(Fast schon sicheres) Vorlesungsprogramm

(Fast schon sicheres)
Vorlesungsprogramm
23.10.06! !
30.10.06! !
06.11.06! !
13.11.06!! !
20.11.06! !
27.11.06 ! !
04.12.06! !
11.12.06 ! !
18.12.06! !
08.01.07 !!
15.01.07! !
22.01.07! !
29.01.07! !
05.02.07 !
Motivation
Neuronale Kodierung sensorischer Reize
Auswertung neuronaler Antworten
Variabilität neuronaler Antworten
Passive Eigenschaften von Neuronen
Räumliche Struktur von Neuronen
Aktive Eigenschaften von Neuronen
Das Hodgkin-Huxley Modell
Das Integrate-and-Fire Modell
Künstliche Neuronale Netze
Lernen in Neuronalen Netzen
Synaptische Übertragung und Plastizität
Dendritische Verarbeitung
Zwei Modelle retinaler Verarbeitung
Größenordnungen der Analyse
Trappenberg
2002
Konzentration auf Elektrizität
Was ist Elektrizität?
Warum in Nervenzellen (oder: wie könnte
Information noch übertragen werden)?
Spannung; Strom; Ohmsches Gesetz;
Kirchhoffsche Regeln; Kondensator.
Etwas Geschichte
Otto von Goericke 1672;
Elektrisiermaschine
Luigi Galvani (1737 - 1798): “Galvanische
Elektrizität”
Allessandro Volta (1745 - 1827):
Spannungsreihe der Metalle;
Kondensator; Batterien
Emil du Bois- Reymond 1843; “Tierische
Elektrizität”; Elektrophysiologie
Neurone
Santiago Ramon y Cajal (1852 - 1934);
Neuronentheorie;
Camillo Golgi (1843 - 1926);
Synzytiumtheorie;
Beide Nobelpreis 1906
Julius Bernstein (1839 - 1917);
Membrantheorie
Zellen, Neurone und Elektrizität:
graduierte Potentiale
Muskelzelle
Vater-Pacini Körperchen
Photorezeptor
Haarsinneszelle
Aktionspotentiale
Wir bauen uns ein Neuron!
Kugel + Zylinder (Soma und Dendriten/Axone)
Wir brauchen: Theorien für passive und
aktive “Antworten”
Bsp: retinale Horizontalzelle
beim Zylinder: Kabeltheorie
Eine Theorie für elektrische und
chemische Synapsen
Ultrastruktur einer chemischenSynapse
Grundlage für alles:
Membranmodell und Ersatzschaltbild
innen
Rm
Cm
EMK
außen
Fakt 1:
I=0
Ruhepotential
Diffusionspotential und
Gleichgewichtspotential
Konzentration [C1]
Konzentration [C2]
H+
H+
Beweglichkeit u+
Cl-
Cl-
Beweglichkeit v-
Osmotische Arbeit:
Wosm = n • R • T • ln [C1]/[C2] • (u+ - v-)/(u+ + v-)
Elektrische Arbeit:
Wel = n • z • F • V
elektrochemisches Gleichgewicht:
V = EMK = (R • T/z • F) • ln [C1]/[C2] • (u+ - v-)/(u+ + v-)
Semipermeable Membran: (z.B.: v- = 0)
V = EMK = (R • T/z • F) • ln [C1]/[C2]
Semipermeable Membran (nur für
durchlässig)
EK
RK
Cl-
Na+
osmot. Kraft
K+
elektr. Kraft
ClNa+
Cm
EMK = Ek = (R • T/z • F) • ln [K+]a/[K+]i • (u+/u+)
Ek = (R • T/z
•
außen
-l
K+
innen
A-
+
K
F) • ln [K+]a/[K+]i
Hypothese: Ruhepotential = Ek ???
Vergleich
Experiment
Hypothese
modifizierte Hypothese
Goldmann Gleichung nötig!!!
Experiment
Experiment: Auch für
+
Na
durchlässig!
innen
RK
Cm
EK
außen
innen
Rm
RNa
ENa
Cm
Er
außen
Grundlage für alles:
Membranmodell und Ersatzschaltbild
Ladungstrennung und Speicherung
innen
----
----
Rm
0000
m
C
Er
0000
außen
Widerstand
Zur Aufrechterhaltung von Er ist die Na+/K+ Pumpe nötig!
Ruhepotential = gewichtete Summe der
Gleichgewichtspotentiale!
Im elektrischen Ersatzschaltbild:
Er = 1/gm • ∑gn•En
= Rm • ∑(1/Rn)•En
z.B.: Er = (gK•EK + gNa•ENa)/(gk + gNa)
(oder: Goldmann/Hodgkin/Huxley Gleichung wenn man
die Permeabilitäten betrachtet)
Verhalten bei Strominjektion?
Theorie: Differentialgleichung
innen; Ui
ie
ic
Cm
ie
außen; Ue
ie = ic + ir
Rm
ir
U(t) U (t)
m
ER
ic = Cm • dU(t)/dt
ir = U(t)/Rm
Antwort des Membranmodells auf
Strominjektion (passiver Fall)
Lösungen: 1: U(t) = Uo • e -(t/τ);
2: U(t) = Uo • (1- e -(t/τ))
Kabel
Kabel
innen
ii
im
ri
cm
rm
Er
re
außen
ie
Ableitung der Kabelgleichung
I; ii • ri = -δUi/δx
II; im = - δii/δx
daraus III; im • ri = δ2Ui/δx2
bzw: im = 1/ri • δ2Ui/δx2
Membranmodell:
im = U/rm + cm • δU/δt
Daraus folgt:
λ2 • δ2U/δx2 - U - τ• δU/δt = 0
Die passive Kabelgleichung
2
λ
•
2
2
δ U/δx
- U - τ • δU/δt = 0
mit: λ2 = rm/ri: Längskonstante
und τ = rm • cm: Zeitkonstante