liegen ein neues Biotop zu besetzen. So könnten sich im mittleren Kambrium die
Annelida, Onychophora und Lobopodia, wie auch juvenile Formen von Arthropoden für die
Besiedelung ähnlich strukturierter Biotope entwickelt haben.
Alles in allem dürften die Onychophora im Laufe der Evolution eine gemeinsame
Wegstrecke mit den Anneliden und Arthropoden beschritten haben. Die Einordnung ins 'System'
ist immer noch im Fluss. Die aufschlussreichste Methode des
Aufstellens von Verwandtschaftsbeziehungen ist die Bestimmung von DNA/RNASequenzen. Hierzu scheinen jedoch bis jetzt nur wenige schlüssige Befunde vorzuliegen.
Version vom 16.03.2015
© Dr. H. Fritz