Biochemie • Zellbiologie
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Taschenlehrbuch Biologie Biochemie • Zellbiologie Herausgegeben von Katharina Munk Unter Mitarbeit von Constanze Abröll Thomas Kurth Thomas Langer Regina Nethe-Jaenchen Harald Schlatter Beate Schultze Klaus Wolf 432 Abbildungen 39 Tabellen Georg Thieme Verlag Stuttgart • New York Inhaltsverzeichnis IX Inhaltsverzeichnis Die Zelle 1.1 1.2 1.2.1 1.2.2 1.2.3 1.3 1.3.1 1.3.2 1.3.3 1.3.4 Kleinste Lebenseinheit Zelle ." Die verschiedenen Organisationsformen der Zelle Die Zelle der Bacteria . . . Die Zelle der Archaea '.'.' Die Zelle der Eukarya Mikroskopie Das Lichtmikroskop Das Elektronenmikroskop Herstellung mikroskopischer Präparate In vivo-Betrachtungen l 1 4 5 9 10 14 15 21 23 28 Biophysikalische Grundlagen 30 2.1 Die besondere Rolle des Wassers 30 2.1.1 Die Struktur des Wassers 30 2.1.2 Wasser als Lösungsmittel 32 2.2 Gleichgewichte 36 2.2.1 Das Massenwirkungsgesetz 36 2.2.2 Das Löslichkeitsprodukt 37 2.3 Säuren, Basen und Puffer 38 2.3.1 Dissoziation des Wassers 39 2.3.2 Der pH-Wert .40 2.3.3 Puffer 45 2.3.4 Biologische Puffersysteme 46 2.4 Physikalische Faktoren für den Stofftransport 48 2.4.1 Diffusion 48 2.4.2 Ficksche Diffusionsgesetze 49 2.4.3 Diffusion und Membranen 51 2.4.4 Osmotische/Erscheinungen 52 2.4.5 Osmose und Tonizität 54 2.4.6 Donnan-^erteilung 55 2.4.7 Viskosität 57 2.4.8 Strömung in Kapillaren 58 2.5 Thermodynamische Grundlagen 60 2.5.1 Der Erste Hauptsatz 61 2.5.2 Die Enthalpie 62 2.5.3 Der Zweite Hauptsatz 63 2.5.4 Chemisches Potential 65 2.5.5 Freie Standard-Bildungsenthalpie und Standardzustände . . . 65 Inhaltsverzeichnis 2.5.6 2.5.7 2.6 2.6.1 2.6.2 2.6.3 2.6.4 2.6.5 2.6.6 2.6.7 2.6.8 2.7 2.7.1 2.7.2 2.7.3 Die Änderung der freien Enthalpie unter Nicht-Standardbedingungen Gekoppelte Reaktionen Elektrochemie Redoxreaktionen ". Redoxpotentiale . :'. Arbeitsleistung bei Redoxreaktionen Die Nernst-Gleichung Einfluss des pH-Wertes auf das Redoxpotential Elektrochemisches Potential und Membranpotential Goldman-Gleichung Chemiosmotische Theorie und protonenmotorische Kraft . . Licht und Leben Die Natur des Lichts: elektromagnetische Wellen Lichtabsorption Messung der Lichtabsorption 67 68 69 69 70 73 74 75 76 77 78 80 81 82 85 Aufbau und Eigenschaften biologischer Makromoleküle 87 3.1 3.1.1 3.2 3.2.1 3.2.2 3.3 3.3.1 3.4 3.4.1 3.4.2 3.4.3 3.4.4 3.5 3.5.1 3.5.2 Aufbau und Zusammenhalt von Makromolekülen Verschiedene Bindungstypen bestimmen die Raumstruktur biologischer Makromoleküle Kohlenhydrate Monosaccharide Oligo- und Polysaccharide Nucleinsäuren Die Bausteine der Nucleinsäuren Lipide Die Struktur der Fette Die Struktur der Wachse Die Struktur der komplexen Lipide Die Struktur der Isoprenoide Isomerie bei Biomolekülen Konstitutionsisomere Stereoisomere / . S Proteine 4.1 4.2 4.2.1 4.2J.2 4.2.3 4.2.4 87 88 92 92 97 103 105 108 109 111 111 112 114 115 115 120 Die Funktion von Proteinen 120 Die Aminosäuren - Bausteine der Proteine 121 Eigenschaften von Aminosäuren 122 Die 20 Standardaminosäuren 123 Weitere proteinogene Aminosäuren 126 Nicht proteinogene Aminosäuren und Aminosäurederivate 128 Inhaltsverzeichnis 4.3 4.3.1 4.3.2 4.3.3 4.3.4 4.3.5 4.4 4.4.1 4.4.2 4.4.3 4.4.4 4.4.5 4.4.6 Die Struktur von Proteinen Die verschiedenen Sekundärstrukturen von Proteinen . . . . Von der Sekundär - über die Supersekundär zur Tertiärstruktur Die Stabilisierung von Proteinstrukturen Der rätselhafte Faltungscode der Proteine Die Quartärstruktur Die Methoden der Proteinchemie Proteinnachweis Elektrophoretische Techniken Proteinreinigung . . . ., Analyse der Proteinstruktur Recherche im Internet und Proteindatenbanken Protein-Engineering XI 129 131 138 141 143 145 147 147 149 151 154 161 163 Enzymbiochemie 166 5.1 5.1.1 5.1.2 5.1.3 5.1.4 5.2 5.2.1 5.2.2 5.2.3 166 166 169 169 170 172 172 173 5.2.4 5.2.5 5.2.6 5.2.7 5.2.8 5.3 5.3.1 5.3.2 5.3.3 5.3.4 5.3.5 5.3.6 5.3.7 5.3.8 5.3.9 Was sind Enzyme? Enzymspezifitäten Die Rolle der Coenzyme Einteilung der Enzyme Isoenzyme Strategien der Enzymkatalyse Reaktionskinetik Die Reaktionsgeschwindigkeit Übergangszustand und Temperaturabhängigkeit der Reaktionsgeschwindigkeit Katalyse durch Erniedrigung der Aktivierungsenergie Das aktive Zentrum Enzymaktivitäten Einfluss des pH-Werts auf die Enzymaktivität Einfluss der Temperatur auf die Enzymaktivität Enzymkinetik Die Michaelis-Menten-Gleichung Die Mi^naelis-Konstante Das Verhältnis Michaelis-Konstante/Wechselzahl Linearisierung der Michaelis-Menten-Gleichung Hemmung der enzymatischen Aktivität Irreversible Hemmung Reversible Hemmtypen Substrat- und Produkthemmung Mehrsubstratreaktionen 174 176 177 179 181 181 182 183 186 187 189 190 191 191 196 196 XII Inhaltsverzeichnis 5.4 5.4.1 5.4.2 5.4.3 5.4.4 5.4.5 5.4.6 5.5 5.5.1 5.5.2 5.5.3 5.6 5.6.1 5.6.2 S) , ' Regulation der enzymatischen Aktivität Keine Wirkung ohne Enzym Zymogenaktivierung Schlüsselenzyme Regulation durch kovalente Modifikation .. <> Allosterische Effekte und Kooperativität Kooperativität Mechanismen der Enzymkatalyse Serinproteasen Metallionen-Katalyse Lysozym Ribozyme Spleißen Viroide und Hammerhead-Ribozyme 198 199 200 200 201 202 203 205 207 211 214 .215 216 216 Coenzyme 6.1 Cofaktor, Coenzym oder prosthetische Gruppe? 6.2 Cofaktoren der Oxidoreductasen 6.2.1 Nicotinamidnucleotide 6.2.2 Flavinnucleotide 6.2.3 Faktor 420 6.2.4 Chinone 6.2.5 Glutathion 6.2.6 Tetrahydrobiopterin 6.2.7 Liponsäure 6.2.8 Metallionen als Cofaktoren 6.2.9 Eisen-Schwefel-Cluster 6.2.10 Molybdopterin 6.2.11 Metallporphyrine als Cofaktoren 6.3 Coenzyme für den Transfer von (^-Fragmenten 6.3.1 S-Adenosylmethionin 6.3.2 Tetrahydrofolat 6.3.3 Biotin ? 6.4 Coenzyme'für den Transfer von C2- und größeren Fragmenten 6.4.1 Coenzym A : 6.5 Energiereiche Phosphorverbindungen als Cofaktoren. . . 6.5.1 Nucjeotide als Cofaktoren 6.5.2 Andere energiereiche Phosphor-Verbindungen als Cofaktoren 6.6 Coenzyme der Lyasen, Isomerasen und Ligasen 6.6.1 thiamindiphosphat 6.6.2 Pyridoxalphosphat 6.6.3 Cobalamin (Coenzym B12) 219 219 223 223 225 227 228 230 231 231 233 234 235 236 241 241 241 244 247 248 250 250 254 255 255 256 259 Inhaltsverzeichnis l! XIII Stoffwechsel 262 7.1 7.1.1 7.1.2 7.1.3 7.2 7.2.1 7.2.2 7.2.3 7.2.4 7.2.5 7.2.6 7.2.7 7.2.8 7.3 7.3.1 7.3.2 7.3.3 7.3.4 7.3.5 7.3.6 7.3.7 7.4 7.4.1 7.4.2 7.4.3 7.5 7.5.1 7.5.2 7.5.3 7.5.4 7.5.5 7.6 7.6.1 7.6.2 7.6.3 7.6.4 262 265 268 270 273 274 280 285 288 290 292 293 298 300 301 303 305 307 309 311 311 313 314 321 325 330 331 331 334 335 336 339 340 343 345 347 Grundprinzipien des Stoffwechsels ATP und weitere energiereiche Verbindungen Mechanismen der ATP-Synthese v Ein Überblick über die Reaktionen des Stoffwechsels Der Kohlenhydratstoffwechsel Die Glykolyse Polysaccharide Die Gluconeogenese Der Pentosephosphatweg Anaerober Glucoseabbau: Verschiedene Gärungen Oxidative Decarboxylierung des Pyruvats Der Citratzyklus Der Glyoxylatzyklus Die Atmungskette Die Komponenten der Atmungskette Aufbau der protonenmotorischen Kraft ,. . . . Kopplung von Oxidation und Phosphorylierung Struktur und Funktion der ATP-Synthase Energiebilanz der Atmungskette Der respiratorische Quotient Regulation der Atmungskette Der Lipidstoffwechsel Die ß-Oxidation der Fettsäuren Die Fettsäurebiosynthese Die Biosynthese von Lipiden Der Stickstoffstoffwechsel Stickstoff-Assimilation Aminosäuresynthese Nucleotidsynthese Aminosäureabbau Ausscheidung von Stickstoff Die Photosynthese Oxyg^ne Photosynthese Anoxygene Photosynthese CO2-Fixierung: Der Calvin-Zyklus Regulation des Calvin-Zyklus XIV Inhaltsverzeichnis Membranen 8.1 8.2 8.2.1 8.2.2 8.2.3 8.2.4 8.2.5 8.2.6 8.2.7 8.2.8 8.2.9 8.3 8.3.1 8.3.2 8.4 8.4.1 8.4.2 8.4.3 8.4.4 8.4.5 8.4.6 8.4.7 8.4.8 8.4.9 Die Lipiddoppelschicht als universeller Bauplan aller zellulären Membranen Die Lipidkomponente der Membranen Phospholipide '.. . Glykolipide .Sterine und Hopanoide Etherlipide und Isoprenoidlipide Lipopolysaccharide Bewegungen innerhalb der Membran Strukturelle Organisation biologischer Membranen Funktionen einzelner Lipide Bildung neuer Membranen - intrazelluläre Lipidverteilung Die Proteinkomponente der Membranen Periphere Membranproteine Integrale Membranproteine Transportvorgänge an Membranen Kanalbildende Proteine Carrier Ionophore Porine und kanalbildende bakterielle Toxine . . . : Aquaporine Liganden-gesteuerte Ionenkanäle ATP-getriebene Transporter Die Na+-K+-ATPase ABC-Transporter 348 348 350 354 356 357 359 360 360 362 364 365 367 368 368 371 373 373 376 376 377 379 379 381 383 Die eukaryotischen Zellkompartimente 387 9.1 9.2 9.2.1 9.2.2 9.2.3 9.2.4 9.2.5 9.3 9.3.1 387 389 391 392 393 394 395 399 9.3.2 /9.3.3 9.3.4 Die Kompartimentierung der eukaryotischen Zelle . . . . Der Zellkern , Das Chromatin Der Nucleolus' Kemlaminaiünd Kernmatrix Der Kernporenkomplex Kerntransportprozesse Endoplasmatisches Retikulum Translo'kation von Proteinen in das endoplasmatische Retikulum Proteinmodifikationen im ER Lipidsynthese Proteintransport zwischen ER und Golgi 401 404 406 406 Inhaltsverzeichnis 9.4 9.4.1 9.5 9.6 9.6.1 9.6.2 9.6.3 9.6.4 9.7 9.8 9.8.1 9.8.2 9.9 9.10 9.10.1 9.10.2 9.10.3 9.11 9.11.1 9.11.2 Golgi-Apparat Processing-Reaktionen im Golgi-Apparat Vesikelknospung, Proteintargeting und Membranfusion Exocytose, Endocytose, Transcytose, Phagocytose Exocytose v Endocytose ." Transcytose Phagocytose Microbodies: Peroxisomen, Glyoxysomen, Glykosomen . Lysosomen Der enzymatische Abbau in Lysosomen Mannose-6-phosphat: Das Sortierungssignal für lysosomale Proteine Vakuolen Mitochondrien Energieliefernde Prozesse in den Mitochondrien Austausch mit dem Cytosol Mitochondrialer Import Piastiden Syntheseprozesse in den Chloroplasten Proteintransport in Chloroplasten XV 408 410 412 415 416 417 422 424 425 427 429 430 431 433 435 436 436 438 440 440 Cytoskelett 443 10.1 10.2 10.2.1 10.2.2 10.2.3 10.2.4 10.2.5 10.2.6 10.3 10.3.1 10.3.2 10.3.3 10.3.4 10.3.5 10.4 10.4.1 10.4.2 10.5 443 446 446 447 449 452 454 456 461 461 461 463 463 465 466 467 468 470 Einführung in das Cytoskelett Mikrotubuli Tubulin Bau der Mikrotubuli Dynamische Instabilität der Mikrotubuli Funktionen der Mikrotubuli Mikrotubuli-abhängige Motorproteine Cilien und Flagellen Mikrofilamente Actin* Baufder Mikrofilamente Actinbindende Proteine Myosine, die Mikrofilament-abhängigen Motorproteine . . . Funktionen der Mikrofilamente Intermediäre Filamente Bau der intermediären Filamente Funktion der intermediären Filamente Amöboide Bewegung XVI Inhaltsverzeichnis Zelloberflächen 472 11.1 11.1.1 11.1.2 11.1.3 11.1.4 11.1.5 11.2 11.2.1 11.1.2 11.2.3 472 472 473 474 481 482 483 485 494 11.3 11.3.1 11.3.2 11.3.3 11.3.4 11.3.5 11.3.6 Oberflächenstrukturen und extrazelluläres Material . . . Oberflächenstrukturen Glykokalyx ,. . Extrazelluläre Matrix der Tiere Zellwände der Pflanzen Zellwände der Prokaryoten Oberflächenrezeptoren und Signaltransduktion Rezeptortypen und Signaltransduktionswege Signaltransduktion bei Pflanzen und Prokaryoten Regulation der Signalübertragung und Integration der Signale Zell-Zell-Kontakte Tightjunctions Adherens Junctions Desmosomen Septate Junctions ! Gap Junctions Plasmodesmen 495 497 498 500 501 504 504 506 Zellteilung 508 12.1 12.2 12.3 12.3.1 12.3.2 12.3.3 12.3.4 12.3.5 508 508 510 512 515 525 526 528 Funktionen der Zellteilung Prokaryoten Zellteilung bei Eukaryoten Die Stadien der Interphase Stadien der Mitose Cytokinese Mitose bei niederen Eukaryoten Mitose höherer Pflanzen Anhang Maße und Einheiten Bildquellen Sachverzeichnis < .ß *' 531 531 535 536
