11.2 Mechanismen

11 Evolution
toren. Koppelt man das Gen für ein Green fluorescent
protein (GFP) an diese Enhancersequenzen und transformiert Drosophila mit diesem Konstrukt, exprimieren die
Fliegen GFP in den Linsen ihrer nun grün fluoreszierenden Komplexaugen. Damit ist gezeigt, dass nicht nur
Gene wie Pax-6, sondern auch die PAX-6-spezifischen
Kontrollsequenzen in den beiden Enhancern evolutiv
hochgradig konserviert sind.
11.2 Mechanismen
Evolution heißt, dass sich der Genbestand einer Art in der
Generationenfolge ändert und diese Änderung in einer
Weise erfolgt, die den Trägern der Gene, den Individuen,
eine bestmögliche Nutzung ihrer Umweltressourcen ermöglicht. Die Frage nach den Evolutionsmechanismen
zielt damit letztlich auf die Faktoren, die zu solchen anpassungsrelevanten Änderungen im Genbestand von
Arten führen. Charles Darwin (Plus 11.2) hat diese
Frage nicht nur als erster formuliert, sondern auch mit
einer in ihren wesentlichen Zügen bis heute gültigen
Theorie beantwortet, der Selektionstheorie.
Wie eingangs erwähnt (S. 502), war Darwin der erste,
der in der natürlichen Selektion die treibende Kraft allen
Plus 11.2
Charles Darwin (1809 – 1882)
Als Darwin 1836 im Alter von 27 Jahren von seiner fünfjährigen Forschungsreise mit der „Beagle“ nach England
zurückkehrte, hatte er 1529 Tier- und Pflanzenarten konserviert und weitere 3907 Bälge, Knochen und andere
biologische Sammlungspräparate an Bord. Doch trotz dieser großen wissenschaftlichen Ausbeute war ihm klar „that
skin and bones and isolated facts soon become uninteresting“. In seinen Notizbüchern, die er im März 1837 anzulegen begann, äußerte er denn auch schon bald seine
ersten Gedanken zu einer „Transmutation hypothesis“,
mit der er ausdrücken wollte, dass sich nicht nur Arten,
Charles Darwin, im Alter von 31 und 73 Jahren.
528
sondern auch Individuen von Ort zu Ort und Generation zu
Generation verändern. Ein Jahr später las er den „Essay on
the Principle of Population“, in dem der englische Nationalökonom Thomas Malthus die These vertrat, das menschliche
Populationswachstum erfolge geometrisch, die Zunahme
an Nahrungsmitteln aber nur arithmetisch, sodass ein ständiger „Struggle for Existence“ resultiere. Inspiriert von diesen Argumenten, schrieb Darwin in sein Notizbuch: „Favourable varieties would tend to be preserved, and unfavourable
ones to be destroyed. The result of this would be the formation of new species. Here, then, I have at last got a theory –
the principle of natural selection – by which to work“.
Die Idee der Selektionstheorie war geboren. Doch sollte es
noch 20 Jahre dauern, bis sie Darwin in seiner epochalen
Schrift „On the Origin of Species by Means of Natural Selection“ ausführlich vorstellte. Und hätte ihn am 18. Juni
1858 nicht völlig überraschend der Brief eines gewissen
Alfred Russel Wallace erreicht, eines Biologen, der sich gerade auf Forschungs- und Sammelreise im Malaysischen
Archipel befand, hätte Darwin wohl noch länger ungestört
seinen Plan verfolgt, ein mehrbändiges Werk über „Natural
Selection“ zu schreiben. Doch Wallace hatte seinem Brief
ein Manuskript beigelegt, in dem er genau jene Selektionshypothese formulierte, die Darwin über Jahre hinweg entwickelt und in seinen Notizbüchern niedergelegt hatte. „If
Wallace had seen my notebook sketches, he could not
have made a better short abstract“, schrieb er an einen
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wohl als Ausgangspunkt für die Evolution der verschiedenen Augentypen gedient haben (▶ Abb. 11.28): über
Modifikation der bestehenden Augenentwicklungsprogramme und Rekrutierung neuer Gene durch Interkalation in die genetischen Kaskaden. Zwei genetische Mechanismen zur Rekrutierung neuer Gene sind bereits bekannt: Genduplikation und Enhancerfusion. Eine Genduplikation von Pax-6 findet sich bei Drosophila. Dort
wurde das ursprüngliche Pax-6-Gen dupliziert (in die
Gene eyeless und twin of eyeless). Anschließend entwickelten sich beide Gene in ihrer Funktion auseinander.
Schließlich wurde eyeless unterhalb von twin of eyeless in
die genetischen Kaskaden interkaliert und nun von twin
of eyeless reguliert. Enhancerfusion ließ sich bei verschiedenen Protein-Genen nachweisen, die ursprünglich
eine andere Funktion besaßen, z. B. als Enzyme oder Hitzeschockproteine dienten. Solche Gene sind bei verschiedenen Tiergruppen unabhängig voneinander durch Enhancerfusionen in die Linse rekrutiert worden. Die neu
rekrutierten Linsenproteine sind also taxon-spezifisch,
die linsenspezifischen Enhancer dagegen universell. Klar
zeigt sich das beim linsenspezifischen Enhancer des δKristallin-Gens des Hühnchens. Es ist nur 25 bp lang
und enthält je einen PAX-6- und einen SOX-2-Bindungsort, also Kontrollsequenzen für zwei Transkriptionsfak-
11.2 Mechanismen
Königsfarne im Eukalyptuswald. Gegen Ende seiner Reise
auf der „Beagle“ erkundete Darwin im Januar 1836 mit
einem Begleiter die Blue Mountains im Hinterland Sydneys.
Bei seinem Ritt durch die dichten Eukalyptuswälder folgte er
dem Bachbett, das die Aufnahme zeigt. Er staunte über die
ausladenden Königsfarne (Todea barbara) und sein erstes
Beuteltier, das er in den Händen hielt, einen Potoroo (eine
Kängururatte der Gattung Potorous): Der Evolutionsbiologe
Darwin ist ohne den „Naturalist Darwin“ nicht zu denken.
Schon 8 Jahre zuvor hatte er sich während seines Studiums in
Cambridge leidenschaftlich dem „beetling“ verschrieben,
dem Sammeln, Bestimmen und Klassifizieren von Käfern.
(Foto: R. Wehner)
a Darwins Schema eines „Tree of Life“ (Ausschnitt, 1859).
b Darwins Sammlungsexemplar der Rotalge Amphiroa
(= Bossea) orbignyana. (Bild: Cambridge University Library;
H. Hamilton, London; Natural History Museum, London)
Rotalge, eine Corallinacee, die er während der Beagle-Reise
am Strand Patagoniens gefunden hatte (Teilabb. b).
Das Entscheidende an Darwins genealogischem „Tree of
Life“ besteht freilich darin, dass dieser „Tree“ erstens die
zeitliche Abfolge von Generationen und nicht irgendwelche
Vollkommenheitsstufen repräsentiert und zweitens bildhaft
zum Ausdruck bringt, dass auf jeder horizontalen Zeitebene
die natürliche Selektion an den Zweigspitzen angreift und
nur wenige Zweige überleben lässt. In „The Variation of
Animals and Plants under Domestication“ (1868) hat Darwin diesen Selektionsgedanken weiter ausgeführt. Auf die
Evolution des Menschen kam er dagegen erst in seinen beiden späteren Büchern zu sprechen: „The Descent of Man,
and Selection in Relation to Sex“ (1871) und „The Expression
of the Emotions in Man and Animals“ (1872). Wie brillant
und in ihren Argumenten schlüssig diese vier Hauptwerke
auch geschrieben sind, sie fußen in allen ihren Gedankenflügen auf minutiösen Detailarbeiten, die Darwin oft jahrelang beschäftigten: sei es über Seepocken, deren Systematik, Morphologie und Entwicklung er vier Bände widmete
(1851 – 1854) – „I have become a man of one idea, barnacles morning and night“ –, oder über Orchideen und die
Mechanismen ihrer Bestäubung durch Insekten (1877).
Wohlhabend und als Angehöriger der englischen Oberschicht ganz Zeitgenosse der Viktorianischen Ära, konnte
sich Darwin auf seinem Landsitz in Downe, 25 km von London entfernt, völlig seinen Studien widmen, auch wenn ihn
ständig chronische Schmerzen, Übelkeit und Kopfweh plagten. Hier in Downe lebte er mit seiner Frau Emma, einer
geb. Wedgwood, und seinen sieben Kindern (drei weitere
waren im Kindesalter gestorben) nach strengem Arbeitsrhythmus: „Breakfast – Work – Mail – Walk – Lunch –
Letters – Nap – Work – Rest – Tea – Books – Bed“, wie es
ein Freund beschrieb; hier experimentierte er im Garten
mit der Bestäubung und Zucht von Pflanzen; hier ging er
auf seinem täglichen „Sandwalk“ seinen Gedanken nach;
und hier schrieb er alle seine Arbeiten: „I am fixed in that
spot, where I shall end it.“ Am 19. April 1882 starb Darwin
in Downe. Doch begraben wurde er nicht, wie er es selbst
gewünscht hatte, neben seinem Sandwalk, sondern auf
Betreiben seiner einflussreichen Freunde Huxley und Hooker in Londons Westminster Abbey – neben Newton.
11
529
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seiner besten Freunde, den Geologen Charles Lyell, „ ... all
my originality, whatever it may amount to, will be smashed.“ Lyell, der Botaniker Joseph Hooker und der Zoologe
Thomas Huxley wurden sofort aktiv. Sie erreichten, dass
die Arbeit von Wallace zusammen mit einem frühen Essay
von Darwin am 1. Juli 1858 an einer Sitzung der Linnean
Society in London verlesen wurde. Darwin selbst war nicht
zugegen, begann nun aber fieberhaft an einer Kurzfassung
seines geplanten Hauptwerks zu arbeiten, die dann als „On
the Origin of Species“ am 24. November 1859 erschien. Der
Erfolg war durchschlagend, nicht nur in Wissenschaftlerkreisen, sondern auch in der breiteren Öffentlichkeit.
Die generelle Idee organischer Evolution war freilich nicht
völlig neu. Erasmus Darwin, Charles’ Großvater, hatte sie
bereits vertreten (in seiner „Zoonomia, or the Laws of
Organic Life“), ebenso der Geologe Robert Chambers in
Schottland. In Frankreich waren es Buffon, Montesquieu,
auch der Enzyklopädist Diderot und dann in erster Linie
Lamarck, die erste Evolutionsdiagramme des Organismenreichs entworfen hatten – Leiterfiguren, die von den Einzellern bis zum Menschen führten. Doch Darwin wählte als
Metapher für den phylogenetischen Zusammenhang aller
Organismen nicht solche Sprossenleitern, sondern einen
sich vielfach verzweigenden Baum, ja besser noch eine
Koralle: „The tree of life should perhaps be called the
coral of life“; denn – so argumentierte er – die unteren,
abgestorbenen Teile der sich buschförmig verzweigenden
Koralle könnten die ausgestorbenen Arten besser als das
Baummodell illustrieren. Als Muster für die filigranen
Stammbaum-Schemazeichnungen, die er mit größter
Sorgfalt und genauen Anweisungen an den Drucker erstellte (Teilabb. a), diente ihm eine korallenartig versteinerte
11 Evolution
11.2.1 „Mikroevolution“:
Populationen im Wandel
Ausgangspunkt: Ideale Populationen
Betrachtet man Evolution auf der niedersten (der Populations-)Ebene, spricht man häufig von Mikroevolution –
im Gegensatz zur „Makroevolution“, zum langfristigen
Formenwandel in geologischer Zeit. Mit dieser Unterscheidung, die sich lediglich auf die Zeitspanne des betrachteten evolutiven Geschehens bezieht, sei jedoch
nichts über unterschiedliche Evolutionsmechanismen
präjudiziert. Diese Frage wird uns später noch intensiver
beschäftigen (S. 545). Hier geht es zunächst um Mikroevolutionsprozesse.
530
Nicht Individuen, sondern Populationen evoluieren.
Genauer gesagt: Anhand des unterschiedlichen Fortpflanzungserfolgs der Individuen ändert sich mit der
Zeit der Genbestand (engl.: gene pool) – d. h. die Häufigkeit der Allele und Genotypen – einer Population. In
nicht evoluierenden („idealen“) Populationen bleiben
die Allel- und Genotypfrequenzen einer Population über
Generationen hinweg konstant. Es gilt das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht.
Als Ausgangspunkt diene uns eine Population, die bestimmte Idealbedingungen erfüllt:
● Die Population soll so groß sein, dass es zu keiner zufälligen Anreicherung einzelner Gene kommt.
● Die Paarung beliebiger heterosexueller Partner soll mit
gleicher Wahrscheinlichkeit erfolgen (Panmixie). Die
Population soll schließlich so stabil sein, dass in ihr
● weder Mutations- noch Selektionsprozesse stattfinden
und
● keine Immigrationen und Emigrationen auftreten.
In einer solchen Idealpopulation bleiben die Allel- und
Genotypfrequenzen über Generationen hinweg konstant.
In ihr findet keine Evolution statt. Die Beziehung, die in
einem solchen Zustand des genetischen Gleichgewichts
zwischen den Allel- und den Genotyphäufigkeiten besteht, lässt sich nach dem Hardy-Weinberg-Gleichgewicht berechnen. Es wurde 1908 unabhängig voneinander von dem englischen Mathematiker Godfrey Hardy
und dem deutschen Mediziner Wilhelm Weinberg formuliert.
Nehmen wir an, ein Genlocus sei durch die Allele A
(dominant) und a (rezessiv) gekennzeichnet. In der Population sollen die beiden Allele die Häufigkeiten (Frequenzen) p (für A) und q (für a) besitzen:
A a
Allelfrequenzen: p + q = 1
[38]
Bei der Zygotenbildung aus den A- und den a-tragenden
Gameten ergeben sich dann für die Genotypen AA (homozygot dominant), Aa (heterozygot) und aa (homozygot
rezessiv) die folgenden
AA
Aa aa
Genotypfrequenzen: (p + q)2 = p2 + 2pq + q2 = 1
[39]
In einer idealen Population stehen also Allel- und Genotypfrequenzen in einer festen Beziehung zueinander,
eben der Hardy-Weinberg-Beziehung, und lassen sich
wechselseitig auseinander berechnen (▶ Abb. 11.29).
Kann man in einer Population die Hardy-Weinberg-Beziehung – gewissermaßen als Nullhypothese – verwerfen,
darf man schließen, dass mindestens eine der oben genannten vier Idealbedingungen nicht erfüllt ist.
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evolutiven Geschehens sah. Doch hatte er noch vage und,
wie wir heute wissen, falsche Vorstellungen davon, wie
Vererbung funktioniert. Zwar waren die Arbeiten Gregor
Mendels über Züchtungsexperimente schon 1866, also
nur sieben Jahre nach Darwins Hauptwerk erschienen.
Doch Darwin sind sie auch später unbekannt geblieben.
In seiner Pangenesis-Hypothese spricht er von „Keimchen“ (engl.: gemmules), die jede Zelle in verschiedener
Größe produziere, die frei im Körper zirkulierten und sich
bei der Vereinigung zweier Gameten vermischten, sodass
die natürliche Selektion später ein breites Variationsspektrum vorfinden sollte.
Mit dem Aufschwung der Genetik und Zellbiologie zu
Beginn des 20. Jahrhunderts traten diskrete „Gene“ und
sprunghafte Mutationen in den Mittelpunkt des Interesses. Damit schien sich zwischen den Gesetzen der Vererbung diskreter Gene und Darwins Theorie der Selektion
aus einem weitgehend kontinuierlichen Spektrum von
Varianten eine Kluft aufzutun. Erst der Populationsgenetik, die in den 1930er Jahren von Ronald Fisher, John
Haldane und Sewall Wright begründet wurde, gelang
es, diese Kluft zu überbrücken. Indem die „Neodarwinisten“ auf die enorme genetische Variabilität innerhalb von
Populationen verwiesen, kehrten sie zum Populationsdenken Darwins zurück. Schon im Titel von Fishers entscheidendem Werk – „The Genetical Theory of Natural
Selection“ (1930) – kommt diese Synthese zum Ausdruck.
Erweitert wurde sie ein Jahrzehnt später, als vier Biologen ganz verschiedener Couleur – Theodosius Dobzhansky als Genetiker, Georg Gaylord Simpson als Paläontologe, Julian Huxley als Systematiker und allen voran
Ernst Mayr – die Ergebnisse biologischer Feldforschung
(Systematik und Biogeographie) mit der Populationsgenetik zur „Synthetischen Theorie“ der Evolutionsbiologie verbanden. Mit ihr trat die natürliche Selektion Darwins wieder in den Mittelpunkt evolutionsbiologischen
Denkens.
Der Stellenwert der Selektion im Evolutionsgeschehen
ist zwar immer wieder und zum Teil recht heftig diskutiert worden (S. 538), doch soll uns die Selektionstheorie gerade in ihrer neodarwinistischen (populationsgenetischen) Sicht zunächst als Ausgangspunkt dienen.
11.2 Mechanismen
a
b
A
0,8
aa
0,6
Aa
0,4
0,2
0
0
1,0
0,2
a
AA
Spermien
Genotypfrequenzen
1,0
Eier
0,4
0,6
0,8
1,0 p(A)
0,8 0,6
0,4
0,2
0 q(a)
A
AA
Aa
P
a
Aa
aa
q
P
q
Abb. 11.29 Hardy-Weinberg-Gleichgewicht (nach Griffith; Stidwill).
a Proportionale Anteile der drei möglichen
Genotypen (AA, Aa, aa) für zwei Allele (A
und a) mit den Frequenzen p und q. Man
beachte, dass die Häufigkeit der Heterozygoten (Aa) bei einem Wert von p = q = 0,5
50 % beträgt und diesen Wert nicht überschreiten kann.
b Anteile der drei Genotypen bei den in a
durch rote Punkte gekennzeichneten Allelfrequenzen p = 0,7 und q = 0,3.
Evoluierende Populationen
Ideale Populationen sind mit ihren langfristig konstanten
Allel- und Genotypfrequenzen Fiktionen. Unter natürlichen Bedingungen sind stets Faktoren am Werk, die wie
Mutation und Selektion, Immigration und Emigration zu
Änderungen der genannten Frequenzen – also zur Evolution – führen. Man spricht daher von Evolutionsfaktoren.
Einer dieser Evolutionsfaktoren, die genetische Drift
(Sewall-Wright-Effekt), kommt besonders nachhaltig in
kleinen Populationen ins Spiel. In solchen Populationen
können nämlich rein zufällig (ohne jegliche Selektion)
einzelne Allele aus dem Genpool einer Population eliminiert und andere in ihr angereichert werden.
Bei der Kolonisation neuer Gebiete, besonders so abgeschlossener Areale wie Inseln, bestehen Gründerpopulationen oft nur aus wenigen Individuen, die nur einen
Bruchteil der Allele des Genpools der Ausgangspopulation mit sich tragen. Sie können diesen zufällig ausgelesenen Allelen in der sich entwickelnden neuen Population
jedoch relativ rasch zu großer Häufigkeit verhelfen
(Gründereffekt als besonders drastischer Spezialfall der
Gendrift).
Katastrophenereignisse, die eine Population stark dezimieren, haben in der Restpopulation eine ähnliche Verringerung der genetischen Variabilität zur Folge (Flaschenhalseffekt, engl.: bottleneck). Als viel zitierte Beispiele seien der südafrikanische Gepard (Acrinonyx jubatus) und der Nördliche See-Elefant (Mirounga angustrirostris) vor der Südwestküste Nordamerikas genannt. Die
Populationen beider Arten waren durch Bejagung zu
Ende des 19. und Beginn des 20. Jahrhunderts auf weniger als 100 Individuen dezimiert worden, dann aber wieder angewachsen. In beiden Fällen zeigen alle untersuchten Genorte hochsignifikant geringere Variabilitäten als
das bei verwandten Spezies der Fall ist, z. B. beim Südli-
chen See-Elefanten (M. leonina, ▶ Abb. 9.30 b auf S. 441),
dem mit seiner zirkumpolaren Verbreitung eine Flaschenhalssituation erspart geblieben ist. Bei Hauttransplantationen zwischen nichtverwandten Individuen der
genannten Gepard-Population unterbleiben die sonst üblichen Abstoßungsreaktionen. Die bei Säugetieren sehr
hohe Polymorphie des MHC-Clusters (S. 139 und S. 278)
– beim Menschen handelt es sich um den am stärksten
polymorphen Gen-Cluster überhaupt – ist beim Gepard
also extrem reduziert. ▶ Abb. 11.30 liefert ein weiteres –
und eines der zurzeit am besten dokumentierten – Beispiele eines Flaschenhalseffekts.
Auch die Bedingung der Panmixie ist in natürlichen
Populationen kaum je gegeben. Rein aufgrund räumlicher
Nähe werden sich Verwandte häufiger als Nichtverwandte verpaaren. Dieser Inzuchteffekt, der natürlich in kleinen Populationen besonders ausgeprägt sein sollte, hat
zur Folge, dass sich selbst bei konstanten Allelfrequenzen
die Genotypfrequenzen innerhalb der Population verändern – und zwar in Richtung auf eine Zunahme der
Homo- und Abnahme der Heterozygoten. Die Nachkommen leiden dann vermehrt an genetischen Defekten (Inzuchtdepression).
11
Selektion bewirkt, dass bestimmte Individuen mehr
Nachkommen erzeugen und damit mehr zum Genbestand der nächsten Generation beitragen als andere.
In der Generationenfolge führt dieser Prozess zu fortwährenden Änderungen im Genpool einer Population:
zu Evolution.
Bei der Formulierung seiner Selektionstheorie ging Darwin von drei entscheidenden Befunden aus:
● Alle Organismen erzeugen weit mehr Nachkommen, als
bei den begrenzten natürlichen Ressourcen überleben
können (Multiplikation).
● Diese Nachkommen stimmen nicht völlig mit ihren Eltern überein, sondern unterscheiden sich von diesen
und untereinander (Variation).
531
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Allelfrequenzen
120
0,18
90
0,12
60
0,08
30
0,04
0
1990
Zeit [Jahre]
1995
0
10
8
6
4
Abb. 11.30 Flaschenhalseffekt bei einer Inselpopulation von Singammern (Melospiza
melodia) (nach Keller, Jeffery, Arcese, Bruford). Auf der vor Vancouver gelegenen, nur
6 ha großen kanadischen Insel Mandarte brüten pro Jahr im Mittel 90 Singammern.
Während eines extrem kalten und stürmischen Winters (1989, s. Pfeilsignatur) überlebten nur 11 Individuen: 8 Männchen und 3 Weibchen. Doch schon im Verlauf weniger
Jahre war die Population wieder auf die alte Größe angewachsen. Während des Flaschenhalsereignisses (Bottleneck) sank die genetische Variabilität (rot, mittlere Anzahl
der Allele pro Genlocus, ermittelt an 8 Mikrosatelliten-Loci) auf ein Minimum, stieg
jedoch nach dem Bottleneck gleich wieder an, obwohl – wie zu erwarten – die Inzuchtrate nach dem Bottleneck viel höher lag als zuvor (blau). Der Grund für den
unerwarteten Wiederanstieg der genetischen Variabilität lag in der Einwanderung eines
Weibchens von einer Nachbarinsel wenige Monate nach den Winterstürmen 1989
sowie drei weiterer Weibchen im Folgejahr.
●
Den Varianten liegen erbliche Merkmale zugrunde
(Heredität).
Aus diesen drei Befunden zog er den entscheidenden
Schluss: Die ökologische Konkurrenz führt zur verstärkten Auslese (Selektion). Sie hat zur Folge, dass einzelne
Individuen einen höheren Fortpflanzungserfolg aufweisen als andere und damit – so können wir heute hinzufügen – aufeinander folgende Generationen in ihren Allelfrequenzen voneinander abweichen.
Häufig wird dieses Selektionsszenario mit der Metapher „Survival of the fittest“ umschrieben und betont,
dass es sich dabei um eine reine Tautologie handle:
„Nur die Tauglichsten überleben, und die Überlebenden
sind die Tauglichsten“. Wie unglücklich diese Metapher
auch immer gewählt sein mag (sie stammt nicht von
Darwin selbst, sondern wurde von Herbert Spencer erst
fünf Jahre nach Erscheinen des „Origin“ eingeführt), für
das Verständnis der oben erwähnten „Punkte“ in Darwins selektionstheoretischer Argumentation ist sie völlig
entbehrlich.
Die Selektion bewertet also nicht Gene, sondern Merkmale. Das Ergebnis der Bewertung wird jedoch von Generation zu Generation in Allelfrequenzen abgerechnet.
Sind neben den Ausgangsallelfrequenzen auch die Selektionsdrücke – gewissermaßen die Zinssätze – bekannt,
lässt sich diese Abrechnung populationsgenetisch erfassen. Vorteilhafte (selektionsbegünstigte) Allele werden
532
sich in der Population im Laufe der Generationenfolgen
anreichern (gerichtete Selektion).
Hierzu ein paar quantitative Überlegungen: Die Fitness
F bezeichnet die Fähigkeit eines Genotyps, Gene zum
Genpool der nächsten Generation beizutragen. Im optimalen Fall gilt F = 1. Unter natürlichen Bedingungen wird
die Fitness durch einen gegen den Genotyp gerichteten
Selektionsdruck (mit dem Selektionskoeffizienten s) vermindert.
F=1–s
[40]
Richtete sich die Selektion (z. B. mit s = 0,001) allein
gegen den Genotyp aa (vgl. Gleichung [39], S. 530), würden von 1000 AA- oder Aa-Individuen alle, von 1000 aaIndividuen dagegen nur 999 zur Fortpflanzung gelangen.
Selbst geringe Selektionsdrücke können bei konstant anhaltender gleichgerichteter Selektion in geologisch relativ
kurzen Zeiträumen zu großen Allelfrequenzänderungen
führen. Nehmen wir z. B. an, die Selektion wirke zugunsten des Genotyps aa [F (aa) = 1, F (AA, Aa) = 1 – s]. Dann
würde ein rezessives Allel a mit einer Ausgangshäufigkeit
von 0,1 bei einem Selektionsdruck von lediglich s = 0,002
in ca. 8000 Generationen eine Häufigkeit von 0,99 erreichen, sich also in der Population nahezu vollständig
durchsetzen. Bei s = 0,005 wäre das schon in ca. 3000
Generationen der Fall. Bei einer Generationendauer, die
bei den meisten Tieren weniger als ein Jahr und nur bei
wenigen mehr als zehn Jahre beträgt, bedeuten diese
Zahlen Zeiträume von 103–104 Jahren.
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0,20
genetische Variabilität
150
mittlerer Verwandtschaftsgrad
Populationsgröße, N
11 Evolution
b
typica
carbonaria
SO2-Gehalt der Luft [µg × m–3]
a
wenn also die Vorteile eines Allels a in der heterozygoten
Form (Aa) die Nachteile dieses Allels in der homozygoten
Form (aa) aufwiegen. Man spricht dann von Heterozygotenvorteil (Heterosiseffekt). In diesem Fall führt die Selektion nicht zur Elimination eines Allels zugunsten eines
anderen, sondern zur Fixierung beider Allele (stabilisierende Selektion). Selbst Allele, die im homozygoten Zustand Letalität, d. h. den Tod des Individuums zur Folge
haben, können auf diese Weise in der Population erhalten
bleiben, wenn sie den Heterozygoten Vorteile bringen.
Das ist die genetische Last, die die Population bei Selektionsbegünstigung der Heterozygoten zu tragen hat. Im
Endeffekt kommt es zu einer stabilen Gleichgewichtsverteilung verschiedener Typen von Individuen (verschiedener Morphen) innerhalb einer Population. Man spricht
von balanciertem Polymorphismus.
Ein Paradebeispiel für balancierten Polymorphismus
als Folge eines Heterosiseffekts bildet die Sichelzellanämie des Menschen. Im Blutbild durch sichelförmig kollabierte Erythrocyten gekennzeichnet, beruht sie darauf,
dass in dem für die β-Kette des Hämoglobins codierenden Gen (auf Chromosom 11) eine Mutation vorliegt, die
in dieser β-Kette zum Austausch einer einzigen Aminosäure führt: Anstelle des hydrophilen Glutamats steht in
Position 6 jetzt das hydrophobe Valin (▶ Abb. 2.17, S. 80).
Diese Substitution hat derart gravierende Veränderungen
der Tertiär- und Quartiärstruktur des Hämoglobins zur
Folge, dass bei den homozygoten Trägern des Sichelzellallels die Erythrocyten eine sichelartige Form annehmen,
bei geringen O2-Partialdrücken im Blut absterben und
Verstopfungen der Kapillaren verursachen. Eine schwere,
stets zum Tod führende Anämie ist die Folge. Heterozy-
1960
1970
typica
1980
11
300
0,8
200
0,6
0,4
100
Anteil carbonaria-Form
Ein anschaulisches Beispiel für gerichtete Selektion liefert der Birkenspanner (Biston betularia), ein Schmetterling, der in der Normalform (Forma typica) durch seine
Schwarzweiß-Sprenkelung auf moos- und flechtenüberzogenen Birkenstämmen gut vor Fressfeinden (Vögeln)
getarnt ist. Bei ihm begannen sich in den Kohlebergbaugebieten Englands, Deutschlands und Nordamerikas unabhängig voneinander seit 1850 dunkel gefärbte Formen
anzureichern (Forma carbonaria: Industriemelanismus,
▶ Abb. 11.31 a). Diese durch ein einziges dominantes
Gen bedingte Dunkelfärbung dürfte auf rauchgeschwärzter Unterlage einen beträchtlichen Selektionsvorteil bieten, zumal auf den durch die SO2-Emissionen moos- und
flechtenfrei gewordenen Baumstämmen die typica-Falter
nicht mehr geschützt waren. In einigen Populationen
stieg die Häufigkeit der carbonaria-Form im Laufe eines
halben Jahrhunderts von weniger als 0,01 auf über 0,98
an. Wie rasch bei genügend hohem Selektionsdruck ein
solcher evolutiver Wandel erfolgen kann, zeigt auch der
Umstand, dass seit Ergreifen erster emissionsdämpfender
Maßnahmen in den genannten Industriegebieten die
Häufigkeit der hellen Form wieder zunimmt
(▶ Abb. 11.31 b). Ähnliche Formen des Industriemelanismus sind inzwischen von über 70 Schmetterlings- und
einigen Spinnenarten bekannt.
Mit noch feinerer Zeitauflösung ließ sich das Wirken
der natürlichen Selektion bei Darwin-Finken der Galapagos-Inseln demonstrieren: Erbliche Merkmalsveränderungen der Schnabelform waren hier bereits nach einer
einjährigen Dürreperiode nachweisbar (Box 11.4, S. 534).
Vielfach sind Allele selektionsbegünstigt, wenn sie in
heterozygoter statt in homozygoter Form vorliegen,
0,2
0
1970
1980
1990
2000
carbonaria
Abb. 11.31 Industriemelanismus beim Birkenspanner (Biston betularia) (nach Kettlewell; Clarke; Cook).
a Verteilung der hellen (typica-) und dunklen (carbonaria-)Form in verschiedenen Regionen Großbritanniens (vgl. weiße und braune
Kreissektoren).
b Abnahme der carbonaria-Form (braune Kurve) in der Gegend von Manchester (rote Kreissignatur in a) und Rückgang der SO2Schadstoffbelastung der Luft (grüne Kurve).
533
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11.2 Mechanismen
11 Evolution
Box 11.4
Darwin-Finken: Mikroevolution direkt beobachtet
50 a
P 1976
P 1976
40
30
Anzahl Individuen
20
10
0
40 b
F1 1976
F1 1978
30
20
10
0
7
8
9
10
Schnabelhöhe [mm]
11
Entwicklung der Schnabeldicke bei Darwin-Finken nach
einer Dürreperiode. Erklärung im Text.
angegeben). Eine einzige Dürreperiode hatte also bereits
ausgereicht, innerhalb der Finkenpopulation zu einer gerichteten Verschiebung von Allelfrequenzen zu führen:
von Allelfrequenzen jener Gene, die an der Schnabelform
beteiligt sind.
Die Fotos zeigen denselben Geländeausschnitt auf Daphne im Trockenjahr
1977 und im folgenden Feuchtjahr
1978 (Aufnahmen: P. und R. Grant,
Princeton, USA).
gote zeigen dagegen nur leichte Krankheitserscheinungen – und zusätzlich Resistenz gegen Infektionen durch
einen besonders gefährlichen Malariaerreger, den Einzeller Plasmodium falciparum (S. 569). In malariaverseuchten Gebieten haben sie trotz leichter Anämiesymptome
höhere Überlebenschancen als jene an Malaria Erkrankten, die für das normale β-Ketten-Allel homozygot sind.
Folglich kann sich das Sichelzellallel in Malariagebieten –
und nur dort – in einem stabilen Gleichgewicht mit dem
Normalallel halten (▶ Abb. 11.32). Neben dem geschilderten Sichelzellhämoglobin (HbS) tritt noch eine zweite
Form (HbC) auf, bei der Glutamat durch Lysin ersetzt ist.
Ein weiteres Beispiel bietet die Thalassämie, bei der das
Hämoglobin zwar nicht verändert ist, aber in zu geringen
534
Konzentrationen gebildet wird und die β-Ketten ganz
fehlen können. Homozygote für das betreffende Gen
(auf Chromosom 16) leiden ebenfalls unter schweren
Anämien und erhöhter Mortalität, doch Heterozygote
sind gegen Infektionen durch den Malariaerreger Plasmodium vivax resistent. In diesem Fall dürfte das gehäufte
Auftreten der Krankheit u. a. im Mittelmeerraum und in
Vorderasien – also in Gebieten, in denen Malaria kaum
mehr vorkommt – auf frühe Selektionsvorteile hinweisen,
die heute am Abklingen sind.
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Bei den samenfressenden Bodenfinken der Galapagos-Inseln führte eine extreme Dürreperiode (Trockenjahr 1977)
zur gerichteten Selektion auf stärkere Schnäbel (gemessen
als Schnabelhöhe an der Schnabelwurzel). Nur Vögel mit
stärkeren Schnäbeln waren in der Lage, beim geringen
Nahrungsangebot während der Dürrezeit auch die größeren und härteren Samen zu knacken. Die kleinen, weicheren Samen wurden von allen Individuen gleich häufig gewählt und waren daher schnell verzehrt. Auf Daphne, einer
winzigen Felseninsel (▶ Abb. 11.23 b), auf der es dem Forscherehepaar Rosemary und Peter Grant von der Princeton
University mit ihren Doktorandinnen und Doktoranden gelungen war, alle (fast 2 000) Finken der Art Geospiza fortis
zu beringen, starben im Trockenjahr 1977 mehr als 80 %
der Individuen, die 1976 gebrütet hatten. Die orange umrandeten Balken in Teilabb. a zeigen die Schnabeldicken
der Elterngeneration, die 1976 gebrütet hatte (P 1976).
Ebenso starben im Trockenjahr 1977 alle ihre Nachkommen (orange umrandete Balken in Teilabb. b, F1-Generation 1976). Während des Trockenjahrs 1977 kam es zu keiner einzigen Brut. Erst im Folgejahr brüteten jene, die die
Trockenperiode überlebt hatten (blaue Balken in Teilabb. a,
Elterngeneration P 1976). Ihre Nachkommen (blaue Balken
in Teilabb. b, F1-Generation 1978) besaßen signifikant kräftigere Schnäbel als ihre Artgenossen, die im Jahr zuvor der
Dürreperiode zum Opfer gefallen waren (die jeweiligen
Mittelwerte sind durch Pfeilsignaturen am oberen Bildrand
11.2 Mechanismen
Selektion
stabilisierend
disruptiv
Häufigkeit
Fitness
gerichtet
Sichelzellanämie
< 1%
1– 5%
HbS
5 –15 %
>15 %
> 1 % HbC
Malaria
Abb. 11.32 Geografische Verbreitung der Sichelzellanämie
(rot) und der Malaria (schraffiert) in Afrika (nach de Beer;
Buettner-Janusch). Die Häufigkeit der Sichelzellallele HbS und
HbC ist durch unterschiedliche Rottöne gekennzeichnet.
Beschließen wir vorerst unsere Betrachtungen zur Selektion mit einigen allgemeinen Bemerkungen zu den
Erscheinungsformen der Selektion; denn je nach den
quantitativen Beziehungen zwischen Fitness und Phänotyp kann die Selektion gerichtet, stabilisierend oder
disruptiv auf die Häufigkeitsverteilung von Phänotypvarianten wirken.
In ▶ Abb. 11.33 sind die drei oben genannten Möglichkeiten grafisch dargestellt. Erzielt ein extremer Phänotyp
– z. B. bei Umweltveränderungen (▶ Abb. 11.31) oder bei
Einwanderung einer Population in ein neues Habitat –
besonders hohe Fitnesswerte, wird sich die Häufigkeitsverteilung der Phänotypen in Richtung auf diesen Phänotyp hin verschieben (gerichtete Selektion). Wie das in
Box 11.4 geschilderte Beispiel zeigt, kommt es bei den
samenfressenden Darwin-Finken während Dürreperioden zu einer selektiven Begünstigung breiterer und höherer gegenüber schmäleren und flacheren Schnabelformen. Sind dagegen generell extreme Varianten selektiv
benachteiligt, begünstigt die Selektion also intermediäre
Phänotypen, spricht man von stabilisierender (= optimisierender) Selektion. Bei Enten und Hühnern haben Eier
mit intermediärem Gewicht den höchsten Schlüpferfolg,
Abb. 11.33 Wirkungsweise der Selektion auf Mittelwert und
Varianz einer Phänotypen-Verteilung (nach Cavalli-Sforza,
Bodmer). Das obere Diagramm zeigt die Fitness der verschiedenen Phänotypvarianten (rot), das untere deren Häufigkeiten
vor (schwarz) und nach (grün) Wirkung der Selektion. Innerhalb
der Phänotypen-Verteilung führt gerichtete Selektion zur Verschiebung des Mittelwerts, stabilisierende Selektion zur Verkleinerung und disruptive Selektion zur Vergrößerung der Varianz, im Extremfall – wie hier gezeigt – zur Aufspaltung der
Verteilung, d. h. zu Polymorphismus.
und beim Menschen Kinder mit intermediärem Geburtsgewicht die höchste Überlebensrate (▶ Abb. 11.34). Im
umgekehrten Fall, wenn die Selektion gegen die intermediären Phänotypen gerichtet ist, kann Polymorphismus
resultieren: disruptive (= diversifizierende) Selektion.
Die frühe Evolution von Mikro- und Makrogameten
(Box 9.5, S. 436) kann hier als Beispiel dienen – oder aus
evolutiv jüngerer Zeit der Polymorphismus klein- und
großschnäbeliger Morphen einer westafrikanischen Finkenart (Pirenestes ostrinus). Offenbar wären hier mittelgroße Schnäbel weder für die weichen noch für die harten Pflanzensamen, die von den Klein- bzw. Großschnäblern bevorzugt werden, effiziente Werkzeuge.
Vielfach besteht jedoch gar keine konstante Beziehung
zwischen Fitness und Phänotyp, wie sie ▶ Abb. 11.33 voraussetzt. So kann die Fitness eines Phänotyps von dessen
Häufigkeit in der Population abhängen (frequenzabhängige Selektion). Tritt z. B. eine Beuteart in zwei verschieden häufigen Varianten auf, werden Räuber eher ein
„Suchbild“ (engl.: search image) für die häufigere Variante entwickeln und damit zur Stabilisierung des Beutepolymorphismus beitragen.
11
535
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Phänotypen-Verteilung
100
0,20
0,10
10
0,05
0
1
2
3
4
5
Geburtsgewicht [kg]
6
Mortalität [%]
Häufigkeit
0,15
1
Abb. 11.34 Stabilisierende Selektion für das Geburtsgewicht
des Menschen (nach Karn, Penrose). Das mittlere Geburtsgewicht (Histogramm) liegt nahe bei der geringsten Mortalitätsrate (blaue Kurve).
Die genetische Variabilität – gemessen z. B. als Anteil
heterozygoter Genorte innerhalb einer Population – beruht auf der Mutation und Rekombination von Genen.
Obwohl Mutation und Rekombination Zufallsprozesse
sind, bilden sie die Grundlage für jegliche Selektionsvorgänge und damit für adaptive evolutive Veränderungen.
Mutationen (S. 73) sind seltene Ereignisse. Die spontane
Mutationsrate – im Mittel über verschiedene Gene und
Organismen – liegt bei etwa 10–6 pro Gen und Zellgeneration. Bei der großen Zahl von Genen pro Organismus
(105–106 Gene pro Genom) ergibt sich aber dennoch eine
relativ hohe Wahrscheinlichkeit, dass innerhalb einer Generation in irgendeinem Individuum irgendeine Mutation auftritt. Nach molekularbiologischen Untersuchungen
an einzelnen Mäusestämmen ist pro Genom alle zwei
Jahre mit einer Nucleotidsubstitution zu rechnen. Darüber hinaus wird die Mutationsrate durch Temperaturanstieg, UV-Bestrahlung oder mutationsauslösende (mutagene) Substanzen erhöht.
Phänotypisch kommt das breite Spektrum genetischer
Variabilität allerdings nur teilweise zum Ausdruck. Die
Degeneration des genetischen Codes hat z. B. zur Folge,
dass der genetische Polymorphismus auf der Ebene der
DNA den Enzympolymorphismus auf der Ebene der Proteine übertrifft, ohne funktionell in Erscheinung zu treten; denn Nucleotidsubstitutionen in der Drittposition
eines Codons machen sich beim Genprodukt nicht bemerkbar (S. 69). Diese „stillen“ Mutationen tragen meistens nicht zum phänotypischen Polymorphismus bei. Potenziell wird der Selektion damit jedoch ein reiches Aus-
536
gangsmaterial geliefert, das unter veränderten genetischen Bedingungen und veränderten Umweltsituationen
zum Einsatz kommen kann.
Die Rekombination (S. 88) der Erbanlagen bei sexueller
Fortpflanzung schafft nicht nur eine weitere, sondern die
mit Abstand bedeutendste Quelle genetischer Variabilität
innerhalb einer Population. Die rekombinationsbedingte
Variabilität ist so groß, dass die Wahrscheinlichkeit, mit
der ein Weibchen zwei genetisch identische Eizellen produziert, mit nahezu Null zu veranschlagen ist. Nimmt
man z. B. an, dass ein Organismus 104 frei rekombinierbare Genloci besitzt – eine Zahl, die für einen Prokaryoten eher zu hoch, für einen Eukaryoten eher zu tief gegriffen ist –, nimmt man ferner an, dass jeder Locus zwei
Allele aufweist und dass alle Allele gleich häufig auftreten, beträgt die Zahl genetisch verschiedener Gameten,
die ein Individuum erzeugen kann, 210 000 ≈ 103 000. Zum
Vergleich sei angefügt, dass die Gesamtzahl der Elementarteilchen im Universum auf 10130 geschätzt wird.
Die Bedeutung der sexuellen (genauer: bisexuellen)
Fortpflanzung dürfte letztlich also in der Produktion
einer genetisch mannigfaltigen Nachkommenschaft liegen. Diese Mannigfaltigkeit bietet zumindest zwei Vorteile. Zum einen vermindert sie in einer räumlich wie zeitlich heterogen strukturierten Umwelt die Kompetition
zwischen den Nachkommen eines sich sexuell fortpflanzenden Weibchens und erhöht damit die Gesamtüberlebenswahrscheinlichkeit der Gene dieses Weibchens.
Zum anderen liefert sie im „evolutiven Wettrüsten“ gegenüber Viren, Bakterien und anderen Parasiten, die mit
ihrer kurzen Generationszeit und hohen Reproduktionsrate schon innerhalb weniger Lebensspannen ihrer Wirte
bedeutende evolutive Anpassungen vornehmen können,
eine günstige Verteidigungsposition, die den Angriff pathogener Mikroorganismen erschwert.
Andererseits darf man nicht übersehen, dass Sexualität
auch mit hohen Kosten verbunden ist. Bei asexueller (ungeschlechtlicher) Fortpflanzung kann ein Weibchen doppelt so viele (sich wiederum reproduzierende) weibliche
Nachkommen erzeugen, als das bei sexueller Fortpflanzung möglich ist, bei der die Hälfte der Nachkommen in
Männchen investiert werden muss – und bei der die
Weibchen zudem nur die Hälfte ihres Genoms mit dem
der Mutter gemeinsam haben. Bei einzelligen Eukaryoten
schlagen schon die Kosten der Rekombination zu Buche.
Metazoen, vor allem Vertebraten, müssen für sexuelle
Selektion (S. 438) oft recht hohe evolutive Kosten aufbringen.
Demgegenüber erlaubt die asexuelle Fortpflanzung
(z. B. durch Zwei- oder Vielfachteilung bei Einzellern
[▶ Abb. 12.3, S. 564]; Knospung bei Cnidariern) ebenso
wie die Parthenogenese (unisexuelle Fortpflanzung
durch unbefruchtete Eier; z. B. bei Rotatorien, Blattläusen
und Hymenopteren, S. 442 und 537) die rasche und weniger kostspielige Erzeugung einer großen, genetisch aber
recht homogenen Nachkommenschaft. Bei hohem Selektionsdruck und in relativ homogener Umwelt können ge-
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11 Evolution
11.2 Mechanismen
a
MixisStimulus
amiktisches
Weibchen
miktisches
Weibchen
2n
Subitanei
2n
1n
2n
1n
Dauerei
miktisches
Weibchen
haploides
Ei
Zwergmännchen
b
2n
Alata
2n
StressStimulus
KurztagStimulus
2n
2n
Sexupara
2n
Aptera
(Oviparae) oder lebendgebärende (Viviparae). Meistens
ist dieser Morphenwechsel mit einem Wirtswechsel verbunden. Beschleunigt werden die pathenogenetischen
Vermehrungszyklen noch dadurch, dass bei vielen viviparen Blattlausarten die Weibchen nicht nur Töchter enthalten, die sich in ihrem Körper bereits zu entwickeln
beginnen, sondern in den Töchtern auch schon ihre Enkelinnen heranwachsen (engl.: telescoping of generations). Erst wenn sich die Umweltbedingungen generell
verschlechtern, was meistens im Herbst der Fall ist, schaltet sich ein bisexueller Fortpflanzungsmodus in die Parthenogenesezyklen ein: Bei Rädertieren bilden sich dann
die miktischen Weibchen, bei Blattläusen die Sexuparae.
Die resultierenden Dauereier überwintern. In wärmeren
Gegenden, in denen kein Bedarf an einem frostresistenten Eistadium besteht, kann die sexuelle Generation aus-
Abb. 11.35 Generationswechsel (Heterogonie): Wechsel zwischen parthenogenetischem und bisexuellem Fortpflanzungsmodus.
a Rädertiere (Rotatoria). Unter günstigen Gewässerbedingungen
vermehren sich amiktische Weibchen über mehrere Generationen mit Subitaneiern in schnellem Zyklus rein parthenogenetisch.
Bei hoher Populationsdichte oder genereller Habitatsverschlechterung (Stressfaktoren: Mixis-Stimulus) entstehen aus den Subitaneiern miktische Weibchen, deren haploide Eier sich zu kleinen, kurzlebigen Männchen entwickeln. Diese sofort geschlechtsreifen Zwergmännchen, die keinen Verdauungstrakt
besitzen, injizieren ihre Spermien in die Leibeshöhle der miktischen Weibchen. Im Gegensatz zu den unbefruchteten, männchenbildenden Eizellen werden die befruchteten Eizellen (Zygoten) mit Dotter und einer dicken Schale versehen und als trocken-, hitze und kälteresistente Dauereier entlassen. Bessern sich
die Umweltbedingungen, entwickeln sich aus den Dauereiern
wieder amiktische Weibchen.
b Blattläuse (Aphidina). Im Frühjahr schlüpfen aus den überwinternden Eiern nur parthenogenetische Weibchen. Die Erstgeschlüpfte begründet als Fundatrix eine ganze Folge klonaler
parthenogenetischer Generationen, die zunächst als Apterae
(ungeflügelt), später aber auch als Alatae (gefügelt) erscheinen
können und sich im hier gezeigten generellen Schema beide
vivipar vermehren. Diese phänotypische Plastizität wird durch
Umweltfaktoren gesteuert. Stress-Stimuli wie hohe Populationsdichte, abnehmende Nahrungsqualität oder vermehrter Feinddruck induzieren Alatae. Erst im Herbst werden Geschlechtstiere
(Sexuparae) gebildet. Dabei wirkt die abnehmende Taglänge als
photoperiodischer Stimulus. Ist der Generationswechsel mit
einem Wirtswechsel verbunden, sind auch die Männchen geflügelt.
Die farbigen Kreissignaturen symbolisieren Eizellen bzw. abgelegte Eier mit haploidem (1n) oder diploidem (2n) Chromosomensatz. Grau unterlegt: sexuelle Generation. Unterbrochener
Pfeil: obligate Parthenogenese.
11
1n
2n
Fundatrix
1n
2n
Dauerei
Ovipara
Männchen
537
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netische Homogenität und Ähnlichkeit mit der Mutter
von Vorteil sein; hat doch ein Weibchen durch die reine
Tatsache seiner erfolgreichen Reproduktion bereits „bewiesen“, dass sein spezifisches Genom an die lokale Umgebungssituation hinreichend gut angepasst ist und sich
ein Auseinanderbrechen dieses günstigen Genoms durch
Rekombination kurzfristig eher ungünstig auswirken
müsste.
Dem entspricht, dass beim Generationswechsel der Rädertiere und Blattläuse (▶ Abb. 11.35) unter konstant
günstigen Umweltbedingungen – in der Regel im Sommer – jener Weibchentyp vorherrscht, der sich in rascher
Generationenfolge parthenogenetisch fortpflanzt. Bei
Blattläusen können die parthenogenetischen Weibchen
zudem in verschiedenen Morphen auftreten: als geflügelte (Alatae) oder ungeflügelte (Apterae), als eierlegende
11 Evolution
538
Bakterien, die vor allem in den Ovarien vorkommen, nur
maternal übertragen werden (befallene Männchen werden verweiblicht oder sterben), manipulieren sie ihre
Wirte in Richtung auf die Entstehung von Töchtern, also
auf die Erhaltung ihres eigenen Lebensraums.
Die hohe genetische Variabilität innerhalb natürlicher
Populationen führt zu immer wieder neuen Kontroversen
über die evolutive Bedeutung der Faktoren Mutation
und Selektion. Welche Anteile des gefundenen hohen
Allelpolymorphismus sind durch Selektion, welche rein
zufällig im Genpool einer Population fixiert worden?
„Selektionisten“ und „Neutralisten“ bieten hier verschiedene – oft überspitzt formulierte – Antworten feil.
Selektionisten waren bereits die Klassiker des Neodarwinismus (allen voran Fisher und Haldane, S. 530), die Anfang der 1930er Jahre aufgrund populationsgenetischer
Berechnungen der evolutiven Effekte von Mutation, Selektion und Gendrift zu der Überzeugung gelangten, dass
der Faktor Selektion die treibende Kraft allen evolutiven
Wandels bildet. Danach verfügen natürliche Populationen
aufgrund der über Generationen hinweg angereicherten
Mutationen stets über eine so hohe genetische Variabilität, dass sie schnell auf die vielfältigsten Selektionsdrücke
reagieren können: Die Geschwindigkeit phänotypischer
Evolution wird nicht durch die Mutationsrate, sondern
durch die Änderungsrate der äußeren Selektionsdrücke
bestimmt. Selektion, nicht Mutation und genetische Zufallsdrift, erscheint den Selektionisten – wie bereits Darwin – als Mechanismus adaptiver Evolution.
Neutralisten wie Motoo Kimura vertreten seit Ende
der 1960er Jahre die Meinung, dass Mutationen mehrheitlich selektiv neutral sind, sich also nicht aufgrund
eines bestimmten Selektionsvorteils, sondern in erster
Linie über die Zufallsprozesse der Gendrift in einer Population ausbreiten. Sicher ist die selektive Überlegenheit
einzelner Heterozygoten (S. 533) allein nicht in der Lage,
den hohen Grad genetischer Vielfalt zu erklären, den man
in natürlichen Populationen findet; und sicher geht von
der Vielzahl der Mutationen, die in jeder auch nur einigermaßen großen Population pro Generation auftreten,
ein Großteil innerhalb weniger Generationen durch
reine Zufallsprozesse wieder verloren. Dafür zeichnet allein schon die endliche Populationsgröße verantwortlich.
Diese Zufallselimination gilt nicht nur für nachteilige und
selektiv neutrale, sondern auch für vorteilhafte Mutationen mit geringem positiven Selektionskoeffizienten.
Zweifellos haben also die Neutralisten recht, wenn sie
behaupten, dass Allele nicht immer selektive Vor- oder
Nachteile bieten müssen, um sich in einer Population
durchzusetzen oder eliminiert zu werden.
Dabei gilt es natürlich zu bedenken, dass die Selektion
stets auf den Gesamtphänotyp eines Organismus, nicht
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fallen. Statt zur zyklischen kommt es dann zur obligaten
Parthenogenese (unterbrochener Pfeil in ▶ Abb. 11.35 b).
Beim Rädertier Brachionus calyciflorus fand man kürzlich
ein rezessives Allel, das im homozygoten Zustand obligate
Parthenogenese bedingt. Die Tiere sind dann nicht mehr
in der Lage, auf bestimmte chemische Signale (sogenannte Mixis-Stimuli) zu reagieren, die normalerweise zur sexuellen Fortpflanzung führen.
Unter den Wirbeltieren treten parthenogenetische
Arten bei einigen Fischen und Reptilien auf. Von den 40
Arten der neuweltlichen Eidechsengattung Cnemidophorus lebt ein Drittel rein parthenogenetisch (Plus 9.3,
S. 421). In den Trockensteppen im Südwesten der USA,
in denen die meisten dieser parthenogenetischen Cnemidophorus-Arten vorkommen, herrschen relativ stabile
Umweltbedingungen, sodass die Konstanz eines einmal
als vorteilhaft herausselektionierten Genpools FitnessVorteile bieten dürfte.
Generell lassen sich folgende Formen der Parthenogenese unterscheiden: Aus unbefruchteten Eizellen gehen
bei der Arrhenotokie Männchen hervor (z. B. die Drohnen bei der Honigbiene und allgemein die Männchen der
Hymenopteren), bei der Thelytokie dagegen diploide
Weibchen. Letzteres tritt bei der Kapbiene (Apis mellifera
capensis) auf, bei der die Arbeiterinnen weibliche Nachkommen erzeugen und diese sogar zu Königinnen aufziehen können. Bei einer japanischen Ameisenart (Pristomyrmex pungens) erfolgt thelytoke Parthenogenese
sogar obligatorisch. Hier bestehen die Kolonien nur aus
Arbeiterinnen, die kein Receptaculum seminis besitzen,
aber alle fähig sind, diploide Eier zu produzieren. Damit
ist auch schon das generelle Problem angedeutet, das sich
der thelytoken Parthenogenese stellt: die Nachkommen
mit diploiden Chromosomensätzen zu versehen. Das
kann entweder durch vollständige Unterdrückung der
Meiose geschehen (Apomixie), z. B. bei Blattläusen oder
bei der Bildung der Subitaneier der Rotatorien
(▶ Abb. 11.35), oder dadurch, dass zwar die Meiose eingeleitet, doch während oder nach ihr der diploide Zustand auf die eine oder andere Weise wieder hergestellt
wird (Automixie), z. B. bei Schmetterlingsmücken (Psychodidae) und einer der wenigen Drosophila-Arten, für
die Parthenogenese beschrieben worden ist (D. mercatorum). Bei der erstgenannten und weitaus häufigsten
Form, der apomiktischen Parthenogenese, sind alle Töchter untereinander und mit der Mutter genetisch identisch
und damit Klone. So variieren bei den erwähnten parthenogenetischen Cnemidophorus-Eidechsen sowohl morphologische Merkmale (z. B. Schuppenstrukturen) als
auch elektrophoretische Proteinmuster zwischen den Individuen kaum. Von artgleichen Tieren übertragene
Hauttransplantate werden nicht abgestoßen (hohe Histokompatibilität).
Einige Bakterien wie Wolbachia, die Insekten intrazellulär infizieren, können bei ihren Wirten Parthenogenese
auslösen. Über thelytoke Parthenogenese produzieren die
befallenen Weibchen dann ausschließlich Töchter. Da die
auf dessen Genotyp, geschweige denn isoliert auf einzelne Gene wirkt. Bei der polygenen Steuerung nahezu aller
Merkmale und der polyphänen Wirkung (Pleiotropie) nahezu aller Gene hängt der Fitnessbeitrag eines Gens stets
vom gesamten genetischen Umfeld ab, in dem das Gen
zur Wirkung kommt. Daher dürften selbst scheinbar neutrale Allele in einer Population auch deshalb mehr als nur
zufallsmäßig erhalten bleiben, weil ihnen in bestimmten
Kombinationen ein hoher Selektionswert zukommt.
Zudem erkennen wir mehr und mehr, dass sich auch
zwischen den Genen innerhalb eines Genoms Selektionsprozesse abspielen (ähnlich wie zwischen Individuen innerhalb einer Population). Die Frage lautet letztlich, wie –
und nicht dass – Selektion in den mehr oder weniger
stochastisch fluktuierenden Genpool einer Population
eingreift und damit die Zufallsfixierung und -elimination
von Allelen in eine bestimmte Richtung lenkt.
11.2.2 Artbildung
Warum äußert sich Biodiversität – die biologische Vielfalt der Organismen – nicht in einem kontinuierlichen
Spektrum von Varianten, sondern in diskreten Einheiten,
den Arten (Spezies)? Wie kommt es zu diesen Abgrenzungen? Wie entstehen neue Arten? Schon Darwin hat
in der Artbildung (Speziation) die Kernfrage der Evolutionsforschung gesehen und Evolution als eine stete
Folge von Artbildungsvorgängen betrachtet.
Im Sinne eines biologischen Artbegriffs umfasst eine Art
als Biospezies alle Populationen, deren Angehörige untereinander faktisch oder potenziell kreuzbar und unter
natürlichen Bedingungen von den Angehörigen anderer
Populationen reproduktiv abgegrenzt sind (reproduktive
Isolation). Arten werden damit als potenzielle Fortpflanzungsgemeinschaften definiert. Operationell lässt sich
diese Biospezies-Definition freilich nur in seltenen Fällen
zur Abgrenzung von Arten heranziehen. Meistens sind
die Taxonomen darauf angewiesen, Arten als die Gesamtheit der Individuen zu bezeichnen, die in allen wesentlichen morphologischen Merkmalen übereinstimmen und
sich mit diesem Merkmalskomplex von anderen solchen
Gesamtheiten unterscheiden (Morphospezies-Definition,
die auch nichtmorphologische wie physiologische, biochemische und molekulare Merkmale einbezieht).
Dass und wie sich Morphospezies in den meisten Fällen schon aufgrund äußerer Merkmalskomplexe gegeneinander abgrenzen lassen und eben kein Kontinuum
von Varianten bilden, zeigen bereits ethnozoologische
Studien: So haben die Tzeltal-Indianer Mexikos die gleichen Fisch-„Arten“ und die Papuas Neuguineas die gleichen Vogel-„Arten“ unterschieden und benannt, sind also
zum gleichen Klassifikationsergebnis gelangt wie moderne Taxonomen. Offenbar sind die Diskontinuitäten real.
Andererseits können Arten zwar nachweislich reproduktiv isoliert sein, ohne sich für den Taxonomen deutlich zu
unterscheiden. Man spricht dann von Zwillingsarten
(engl.: sibling species). Schließlich sei angefügt, dass
man den biologischen Artbegriff prinzipiell weder auf
fossile Arten noch auf sich asexuell oder parthenogenetisch fortpflanzende Arten anwenden kann.
Bei weiträumig verbreiteten Arten ist der Genfluss
zwischen geografisch getrennten Populationen natürlich
stark eingeschränkt. Zwangsläufig müssen sich solche Populationen dann in ihren Genfrequenzen unterscheiden.
Häufig spiegeln sich diese Unterschiede auch in divergierenden phänotypischen Merkmalen wider. Treten solche
Merkmalsunterschiede diskontinuierlich auf, erkennt
man den betreffenden lokalen Populationen den Rang
von Subspezies zu (Unterarten, geografische Rassen).
Bei kontinuierlichen Merkmalsgradienten spricht man
von Clines (Sing. Cline). Letztere lassen sich häufig mit
gradientmäßig variierenden Umweltfaktoren korrelieren.
Zum Beispiel steigt bei vielen Vogel- und Säugetierarten
mit zunehmender geografischer Breite, d. h. abnehmender mittlerer Jahrestemperatur, die Körpergröße an –
verringert sich also das Oberflächen/Volumen-Verhältnis – und erhöht sich die Fell- bzw. Federkleiddichte.
Gerade bei polytypischen (aus mehreren Unterarten
bestehenden) Arten fällt es oft schwer, den biologischen
Artbegriff konsequent anzuwenden und die Grenze zwischen Populationen, Unterarten und Arten begrifflich
scharf zu fassen. Man erhält dann den Eindruck, in
einem Augenblicksbild Arten in statu nascendi zu beobachten. So bilden Kohlmeisen (Parus major) in ihrer Verbreitung einen ausgeprägten „Rassenkreis“: Von Europa
(P. major major) über Kleinasien, Persien, Indien (P. major
bokharensis), China und Japan (P. major minor) folgen
etwa 30 in ihrer Gefiederfärbung unterscheidbare Rassen
aufeinander. In den Grenzgebieten je zweier Rassen treten Bastardierungszonen auf. Nördlich der genannten
Rassenkette ist die major-Rasse durch ganz Zentralasien
hindurch als einheitliche Subspezies verbreitet. Wo sie im
Amurgebiet auf die minor-Rasse als Endglied der südlichen Rassenkette trifft, lebt sie mit ihr sympatrisch, ohne
sich mit ihr zu vermischen. Die Endglieder des Rassenkreises verhalten sich also wie echte Arten.
Ganz ähnlich bildet der asiatische Grüne Laubsänger
(Phylloscopus trochiloides) einen Ring von Subspezies, der
sich um das Hochland von Tibet spannt (▶ Abb. 11.36 a).
Nach phylogeografischen Studien (anhand molekularer
und paläoklimatischer Daten) haben sich nach Ende der
Eiszeit Populationen dieser Laubsängerart vom Himalaya
längs einer östlichen und westlichen Route um das
baumlose tibetanische Hochplateau nach Norden ausgebreitet, wo die Endglieder dieser „Umfassungsbewegung“ – die Subspezies viridanus (V) und plumbeitarsus
(P) – heute in Zentralasien als reproduktiv isolierte Populationen aufeinander treffen. In den Überlappungsgebieten der übrigen Subspezies bestehen dagegen
keine oder nur sehr beschränkte Reproduktionsschran-
11
539
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11.2 Mechanismen
11 Evolution
b
Gesangserkennung
a
N
50°
V
P
3
V und P
versus L, T, O
2
1
V versus P
0
40°
0
1000
2000
3000
geografische Distanz [km]
Tibetanisches
Plateau
L
20°
O
T
80°
90°
100°
110°
120°
130°
E
Abb. 11.36 Geografische Verbreitung und Gesangserkennung bei Subspezies des Grünen Laubsängers (Phylloscopus trochiloides)
(nach Irwin, Bensch, Price).
a Im „Rassenkreis“ dieser Art werden heute 5 Subspezies unterschieden: plumbeitarsus (P), obscuratus (O), trochiloides (T), ludlowi (L)
und viridanus (V). Die Gesangsmuster der Männchen variieren längs des Populationsrings graduell.
b Spielt man Tonbandaufnahmen von Gesängen den Artgenossen anderer geografischer Regionen vor, sprechen die Tiere auch dann
noch voll auf die Gesänge an, wenn ihr Verbreitungsgebiet bis zu 1 500 km vom Aufnahmeort entfernt liegt. Nur Vertreter der beiden
nördlichsten Kontaktpopulationen V und P reagieren selbst bei geringer geografischer Distanz überhaupt nicht mehr aufeinander. Als
Gesangserkennung (Ordinate) gilt die Stärke der Antwort eines Artgenossen auf den Gesang des Angehörigen einer anderen Subspezies.
ken. Als entscheidender Isolationsfaktor haben sich die
Gesänge der Männchen erwiesen, die bei der Ausbreitung
nach Norden zunehmend komplexere Struktur annahmen, sodass sich heute Angehörige der Supspezies V
und P gesanglich nicht mehr erkennen, auch wenn sie
sympatrisch leben (▶ Abb. 11.36 b): reproduktive Isolation aufgrund von Erkennungsmechanismen.
Beim nordamerikanischen Leopardfrosch (Rana pipiens) kommt es in der Embryonalentwicklung von Subspezieshybriden umso früher zum Entwicklungsstillstand, je weiter die Elternrassen geografisch getrennt
sind (▶ Abb. 11.37). Alle genannten Beispiele zeigen,
dass sich die Grenze zwischen Rasse und Art oft nicht
scharf ziehen lässt. Im Sinne der nun folgenden Betrachtungen zum Artbildungsvorgang ist das auch gar nicht
anders zu erwarten.
Neue Arten können durch geografische Separation und
anschließende divergente Entwicklung der getrennten
Populationen entstehen (allopatrische Artbildung). Der
Genfluss wird zunächst eingeschränkt und schließlich
ganz unterbunden.
540
A
B
C
D
E
Abb. 11.37 Hybridisierungsexperimente mit geografischen
Rassen des Leopardfrosches (Rana pipiens) (nach Moore). Eier
aus Vermont (■) wurden mit Spermien der Lokalitäten A – E
besamt. Spermien aus den Arealen A und B führten zu normaler
Entwicklung (bei B nur Entwicklungsverzögerung und leichte
Abnormitäten), Spermien aus den Arealen C – E zu schweren
Defekten und Entwicklungsstillstand im frühen Larvenstadium
(C), im Neurula- (D) und Gastrulastadium (E).
Die notwendige Separation lässt sich auf verschiedene
Art und Weise erreichen: über Splitterpopulationen am
Rande des Artverbreitungsgebiets oder – noch extremer –
über Gründerindividuen, die passiv über unwirtliche Ha-
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30°
bitate (Wüsten, Gebirge, Meere) verdriftet werden und
jenseits dieser geografischen Barrieren neue „Inselpopulationen“ begründen. Solche Verdriftungen können über
erstaunlich große Distanzen erfolgen. Die am weitesten
vom nächsten Festland entfernten Inseln Neuseeland und
Hawaii enthalten als natürlich vorkommende Landsäugetiere zwar nur (flugfähige) Fledermäuse, aber schon die
Galapagos-Inseln, die immerhin durch 1000 km offenes
Meer von Südamerika getrennt sind (▶ Abb. 11.23,
S. 523), wurden nicht nur von Vögeln, sondern auch von
flugunfähigen Säugetieren erreicht. Dass dabei kleine
Tiere leichter als große verdriftet werden, spiegelt sich
in den heutigen Inselfaunen wider: z. B. sind 19 von 20
flugunfähigen endemischen Säugetierarten der philippinischen Insel Luzon und alle flugunfähigen Placentalier
Australiens kleine Nagetiere.
Sollten Populationen, die über eine gewisse Zeit geografisch getrennt (allopatrisch) existierten, in erdgeschichtlich späterer Zeit wieder (sympatrisch) in Kontakt treten, können sie sich in der Zwischenzeit so weit
evolutionär auseinander entwickelt haben, dass Fortpflanzungsbarrieren die beiden Genpools trennen, also
zwei neue Arten entstanden sind. Die pleistozäne und
postpleistozäne Geschichte Eurasiens (Box 10.6, S. 497)
liefert dafür schlagende Beispiele: Mit der Ausdehnung
der Gletscher während der Eiszeiten wurden viele Arten
in südost- und südwesteuropäische Glazialrefugien abgedrängt, in denen sie sich genetisch isoliert weiterentwickelten. Breiteten sie sich in den folgenden Warmzeiten wieder nach Norden aus, kam es im mitteleuropäischen Raum zur Überlappung von Formen, die sich in
ihren östlichen (E) und westlichen (W) Refugien bereits
zu eigenen Unterarten oder Arten differenziert hatten.
a
Bekannte Beispiele bilden Nebelkrähe (Corvus corone cornix, E) und Rabenkrähe (C. c. corone, W), die längs der
Elbe eine Bastardierungszone bilden, sich in ihren
mtDNA-Mustern aber noch nicht unterscheiden; Sprosser
(Luscinia luscinia, E) und Nachtigall (L. megarhynchos, W),
die sich verbreitungsmäßig zwar nur geringfügig überlappen, aber nicht mehr kreuzen; oder Wintergoldhähnchen (Regulus regulus, E) und Sommergoldhähnchen
(R. ignicapillus, W), die heute als getrennte Arten großräumig sympatrisch leben. Auch die zuvor genannten
„Rassenkreise“ von Kohlmeisen und Laubsängern
(▶ Abb. 11.36) sind über pleistozän/postpleistozäne Populationsverschiebungen entstanden.
Der europäische Igel kommt heute in zwei durch eine
Hybridzone getrennten Arten vor (▶ Abb. 11.38 a): einer
westlichen (Erinaceus europaeus) und einer östlichen (E.
concolor), die sich aufgrund ihrer genetischen Distanzen
schon voreiszeitlich im frühen Pliozän getrennt haben
müssen. Offenbar sind die nach Fossilfunden über ganz
Europa verbreiteten Erinaceus-Vorformen durch die frühpliozäne Kaltperiode (▶ Abb. 10.42 a, S. 496) in südwestund südosteuropäische Refugien abgedrängt worden, aus
denen sie sich dann während anschließend wärmerer
Zeiten wieder nach Norden ausgebreitet haben. Dieses
Szenario hat sich wahrscheinlich während des Wechsels
pleistozäner Glazial- und Interglazialzeiten mehrfach
wiederholt und zur heutigen Differenzierung der beiden
Arten in verschiedene Clades geführt (▶ Abb. 11.38 b).
Auch die hohe Artenvielfalt der Tropen (▶ Abb. 10.44,
S. 500) wurde ganz wesentlich durch die pleistozän
wechselnden Klimabedingungen geprägt. Den Kalt- und
Warmzeiten nördlicher Breiten entsprachen in den Tropen Trocken- und Feuchtzeiten. Deren mehrfacher Wech-
b
1
europaeus
2
concolor
12
11
6
7
3
4
5
6
7
8
9
10
8 9
10
1
5
12
4
13
14
14
14
12
europaeus
B
11
C
13
15
15
11
A
2
3
concolor
14
0,01
15
D
Abb. 11.38 Phylogeografie der beiden Arten des europäischen Igels, Erinaceus europaeus und E. concolor (nach Santucci, Emerson,
Hewitt).
a Geografische Verbreitung der beiden Arten (graue Schraffur) und Lokalitäten der in die systematische Analyse einbezogenen
Populationen (1 – 15).
b Phylogramm der Populationen 1 – 15, erstellt anhand von mtDNA-Daten. Phylogeografisch lassen sich vier von Westen nach Osten
aufeinander folgende Hauptgruppen (Clades A – D) unterscheiden. Die im Balkan auftretenden Formen (Clade C) wurden auch schon
als eigene Art (E. roumanicus) beschrieben.
541
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11.2 Mechanismen
11 Evolution
stant und zur eigenen Art werden. Dann erreichen sie vielleicht auf anderen Wegen auf das Neue die ebenfalls veränderte vorige Varietät, beide nun als sehr verschiedene
und sich nicht mehr miteinander vermischende Arten.“
Ist reproduktive Isolation nicht an vorhergehende geografische Isolation gebunden, entsteht eine neue Art
also innerhalb des Verbreitungsgebiets der Ausgangsart,
spricht man von sympatrischer Artbildung.
Schlagartig führen z. B. Genommutationen in Form von
Polyploidisierungen zu genetischer Isolation, da Kreuzun-
Plus 11.3
„Artenschwärme“ und Speziation bei Cichliden
In den großen ostafrikanischen Seen (Tanganyika-, Malawi-, Victoria-See) besetzen die Buntbarsche (Cichlidae, Teilabb. a) alle ökologischen Nischen, die sonst auf mehrere
Fischfamilien verteilt sind. Jeder See weist dabei ein ähnliches Spektrum hochspezialisierter endemischer Formen
auf: Fischfresser, Molluskenfresser, Algenfresser, Zooplankton- und Detritusfresser haben sich seit der plio-pleistozänen Entstehung dieser Seen in jedem See parallel aus ernährungsmäßig relativ unspezialisierten Flussarten entwickelt: ein klassisches Beispiel adaptiver Radiation. Man
spricht geradezu von „Artenschwärmen“ (engl.: species
flocks) und meint damit monophyletische Gruppen eng
verwandter Arten, die im selben Areal koexistieren. Wie
molekulare Studien zeigen, stammen im Malawi- und
Victoria-See sogar alle der jeweils über 500 CichlidenArten von je einer Stammart ab, bilden also zwei monophyletische Artenschwärme. Im Victoria-See ließ sich ihr
Alter auf etwa 100 000 Jahre eingrenzen.
Die extreme Diversifizierung, wie sie sich bei den Cichliden, aber keiner anderen Fischgruppe der ostafrikanischen
Seen abgespielt hat, wurde evolutionsbiologisch geradezu
als „Cichliden-Problem“ bezeichnet. Bei dieser Diversifizierung dürfte eine funktionsmorphologische Besonderheit
der Cichliden eine entscheidende Rolle gespielt haben:
Neben den „normalen“ Zähnen vorn im Kieferapparat, die
zum Abschaben, -reißen und -saugen der Nahrung dienen,
besitzen die Cichliden noch hintere Schlundzähne. Diese
Pharyngealzähne, die sich vom 5. Kiemenbogen ableiten,
können in ihrer Struktur enorm variieren (Teilabb. b) und
den einzelnen Arten damit die verschiedensten Nahrungsnischen erschließen. Darüber hinaus müssen es aber reproduktive Spezialisierungen gewesen sein – die extreme Variation in den Farbmustern der Männchen und die sexuelle
Selektion durch die Weibchen –, die die Artdiversifizierung
auf die Spitze trieben. Die Cichliden könnten also ein Beispiel dafür liefern, wie in kleinen Populationen sexuelle
Selektion zu sympatrischer Artbildung führt.
542
a
b
Verbreitung und Schlundzähne der Cichliden.
a Geografische Verbreitung und phylogenetische Verwandtschaftsbeziehungen der Cichliden deuten auf einen Gondwanaland-Ursprung dieser Fischgruppe (nach Zardoya; Salzburger, Meyer). Die Formen von Indien, Sri Lanka und Madagaskar repräsentieren die basalen Stammlinien. Sie sind
monophyletischen Ursprungs. Monophylie gilt auch für die
amerikanischen und afrikanischen Gruppen (Schwestergruppen).
b Schlundzähne einer Cichlidenart (REM-Aufnahme:
A. Meyer, Konstanz).
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sel führte dazu, dass Biotope immer wieder „verinselten“
und trug damit wesentlich zur Artendifferenzierung bei.
Man spricht direkt von einer weltweit wirkenden „eiszeitlichen Artenpumpe“.
Wissenschaftshistorisch sei angefügt, dass der Berliner
Geologe und Naturforscher Christian Leopold v. Buch
schon 1825, also Jahrzehnte vor Darwins „On the Origin
of Species“ (1859), klare Vorstellungen darüber entwickelt hatte, wie aus einer Art allopatrisch zwei Tochterarten hervorgehen können. Im Anschluss an einen längeren Forschungsaufenthalt auf den Kanarischen Inseln
schrieb er: „Die Individuen der Gattungen auf Continenten
breiten sich aus, entfernen sich weit, bilden durch Verschiedenheit der Standörter, Nahrung und Boden Varietäten,
welche ... nie von anderen Varietäten gekreuzt, endlich con-
gen von Individuen, die sich in der Anzahl ihrer Chromosomensätze unterscheiden, Störungen in der Meiose nach
sich ziehen. Bei Pflanzen recht häufig, treten Polyploidisierungen bei Tieren nur selten auf – und nahezu ausschließlich bei Formen, die sich parthenogenetisch fortpflanzen (z. B. Salinenkrebs Artemia; Eidechse Cnemidophorus, S. 421). Sexuelle Reproduktion führt im Falle von
Polyploidie wegen der bei Tieren vorherrschenden genetischen Geschlechtsbestimmung (XY-Mechanismus,
S. 153) zu Schwierigkeiten bei der Festlegung des Geschlechts. So sind alle bisexuellen Cnemidophorus-Arten
diploid; bei den parthenogenetischen kommen dagegen
auch tri- und tetraploide Formen vor.
In letzter Zeit ist die Möglichkeit sympatrischer Artbildung auch bei Tieren stärker in den Blickpunkt evolutionsbiologischen Interesses getreten. Besonders wenn stabiler (balancierter) Polymorphismus vorliegt und Paarungen bevorzugt zwischen bestimmten Genotypen erfolgen
(assortative Paarungen), kann es zu sympatrischer Artbildung kommen. Dabei dürften sexuelle Selektion
(S. 438) und dadurch bedingte reproduktive Isolation die
Hauptrolle spielen: z. B. wenn Hunderte von nahverwandten Arten auf engem Raum entstehen, wie das bei
den Buntbarschen (Cichlidae) der ostafrikanischen Seen
(Plus 11.3) und den Drosophila-Arten Hawaiis (S. 523) der
Fall ist. Bei letzteren können die Allele eines einzigen
Genorts zu derart unterschiedlichen Kopfformen der
Männchen führen, dass die von den Weibchen aufgrund
der Kopfform selektiv getroffene Partnerwahl ausreicht,
Fortpflanzungsbarrieren zu errichten. Auf diese Weise
hätten Variationen an einem einzigen Genort unmittelbar
sympatrische Artbildung zur Folge.
ser) differieren. Entsprechend suchen die einzelnen Arten
zur Fortpflanzungszeit verschiedene Mikrohabitate auf
und sind damit trotz großräumig sympatrischer Verbreitung während der Reproduktionsphase räumlich isoliert.
Zeitliche Isolierung wird durch die Beschränkung der sexuellen Aktivität auf bestimmte Jahres- und Tageszeiten
erreicht (▶ Abb. 11.39).
Vielleicht am effizientesten dienen artspezifische Signale als verhaltensbiologische Fortpflanzungsbarrieren.
Alle Sinneskanäle – chemische, vibratorische, akustische,
optische oder elektrische – werden der Arterkennung
nutzbar gemacht. Besondere Anforderungen an Prägnanz
und Unverwechselbarkeit der Signale stellen sich dort,
wo mehrere verwandte Arten sympatrisch leben. Von
den 30 – 40 Grillenarten, die in Nordamerika im gleichen
Biotop vorkommen und zur gleichen Tages- und Jahreszeit ihre Lockgesänge (Plus 9.2, S. 411) vortragen, besitzt
jede ihr artspezifisches Lautmuster. Dagegen verfügen
jahreszeitlich oder geografisch getrennte TeleogryllusArten über nahezu identische Gesangsrepertoires. Auch
im optischen Bereich wird Artspezifität der Signale oft
durch Rhythmusvariation eines einfachen Grundmusters
erreicht: Bei Leuchtkäfern (▶ Abb. 9.9 auf S. 416;
▶ Abb. 11.40) und Winkerkrabben (▶ Abb. 9.8, S. 416)
können Vertreter von mehr als zehn Arten gleichzeitig
auf engem Raum mit „Variationen eines Themas“ artspezifisch kommunizieren.
Ein besonders schlagendes Beispiel für die Notwendigkeit der Arterkennung anhand streng artspezifischer Signale liefert eine Gruppe afrikanischer Webervögel, die
Witwenvögel, die bei Prachtfinken brutparasitieren
(▶ Abb. 11.41). Im Gegensatz zu den Verhältnissen beim
europäischen Kuckuck wachsen die Jungen hier gemeinsam mit den Jungen der Wirtsvogelart auf, denen sie in
Aussehen und Verhalten bis ins Detail gleichen. In einem
An der reproduktiven Isolation zweier Arten ist eine
Vielzahl von Fortpflanzungsbarrieren beteiligt, die vor
der Paarung (progam, präzygotisch) oder nach der Paarung (metagam, postzygotisch) eingreifen können.
Waldfrosch
R. clamitans
Pickerelfrosch
R. palustris
Ochsenfrosch
R. catesbeiana
Leopardfrosch
R. pipiens
Paarungsaktivität
Der Besprechung der Fortpflanzungsbarrieren sei eine
prinzipielle Bemerkung vorausgeschickt: Primär besteht
kein Selektionsdruck, Fortpflanzungsbarrieren zu errichten, also Arten zu bilden. Vielmehr gilt: Selektionsdrücke
haben – ebenso wie genetische Drift und andere Faktoren
– zur Folge, dass sich Populationen genetisch auseinander
entwickeln und damit sekundär Reproduktionsschranken
zwischen ihnen entstehen.
Progame Barrieren können zunächst ökologisch rein
dadurch gegeben sein, dass sich nahverwandte Arten in
räumlichen und zeitlichen Merkmalen ihrer Fortpflanzungsbiologie unterscheiden. Die Fiebermücke Anopheles
gambiae wird heute in sechs Zwillingsarten unterteilt, die
zwar morphologisch nicht auseinander zu halten sind,
aber in der Art des zum Blutmahl aufgesuchten Säugetierwirts und/oder im Eiablageort (Süß- bzw. Brackwas-
11
Grünfrosch
R. sylvatica
März
April
Mai
Juni
Jahreszeit
Juli
Abb. 11.39 Jahreszeitliche Verteilung der Paarungsaktivität
bei fünf in Nordamerika sympatrisch lebenden Froscharten
der Gattung Rana, neuweltliche Untergattung Lithobates (nach
Wallace). Die Paarungsaktivität wurde anhand der Häufigkeit
rufender Männchen bestimmt. An den gleichen Lokalitäten
vorkommende Arten sind durch gleiche Farbsignaturen gekennzeichnet.
543
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11.2 Mechanismen
11 Evolution
P. consanguineus
P. greeni
P. macdermotti
0
5
10
Zeit [s]
15
20
Witwenvogel
Tetranura regia
Prachtfink
Uraeginthus granatinus
U. granatinus
T. regia
Abb. 11.41 Arterkennung bei brutparasitierenden Vögeln
(nach Nicolai; Prentiss; Hayman, Arlott). Männchen der brutparasitierenden Witwenvogelart und der zugehörigen Wirtsart,
eines Prachtfinken. Die Rachenzeichnungen der Nestlinge beider Arten ähneln sich derart, dass die Wirtseltern die Jungen
des Brutparasiten nicht von ihren eigenen unterscheiden können und beide zusammen aufziehen.
544
Abb. 11.40 Zeitliche Blinkmuster der
Männchen von vier nordamerikanischen
Leuchtkäferarten der Gattung Photinus
(nach Lloyd). Die Grundeinheit jeder Signalfolge ist zu Beginn durch die rechteckige
rote Umrisslinie markiert. Sie enthält die
artspezifische Information: einen Puls oder
ein genau definiertes Zeitintervall zwischen
zwei Pulsen (vgl. ▶ Abb. 9.9, S. 416). Die
Abstände zwischen den Signaleinheiten
können variieren und besitzen keine Signalfunktion.
frühontogenetischen Prägungsvorgang erlernen die jungen Witwenvögel exakt den Gesang der Wirtsvogeleltern
(vgl. S. 423). Damit wird einerseits erreicht, dass sie später als Erwachsene ihre Wirtsvogelart wiedererkennen
und deren Nistplätze auffinden können, andererseits
aber auch gewährleistet, dass sie sich mit einem artgleichen, d. h. an die selbe Prachtfinkenart angepassten und
auf dieselbe Art gesangsgeprägten Geschlechtspartner
verpaaren. Bei diesen Erfordernissen einer genauen
Wirtsanpassung dürften Prägungsvorgänge schneller
und genauer als längerfristige evolutive Adaptationen
wirken.
Gerade diese Partnererkennungsmechanismen demonstrieren das eingangs genannte Prinzip, dass der Selektionsdruck primär auf die Wahl eines aus derselben
Population stammenden Partners gerichtet ist und die
reproduktive Isolation gegenüber Vertretern anderer Populationen erst als sekundäre Folge resultiert. In diesem
Sinne hat man den Begriffen der Morpho- und Biospezies
(S. 539) sogar eine auf Erkennungsmechanismen beruhende Spezies-Definition zur Seite gestellt (vgl. das Beispiel des Grünen Laubsängers, ▶ Abb. 11.36, S. 540).
Mechanisch funktionieren männliche und weibliche
Kopulationsorgane oft nach hochkomplexen SchlüsselSchloss-Prinzipien (z. B. bei Spinnen, Tausendfüßlern, Insekten), sodass die Paarung nur zwischen artgleichen Sexualpartnern gelingt. Hier wie bei den zuvor genannten
Erkennungssignalen ist freilich anzufügen, dass ein Individuum an den entsprechenden Merkmalen nicht nur die
generelle Artzugehörigkeit, sondern auch noch speziellere Eignungsfaktoren des Partners evaluiert (sexuelle Selektion, S. 438).
Gametische Isolation bildet schließlich die letzte Bastion progamer Artentrennung. Zwischen Drosophila virilis
und D. americana sind zwar Kopulationen und Besamung
(Insemination) möglich, doch kommt es nicht zur Befruchtung (Fertilisation), da die Spermien im Genitaltrakt
des artfremden Weibchens immobilisiert werden und
damit die Eizellen nicht erreichen.
Zu den metagamen Barrieren zählen Störungen in der
Embryonalenwicklung von Hybriden (Hybridensterblichkeit, ▶ Abb. 11.37), Hybridensterilität oder – in schwächerer Form – auch Konkurrenzunterlegenheit der Hybri-
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P. aquilonius
11.2 Mechanismen
Ob sich Arten wirklich allmählich (gradualistisch) aus
divergierenden Populationen über Varietäten und Subspezies schließlich zu reproduktiv isolierten Einheiten
(Spezies) evoluieren, wird in der modernen Gradualismus-Punktualismus-Debatte diskutiert.
Darwin vertrat – wie auch die Neodarwinisten (S. 530) –
einen gradualistischen Standpunkt und betrachtete Arten
als „merely highly developed varieties“ (zum Gradualismus bei der Organevolution s. Plus 11.4, S. 546). Die Punktualisten akzeptieren zwar Variation und Selektion als
Erklärung evolutiven Wandels innerhalb von Populationen, glauben jedoch für die Artbildung andere Mechanismen postulieren zu müssen, sodass die Evolution innerhalb der Arten (Mikroevolution) von der zwischen Arten
(Makroevolution) abzukoppeln sei. Sie sind überzeugt,
dass der Fossilbeleg mit seinem oft sprunghaften Auftreten neuer Formen ein weitgehend vollständiges Bild des
Evolutionsgeschehens vermittelt. Nach diesem Konzept
des „unterbrochenen Gleichgewichts“ (engl.: punctuated equilibrium) sollen Artbildungsprozesse relativ
rasch erfolgen und durch lange Perioden der Artkonstanz
(Stasis) getrennt sein. Während der Stasis-Perioden sei
das Genom einer Art durch genetische Kontrollmechanismen gegen die Wirkung von Mutabilität und Umweltwandel gepuffert („genetische Homoiostase“). Erst wenn diese
Faktoren einen kritischen Schwellenwert erreichten, bräche die Homoiostase zusammen; eine „genetische Revolution“ setze ein und führe zur Bildung einer neuen Art. In
diesem Zusammenhang könnte man an Mutationen im
Bereich homeotischer Gene denken, die auf die Anlage
des generellen Körperbauplans Einfluss nehmen (S. 186,
S. 198).
Bei der Beurteilung beider Standpunkte sei zunächst auf
das Problem der Zeit hingewiesen. Zeiträume, die für die
Genetiker (in der Mehrzahl Gradualisten) lang genug sind,
um gradualistische Artbildung zu ermöglichen, erscheinen den Paläontologen (aus denen sich die meisten Punktualisten rekrutieren) nur als kurze Intervalle längs der
geologischen Zeitskala. Populationsbiologische Untersuchungen geben zudem wenig Anlass zu der Annahme,
dass sich Artbildungsprozesse, gemessen an der nachfolgenden Dauer der Art, extrem rasch vollziehen müssten.
Vorläufig scheint es jedenfalls nicht möglich, einem Artbildungsprozess ein bestimmtes relatives Zeitmaß zuzuordnen. Die mikroevolutiven Prozesse, die man z. B. bei
den Darwin-Finken auf Galapagos direkt beobachten
konnte (Box 11.4, S. 534), führten zu genetisch bedingten
Merkmalsveränderungen, die in der Generationenfolge
um einen Mittelwert schwankten. Diese Schwankungen
um einen Mittelwert lassen sich zwanglos damit erklären,
dass die treibenden Selektionsdrücke (letztlich bedingt
durch die mittleren Jahresniederschläge) während des
jahrzehntelangen Beobachtungszeitraums im Mittel konstant blieben. Doch dürften die gleichen mikroevolutiven
Prozesse dann zu systematischen Merkmalsveränderungen führen, sollten sich die Selektionsdrücke über längere
Zeit konstant in eine Richtung ändern.
11.2.3 „Makroevolution“:
langfristiger Formenwandel
Über die Artbildung hinaus führt Evolution langfristig zu
tiefgreifenden Organisationsunterschieden zwischen
Organismen: Neue Strukturen entstehen, evolutive
„Durchbrüche“ erfolgen und erreichen neue evolutive
Plattformen. In der klassischen Taxonomie haben solche
Gruppenmerkmale zu einem hierarchischen System von
„Ordnungen“, „Klassen“ und schließlich „Stämmen“ geführt. Doch evolutionsbiologisch lautet die Frage: Sind
diese „makroevolutiven“ Vorgänge das Ergebnis zeitlich
hochgerechneter mikroevolutiver Prozesse, oder sind
hier andere Mechanismen am Werk?
Gerade die Entwicklung komplexer Strukturen, die wie
die Federn der Vögel zur taxonomischen Abgrenzung
größerer Organismengruppen dienen, hat immer wieder
zu Makroevolutions-Hypothesen Anlass gegeben. Die
Evolution solcher höherrangigen Gruppenmerkmale
müsse – so wird argumentiert – mithilfe anderer Mechanismen (sog. Makro- oder Systemmutationen) erfolgt
sein, als sie bei der Artbildung wirksam sind. Die Argumente ähneln weitgehend denen des Punktualismus.
Ihnen steht die Hypothese gegenüber, dass auch größere
evolutive Durchbrüche zu neuen biologischen Organisationsniveaus durch Summation kleiner Evolutionsschritte
zustande gekommen sind (Argument des Gradualismus).
Einige Befunde mögen bei der Klärung dieser MikroMakro-Evolutionsdebatte hilfreich sein, ohne dass wir
hier eine endgültige Entscheidung vornehmen wollen:
Evolutive Durchbrüche sind meistens mit dem Angebot
neuer ökologischer Lizenzen verbunden, mit der Erschließung neuer Lebensräume, d. h. dem Wirken neuer Selektionsdrücke. Radiationen wie die der Buntbarsche in den
ostafrikanischen Seen (Plus 11.3, S. 542), der Darwin-Finken auf Galapagos (S. 520) oder der Drosophiliden auf
Hawaii (S. 523) haben in jeweils neuen Habitaten zur raschen Besetzung eines weiten Spektrums ökologischer
Nischen geführt. Doch spielten sie sich alle im relativ
engen Rahmen eines niederen systematischen Ranges
ab – innerhalb einer kleinen Gruppe von Fischen, Vögeln
oder Fliegen. Mit der erstmaligen Besiedlung ganz neuer
11
545
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den. Klassische Beispiele für Hybridensterilität bilden
Maultier (Pferd ♀ × Esel ♂) und Maulesel (Esel ♀ ×
Pferd ♂), die immer wieder neu aus den Elternarten gezüchtet werden müssen.
11 Evolution
Plus 11.4
Graduelle Evolution eines komplexen Organs (Linsenauge) – eine Modellrechnung
Lebensräume wie z. B. des Festlandes eröffneten sich dagegen derart weite und völlig neuartige ökologische Zonen, dass adaptive Radiationen ungleich größeren Ausmaßes möglich wurden.
Hier zeigt sich jedoch bereits ein zweites: Nur Angehörigen zweier Großgruppen (zweier „Tierstämme“) – nur
den Arthropoden und den Vertebraten – ist es in größerem Umfang gelungen, die ökologischen Lizenzen terrestrischen Lebens zu nutzen und im Silur bzw. Devon
(S. 629, S. 684) Radiationen einzuleiten, mit denen sie
546
538
495
192
308
Vom flachen Photorezeptorepithel zum Linsenauge. Fünf
zufällig herausgegriffene Stadien der Modellrechnung. In
blau ist jeweils die Anzahl der 1 %-Modifikationsschritte angegeben, die von einem Stadium zum nächsten führen.
Ähnliche Stadien wie die hier gezeigten treten bei Mollusken
und Anneliden als definitive Augenformen auf.
die heutige Landfauna dominieren. Auch diese Großradiationen waren in ihrem Verlauf natürlich nicht vorhersagbar, erfolgten nicht im Sinne einer planmäßigen
„Eroberung“ des Landes, sondern verliefen über lokale
Anpassungsschritte, bei denen die Präadaptation (= Exaptation) einer Struktur für neue Funktionen günstige
Voraussetzungen bot. Wir hatten bereits gesehen (S. 511),
wie die muskulösen „Fleischflossen“ der SarcopterygierFische eine kurzfristige Fortbewegung über Land ermöglichten. Im trockenwarmen Klima der Devonzeit, in der
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„If it could be demonstrated that any complex organ existed that could not possibly have been formed by numerous, successive, slight modifications, my theory would
absolutely brake down“, schrieb Darwin in seinem Hauptwerk 1859 und bezog sich dabei speziell auf das menschliche Auge: „That it could have been formed by natural
selection seems, I freely confess, absurd in the highest
possible degree“. Aber so absurd erschien es ihm dann
doch wieder nicht; denn anschließend vermutete er, dass
das Auge doch entstanden sein könnte „by the gradual
selection of slight, but in each case usefull devations“.
Dass das in der Tat der Fall sein kann, zeigen moderne
Modellrechnungen. Diese Berechnungen sind möglich,
weil das Selektionsziel – ein Sehorgan mit immer besserer
räumlicher Auflösung – bekannt ist und sich die strukturellen Parameter, die dazu nötig sind, quantitativ formulieren lassen (vgl. z. B. ▶ Abb. 7.19, S. 372). Wenn nämlich
die natürliche Selektion die Auflösung von immer feinerem
optischen Detail fördert, wird sich ein oberflächenparalleles Epithel von Photorezeptoren (rot), unterlagert von
einem Schirmpigmentepithel (schwarz; beide zusammen
bilden die Retina) und überlagert von einer transparenten
Schutzschicht (grün) über graduell aufeinander folgende
kleine Verbesserungen der Bildqualität schließlich in ein
fokussiertes Linsenauge verwandeln: Die Retina senkt sich
ein, die Grubenöffnung (Pupille) verkleinert sich, und die
transparente Schutzschicht bildet durch schrittweise Änderung ihrer optischen Dichte eine lichtbrechende Linse.
Selbst wenn man bei der Modellrechnung sehr konservativ
vorgeht, d. h. bei jedem Evolutionsschritt nur eine Verbesserung von 1 % ansetzt, und mit sehr geringen Variationskoeffizienten und Selektionsdrücken arbeitet, genügen bereits ca. 350 000 Generationen, um aus einem flachen
Rezeptorepithel ein Linsenauge hervorgehen zu lassen,
wie es z. B. Fische, Anneliden und Cephalopoden besitzen.
Nimmt man ferner an, dass die Generationsdauer etwa
1 Jahr beträgt (was für kleine und mittelgroße aquatische
Tiere im Mittel zutreffen dürfte), ist der gesamte Prozess in
weniger als 400 000 Jahren abgeschlossen. Darwins Zweifel
lassen sich also zerstreuen.
den Süßgewässern ständig Sauerstoffarmut und Austrocknung drohte, waren die Fleischflossen nützlich, um
zusammen mit anderen Präadaptationen – z. B. speziellen
Vorderdarmaussackungen, mit denen die Fische Luftsauerstoff aufnehmen konnten – die allmähliche Entwicklung landlebender Formen zu begünstigen. In
jedem Fall sind Selektionsdrücke stets auf den jeweils
herrschenden, niemals den zukünftigen Bedarf gerichtet.
Kehren wir noch einmal zum Übergang Wasser-/Landleben zurück. Während sich die Extremitäten wasserlebender Vertebraten ebenso wie die wasserlebender Arthropoden zu Lokomotionsorganen terrestrischer Formen
modifizieren ließen, war das z. B. beim Ambulacralfußsystem der Echinodermen, das mit dem Meerwasser in
offener Verbindung steht (▶ Abb. 12.119, S. 646), nicht
möglich. Lizenzen werden also nicht nur von der Umwelt, sondern auch von der jeweils erreichten Organisationsform der Organismen erteilt. Ein Beispiel: Landarthropoden können v. a. wegen des Gewichts und der
geringen Stoßfestigkeit ihres Exoskeletts, aber auch aufgrund ihrer Tracheenatmung (S. 264) Körpergrößen von
10 – 20 cm und Körpergewichte von 50 – 100 g nicht
überschreiten. Marine Arthropoden erreichen dagegen
Spannweiten von bis zu 4 m und Körpergewichte von
über 6 kg (Riesenkrabbe Macrocheira).
Auch biogeografische Faktoren, die für das Fehlen oder
Auftreten konkurrierender, möglicherweise ökologisch
überlegener Organisationsformen verantwortlich sind,
können die Radiations- und Existenzmöglichkeiten einer
Tiergruppe in bestimmte Richtungen lenken. Hier sind es
in erster Linie großräumige plattentektonische Veränderungen, die biogeografisch isolierte Entwicklungen oder
Konfrontationen größerer Organismengruppen zur Folge
haben. So wird die Tatsache, dass in Australien die Beuteltiere ökologisch jene Planstellen einnehmen, die andernorts den placentalen Säugetieren zukommt, aus der
plattentektonischen Geschichte Australiens verständlich.
Ursprünglich auf Nordamerika beschränkt, erreichten die
Beuteltiere zu Ende der Kreidezeit über eine Reihe damals
noch bestehender Verbindungen der auseinanderbrechenden Gondwana-Landmasse via Südamerika und Antarktika Australien, das sie im Eozän erreichten. Im Paläozän hatten sie auch ganz Eurasien und Nordafrika besiedelt, starben dort aber wieder aus. In Australien, das sich
plattentektonisch vor 45 Mio. Jahren von allen anderen
Kontinenten trennte, haben sie dann eine den Placentaliern der übrigen Welt vergleichbare Radiation mit verblüffenden Konvergenzen erlebt. Neben einer Vielzahl
von Insektenfressern, die sich rennend, grabend, springend oder gleitfliegend fortbewegen (Beutelmaus, Beutelmaulwurf, Beutelspringmaus bzw. Flugbeutler) oder in
ihrer Nahrungswahl extrem spezialisiert sind (Ameisenbeutler), entwickelten sich räuberische Fleischfresser
(Beutelmarder, Beutelwölfe; ▶ Abb. 11.42), Nektarsauger
(Honigbeutler), Frucht- und Blattfresser (Kletterbeutler,
Koalas), nagetierähnliche Wurzelfresser (Wombats)
a
b
Marsupialia
Incisivi
Oberkiefer
Unterkiefer
I
Canini Praemolares Molares
Zahnformel
I
I
I
I
C P P P M M M M
5134
I
I
I
I
C P P P M M M M
4134
P3
M1
I1
C
11
P3
Placentalia
P1
Oberkiefer
I
I
I
C P P P P M M M
3143
Unterkiefer
I
I
I
C P P P P M M M
3143
M1
P4
M4
M1
I1
C
P4
M1
Abb. 11.42 Konvergenzen bei Beuteltieren (Marsupialia) und Placentaliern (nach Ax; Starck).
a Zahnformel. In je einer Oberkiefer- und Unterkieferhälfte ist die Verteilung der Schneidezähne (Incisivi), Eckzähne (Canini), vorderen
Backenzähne (Praemolares) und hinteren Backenzähne (Molares) angegeben. Die Umrandung markiert jene Zähne, die zunächst als
Milchzähne ausgebildet und dann gewechselt werden. Bei den Beuteltieren ist das nur beim 3. (letzten) Praemolar der Fall.
b Schädel. Oben Schädel eines Marsupialier-Raubtiers, des vor wenigen Jahrzehnten ausgerotteten tasmanischen Beutelwolfs (Thylacinus), unten der eines Placentalier-Raubtiers (Hund, Canis). Thylacinus besaß in jeder Kieferhälfte nur 2 Schneidezähne. Zum Brechscherengebiss der Placentalier vgl. ▶ Abb. 12.135 (S. 661).
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11.2 Mechanismen
sowie große grasende Pflanzenfresser (Kängurus). Beutelfledermäuse fehlen diesem weiten Marsupialierspektrum: Die zum aktiven Flug befähigten Fledermäuse
sind die einzigen Placentalier, die Australien vor Ankunft
des Menschen erreichten. Während im amerikanischen
Ursprungsgebiet fossil nur insectivore und carnivore Formen vorkommen, rezent z. B. das Opossum (Didelphis),
entstanden in Australien auch Herbivore (z. B. Kängurus).
Alle bisher genannten Faktoren können an evolutiven
Neuerungen größeren Umfangs – an phylogenetischen
Großübergängen – beteiligt sein. Unser rasant steigendes
Wissen um die genetische Steuerung der Entwicklung
zeigt nun mehr und mehr, dass geringfügige Änderungen
in relativ wenigen entwicklungsbestimmenden Genen
oft gravierende Veränderungen der Körpergestalt zur
Folge haben. Mutationen in solchen frühontogenetisch
wirksamen Genen können die Entwicklungsgeschwindigkeit einzelner Körperteile erhöhen oder verringern (Heterochronie, S. 183) oder die räumliche Anordnung einzelner Körperteile verändern (Heterotopie). Kleine Differenzierungen der räumlichen und zeitlichen Entwicklungsmuster führen dann zu ganz neuen Gestalten, also
„makroevolutiven Schritten“. Dabei kommt den Homeobox-Genen (S. 191), die bei Invertebraten wie Vertebraten
für die Entwicklung des segmentalen Grundbauplans
verantwortlich sind und gruppenspezifisch nach genauen
zeitlichen und räumlichen Mustern exprimiert werden,
eine besondere Bedeutung zu (Evo-Devo-Ansatz, S. 524).
Kommt in einer Reihe von Segmenten die ursprüngliche
Entwicklungspotenz eines Segments in einem anderen
zum Ausdruck, spricht man von Homeosis, einem (gewissermaßen linearen) Spezialfall der Heterotopie.
Versuchen wir zum Schluss dieses Kapitels, die Evolution
der Organismen einmal in ihren großen Zügen zu erfassen, losgelöst von gruppenspezifischen Details, aber
multidisziplinär mit Argumenten von der Paläontologie
bis hin zur Zell- und Molekularbiologie. Dann erkennen
wir eine Folge von Systemübergängen, von Megaschritten der Evolution, denen eines gemeinsam ist:
Stets haben sich zuvor autonome Funktionseinheiten zu
komplexeren Gebilden zusammengeschlossen.
Welche Formen Lebewesen auch immer annehmen, welche Funktionen sie auch immer erfüllen mögen, die fundamentalsten Eigenschaften von Einheiten, die wir „lebend“ nennen, lauten (S. 531): Multiplikation (Vermehrung), Variation und Heredität (Erblichkeit). Dabei heißt
Variation, dass es eine Vielzahl verschiedener vermehrungsfähiger Einheiten gibt (A, B, C etc.), und Erblichkeit,
dass diese verschiedenen Einheiten bei der Vermehrung
ihre Eigenheiten beibehalten (z. B. A → A, B → B), dass
aber gelegentliche Störungen zu Abwandlungen führen
(Variation; z. B. C → D statt C → C).
548
Diese drei Eigenschaften bezeichnen zwar notwendige,
aber nicht hinreichende Bedingungen für die Existenz
und Evolution von Lebewesen. Die Umwelt muss die nötigen Selektionssituationen schaffen, damit die Varianten
mit ihrem jeweils unterschiedlichen Vermehrungspotenzial das Spiel der Evolution in Gang setzen können.
Selbstreplizierende Makromoleküle, die alle drei genannten Eigenschaften in sich vereinen, sind zunächst in
Form von RNA-, dann in Form von DNA-Molekülen schon
relativ früh in der Erdgeschichte entstanden: im warmen,
sauerstofffreien und nährstoffreichen Urozean (S. 245).
Diese Replikationsmoleküle haben sich dann in einem
ersten großen Innovationsschritt in einfache Zellen (Prokaryoten-Zellen) eingeschlossen und sich in diesen Zellen längs eines Chromosomenfadens miteinander verkoppelt. Während 2 Milliarden Jahren, also während nahezu der Hälfte der gesamten Erdgeschichte, waren diese
Zellen die einzigen Lebewesen auf unserem Planeten. In
Form dichter Matten von Cyanobakterien – als Stromatolithen die ältesten bekannten Fossilien – überzogen sie
alle feuchten Zonen der Erdoberfläche. Später schlossen
sich in einem weiteren Systemübergang mehrere solche
Prokaryoten-Zellen – jede mit einer anderen Stoffwechselfunktion – kooperativ zu einem neuen, zehntausendmal größeren Zelltyp zusammen: zur Eukaryoten-Zelle.
Nun beschleunigte sich der Gang der Evolution. In der
großen kambrischen Wende (S. 514) traten in den Ozeanen fast sprunghaft komplexe mehrzellige Organismen
auf den Plan, und zwar in einer Vielfalt von Konstruktionstypen, die sich seither kaum mehr vergrößert, eher
verringert hat. Der darauf folgende Zusammenschluss
mehrzelliger Organismen zu überindividuellen Strukturen ist recht jungen Datums. Er nahm verschiedene Wege
und hat u. a. zu den Superorganismen der Insekten
(S. 444) und verschiedenartigen Sozietäten bei Säugetieren (S. 447) geführt.
Die
schrittweise
Zunahme
an
Komplexität
(▶ Abb. 11.43) scheint ein generelles Prinzip der Evolution zu sein. Das Erscheinungsbild der einzelnen Stufen
kann zwar von Fall zu Fall variieren, aber einen Weg
zurück gibt es nicht. Nie ist im Laufe der Evolution eine
Prokaryoten- aus einer Eukaryoten-Zelle hervorgegangen, nie eine solitäre Insektenart aus einer hoch sozialen.
Sollte das Stück von der Evolution des Lebens auf unserer
Erde noch einmal von vorn gespielt werden, dann wäre
wohl die Harmonie der Musik dieselbe, auch wenn andere Melodien erklängen.
Der Aufbau von Komplexität durch diese Art „stratifizierter Stabilität“ birgt jedoch Gefahren. In keinem der
Systeme herrscht prästabilisierte Harmonie. Denn keines
der Systeme wurde de novo am Reißbrett entworfen. Sie
alle sind aus dem Zusammenschluss vorher selbständiger
Einheiten hervorgegangen. Dieser Zusammenschluss erfolgte keineswegs uneigennützig. Stets versuchten die
niederen Einheiten, das Vehikel eines übergeordneten
Systems zu nutzen, um ihre eigene genetische Fitness zu
erhöhen. Doch blieben dabei die angestammten Eigen-
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11 Evolution
11.3 Hominiden-Evolution
0
AB AB
AB AB
AB AB
AB AB
AB AB
AB AB
überindividuelle Strukturen
Milliarden Jahre
–1
mehrzellige Organismen
–2
–3
AB AB
Eukaryoten-Zellen
AB
Prokaryoten-Zellen
Abb. 11.43 Megaschritte der Evolution
(nach Seeley; Buss). Die Hauptstufen biologischer Organisationsniveaus (Funktionseinheiten). Oberhalb der Stufe selbstregulierender Makromoleküle sind die einzelnen
Funktionseinheiten dadurch ausgezeichnet,
dass sie Einheiten der niederen Stufen inkorporiert haben.
–4
Traditionell wurden die Hominiden mit der einzigen rezenten Art Homo sapiens den Pongiden – den „großen
Menschenaffen“ – gegenübergestellt. Zu letzteren zählen
die Orang-Utans Indonesiens (Pongo, 2 Arten: P. pygmaeus auf Borneo, P. abelii auf Sumatra) sowie die beiden
afrikanischen Gattungen Gorilla (Gorilla, 2 Arten: G. gorilla, Flachlandgorilla; G. beringei, Berggorilla) und Schimpanse (Pan, 2 Arten: P. troglodytes, Schimpanse; P. paniscus, Bonobo). Doch wie bereits angedeutet, zeigen molekulare und morphologische Daten, dass die Pongiden
eine paraphyletische Gruppe (S. 561) darstellen und
damit keine Einheit im Sinne der phylogenetischen Systematik bilden (▶ Abb. 11.44).
Catarrhini (Altweltaffen)
11.3 Hominiden-Evolution
Hominoidea (Menschenaffen und Mensch)
Hominidae
Homo
Pan
Gorilla
Pongo
Homininae
(Gibbons)
Cercopithecidae
Biologisch bildet der heutige Mensch als einzige Art (sapiens) der einzigen rezenten Gattung Homo einen Vertreter der Säugetiergruppe Primaten. Die Übereinstimmung
in anatomischen, physiologischen und biochemischen
Merkmalen (▶ Abb. 11.3, S. 506), in Chromosomstruktur
und molekularem Genbestand zwischen dem Menschen
und den afrikanischen Menschenaffen Schimpanse (Pan)
und Gorilla (Gorilla) ist so groß, dass man letztere zweifellos als die nächsten biologischen Verwandten des Menschen betrachten kann (▶ Abb. 11.44).
Hylobatidae
interessen der niederen Einheiten durchaus bestehen.
Ständig gefährden sie die Balance zwischen Kooperation
und Konflikt. „Checks and balances“ spielen auf allen
Ebenen: von den Chromosomen, wo sich die Jumping
genes dem Chromosomenkonformismus synchroner Replikation entziehen, bis hin zum Superorganismus, in
dem immer wieder einzelne Individuen über eigene Reproduktion ihre direkte Fitness zu steigern versuchen.
Doch generell hat das Hochschrauben der Komplexitätsspirale dazu geführt, dass sich mit jedem neuen Komplexitätsniveau die ökologische Reichweite des Systems
vergrößerte, damit aber auch die Vielfältigkeit der Welt,
in der es operiert, und die Menge an Information, die zur
Verarbeitung anfällt.
11
11.3.1 Evolutive Abläufe
(Formenvielfalt)
Nach molekularen Daten sind Mensch (Homo) und
Schimpanse (Pan) näher miteinander verwandt – sie
haben nahezu 99 % ihrer Gene gemeinsam – als die
großen Menschenaffen (Pan, Gorilla, Pongo) untereinander. Die Systematik muss diesen Befunden Rechnung
tragen.
Abb. 11.44 Die Stellung des Menschen (Homo) im phylogenetischen System der Altweltaffen. Oben sind in blauer Schrift
die heute gebräuchlichen Bezeichnungen der Gruppen angegeben, die die Stammbaumanalyse (unterer Teil des Bildes) als
monophyletisch ausweist. Pongo, Gorilla und Pan (graues Feld)
wurden früher als „Pongidae“ (große Menschenaffen; die Hylobatidae figurieren als kleine Menschenaffen) den Hominidae
(nur mit Homo) gleichrangig gegenübergestellt. Doch zeigt die
Stammbaumanalyse, dass es sich bei den Pongiden um eine
paraphyletische Gruppe handelt. Zur Stellung der Altweltaffen
im System der Primaten s. ▶ Abb. 12.178 (S. 700).
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Replikationsmoleküle
(Hundsaffen)
A B