„Der Amerikanische Mink (Mustela vison, SCHREBER 1777) – eine gebietsfremde invasive Art in Europa“ Bachelorarbeit angefertigt am Lehrstuhl für Landschaftsökologie Fachbereich Ökologie Technische Universität München zur Erlangung des akademischen Grades Bachelor vorgelegt von Julia Steil geboren am 29.10.1981 in Rosenheim eingereicht am 01.08.2006 1. Gutachter: Prof. Dr. Ludwig Trepl, Lehrstuhl für Landschaftsökologie, Technische Universität München 2. Gutachterin: Dr. Tina Heger, Postdoktorandin am Lehrstuhl für Landschaftsökologie, Technische Universität München Bibliographische Beschreibung Steil, Julia: Der Amerikanische Mink (Mustela vison, SCHREBER 1777) – eine gebietsfremde invasive Art in Europa 87 S., 27 Abb., 3 Tab., 58 Lit. München, Technische Universität, Lehrstuhl für Landschaftsökologie, Bachelorarbeit In dieser Arbeit werden Daten zu Morphologie und Lebensweise des Minks, sowie zu seiner Einwanderungs- und Ausbreitungsgeschichte und Populationsdynamik dargestellt. Die Invasion des Minks in Europa wird mit Hilfe eines Modells analysiert und interpretiert. Ferner werden die Einflüsse des Minks auf die europäische Fauna diskutiert und Managementstrategien zum Umgang mit der Art dargestellt. Die Ergebnisse wurden anhand einer Literaturrecherche erarbeitet. Inhaltsverzeichnis 1 EINLEITUNG........................................................................................................................ 1 2 BEGRIFFSKLÄRUNG ....................................................................................................... 3 3 DER MINK ............................................................................................................................ 5 3.1 Systematische Einordnung, Morphologie und Lebensweise ................................................. 5 3.1.1 Systematische Einordnung ............................................................................................. 5 3.1.2 Das Aussehen des Minks................................................................................................. 7 3.1.3 Habitat, Wohnrevier und Aktionsradius........................................................................ 10 3.1.4 Baue, Zufluchtsstätten .................................................................................................. 12 3.1.5 Jahreszeitliche Wanderungen...................................................................................... 14 3.1.6 Aktivität ........................................................................................................................ 14 3.1.7 Fortbewegung .............................................................................................................. 15 3.1.8 Spuren.......................................................................................................................... 16 3.1.9 Lautäußerungen........................................................................................................... 18 3.1.10 Geruchsdrüsen ............................................................................................................. 19 3.1.11 Sinne ............................................................................................................................ 20 3.1.12 Ernährung..................................................................................................................... 20 3.1.13 Jagdverhalten .............................................................................................................. 22 3.1.14 Fortpflanzung und Brutpflege....................................................................................... 26 3.1.15 Krankheiten, Feinde und andere Reduktionsmöglichkeiten......................................... 27 3.2 Einwanderungs- und Ausbreitungsgeschichte ..................................................................... 28 3.2.1 Natürliches Areal.......................................................................................................... 28 3.2.2 Einwanderung nach Europa – neue Areale .................................................................. 30 3.2.2.1 Island ...................................................................................................................... 30 3.2.2.2 Britische Inseln und Irland ......................................................................................... 30 3.2.2.3 Skandinavien............................................................................................................ 32 3.2.2.4 Beneluxländer .......................................................................................................... 33 3.2.2.5 Frankreich und Schweiz............................................................................................ 34 3.2.2.6 Iberische Halbinsel und Italien.................................................................................... 36 3.2.2.7 Deutschland............................................................................................................. 34 3.2.2.8 Polen, Tschechien, Slowakei..................................................................................... 35 3.2.2.9 Russland ................................................................................................................. 36 3.2.3 Bestandesentwicklung und Ausbreitungstendenz in Deutschland................................ 38 3.2.4 Ausbreitungsbarrieren.................................................................................................. 39 3.3 Altersstruktur und Populationsdynamik............................................................................... 39 4 ANALYSE DER INVASION DES MINKS IN EUROPA AUF DER GRUND-LAGE DES INVASS-MODELS..........................................................................................................41 4.1 Allgemeines zum INVASS-Modell ....................................................................................... 41 4.2 Anpassung des Modells an den Fall der Invasion eines Säugetiers.................................... 41 4.3 Stufen der Invasion des Minks in Europa ............................................................................ 43 4.4 Invasionschritte im Fall der Ausbreitung des Minks in Europa ............................................ 44 4.5 Zusammenfassende Betrachtung ........................................................................................ 53 5 EINFLUSS DES MINKS AUF DIE HEIMISCHE FAUNA...........................................55 5.1 Auswirkungen auf Schermäuse ........................................................................................... 56 5.1.1 Finnland ....................................................................................................................... 56 5.1.2 Großbritannien............................................................................................................. 57 5.2 Auswirkungen auf Vögel ..................................................................................................... 58 5.2.1 Deutschland.................................................................................................................. 58 5.2.2 Britische Inseln............................................................................................................. 59 5.3 Auswirkungen auf konkurrierende Räuber.......................................................................... 61 5.3.1 Auswirkungen auf den Europäischen Nerz ................................................................... 61 5.3.1.1 Interspezifische Konkurrenz und Aggression ............................................................... 62 5.3.1.2 Übertragung von Krankheiten ..................................................................................... 64 5.3.1.3 Bedrohung des Nerzes durch Stress .......................................................................... 65 5.3.1.4 Hybridisation von Mink und Nerz ................................................................................ 65 5.3.2 Auswirkungen auf den Fischotter................................................................................. 65 5.3.3 Auswirkungen auf andere Musteliden.......................................................................... 67 6 ÖKONOMISCHE SCHÄDEN ..........................................................................................68 7 ZUSAMMENFASSENDE BETRACHTUNG DER AUSWIRKUNGEN DES MINKS AUF DIE HEIMISCHE FAUNA UND DEN IHM ANGELASTETEN SCHÄDEN ...........69 8 8.1 MANAGEMENTSTRATEGIEN .......................................................................................71 Regulierung der Bestände .................................................................................................. 71 8.1.1 Durchführen einer Kosten-Nutzen- Analyse .................................................................. 71 8.1.2 Gesetzliche Grundlagen einer Regulierung des Minks................................................. 72 8.1.3 Art der Bejagung .......................................................................................................... 73 8.1.4 Wo soll kontrolliert werden? ........................................................................................ 75 8.2 Renaturierung von Habitaten zum Schutz der Beutetiere ................................................... 76 8.3 Beobachtung....................................................................................................................... 77 9 SCHLUSSBEMERKUNGEN..........................................................................................78 10 ZUSAMMENFASSUNG................................................................................................79 11 LITERATUR....................................................................................................................81 12 ABBILDUNGSVERZEICHNIS.....................................................................................86 13 ANHANG .............................................................................................................................I 1 1 Einleitung Die Artenvielfalt wird in vielen Gebieten der Erde durch die Verbreitung von gebietsfremden Organismen gefährdet (WEIGEL 2003). BÖHMER ET AL. (2001 S. i) schreiben, dass gebietsfremde invasive Arten “(...) je nach Erdregion und Begleitumständen ein wichtiger Faktor für den Rückgang der biologischen Vielfalt sein (...)” können. Nach GEITER ET AL. (2002, S. 3) führt die Ausbreitung von konkurrenzstarken Neozoen „(...) weltweit (soweit die Großklimazonen dies zulassen) tendenziell zu einer Homogenisierung (Entdifferenzierung) der Faunen auf einem niedrigeren Grad der Arten- bzw. Biodiversität (...).“ Auch NEHRING (2004) befürchtet, dass die geogra-phische Ausbreitung gebietsfremder Arten zur Vereinheitlichung früher getrennter Biozönosen führt und dass es durch die Ansiedlung von Neobiota zu zahlreichen Ausrottungen heimischer Arten kommt. Inwiefern können nun heimische Arten durch invasive gebietsfremde Organismen verändert werden? KLINGENSTEIN ET AL. (2004) sehen in erhöhtem Fraß- und Parasitierungsdruck, der oftmals von Neozoen ausgeht, eine unmittelbare Gefahr. Durch genetische Prozesse (Hybridisierung) können heimische Arten direkt beeinflusst und durch Genomveränderungen zum Aussterben gebracht werden (KOWARIK 2004). „Naturschutzrelevante Schäden ergeben sich auch dann, wenn invasive Arten in Konkurrenz um Lebensraum und Ressourcen mit heimischen Arten treten“ (KLINGENSTEIN ET AL. 2004, S. 30). Sie können dabei spezifisch einzelne Arten schädigen oder verdrängen bzw. deren ökologische Nische besetzen und somit ganze Artengemeinschaften verändern. Veränderungen der Standortbedingungen können eine indirekte Gefährdung für heimische Arten darstellen. (Ebd.) All diese Veränderungen werden aus naturschutzfachlicher Sicht negativ bewertet. Zahlreiche Artenschutzabkommen, darunter das Übereinkommen über die biologische Vielfalt, die Flora-, Fauna-, Habitat-Richtlinie und das Berner Übereinkommen über die Erhaltung der europäischen wildlebenden Pflanzen und Tiere und ihrer natürlichen Lebensräume, befassen sich mit diesen Problemen und geben Empfehlungen für die Einbringung, Kontrolle und Beseitigung gebietsfremder Arten. (BÖHMER ET AL. 2001) Die folgende Arbeit befasst sich mit dem aus Nordamerika stammenden Mink (Mustela vison), auch Amerikanischer Nerz genannt, der für die Pelzgewinnung nach Europa eingeführt wurde und sich nach zahlreichen Farmausbrüchen in der Wildnis etablieren konnte. Er gilt heute in Europa als invasive Tierart und gehört zu den Arten, die nach der Empfehlung Nr. 77 der Berner Konvention (1999) streng kontrolliert werden sollen, da sie „die biologische Vielfalt“ gefährden. Wo diese Art außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebietes auftaucht, stellt sie ein Problem für die Erhaltung heimischer Arten dar. Der Mink bejagt manche seiner Beutetiere so stark, dass in einigen Gebieten Europas deren Ausrottung befürchtet wird. Auch für 2 seine Konkurrenten im neuen Gebiet ist er teilweise eine Bedrohung. Die am besten untersuchten Beispiele für die Wirkung des Minks auf für ihn fremde Arten sind sein Einfluss auf die Schermaus (Arvicola terrestris) in England und auf den Europäischen Nerz (Mustela lutreola L. 1761) in Europa. In Nordeuropa sind überdies bodenbrütende Vögel im Süsswasser und an den Küsten gefährdet. Der Rückgang des Edelkrebses (Astacus astacus) wird möglicherweise ebenfalls durch den Mink als Räuber beschleunigt. Trotz der unerwünschten Auswirkungen des Minks auf andere Arten kann seine zunehmende Ausbreitung auch positiv, nämlich als Freilandexperiment gesehen werden, das die Möglichkeit bietet, ökologische Theorien zu untersuchen. Außerdem erwächst zusätzlich die Möglichkeit, allgemeine Fragen, die sich im Hinblick auf Räuber-BeuteBeziehungen und interspezifische Konkurrenzbeziehungen ergeben, zu untersuchen. (MACDONALD & HARRINGTON 2003) Im folgenden Kapitel (Kapitel 2) wird zunächst das Problem der Begriffsbildung im Hinblick auf die Begriffe „invasive, gebietsfremde Art“ und „biologische Invasion“ umrissen. Dann wird definiert, was in der vorliegenden Arbeit unter diesen Begriffen verstanden wird. Kapitel 3 liefert eine genaue Beschreibung des Minks, die es ermöglichen soll, das Tier und seine Spuren im Gelände zu erkennen und seine Verhaltensweisen zu deuten. Es folgt ein kurzer Überblick über die Heimat dieses Tieres und eine Beschreibung seiner Einwanderung und Ausbreitung. Eine Darstellung der Populationsdynamik in Deutsch-land soll Aufschluss darüber geben, wie gut sich der amerikanische Nerz inzwischen etabliert hat. In Kapitel 4 wird mit Hilfe des INVASS-Modells, das von Tina Heger zur Vorhersagbarkeit biologischer Invasionen entwickelt wurde (HEGER 2004), die Invasion des Minks in Europa analysiert. Es soll eine Erklärung gefunden werden, warum sich die Art so erfolgreich ausbreitet. Kapitel 5 stellt die Folgen dar, die die Invasion des Minks für die Ökosysteme in Europa hat. Die ökonomischen Schäden werden kurz in Kapitel 6 angesprochen. Kapitel 7 stellt eine zusammenfassende Einschätzung der vorwiegend ökologischen Auswirkungen des Minks dar. Zuletzt (Kapitel 8) werden Strategien zum Umgang mit dem Mink in Europa herausgearbeitet. 3 2 Begriffsklärung Seit Beginn der Kolonialzeit - also etwa seit 1500 - führte die zunehmende Vernetzung der Kontinente durch internationalen Personen- und Güterverkehr zu einem verstärkten Austausch von Tier- und Pflanzenarten (GEITER ET AL. 2002; MÜLLER 2004). Mit der „Entdeckung“ neuer Regionen und den verbesserten Transportbedingungen erhöhten sich Geschwindigkeit und Menge des Austausches schlagartig. Meist wird die Entdeckung Amerikas 1492 als Beginn der Kolonialzeit und als Zeitschnitt zwischen den bis dahin in einem Gebiet ansässigen (heimischen Arten und Archäobiota) und den in der Neuzeit antropogen eingeführten oder eingeschleppten Organismen (Neobiota = Neophyten, Neozoen, Neomyceten) genommen. (KLINGENSTEIN ET AL. 2004) Den Begriff der Neozoen definiert KINZELBACH (1997, S. 4) daher folgendermaßen: „Neozoen sind Tierarten, die nach dem Jahr 1492 unter direkter oder indirekter Mitwirkung des Menschen in ein bestimmtes Gebiet gelangt sind und dort wild leben.“ Einer Gesamtheit vorhandener Arten in einem bestimmten Gebiet steht demnach eine Gesamtheit von Arten gegenüber, die in diesem Gebiet bisher nicht vorkamen, sich jedoch etablieren konnten. Gebietsfremde Arten, die auf nicht-natürlichem Wege, also mit Hilfe des Menschen absichtlich oder unabsichtlich eingebracht wurden, gibt es in allen Ländern und fast allen Gebieten. (UNGER & SCHRADER 2004) Zunehmende Aufmerksamkeit wird in internationalen und nationalen Fachkreisen und der Öffentlichkeit so genannten invasiven gebietsfremden Arten geschenkt (WEIGEL 2003). Es herrscht allerdings Uneinigkeit darüber, „(...) ob die Bezeichnung 'invasive Art' auf Arten angewendet werden sollte, die gebietsfremd sind und Schäden verursachen (können) oder ob die tatsächliche oder mögliche Ausbreitung einer gebietsfremden Art allein für die 'Qualifizierung' der Art als 'invasiv' ausreicht.“ (UNGER & SCHRADER 2004, S. 277; Hervorh. i. O) Im Rahmen des Übereinkommens über die biologische Vielfalt wurde definiert, dass erst bei Vorliegen von Schäden für die biologische Vielfalt der Begriff „invasiv“ anzuwenden ist. Jedoch wird im allgemeinen Sprachgebrauch und auch in der Fachliteratur häufig schon bei deutlichen Ausbreitungsvorgängen dieser Begriff verwendet. (Ebd.) Es ist letztendlich eine Frage der Bewertung der unterschiedlichen Interessensgruppen, ab wann eine Art als schädlich einzustufen ist. Betrachtet man biologische Invasionen auf naturwissenschaftlicher Ebene, so dürfen in die Definition keine kulturellen und sozioökonomischen Kriterien einfließen (HEGER 2004). Da die Ökologie keinen Bewertungsmaßstab liefern kann (ESER & POTTHAST 1997 in HEGER 2004), kann vom ökologischen Standpunkt ein „negativer Einfluss“ der gebietsfremden Art auf das neue Gebiet nicht als notwendiges Kriterium der Invasivität angesehen werden. Nach HEGER (2004) ist der Begriff der “ökologischen Fremdheit” entscheidend für die Definition gebietsfremder Arten. Die fremde Art kommt mit Bedingungen in Kontakt, an die 4 sie nicht angepasst ist. Entsprechend werden die Organismen des invadierten Gebietes mit einer Art konfrontiert, der sie noch nie begegnet sind. Im Extremfall sind im neuen Gebiet nur Arten vorhanden, mit denen keine Koevolution stattgefunden hat, während im Heimatgebiet “(...) die Evolution von Arten im Rahmen gemeinsamer Biozönosen zu zahlreichen Anpassungen aneinander geführt (...)” (Ebd., S. 6) hat. Die “ökologische Fremdheit” macht nach HEGER den entscheidenden Unterschied aus zwischen biologischen Invasionen und anderen Ausbreitungsphänomenen, wie z. B. Arealerweiterungen. Ökologisch fremd kann eine Art in einem Gebiet jedoch nur sein, wenn sie “(...) eine evolutionär relevante Zeitspanne nur außerhalb dieses Gebiets verbreitet war.” (Ebd., S. 8; Hervorh. i. O) Es muss eine Ausbreitungsbarriere gegeben haben, also ein Gebiet, das von der Art nur mit einer Wahrscheinlichkeit, die gegen Null geht, überwunden werden kann. Art und Breite dieser Barriere sind artspezifisch. Die Bedingung, dass eine gebietsfremde Art zunächst eine Ausbreitungsbarriere überwinden muss, ist ein ökologisch sinnvolles Kriterium zur Abgrenzung biologischer Invasionen von anderen Ausbreitungsphänomenen. HEGER definiert somit invasive Arten als Arten, die sich nach Überwindung einer Ausbreitungsbarriere im neuen Gebiet ausbreiten. Der Prozess der biologischen Invasion beginnt aber bereits vor der Ausbreitung im neuen Gebiet mit dem Transport über die Barriere hinweg. Bei vielen Autoren ist es entscheidend, dass dieser Transport absichtlich oder unabsichtlich durch den Menschen verursacht wurde. HEGER schreibt dazu: “Eine solche Sichtweise ist sinnvoll, wenn es explizit darum geht, diejenigen Veränderungen von Ökosystemen oder Landschaftsveränderungen zu beschreiben, die eine Folge der soziokulturellen Tätigkeit von Menschen sind, wenn die Ebene der Diskussion also eine biogeographischhistorische und insbesondere eine kulturhistorische oder kulturgeographische ist.” (Ebd., S. 11) Aus ökologischer Sicht ist es jedoch unbedeutend, ob die Art aus eigener Kraft oder durch den Menschen (hemerogen) in ein neues Gebiet gelangte. “Denn sowohl Arten, die hemerogen in ein neues Gebiet gelangt sind, als auch Arten, denen dies ohne Kultureinfluss (...) gelungen ist, haben sich im neuen Gebiet nicht entwickelt. Für die Arten der Biozönosen des neuen Gebietes ist eine Art in beiden Fällen fremd, ökologisch unterscheidet sich ihre Wirkung in den Biozönosen nicht. (...). Für eine ökologische organismenzentrierte Betrachtung des Prozesses biologischer Invasionen ergibt es deshalb keinen Sinn, zwischen natürlichem und hemerochorem Transport zu unterscheiden. ” (Ebd., S. 12) 5 3 Der Mink 3.1 Systematische Einordnung, Morphologie und Lebensweise 3.1.1 Systematische Einordnung Der Mink gehört zur Familie der Mustelidae, der Marderartigen. Diese Familie besteht aus fünf Unterfamilien1 mit insgesamt vierundzwanzig Gattungen in etwa siebzig Arten. Der Mink gehört zur Unterfamilie der Mustelinae, die aus 33 Arten in zehn Gattungen besteht. Die Gattung Mustela wird in vier Untergattungen2 unterteilt. (KRUSKA 1988; DUNSTONE 1993) Europäischer und Amerikanischer Nerz leben beide semiaquatisch und auch in der Erscheinung sind die beiden Arten einander so ähnlich, dass sie lange Zeit als Unterarten bezeichnet wurden (WENZEL 1990). Sie gehören jedoch verschiedenen Untergattungen an und sind somit nicht so nah verwandt, wie damals angenommen wurde. Der Mink gehört zur Untergattung Vison, während der Nerz der Untergattung Lutreola angehört (DUNSTONE 1993). Der amerikanische Mink ist ein Sonderfall der Gattung Mustela und der Europäische Nerz ist enger verwandt mit dem Europäischen Waldiltis (Mustela putorius) (MACDONALD & HARRINGTON 2003) Nach DUNSTONE (1993) wurden von Systematikern 15 verschiedene Unterarten für den Mink angeführt. Die zur Bestimmung der systematischen Unterschiede wichtigen Merkmale betreffen neben Fellmerkmalen auch die Körpergröße der Tiere, deren Kopfform sowie Länge und Form des Schwanzes. 1 Wiesel (Mustelinae), Honigdachse (Mellivorinae), Dachse (Melinae), Stinktiere (Mephitinae), Fischotter (Lutrinae) (KRUSKA 1988) 2 Puorius, Lutreola, Mustela, Vison 6 Familie Unterfamilie Mustelidae Mephitinae Mustelinae Melinae Art Mellivorinae Mustela Gattung Untergattung Lutinae Putorius Mustela putorius Vison Mustela vison Lutreola Mustela lutreola Mustela Mustela nivalis Abb. 1: Systematische Einordnung von Mink, Nerz, Waldiltis (Mustela putorius) und Mauswiesel (Mustela nivalis) 7 3.1.2 Das Aussehen des Minks Wie für alle Marderartigen, so ist auch für Mustela vison ein deutlicher Geschlechtsdimorphismus typisch (BÖHMER ET AL. 2001). STUBBE (1982) gibt für Minkmännchen eine Kopf-Rumpflänge von etwa 34-45 cm, für Weibchen von ca. 31-38 cm an. Die Schweiflänge misst etwa 15-25 cm (40 bis 50 % der Körperlänge). Ausgewachsene Männchen wiegen nach STUBBE (1982) durchschnittlich 600-1500 g, die Weibchen ca. 400-800 g. Bei einer Studie über den Mink in der mittleren Oberpfalz konnte jedoch für Männchen ein Maximalgewicht von 2650 g, für Weibchen von 1000 g belegt werden. Es ist vor allem bei den Männchen anzunehmen, dass ihr Gewicht jahreszeitlich stark schwankt. Die größte Gesamtlänge (mit Schwanz) wiesen zwei Männchen mit 76 cm auf. Bei den Weibchen lag die Maximalgesamtlänge bei 61 cm. Ausgewachsene Männchen wiegen also teilweise über 1000 g mehr als die Weibchen. (van der SANT 1998) Abb. 2: Geschlechtsdimorphismus beim Mink; oben Männchen, unten Weibchen. Photo: Dirk van der Sant Bei Zweifeln kann man sich auch durch den so genannten Pinsel Klarheit über das Geschlecht des Tieres verschaffen. Das sind einige lange, borstenartige Haare an der Harnöffnung des Männchens etwa in der Bauchmitte. Die Geschlechtsöffnung der Weibchen liegt dicht vor dem After zwischen den Hinterbeinen. Auch an der Kopfform kann man die Geschlechter unterscheiden. Der Kopf der Männchen wirkt wuchtiger und breiter und hierdurch stumpfer als der in den Proportionen länglich-spitzere und damit zierlicher gebaute der Weibchen. (KULBACH 1961) Durchschnittlich ist er etwa 55 bis 75 mm lang und, über den Jochbogen gemessen, 37 bis 45 mm breit. Der Abstand der Augenhöhlen schwankt zwischen 12 und 13 mm (WIEDEN 1929). Allgemein erscheint der Kopf kurz, da er ohne Einschnürung an den Hals anschließt. Die Ohrlänge beträgt etwa zwei bis drei Zentimeter (STUBBE 1982). Die Schnauze, kurz, aber kräftig, dient dem Mink dazu, verschiedene Dinge vor sich her zuschieben oder umzuwenden, so zum Beispiel flache Steine, unter denen er Insekten vermutet. Die kahle Nase ist beim gesunden Tier immer feucht. Durch borstige Barthaare (Vibrissen) zu beiden Seiten des Mauls und weitere Tasthaare an der Unterlippe und um die Augen sind die Tiere in der Lage, Löcher und 8 Spalten auf ihren Umfang abzufühlen, ehe sie hindurchschlüpfen. (KULBACH 1961) Sie helfen dem Mink auch dabei, seine Beute in trübem Wasser oder bei Nacht auszumachen (DUNSTONE 1993). Abb. 3: Gebrauch der Vibrissen beim Fischfang. Photo: Nigel Dunstone 9 Der Balg des Minks ist meist dunkelbraun. Es sind jedoch zahlreiche Farbmutationen bekannt, die je nach Mode das Hauptziel der Minkhaltung waren und sind. “Generell muss mit allen Farbvarianten der Nerzzucht auch in freier Wildbahn gerechnet werden, von weiß über pastell bis hin zu platin.” (WALLMEYER 1974 in van der SANT 1998, S. 64) Bei der oben erwähnten Studie über den Mink in der Oberpfalz entsprachen 95 % der gefangenen Minke von der Fellfarbe her dem Standardtyp des Farmnerzes mit dunkelbraunen Grannenhaaren und hellerer Unterwolle. Es gab allerdings auch einige Tiere, die völlig schwarz waren und zwei mit rötlich-braunem Fell. (Ebd.) Nach DUNSTONE (1993) findet nach einigen Generationen eine Selektion zu Gunsten der dunkelbraunen Fellfarbe statt. Abb. 4: Unterschiedliche Fellfarben beim Mink. Photos: Nigel Dunstone (links), Dirk van der Sant (rechts) Ein weißer Kinnfleck findet sich bei den meisten Minken. Weitere weiße Fleckenmahle verschiedener Größe und Formengestalt treten im Verlauf der Mittellinie des Unterkörpers auf. Sie beginnen meist am Hals und setzen sich über die Brust bis zwischen die Hinterläufe fort (s. Abb. 5). Sie können Forschern als Unterscheidungs-merkmale dienen. Entlang der Rückenlinie fällt ein dunkler gefärbter Streifen auf, der als „Grotzen“ bezeichnet wird. Die Behaarung des Schwanzes und der Füße wirkt meist dunkler als die des Körpers. (KULBACH 1961) 10 Abb. 5: Varianten von Bauchflecken verschiedener in Irland gefangener Minke (Dunstone 1993) 3.1.3 Habitat, Wohnrevier und Aktionsradius Minke leben semiaquatisch meist an Bächen, Flüssen und Seen, wenn die Ufer mit üppigem Pflanzenbewuchs, Hohlräumen unter Steinen und Wurzeln sowie angeschwemmtem Holz günstige Verstecke bieten (WENZEL 1990). Am besten geeignet sind Gewässer, die im Winter nur entlang ihrer Ufer zufrieren, denn eisfreie Bereiche sind für die Möglichkeit der Nahrungsaufnahme im Winter von großer Bedeutung (van der SANT 1998). Nach DUNSTONE (1993) ist an langsam fließenden, eutrophen Gewässern eine höhere Minkdichte zu erwarten als an oligotrophen, da diese Gewässer mehr Nahrung bieten. Kleine Flüsse mit strömungsschwachen Bereichen würden gegenüber großen, breiten Flüssen bevorzugt. Man kann sagen, dass der Mink hinsichtlich der Auswahl der Lebensstätten weitgehend dieselben Ansprüche wie der Europäische Nerz hat (HERTNER & NAUMOV 1974). “Der Mink hält sich im wesentlichen an die vom Europäischen Nerz verlassenen Nischen (...)” (SCHULTE 1997, S. 150). Allerdings passt er sich schneller an veränderte Umweltbedingungen an als dieser. Während der Nerz meist an kleinen, schnell fließenden Flüssen oder an Seen zu finden ist, scheint der Mink sich an jeder Art von Wasserkörper wohlzufühlen, z. B. in Küstengebieten, auf küstennahen Inseln, an großen Seen (DUNSTONE 1993). Im Gegensatz zu seinem europäischen Verwandten kann man den Mink als Kulturfolger bezeichnen. Seine geringe Scheu vor Menschen ermöglicht es ihm, sein Spektrum der potenziellen Lebensräume deutlich zu verbreitern. In Schwandorf konnte gezeigt werden, dass der Mink in direkter Nachbarschaft von Menschen zu leben vermag. (Van der SANT 11 1998) HEMKE (1980) vermutet, dass die dort lebenden Kleinnager eine wichtige Nahrungsquelle bieten. Die Nische des Minks ist somit breiter als die des Nerzes. Der Mink „(...) ersetzt den Nerz in der autochthonen Fauna also nicht einfach, sondern er schließt die Nerz-Nische mit ein.“ (SCHRÖPFER & PALIOCHA 1989, S. 314) Abb. 6: Typische Minkhabitate. Photos: Nigel Dunstone Die Ausmaße des Wohnreviers eines einzelnen Individuums sind nach POPOV (1949 in HEPTNER & NAUMOV 1974) jahreszeitlichen Veränderungen unterworfen. Die Fläche des Wohnreviers beträgt durchschnittlich etwa 16 ha mit Schwankungen zwischen einem und 40 ha. SCHULTE (1997) gibt jeweils eine Längenausdehnung der Reviere von 1,5-5 km für Männchen und 1-3 km für Weibchen an. Auch nach SCHRÖPFER (1985 in van der SANT 1998) beträgt die Länge der genutzten Uferstreifen etwa fünf Kilometer. Man kann davon ausgehen, dass sich die Reviere linear entlang des Flusses ausdehnen (Dunstone 1993). Die Studie in der Oberpfalz zeigte jedoch, dass auch Gewässer besiedelt wurden, die weit ab von Flüssen lagen, wie z. B. Teichanlagen, die nur durch Kanäle miteinander verbunden waren. Man kann also Wasserstellen als Lebensraumschwerpunkt angeben, jedoch entfernt sich der Mink bei Erkundungszügen gelegentlich davon (van der SANT 1998). 12 HEMKE (1980) beschreibt einen Minkfang im Gebiet der Kleinseenplatte, der etwa 1,2 km vom nächsten See entfernt lag. Mecklenburgischen GERELL (1970 in van der SANT 1998) gibt eine maximale Entfernung vom Bau von etwa zwei Kilometern an. In ca. 70 % der Fälle umfasst der Aktionsradius des Minks jedoch weniger als einen Kilometer. Meist entfernt er sich nicht weiter als 100-200 m vom Wasser (DUNSTONE 1993). Nach TERNOVSKI (1958 in HEPTNER & NAUMOV 1974) schwankt die Größe des täglichen Aktionsraumes im Winter zwischen 0,1 und 2,1 ha (1000 m² und 21000 m²). Im Sommer verringert sich die Wohnfläche mit zunehmender Nahrungsergiebigkeit der Reviere. Gewöhnlich wird dann nur noch ein kleiner Teil des Reviers genutzt, mitunter in nur 50-80 m Umkreis vom Bau (HEPTNER & NAUMOV 1974). In seinem Revier duldet der Mink keine Geschlechtsgenossen. Durchzügler, die ohne eigenes Revier sind, wandern entlang von Wasserwegen (BÖHMER ET AL. 2001). 3.1.4 Baue, Zufluchtsstätten Minke nutzen jeden sich bietenden Unterschlupf. Ihre Lager und Nester befinden sich in hohlen Bäumen, Wurzelhöhlen, Kaninchenbauen, Gängen von Ratten und anderen erdbewohnenden Tieren oder oberirdisch in Schilfdickichten und Felshaufen. (KULBACH 1961; WENZEL 1990). Auch in alten Bisambauen konnten Minkbaue entdeckt werden. „Bisamburgen sind anscheinend eine wichtige Lebensraumstruktur und werden gerne als Aufenthaltsort genutzt.“ (BÖHMER ET AL. 2001, S. 57) Durch Graben passt der Mink diese seinen Bedürfnisse an (van der SANT 1998). Gelegentlich suchen sich Minke Unterschlupfe (Tagesaufenthalte) in Gartenhäusern, Feldscheunen, Jagd- und Schutz-hütten (SCHULTE 1997). Weibchen graben, wenn sie einen Wurf erwarten, auch selbst Höhlen am Ufer von Gewässern aus (KULBACH 1961; WENZEL 1990). Gewöhnlich sind die Baue nicht weiter als 20 m vom Ufer entfernt (HEPTNER & NAUMOV 1974). In Küstengebieten liegen sie meist nicht weiter als 70 m vom Gewässer bei Wasserhöchststand entfernt (IRELAND in DUNSTONE 1993) und meist in der Nähe einer Süßwasserquelle. Der Grund dafür ist möglicherweise derselbe wie beim Fischotter (Lutra lutra): Die Tiere müssen regelmäßig das Salzwasser aus ihrem Fell waschen, um dessen isolierende Wirkung aufrechtzuerhalten (DUNSTONE 1993). Ein Minkbau hat einen bis acht Ausgänge. Im Wurfbau wird ein Teil der Ausgänge mit Gras und Kräutern verstopft, damit die Jungen nicht auseinanderkrabbeln. Die Auspolsterung der Nestkammer besteht aus dürren Gräsern, Kräutern und Laub, aus Haaren und Wolle von Beutettieren, sowie aus Holzmulm. (HEPTNER & NAUMOV 1974) In einem Minkrevier gibt es ca. sechs bis zehn Unterschlupfe, die 100-1400 m voneinander entfernt liegen können (LINN und BIRKS 1981 in STUBBE 1993). 13 Abb. 7:Schuppen, der von einem Mink als Bau genutzt wurde. Photo: Nigel Dunstone Abb. 8: Minkbau unter einem Steinhaufen (rechts) und unter Baumwurzeln (links). Photos: Nigel Dunstone 14 3.1.5 Jahreszeitliche Wanderungen Im Winter hängt die Beweglichkeit des Minks von der Menge der Nahrung und von ihrer Zugänglichkeit ab. Vollständiges Durchfrieren der Gewässer, fehlende oder nur wenige offene Stellen bewirken ein Abwandern aus den Revieren. Generell behalten Minke ihr Revier nicht ein Leben lang. DUNSTONE & IRELAND (1989 in DUNSTONE 1993) beobachteten eine durchschnittliche Aufenthaltsdauer der Individuen in ihrem Revier von acht Monaten. Die Tiere können am Tag Strecken von zwei bis fünf Kilometer zurückgelegen. Wandernde Tiere halten sich an einem Ort mehrere Tage auf, ziehen dann weiter und lassen sich in der neuen Gegend wiederum für mehrere Tage nieder. Auch die selbstständig gewordenen Jungtiere, sowie die Männchen während der Paarungszeit, gehen auf Wanderschaft (HEPTNER & NAUMOV 1974). Nach GERELL (1970 in LARIVIÈRE 1999) werden dabei Entfernungen bis zu 45 km zurückgelegt. Bedeutende Standortwechsel wurden auch beim Aussetzen von Minken beobachtet, besonders, wenn hierfür ungeeignete Plätze ausgewählt worden waren. Die Tiere entfernten sich vom Ort der Freilassung teilweise 100-120 km. (HEPTNER & NAUMOV 1974) 3.1.6 Aktivität Der Mink ist zwar hauptsächlich nachtaktiv, er kann aber, vor allem im Herbst, der Zeit des erhöhten Futterbedarfs und während der Ranzzeit, auch am Tag gesichtet werden (van der SANT 1998; KULBACH 1961). Minkweibchen, die ihre Jungen aufziehen, sind ebenfalls am Tag und in der Nacht unterwegs. Im Sommer sind Minke meist dämmerungsaktiv (TERNOVSKI 1958 in HEPTNER & NAUMOV 1974). Die Abhängigkeit des Aktivitätsrhythmus von den Jahreszeiten scheint außerdem in direktem Zusammenhang mit der Nahrungsverfügbarkeit zu stehen (van der SANT 1998). Schließlich sind kleine Säugetiere und Hasen vorwiegend nachtaktiv, während Wassertiere hauptsächlich am Tag gejagt werden. Minke scheinen ihren Aktivitätsrhythmus teilweise direkt mit ihrer Hauptbeute zu synchronisieren. In England wurde beispielsweise ein Minkweibchen beobachtet, dass Tag und Nacht alle zwei bis drei Stunden für 40 Minuten aktiv wurde. Dieses Verhalten zeigt auch die Erdmaus (Microtus agrestis), eines der Hauptbeutetiere in England. (DUNSTONE 1993) Durchschnittlich verbringen sowohl die Männchen als auch die Weibchen weniger als drei Stunden am Tag jagend. Diese Jagdaktivität erreicht mit ca. eineinhalb Stunden zwischen April und Juni ihren Tiefpunkt. Bei den Weibchen mag dies daran liegen, dass sie zu dieser Zeit ihre Jungen zur Welt bringen. Unabhängig von der Jagd, verbringen Männchen etwa zwei Stunden am Tag wandernd, die Weibchen hingegen nur etwa eine halbe Stunde. Am größten ist hier der Unterschied während der Paarungszeit, wenn die Männchen auf Wanderschaft gehen, um sich mit den eher sesshaften Weibchen zu paaren. 15 Den größten Teil des Tages verbringen Männchen wie Weibchen in der Regel ruhend in ihren Bauen. (Ebd.) 3.1.7 Fortbewegung Der Mink bewegt sich an Land wie der Nerz mit aufgebogenem Rücken schleichend, trabend oder springend fort (KRUSKA 1988), wobei er oft verharrend wittert, den Kopf schräg oder senkrecht in die Höhe gestreckt. Häufig setzt er sich auf seine Hinterpfoten und richtet den Körper senkrecht in die Höhe. Die Vorderpfoten hängen dabei herunter. Der Kopf macht suchende Bewegungen. (WIEDEN 1929) Der Mink hat unter seinen Artverwandten die kürzesten Läufe, da er kein Kletterer ist und auch nur selten gräbt. Trotzdem kann er am Boden durch bis zu einen Meter hohe Sprünge eine beachtliche Geschwindigkeit erreichen. (KULBACH 1961) Er bewegt sich mit einer durchschnittlichen Geschwindigkeit von 48 cm/s (ca. 1,73 km/h) fort. Durch Sprünge erreicht er eine Geschwindigkeit von 262 cm/s (ca. 9,43 km/h) (DUNSTONE 1993). Auf kurzen Strecken kann er nach HEPTNER & NAUMOV (1974) eine Geschwindigkeit von bis zu 20 km in der Stunde entwickeln. Minke gehen oft ins Wasser und können sehr gewandt schwimmen und tauchen. Unter den Marderartigen werden sie darin an Geschwindigkeit nur vom Fischotter übertroffen. (KULBACH 1961) Beim Tauchen benutzt der Mink alle vier Beine. Schwimmt er an der Oberfläche, so tut er dies nur mit Hilfe der Vorderbeine. Er erreicht dabei eine Geschwindigkeit von durchschnittlich 59 cm/s (ca. 2,12 km/h) (DUNSTONE 1993) Die Zehen, vor allem die der Hinterpfoten, sind durch Schwimmhäute verbunden, die im Wasser eine wirksame Ruderfläche ergeben und auch das Einsinken in weichem Boden und Schnee verhindern. Wie die meisten Marderartigen ist der Mink ein Sohlengänger. Ausgeprägte Sohlenpolster an den Zehen schützen seine Krallen vor der Abnutzung. Die Zehen können unabhängig voneinander bewegt und benutzt werden. Somit kann der Mink, wenn es darauf ankommt, auch geschickt klettern. Allerdings tut er dies nur, wenn er ein Hindernis überwinden muss. (KULBACH 1961) Durch seinen gleichförmig schlanken Körper ist der Mink in der Lage, kleinste Öffnungen und Schlupfwinkel zu passieren. Wo er mit dem Kopf durchkommt, passt auch sein Rumpf durch. Seine Rückenwirbel sind, ähnlich wie bei den Katzenartigen, nur schwach miteinander verzahnt, so dass die Wirbelsäule nach allen Richtungen geschmeidig biegbar ist. (Ebd.) 16 3.1.8 Spuren Bei Minkspuren sind meist alle fünf Zehen erkennbar. Bewegte sich das Tier mit hoher Geschwindigkeit, so sind manchmal nur vier Zehen zu sehen. Bei der Spurensuche kann es leicht zu Verwechslungen mit anderen Musteliden kommen. (DUNSTONE 1993) “Die Art des Fährtenbildes im Schlamm wie auch im Schnee ist fast nicht von dem des Iltis zu differenzieren”, da die beim Mink vorhandenen Schwimmhäute nur in seltenen Fällen sichtbar sind (van der SANT 1998, S. 88). Insbesondere ist es nicht leicht, die Spur des Minks von der des Europäischen Nerzes zu unterscheiden. Auch Verwechslungen mit dem Fischotter sind häufig. (DUNSTONE 1993) Abb. 9: Vergleich der Fußabdrücke von Fischotter und Mink (D UNSTONE 1993) Die Pfotenabdrücke des Minks sind etwa 2,5-4,0 cm lang und 2,0-4,0 cm breit. Die der Männchen sind gewöhnlich etwas größer als die der Weibchen, jedoch muss man beachten, dass sich im Sommer und Herbst juvenile Männchen in der Population befinden, deren Abdrücke ähnlich groß sind wie die der Weibchen. (Ebd.) Am häufigsten findet man Spuren in etwa zwei Meter Entfernung vom Wasser. Es empfiehlt sich, auch unter Brücken und überhängendem Bewuchs nach Spuren zu suchen, da der Mink ungern durch offenes Gelände geht. Die Anzahl der Abdrücke gibt keinen Aufschluss darüber, wie viele Tiere anwesend sind, da ein einzelnes Tier ein Gebiet bei seinen Wanderungen mehrmals durchquert. (Ebd.) 17 Abb. 10: Fußabdrücke und Fährtenbild des Minks. Photos: Nigel Dunstone (oben links), Dirk van der Sant Auch anhand der Losung lässt sich die Anwesenheit des Minks in einem Gebiet feststellen. Sie ist zwischen fünf und acht Zentimeter lang und weniger als einen Zentimeter dick. Die frische Losung hat einen unangenehmen Geruch, der durch die Ausscheidungen der Analdrüse entsteht. Minke hinterlassen ihre Losung häufig an auffälligen Stellen in ihrem Revier, wie beispielsweise unter Brücken, an deren Pfeilern, an auffälligen Felsen, umgefallenen Baumstämmen oder an der Einmündung von Flüssen und Bächen. (Ebd.) 18 Abb. 11: Losung des Minks. Photos: Dirk van der Sant (links), Nigel Dunstone (rechts) 3.1.9 Lautäußerungen Verschiedene Lautäußerungen dienen dem Mink zur Verständigung mit Artgenossen. KULBACH (1961) beschreibt ein kurzes, schrilles Pfeifen, das von Stress zeugt. Zuweilen kann es aber auch fragend klingen oder, wenn zeitlich verlängert, warnend. Ein schrilles Kreischen von wechselnder Tonhöhe, Lautstärke und Dauer drückt Wut aus. Ein stimmlosheiseres Fauchen dient als Warnsignal oder als Zeichen des Unmutes oder Schreckens. Pfeifen und Kreischen begleitet meist die Spielereien und ernsteren Beißereien zusammenlebender Jungtiere. Ein gurrender Laut sowie Keckerlaute ertönen gewöhnlich vor und während der Ranzzeit. Es wird als Zeichen der Ranzbereitschaft ausgelegt, kann aber auch allgemein Friedfertigkeit ausdrücken. Das Gefühl des Unbehagens wird durch einen einzelnen schnalzenden Laut geäußert, der an das Tschilpen eines Vogels erinnert. Alle diese Geräusche sind Gemütsäußerungen. Schmerzen erträgt der Nerz gewöhnlich lautlos. (Ebd.) 19 3.1.10 Geruchsdrüsen Beide Geschlechter des Minks besitzen die für Musteliden kennzeichnenden Geruchsdrüsen, die an beiden Seiten des Afters sitzen. Sie verbreiten einen moschusartigen Geruch. Das Sekret dieser Drüsen wird bei Gefahr oder Störung abgegeben. Sein Revier markiert der Mink, indem er mit den Drüsen über bestimmte Stellen am Boden rutscht. (WIEDEN 1929; LARIEVIÈRE 1999) Abb. 12: Markierung des Minks durch Nachziehen des Hinterleibs (Analrutschen). Photo: Dirk van der Sant 20 3.1.11 Sinne Nach SCHULTE (1997) ist beim Mink der Geruchssinn am besten entwickelt. Dies zeigt sich auch in der Eigenschaft, seine Analdrüsen zur Reviermarkierung einzusetzen. Es folgen Gehörsinn und Sehvermögen. DUNSTONE (1993) führt jedoch an, dass in neueren Studien über Wiesel und Iltis eine starke Abhängigkeit der Tiere von sichtbaren Reizen deutlich wurde. Möglicherweise ist dies auch beim Mink der Fall, da er an Land ein ähnliches Jagdverhalten hat wie die anderen Musteliden. 3.1.12 Ernährung Minke sind Raubsäuger und nutzen ein rein fleischliches Nahrungsspektrum. Die Hauptbeutegruppen sind Fische, Kleinsäuger und Vögel, vor allem Bodenbrüter. Amphibien, Insekten, Crustaceen und Mollusken werden lediglich sporadisch aufgenommen, wie Mageninhaltsanalysen an 113 Totfängen bzw. -funden in SachsenAnhalt zeigten. (ZSCHILLE ET AL. 2004) Das Nahrungsspektrum von 16 Tieren des oberpfälzischen Areals bestand ebenfalls hauptsächlich aus Fischen, Vögeln und Kleinsäugern. Eine Mageninhaltsanalyse von sieben Tieren im Gebiet der Löcknitz, einem Nebenfluss der Spree im Raum Berlin, ergab, dass Amphibien, Kleinsäuger, Mollusken und Fische ca. drei Viertel des Nahrungsspektrums abdecken. (BÖHMER ET AL. 2001) Bei der oben erwähnten Studie über Minke in der Oberpfalz wurden 47 Mägen analysiert. Dabei wurden Reste von Säugern (Wanderratte – Rattus norwegicus, Bisamratte – Ondrata zibethicus, Waldmaus – Apodemus sylvaticus, Rötelmaus – Clethrionomys glareolus und Feldmaus – Microtus arvalis), Fragmente von Federn (Haustaube – Columba livia), Fischreste (Karausche – Carassius vulgaris, Barsch – Perca fluiatis) und in einem Magen ein Insekt nachgewiesen. Typische Bissverletzungen an Todfunden des Edelkrebses (Astacus astacus) zeigen, dass auch dieser Teil des Beutespektrums ist. (Van der SANT 1998) Eine Untersuchung in Südwest-Britannien zeigte ein ähnliches Verhältnis der verschiedenen Beutegruppen (CHANIN 1980 in van der SANT 1998). Untersuchungen in Island und Schweden ergaben ebenfalls gleiche Tendenzen. SKIRNISSON (1992 in van der SANT 1998) stellte in Island eine Zusammensetzung von 60 % Fischen, 25 % Vögel, 12 % Säugetiere und 3 % Insekten fest. ERLINGE (1972 in van der SANT 1998) belegte anhand von Magenuntersuchungen in Schweden 60 % Fische, 25 % Vögel, 10 % Säugetiere, 4 % Insekten und 1 % Frösche. Bei einer Population in Spanien bestimmten FIGUEROA & DELIBES (1987 in van der SANT 1998) fast 50 % Vögel als Nahrungsbestandteil. Auch Vogeleier werden gerne genommen (LARIVIÈRE 1999). Im Herkunftsgebiet des Minks zählt der Bisam (Ondatra zibethicus) zu den wichtigsten Beutetieren. Bei Untersuchungen in Ostdeutschland wurde beobachtet, dass er auch dort gefressen wird. Kommt der Bisam nicht vor, kann es nach BÖHMER ET AL. (2001) zu großen Schäden an Wild- und Hausgeflügel und an Fischzuchten kommen. 21 Man muss davon ausgehen, dass bei den Magenuntersuchungen Nahrungs-bestandteile und damit Tiere, die durch die schwere Zersetzbarkeit von Haaren, Knochen und Schuppen häufiger belegbar sind, überrepräsentiert sind. Fische und Lurche beispielsweise werden sehr rasch verdaut. Die Resultate solcher Untersuchungen sind daher mehr als Aussage über die potenzielle Nahrung und weniger als tatsächliche Nahrungsverteilung zu verstehen. (Van der SANT 1998) Abb. 13: Untersuchung der Mageninhalte (Oberpfalz): Ergebnisse in Prozent, aufgeteilt in die verschie-denen Beutegruppen (van der SANT 1998) 22 3.1.13 Jagdverhalten Wie im vorangegangenen Kapitel deutlich wird, ist der Mink ein Generalist. Er geht beim Stöbern nach Nahrung nach dem Prinzip der leichtesten Erbeutbarkeit vor (GORETZKI 2004; van der SANT 1998). Meist jagt er in Ufernähe oder erbeutet schwimmend und tauchend Wassertiere (WENZEL 1990). Generell ist der Anteil der Nahrungstiere sowohl jahreszeitlichen Schwankungen unterworfen als auch abhängig vom Habitat (BÖHMER ET AL. 2001). Auch das Geschlecht des Jägers beeinflusst, welche Tiere er bevorzugt jagt. Größere Beutetiere, wie zum Beispiel ausgewachsene Bisamratten oder Hasen, werden meist von männlichen Minken erbeutet. Zwar sind die Weibchen durchaus in der Lage diese Tiere zu töten. DUNSTONE (1993) vermutet jedoch, dass es hinsichtlich des Energieaufwands für ein Minkweibchen vorteilhafter ist, kleinere Beutetiere zu jagen. Diese Unterschiede im Beutespektrum reduzieren nach DUNSTONE (1993) die Konkurrenz zwischen den Geschlechtern. Die typische Jagdmethode des Minks an Land ist, auf den Rücken der Beute zu springen und sie mit den Vorderpfoten festzuhalten. Der Räuber beißt einige Male zu, bis er sich seiner Beute sicher ist. Der tödliche Biss erfolgt am Hinterkopf. Das Beutetier stirbt durch die Verletzung des Gehirns oder des Rückenmarks. Der Mink meidet bei der Jagd offenes Gelände. Er ist nicht sehr schnell in der Verfolgung und jagt seine Beute bevorzugt in geschützten Bereichen seines Reviers. (Ebd.) Jagt der Mink Wassertiere, so liegt er zunächst am Ufer auf der Lauer. Er entdeckt die Beute von dort aus, bevor er ins Wasser geht. Ist es ihm nicht möglich, die Beute vom Land aus zu erspähen, entweder, weil das Wasser trüb ist, oder weil die Fische sich verstecken, so taucht er seinen Kopf ins Wasser ein. Auf diese Weise kann er unter Wasser suchen, ohne dass Energie durch das Schwimmen verbraucht wird. Auch das Atmen fällt leichter, da er nur kurz auftauchen muss, um Luft zu holen. Die Fische fliehen selten, wenn sie auf diese Weise beobachtet werden. Hat der Mink einen Fisch entdeckt, stößt er sich vom Ufer ab, um Schwung zu bekommen, und schwimmt auf die Beute zu. (Ebd.) Dabei kann er etwa 20 Sekunden tauchen. Sein Körper wird niemals nass: Das Wasser presst den Balg an den Körper, so dass die Haut, von einem luftigen Mantel umgeben, trocken bleibt. (KULBACH 1961) War das Manöver erfolgreich, kommt er aus dem Wasser, um zu fressen. (DUNSTONE 1993) 23 Abb. 14: Typisches Jagdmanöver des Minks im Wasser (D UNSTONE 1993) 24 Häufig wird dem Mink nachgesagt, er würde bei der Jagd mehr Tiere töten, als er fressen kann. Dieses Phänomen tritt bei vielen Carnivoren auf, wenn Beute in unnatürlich hoher Anzahl vorhanden ist und nicht fliehen kann, z. B. in Geflügelfarmen oder Vogelkolonien. Ein solches Verhalten kommt aber selten vor, wenn der Räuber an den Anblick von Vogelkolonien gewöhnt ist. Wenn es auftritt, ist es meist ein Versuch des Räubers, einen Vorrat anzulegen. Dieser kann dem Mink in Schlechtwetter-perioden, während derer er nicht effektiv jagen kann, nützlich sein. (DUNSTONE 1993) Ein solcher Nahrungsvorrat erreicht teilweise einen Umfang von 1200 g (HEPTNER & NAUMOV 1974; KULBACH 1961). In 24 Stunden zieht der Mink vier- bis neunmal auf Raub aus. Nicht selten legt er auf seinen Beutezügen 20 km und mehr zurück. Er verdaut schnell und muss daher verhältnismäßig häufig Nahrung aufnehmen. Nach (HEPTNER & NAUMOV 1974; KULBACH 1961) beträgt die Menge der in dieser Zeit verzehrten Nahrung 20-25 % des Lebendgewichts des Tieres. FARRELL & WOOD (1966 in van der SANT 1998) geben eine benötigte Nahrungsmenge von 180 g pro Tag an. Bei der Jagd kommt dem Mink seine geringe Menschenscheu entgegen. “Durch seine Fähigkeit, auch in der Nähe von Menschen zu existieren, bietet ihm unsere Kulturlandschaft eine gute Lebensgrundlage” (van der SANT 1998, S. 94). Zuweilen wird ihm zwar seine geringe Scheu zum Verhängnis, doch scheinen die Vorteile zu überwiegen. So konnten im Zuge der oben erwähnten Studie im Zentrum von Schwandorf einige Tiere gefangen werden, die dort ein durch Hausabfälle aller Art erweitertes Nahrungsspektrum fanden. (Ebd.) 25 Abb. 15: Der Mink als Generalist mit verschiedenen Beutetierarten. Photos: Nigel Dunstone 26 3.1.14 Fortpflanzung und Brutpflege Die Ranzzeit des Minks dauert von Ende Februar bis Anfang April; sie findet damit etwa einen Monat früher als beim Europäischen Nerz statt. Während dieser Zeit wandern die Männchen aus und suchen brünstige Weibchen in benachbarten Revieren. Ein Männchen kann sich mit mehreren Weibchen paaren und auch ein Weibchen kann von mehreren durchziehenden Männchen begattet werden. Feste Paarbildungen kommen nicht vor und an der Aufzucht der Welpen beteiligen sich die Männchen nicht. Ende April bis Anfang Mai bringen die Weibchen nach etwa 50 Tagen Tragzeit drei bis zehn Welpen zur Welt. (KRUSKA 1988) Aus Ostdeutschland wird von Wurfgrößen von zwei bis sechs Jungen berichtet, aus Skandinavien von bis zu zwölf (BÖHMER ET AL. 2001). Diese kommen nackt und blind zur Welt und wiegen bei der Geburt etwa acht bis zehn Gramm. Sie werden etwa sechs bis acht Wochen gesäugt. In der dritten Woche fangen sie an, das zu fressen, was ihnen die Mutter ins Nest schleppt. Sie können nach drei bis vier Wochen hören und nach vier bis fünf Wochen sehen. Zur Zeit ihrer Entwöhnung wiegen sie bereits 300-400 g. Ihre volle Länge erreichen die Minke etwa im September. An Körpergewicht nehmen sie jedoch weiter zu, bis sie Anfang bis Mitte November ihr Maximalgewicht erreichen. (LAGERKVIST 1993; BÖHMER ET AL. 2001; WIEDEN 1929) Wenn die Welpen etwas älter sind, unternimmt die Mutter mit ihnen Streifzüge, anfangs um das Nest herum, später auch in die weitere Umgebung. „Die Nerzmutter entwickelt sich dabei zu einer sehr geschickten Lehrmeisterin, die ihren Kleinen das Laufen, Springen, Schwimmen, Tauchen und Jagen lehrt. Sie zeigt ihnen, wie man auf Beute geht, macht es vor, lässt es nachmachen und frisst nie von dem Erbeuteten, bevor nicht alle Jungen satt sind.“ (WIEDEN 1929, S. 27) Ab Juli unternehmen die Jungtiere erste selbstständige Streifzüge. Der Mutterfamilienverband löst sich auf, wenn die Jungtiere etwa vier Monate alt sind. Sie wandern aus, um eigene Reviere zu besetzen und werden schon im ersten Jahr fortpflanzungsfähig. (KRUSKA 1988) Beobachtungen in Nerzfarmen ergaben, dass 50-65 % der Welpen vor der Geburt sterben. Die Sterberate der Welpen nach der Geburt liegt bei ca. 10-15 %. Die Mortalität der Welpen ist bei jungen Weibchen (ca. ein Jahr alt) höher als bei älteren (ca. zwei bis fünf Jahre). Unfruchtbarkeit tritt bei 5-20 % der Weibchen auf (LAGERKVIST 1993). Die bei der Studie von van der SANT ermittelten Daten über die Fortpflanzung der Minke weisen auf eine gute Reproduktionsfähigkeit der dortigen Minkpopulation hin. Häufig übersteigt die Wurfgröße des Minks die seiner Konkurrenten. Er zeigt auf diesem Sektor eine enorme Leistungsfähigkeit. (MEAD 1989 in van der SANT 1998) 27 3.1.15 Krankheiten, Feinde und andere Reduktionsmöglichkeiten In seiner Heimat wird der Mink von Wölfen (Canis lupus), Füchsen (Vulpes spec.), Kojoten (Canis latrans), Rotluchsen (Lynx rufus), Habichtartigen (Fam. Accipitridae), Eulen (Fam. Strigidae) und Falken (Falco sp.) gejagt (DUNSTONE 1993). Ein bedeutender Konkurrent ist dort der Nordamerikanische Fischotter (Lontra canadensis) (LARIVIÈRE 1999). In Europa hat der Mink weniger Feinde. “Außer dass Menschen Feinde des Minks sind, ist deren Zahl in Mitteleuropa begrenzt” (SCHULTE 1997, S. 154). Gibt es den Fischotter im Gebiet, so kann dieser dort als Hauptfeind des Minks bezeichnet werden. Darüber hinaus wird er von Füchsen, Greifvögeln, Luchsen (Lynx lynx) und wildernden Hunden gejagt (ebd.). Es ist davon auszugehen, dass einige Arten, die den Mink in Europa bejagen, in wesentlich geringerer Zahl auftreten, als dies seine Feinde in Nordamerika tun. Schließlich sind Räuber wie der Luchs oder auch einige Greifvogelarten (z.B. Uhu) in vielen Ländern Europas selten. An Krankheiten treten beim Mink Tollwut, Staupe, Milzbrand und Magenverkalkung auf und führen teilweise zur Reduktion des Bestandes. Auch die Aleutenkrankheit ist in Pelztierfarmen häufig ein Problem. Bei der oberpfälzer Studie ergab jedoch eine Untersuchung von 25 wilden Minken keinen positiven Befund für eine der Krankheiten. (Van der SANT 1998) Schlimmer scheint der Befall mit Parasiten zu sein. SHIMALOV (2001 in van der SANT 1998) konnte in einer Untersuchung für 78 % der untersuchten Tiere Ekto- oder Endoparasiten belegen. Die Größe einer Minkpopulation wird vor allem durch das aggressive Territorialverhalten der Tiere untereinander reguliert. Jungtiere werden von den adulten Tieren zum Abwandern gezwungen. Geschlechtsgenossen werden im Revier bekämpft. Bei den dadurch entstehenden Kämpfen finden viele Tiere den Tod. (GERELL 1968) “There does not have to be a natural predator, their aggressiveness to members of their own kind is more than adequate to control the population.” (DUNSTONE 1993, S. 188) Auch ERRINGTON (1943 in GERELL 1968, S. 106) betont die Bedeutung des Territorialverhaltens als regulierenden Faktor für die Minkpopulation: “nearly as many minks are killed by other minks as by the rest of their non-human enemies”. 28 3.2 Einwanderungs- und Ausbreitungsgeschichte 3.2.1 Natürliches Areal Das autochthone Areal des Minks erstreckt sich über fast den ganzen nordamerikanischen Kontinent. Lediglich der Nordosten Kanadas und die Südwest-Flanke der USA bleiben unbesiedelt. Es reicht von der Nordspitze Alaskas bis zum Südzipfel Floridas. (STUBBE 1993) Die nördliche Verbreitungsgrenze verläuft im Norden von Labrador, etwa entlang des 60. Breitengrades, südlich der Hudson Bay und nördlich des Sklaven- und Bärensees zur Mündung des Makenzie und in Alaska bis zur Behringstraße. Die westliche Grenze wird von der pazifischen Küste südwärts bis San Francisco gebildet, die östliche von der Küste des atlantischen Ozeans. Die Südgrenze verläuft an der Küste des Golfes von Mexiko ungefähr bis Corpus Christi und zieht sich von hier als unregelmäßige Linie durch die Staaten Texas, Neu Mexiko, Utah, Nevada und Nordkalifornien zum stillen Ozean hin. Der Mink fehlt auf den Aleuten und den anderen Inseln des Bering-Meeres, ferner auf Kodiak, den Königin-Charlotte-Inseln und einigen anderen kleineren Inseln an der pazifischen Küste Amerikas. Im Osten ist er in Neufundland und auf den Inseln des St. Lorenz-Golfes nicht vertreten. (DUNSTONE 1993; HEPTNER & NAUMOV 1974; WENZEL 1990) 29 Abb. 16: Verbreitung des Minks in Nordamerika und Kanada 30 3.2.2 Einwanderung nach Europa – neue Areale Bereits um 1860 wurde der Mink in Nordamerika wegen seines Pelzes gezüchtet (LAGERKVIST 1993). Zu diesem Zweck wurde er auch gegen Anfang des 20. Jahrhunderts nach Europa und Asien eingeführt (ZSCHILLE ET AL. 2004). Man hat ihn in Deutschland, Frankreich, Spanien, Schweden, Norwegen, Großbritannien, Dänemark, Island und der Sowjetunion in Pelztierfarmen gehalten. Der Marktwert der Felle war hoch und die Tiere wurden bis in die jüngere Vergangenheit massenhaft gezüchtet. 1982 betrug die Weltproduktion ca. 14 Millionen Felle. (BÖHMER ET AL. 2001) Im Folgenden wird vor allem auf Deutschland eingegangen, da dazu besonders detaillierte Informationen vorliegen. 3.2.2.1 Island Die ersten Farmtiere gelangten in den Jahren 1931 und 1932 nach Island. Bereits im Herbst 1932 entwichen die ersten Exemplare. 1937 wurde im Südwesten Islands der erste Freilandwurf registriert. Schon 1940 wurde ein Prämiensystem geschaffen. Die Art genießt keine Schonzeit. Dennoch breitete sich der Mink so schnell aus, dass 1951 die Gründung neuer Minkfarmen untersagt wurde. Eine Bestandsreduktion ist nicht zu erwarten. (STUBBE 1993) 3.2.2.2 Britische Inseln und Irland Nach DUNSTONE (1993) wurde der Mink in Großbritannien seit 1929 in Pelztierfarmen gehalten. Im Jahr 1956 sichtete jemand ein Weibchen mit seinen Jungen. Dies war der erste Hinweis darauf, dass Minke sich in England in Freiheit fortpflanzten. Zwischen 1950 und 1960 etablierte sich die Art an verschiedenen Flüssen in England und Wales. Im Jahre 1962 verpflichtete das Landwirtschaftsministerium die Betreiber von Pelztierfarmen dazu, einen bestimmten Sicherheitsstandard einzuhalten, der verhindern sollte, dass weiterhin Tiere entkommen. Außerdem mussten Farmflüchtlinge gemeldet werden. Landbesitzer wurden dazu aufgefordert über Minkvorkommen auf ihren Ländereien zu berichten. Im selben Jahr schätzten Fallensteller den Minkbestand in England und Wales auf 5000 Tiere. In den 70er Jahren gab es in fast jedem Verwaltungsbezirk Minknachweise. Im Südwesten Englands scheint er stabile Populationen gebildet zu haben. DUNSTONE (1993) geht davon aus, dass der Mink sein Areal weiter in den Norden Englands und nach Wales ausdehnt. In Irland wurde die erste Minkfarm in den Jahren 1950 bis 1953 erbaut. 1960 gab es bereits 40 kleinere Farmen. In den 60 er Jahren etablierte sich der Mink an den Flüssen Shrule, Mourne und Glenelly. Heute gibt es im Norden Irlands, vor allem im County Donegal, im Landesinneren und an der Ostküste die größten Minkpopulationen. In den westlichen und südlichen Bezirken gibt es nur einzelne Vorkommen. (Ebd.) 31 Abb. 17: Verbreitung des Minks auf den Britischen Inseln und Island3 3 Über die unmarkierten Gebiete liegen keine Informationen vor. Es ist möglich, dass der Mink sich inzwischen auch in diese Bereiche ausgebreitet hat. Dies gilt auch für die folgenden Verbreitungskarten. 32 3.2.2.3 Skandinavien In Norwegen gab es 1927 die erste Minkfarm. Bis 1950 gab es nur einige isolierte Minkvorkommen in Gebieten, wo es Pelztierfarmen gab. Zwischen 1950 und 1960 wurde der Großteil des Landes besiedelt. Eine Untersuchung aus dem Jahr 1985 ergab, dass nur noch einige Inseln an der Küste, die mehr als fünf Kilometer vom Festland entfernt sind, und ein großer Teil der Finnmark minkfrei waren. Man kann feststellen, dass dieser Kolonisationsprozess in direkter Verbindung zum Anwachsen der Nerzfarmindustrie steht. Das wird vor allem durch die Tatsache demonstriert, dass es fast noch einmal 20 Jahre dauerte, bis der Rest des Landes besiedelt wurde, z. B. Troms und Finnmark. Diese Besiedlung fand auf “natürlichere” Weise statt, nicht unterstützt durch Farmflüchtlinge. (BEVANGER & HENRIKSEN 1995) In Schweden begann man 1925 damit, Minke zu züchten. Erste Berichte von entflohenen Tieren kamen 1928. Nach zwei großen Farmausbrüchen in Bjurholm und Hjärtum etablierten sich in Südschweden die ersten Populationen. Die meisten verwilderten Tiere gab es in Gebieten, in denen es auch Minkfarmen gab. Trotz starker Bejagung wuchsen die Populationen weiter an. Eine Untersuchung im Jahr 1967 ergab, dass nur noch die bergigen Regionen im Norden unbesiedelt waren. (DUNSTONE 1993) Auch in Finnland begann die Farmhaltung Ende der 20er Jahre. Wilde Minke wurden erstmals 1932 gesichtet. In den frühen 1950 er Jahren war der Mink hauptsächlich an der West- und Südwestküste Finnlands verbreitet. Zwei Jahrzehnte später gab es ihn fast überall in Finnland. Heute gibt es nur wenige Beobachter, die berichten, dass sie in ihrem Gebiet keine Minke sichten. Die Populationsdichte ist im Osten und Süden Finnlands (vor allem in Nord-Karelien) am höchsten. In Lappland ist der Mink nur selten zu finden. (KAUHALA 1996) In Dänemark wurden 1930 die ersten Minke eingeführt. Seit 1968/69 wird die Art in der Jagdstatistik erfasst. Obwohl sie keinen Schutz genießt, ist sie heute über das ganze Land verbreitet. Besonders in Nord- und West-Jütland sowie in West-Seeland gibt es fortpflanzungsfähige Freilandpopulationen. (STUBBE 1993) 33 Abb. 18: Verbreitung des Minks in Skandinavien 3.2.2.4 Beneluxländer 1957 wurde der erste Wildmink in den Niederlanden gesichtet. Seither haben die Nachweise im ganzen Land zugenommen. Die Hauptvorkommen sind in Nord-Brabant, Gelderland und Limburg zu finden. Die Ausbreitung hält, wie in fast allen Ländern, an. (STUBBE 1993) Für Belgien sind vereinzelte Freilandfunde bekannt. Von einer geschlossen Population spricht STUBBE (1993) noch nicht. Nach SCHLEY (2001) wurde in Luxemburg erstmals 1993 ein wildlebender Mink gefangen. Weitere Informationen in Luxemburg fehlen. SCHLEY (2001) rechnet damit, dass er sich auch hier weiter ausbreiten wird. Darüber, ob und seit wann es in den Beneluxländern Minkfarmen gibt, äußern sich die Autoren nicht. 34 3.2.2.5 Frankreich und Schweiz Seit 1926 wird der Mink in Frankreich gezüchtet. Die Wildvorkommen konzentrieren sich auf die Bretagne. Eine explosive Arealerweiterung geht aus dem Säugetieratlas Frankreichs (FAYARD 1984 in STUBBE 1993) nicht hervor. Außerhalb der Bretagne gibt es nur verstreute Einzelbelege. In der Schweiz wurde 1971 am Ufer der Rhône südlich von Les Follateres ein Mink gefunden. Näheres ist über die Schweiz nicht bekannt. (STUBBE 1993) 3.2.2.6 Deutschland Nach BÖHMER ET AL. (2001) wurde der Mink 1926 für die Pelzgewinnung nach Deutschland eingeführt. Zwar gelangten immer wieder einzelne Tiere in die freie Wildbahn, diese konnten jedoch zunächst keine dauerhaften Populationen aufbauen. 1966 wurden in Zirtow, im heutigen Landkreis Mecklenburg-Strelitz, im Nordostdeutschen Tiefland, 550 Tiere in die Freiheit entlassen, wovon etwa 60 nicht mehr eingefangen werden konnten. OSTMÜRITZ (1973 in BÖHMER ET AL. (2001) vermutet, dass sich aus diesen Tieren die erste überlebensfähige Freilandpopulation in Deutschland entwickelte. Diese erweiterte in den folgenden Jahren stetig ihr Areal, so dass 1984 weite Teile der MecklenburgischBrandenburgischen Seenplatte besiedelt waren. Weitere Teilareale existierten zu dieser Zeit im südlichen Bezirk Frankfurt/Oder und an der Mittelelbe (ebd.). HEMKE schreibt 1980 von einer Nord-Süd-Ausdehnung des Verbreitungsgebietes von etwa 40 km und einer OstWest-Ausdehnung von ungefähr 30 km im Gebiet der Mecklenburgischen Kleinseenplatte. Die Minkpopulation besiedelte zu dieser Zeit ein Areal von etwa 1200 km². Er ging davon aus, dass sich die Ausbreitung in den nächsten Jahren in diesen beiden Hauptrichtungen fortsetzen wird. GORETZKI schreibt 2004 (S. 123): „Die deutliche Erhöhung der Strecke ab dem Jagdjahr 1997/98, die sich im Wesentlichen aus Zufallsfängen, -erlegungen und Totfunden zusammensetzt, dokumentiert (...) einen nachhaltigen weiteren Anstieg der Populationsdichte dieser Art im Ostdeutschen Tiefland“. Auch in einigen Bundesländern der alten BRD hat der Mink freilebende Populationen gebildet, z. B. in Schleswig-Holstein (HEIDEMANN 1980, 1983 in van der SANT 1998) und Westfalen (VIERHAUS 1984 in van der SANT 1998). Auch STUBBE (1993) geht davon aus, dass hier eine reproduktionsfähige Population existiert. Aus Hessen gab es Beobachtungen eines Einzeltiers. Bayern schien lange Zeit minkfrei zu sein. Im Jahr 1998 tauchten in der bayerischen lokalen Tagespresse jedoch erstmals Berichte über freilebende Farmnerze im Landkreis Schwandorf (Regierungsbezirk Oberpfalz) auf, die durch Totfunde bald belegt werden konnten und in der Zoologischen Staatssammlung München archiviert wurden. Seit diesem Zeitpunkt häufen sich Hinweise darauf, dass die entkommenen Minke ein selbsttragendes Vorkommen bilden. Durch den Fang von Jungtieren und embryonen-tragenden Weibchen konnte die Reproduktion in freier 35 Wildbahn auch für Nordostbayern nachgewiesen werden. Der größte Teil der mittleren Oberpfalz ist vom Mink besiedelt. “In der Oberpfalz finden wir in einem Zeitraum von vier bis sechs Jahren bereits ca. 3000 km² durch den Mink besiedelt.” (Van der SANT 1998, S. 57) Ein einzelnes Tier wurde Anfang 2000 70 km westlich an der Wiesent in Oberfranken gefunden (BÖHMER ET AL. 2001). In den Wildnachweisen Westfalens taucht der Mink zum ersten Mal 1966/67 im Kreis Siegen und 1970/71 im Raum Bocholt-Borken auf. Erst im Laufe der 70er Jahre wurde die Art häufiger durch Jäger gemeldet. (SCHRÖPFER ET AL. 1984) 3.2.2.7 Polen, Tschechien, Slowakei Der erste Wildnachweis geht in Polen auf das Jahr 1962 zurück. Der Mink wanderte über die Flüsse Hwozna und Lesna aus Weißrussland in den Bialowiezaer Urwald ein. Aus diesem Gebiet gibt es immer wieder Minknachweise. Sonst gibt es nur vereinzelte Hinweise aus dem Nordosten Polens. (STUBBE 1993) Nach STUBBE (1993) sind in Tschechien und der Slowakei wiederholt einzelne Farmflüchtlinge in freier Wildbahn gesichtet worden. Demnach liegen Funde aus Böhmen, Mähren, aus der Umgebung von Prag und von Roznava vor. STOLLMANN (1971 in ebd.) spricht noch nicht von fortpflanzungsaktiven Freilandpopulationen. Abb. 19: Verbreitung des Minks in Mitteleuropa und Frankreich 36 3.2.2.8 Iberische Halbinsel und Italien Auf der Iberischen Halbinsel sind nach DELIBES (1984 in STUBBE 1993) seit Ende der 60er Jahre Freilandvorkommen bekannt. Der Mink ist im Guadarrama-Gebirge und den angrenzenden Gebieten der Provinzen Avila und Segovia weit verbreitet. Wildpopulationen bestehen darüber hinaus in Galicien und in Nordwest-Portugal. Nach PALOMARES (1991 in STUBBE 1993) breitet sich der Mink in Cantabrien, südlich des Aragon, in Zentralspanien, Katalonien und Galicien weiter aus. In Italien existiert im unteren Tal der Etsch im Trentino eine kleine Minkpopulation (STUBBE 1993). Abb. 20: Verbreitung des Minks in Südeuropa 3.2.2.9 Russland In der Sowjetunion wurden zwischen 1933 und 1963 absichtlich Minke ausgesetzt, damit sich dort jagbare Populationen etablieren sollten. Dies geschah nach ZSCHILLE ET AL. (2004) sowohl im europäischen Teil als auch in Sibirien und im Fernen Osten sowie in Kaukasien. ZSCHILLE ET AL. (2004) vermuten, dass diese Freilassungen zusammen mit den Verlusten aus Pelztierfamen dazu führten, dass sich vor allem im nördlichen und mittleren Europa vielerorts freilebende Minkpopulationen etablieren konnten. Nach ALIEV und SANDERSON (1970 in STUBBE 1993) reicht das Areal des Minks in Russland im Norden bis nach Zentralkarelien, zur Südküste des Weißen Meeres und im Gebiet Archangelsk bis zum Beginn der Tundra. Im Osten setzt sich das besiedelte Gebiet über den Ural bis zum Irtysch und südlich bis zum Uralfluss, zur Wolga und dem Kaukasus fort. 37 Abb. 21: Verbreitung des Minks in Osteuropa 38 3.2.3 Bestandesentwicklung und Ausbreitungstendenz in Deutschland Die Bestandesentwicklung und Ausbreitungstendenz des Minks soll im Folgenden am Beispiel Deutschlands dargestellt werden. Immer wieder entkommen Minke aus Nerzfarmen. Ursachen hierfür sind zum einen „Befreiungsaktionen“ durch Tierschutzaktivisten. Zum anderen liegen sie in Sicherheitsmängeln im Zuständigkeitsbereich der Farmen. Pro Jahr werden 20-50 Tiere in der Umgebung der Farmen eingefangen. Die Ausbreitung der Minke verläuft besonders rasch und erfolgreich in gewässer- bzw. fischreichen Gebieten, wie z. B. der Mecklenburgisch-Brandenburgischen Seenplatte. „Das Brachfallen landwirtschaftlicher Nutzflächen im Umgriff von Feuchtgebieten bedingt durch das Aufkommen von Schilfröhricht, Weiden- und Erlengebüsch ein wachsendes Habitatangebot.“ (SCHMIDT 1985 in BÖHMER ET AL. 2001, 57 f.) In der Oberpfalz zeigt der Mink nach van der SANT (1998) eine Ausbreitungstendenz. Die vielen vernetzten Fischteiche, die mit dem Flusssystem Naab-Waldnaab in Verbindung stehen und deren Zwischenräume nur extensiv genutzt werden, bieten sehr gute Lebensbedingungen für ein wassergebundenes Tier. Sie stellen ein reiches Nahrungsangebot und können als Trittsteine der Ausbreitung genutzt werden. CERVENY (1999 in ebd.) vermutet ein baldiges Zusammenwachsen der oberpfälzischen Population mit der Tschechischen. “Ein Genaustausch mit der Population aus der Tschechischen Republik über die Naab-Wondreb-Senke oder im Bereich von Waidhaus ist in den nächsten Jahren zu erwarten, wenn dieser nicht sogar bereits erfolgt ist.” (Van der SANT 1998, S. 93) Eine Ausrottung scheint nicht mehr möglich zu sein. Begrenzende Faktoren für eine weitere Besiedlung der Oberpfalz und Bayerns lassen sich nicht erkennen. Zahlen, wie sie bei LABES (1983 in ebd.) zu finden sind, wo der Amerikanische Nerz 11 % der Mustelidenstrecke im Bezirk Schwerin ausmacht, können erwartet werden. Auch GORETZKI (2004) geht davon aus, dass sich die Populationen des Minks in Deutschland in einem fortwährenden Aufwärtstrend verbunden mit einer expansiven Areal-Erweiterung befinden. Obwohl die Jagdintensität verringert wurde, stiegen in den letzten Jahren sowohl Abschüsse als auch Totfundmeldungen rasant an. 39 3.2.4 Ausbreitungsbarrieren Nach HEMKE (1980, S. 25) breiten sich die Minke vor allem entlang von Flüssen und Seeufern aus. Er bezeichnet die Nord-Ostsee-Wasserscheide als wirksame Ausbreitungsschranke, da es dort wenig verbindende Wasserläufe gibt. Er hält es jedoch nicht für unmöglich, dass der Mink dieses Hindernis überwindet: “Der im Revier Zechlin erfolgte Fang zeigt, dass beachtliche Einwanderungen in Wälder nicht auszuschließen sind”. Als weitere mögliche Ausbreitungsbarrieren bezeichnen BÖHMER ET AL. (2001) Mittelgebirge mit dichten Nadelwaldbeständen, sofern es keine verbindenden Wasserläufe gibt. BEVANGER & HENRIKSEN (1995) sehen in offenen Wasserflächen, die eine Breite von etwa 5 km überschreiten, eine wirksame Barriere. 3.3 Altersstruktur und Populationsdynamik GORETZKI (2004) nimmt an, dass der Mink bei geringem Feinddruck alle für ihn geeigneten Lebensräume in hohen Populationsdichten besiedelt. Die Größe dieser Populationen wird hauptsächlich von Nahrungsangebot und Territorialverhalten gesteuert (BÖHMER ET AL. 2001). Studien in Sachsen-Anhalt und der Oberpfalz belegen ein starkes Populations-wachstum in Deutschland: In Sachsen-Anhalt weist der ermittelte Altersklassenaufbau der untersuchten Tiere aufgrund des geringen Jungtieranteils und des verhältnismäßig hohen Durchschnittsalters zumindest in den geeigneten Habitaten auf eine relativ hohe Populationsdichte hin. (ZSCHILLE ET AL. 2004) Bei der Studie in der Oberpfalz wurde festgestellt, dass über 50 % der Tiere der in der mittleren Oberpfalz lebenden Minkpopulation jünger als 12 Monate sind. 30 % der Tiere sind im Alter zwischen 12 und 24 Monaten. Es konnte somit ein “natürlicher“ Populationsaufbau festgestellt werden. (Van der SANT 1998) SKIRNISSON (1992 in ebd.) und DUNSTONE (1993) belegten ähnliche Ergebnisse. “Inwieweit aber diese Populationsstruktur des Fangergebnisses einen Spiegel der gesamten lebenden Population darstellt, kann nicht eindeutig geklärt werden.“ (Van der SANT 1998, S. 73) Allerdings weist dieses Fangergebnis einen ähnlichen Alterklassenaufbau auf wie bei an anderen Musteliden durchgeführten Untersuchungen. Für die Weibchen konnte in der Oberpfalz ein maximales Alter von 36 Monaten festgestellt werden. Die Männchen hingegen wiesen teilweise ein Alter von über vier Jahren auf. Es konnten einige Exemplare im sechsten Lebensjahr festgestellt werden. In der Oberpfalz ist somit keine Überalterung der Population festzustellen. Vielmehr gibt es Anzeichen für eine hohe Reproduktionsrate. Es hat sich dort also eine reproduktionsfähige Population etabliert, für die es momentan keine Anzeichen einer natürlichen Bestandsreduktion gibt. Die Studie zeigte, dass sich die Tiere in einer guten körperlichen Verfassung befanden und in den Wintermonaten vielfach eine ausgeprägte Fettschicht besaßen. (Ebd.) 40 Der Mink profitiert in Europa von zahlreichen Maßnahmen zur Wiederherstellung der natürlichen Dynamik von Küsten, Flüssen und Feuchtgebieten, zur großräumigen Renaturierung von Landschaften, zur Extensivierung der Landnutzung und zum Umbau von Wäldern, da diese zu einer deutlichen Habitatverbesserung führen (GORETZKI 2004). 41 4 Analyse der Invasion des Minks in Europa auf der Grundlage des INVASS-Models 4.1 Allgemeines zum INVASS-Modell Versucht man zu erklären, warum eine Invasion erfolgreich verlaufen ist, so ist es hilfreich, den Invasionsprozess einer detaillierten und systematischen Analyse zu unterziehen. Zu diesem Zweck wird im Folgenden das von HEGER (2004) entwickelte INVASS-Modell verwendet. Mit diesem sollen die den Invasionsprozess beeinflussenden Faktoren differenziert dargestellt und ihre Interaktionen einer Analyse zugänglich gemacht werden. Es stellt einen idealisierten, zeitlich untergliederten Invasionsprozess dar. Dieser Prozess wird als Treppe veranschaulicht: „Es gibt verschiedene 'Stufen' (der Status der Art), und verschiedene 'Schritte', die eine Art tun muss, um die nächste Stufe zu erreichen (dies sind Prozesse). Mit den Invasionsschritten sind die wesentlichen Schwierigkeiten verbunden, die sich aus der Sicht der Art stellen“ (HEGER 2004, S. 29). Das Modell wurde für die Analyse pflanzlicher Invasionen entwickelt. Im Folgenden wird dargestellt, welche Veränderungen bei der Anwendung auf die Ausbreitung eines Säugetiers nötig sind. 4.2 Anpassung des Modells an den Fall der Invasion eines Säugetiers Für jeden Invasionsschritt gilt, dass Pflanzen und Tiere auf sehr unterschiedliche Weise auf Schwierigkeiten reagieren und dass sie sich unterschiedliche Umweltbedingungen zu Nutze machen. Dies wird auch in den Tabellen (s. Anhang) deutlich. Allerdings ist in dieser Hinsicht auch mit großen Unterschieden zwischen verschiedenen Tierarten zu rechnen. Die fünf Invasionsstufen (Anwesenheit im Ursprungsgebiet, Anwesenheit im neuen Gebiet, spontanes Vorkommen, dauerhafte Etablierung und abgeschlossene Ausbreitung im neuen Gebiet) können ohne Veränderung für die Analyse der Invasion eines Säugetiers verwendet werden, da jede dieser Stufen auch bei der Invasion eines Säugetiers auftreten kann. Im ersten Invasionsschritt (Transport) unterscheidet HEGER (2004) zwischen a) Transport ohne Einfluss von Verkehrsmitteln, b) beabsichtigtem Transport und c) unbeabsichtigtem Transport. Auch dieser Teil des INVASS-Modells konnte ohne Veränderungen auf den Mink übertragen werden. Schließlich können Tiere wie Pflanzen auf diese drei Arten transportiert werden. 42 Der Invasionsschritt 2 (Selbstständiges Überleben und Fortpflanzung der ersten Individuen) wird für Pflanzen in drei Phasen unterteilt: a) Dormanz und Keimung, b) Wachstum bis zur Fortpflanzungsreife, c) Selbstständige Fortpflanzung. Bei der Anwendung des Modells auf ein Säugetier fällt Punkt a) weg. Die Punkte b) und c) können übernommen werden. Schon hier wird deutlich, dass Pflanzen bei der Etablierung am neuen Ort teilweise andere Probleme zu überwinden haben als Säugetiere. Samen stehen anderen Schwierigkeiten gegenüber als ausgewachsene Pflanzen. Mechanismen zur Brechung der Dormanz können fehlen oder die abiotischen Umweltbedingungen sind zum Überleben der Dormanz oder für die Keimung ungünstig. Viele Pflanzen sind auf einen Bestäuber oder Reproduktionspartner angewiesen und können bestimmte Probleme, im Gegensatz zu Tieren, nicht durch Wanderung lösen. Auch sind möglicherweise Frucht- oder Samenreife unter den Bedingungen der neuen Umgebung nicht möglich. Die Probleme des Punktes b) hingegen treffen auf Tiere und Pflanzen gleichermaßen zu. Tabelle 1 im Anhang soll einige Unterschiede, die sich bei der Übertragung des Modells von Pflanzen auf Säugetiere ergeben, darstellen. Invasionsschritt 3 (Populationswachstum bis zur Mindestgröße einer überlebens-fähigen Population) wurde wie bei HEGER unterteilt nach: Problemen, die sich auf der Ebene des Einzelorganismus stellen und Problemen auf der Ebene der Population. Die Faktoren, die diesen Invasionsschritt bei Pflanzen prägen, konnten im Wesentlichen auch auf den Mink übertragen werden (s. Tabelle 2, Anhang). Bei Invasionsschritt 4 mussten die Faktoren etwas verändert werden: Den für Pflanzen geeigneten Wuchsorten entsprechen im Tierreich geeignete Habitate. Während für Pflanzen das Vorhanden- oder Nicht-Vorhandensein von Ausbreitungsmedien diskutiert wird, ist dies bei Säugetieren meist unbedeutend, da sie in der Lage sind, zu wandern. Schritt 4 wurde, anders als bei HEGER, auf die Zukunft gerichtet. Bezogen auf diesen Schritt soll abgeschätzt werden, wie die Invasion des Mink in Europa weiter verlaufen wird. Die Modellanwendung wird in Tabelle 3 im Anhang veranschaulicht. 43 4.3 Stufen der Invasion des Minks in Europa Stufe 0: Anwesenheit des Minks im Ursprungsgebiet Vor Beginn der Invasion lebte die Art in einem Areal, das von dem hier betrachteten durch eine Ausbreitungsbarriere getrennt ist (HEGER 2004). Im Falle des Minks ist dies sein Ursprungsgebiet in Nordamerika. Stufe 1: Anwesenheit des Minks im neuen Gebiet „Wenn der Transport zu einem Gebiet außerhalb des ursprünglichen Areals (und damit die Überwindung einer Ausbreitungsbarriere) gelungen ist, ist die Art zunächst lediglich im neuen Gebiet 'anwesend'.“ (HEGER 2004, S. 30) In dieser Phase der bloßen Anwesenheit findet keine für den Invasionsprozess relevante Ausbreitung statt. Nutztiere, wie der Mink, die absichtlich in ein neues Gebiet eingeführt worden sind, werden zunächst in diesem Gebiet zu einem bestimmten Zweck gehalten. Sie werden gepflegt und in manchen Fällen gezüchtet. Sie leben also unter Bedingungen, die eigens für sie künstlich so verändert werden, dass ihre Entwicklung erfolgreich verläuft. Der selbstständige Aufbau einer Population wird unterbunden. Über das Überleben der Art entscheidet eher das Vermögen des Tierhalters, als das Vermögen der Art. Minke, die in Europa zunächst nur innerhalb der Farmen vorkamen, kann man demnach als „in Europa anwesend“ bezeichnen. Stufe 2: Spontanes Vorkommen des Minks Auf dieser Stufe ist im Gebiet mindestens einmal selbstständig eine neue Generation produziert worden (HEGER 2004). Minke, die sich einmal außerhalb der Zucht fortgepflanzt haben, kann man demnach als verwildert bezeichnen, da sie als Nutztiere nach Europa kamen. Dass eine Fortpflanzung außerhalb der Zuchtanlagen stattgefunden hat, konnte z. B. in der Oberpfalz durch den Fang embryonen-tragender Weibchen nachgewiesen werden (s. Kapitel 3.2.2.7). „Die ermittelten Daten weisen auf eine gute Reproduktionsfähigkeit der Nerzpopulation in der Oberpfalz hin.“ (van der SANT 1998, S. 67, Zitat bezieht sich auf den Mink) Stufe 3: Dauerhafte Etablierung des Minks Im neuen Gebiet existiert mindestens eine überlebensfähige Population (HEGER 2004). In Europa sind zahlreiche Populationen des Minks zu finden, die eine überlebensfähige Größe zu haben scheinen (s. Kapitel 3.2.2) 44 Stufe 4: Abgeschlossene Ausbreitung des Minks im neuen Gebiet „Diese Stufe ist erreicht, wenn die Ausbreitungsbarrieren des neuen Areals erreicht sind. Gemeint ist der Zustand, in dem lokales Aussterben und Wiederbesiedeln sich die Waage halten, wie dies bei heimischen Arten auch der Fall ist (...)” (HEGER 2004, S. 30). Auch heimische Arten besiedeln in der Regel nicht alle Standorte, die den ökologischen Ansprüchen der Art genügen. Eine Überschreitung der neuen Ausbreitungsbarrieren wäre der Beginn einer nächsten Invasion. (Ebd.) Es scheint, dass der Ausbreitungsvorgang des Minks diese Stufe noch nicht erreicht hat. Es steht zu erwarten, dass er sein Areal in Europa weiter ausdehnt (vgl. DUNSTONE 1993; PALOMARES 1991 in STUBBE 1993; SCHLEY 2001). 4.4 Invasionschritte im Fall der Ausbreitung des Minks in Europa Um von einer Stufe zur nächsten zu gelangen, musste der Mink in Europa vier Schritte vollziehen. Im Folgenden wird dargestellt, welche Probleme während dieser Schritte auftreten können, und wie der Mink sie überwunden hat. Schritt 1: Transport des Minks über die Ausbreitungsbarriere Der Mink befindet sich zunächst noch im Ursprungsgebiet. Der erste Schritt einer biologischen Invasion ist getan, wenn es einem oder mehreren Individuen gelingt, vom Ursprungsgebiet aus in ein neues geeignetes Gebiet zu gelangen. Entscheidend ist hierbei, dass das Individuum eine Ausbreitungsbarriere überwindet. Durch diese Barriere war das Areal der Art bis zu diesem Zeitpunkt historisch begrenzt, obwohl jenseits der Grenze geeignete Bedingungen vorhanden waren. Im Falle des Minks war eine solche Barriere zu Europa der Atlantik, rechnet man die Möglichkeit des Weges über Sibirien ein, auch die Behringstraße. Der Schritt des Transports ist abgeschlossen, wenn das Individuum an einem Ort jenseits der Barriere angekommen ist. Dieser Transport ist der Schritt, der biologische Invasionen charakterisiert. Durch diesen Schritt wird der Prozess der Ausbreitung einer Art zum ersten Schritt einer biologischen Invasion. (HEGER 2004) „Im weitaus häufigsten Fall geschieht diese Überwindung mit absichtlicher oder unabsichtlicher Hilfe von Menschen.“ (Ebd., S. 31) Im Falle des Minks war der Transport beabsichtigt. Da der Mink ein begehrtes Pelztier ist, wurde er, wie bereits oben erwähnt, zum Zweck der Pelzgewinnung nach Europa transportiert. Er überwand die Ausbreitungsbarriere Atlantik also nicht aus eigener Kraft, sondern mit Hilfe von Menschen. Somit war auch das Überleben des Transportes kein Problem, da die Transportbedingungen den Ansprüchen des Minks angepasst wurden. Der Einfluss ökologisch wirksamer natürlicher Faktoren wurde somit vom Kultureinfluss 45 übertroffen. In diesem Sinne lassen sich also keine den Transport begünstigenden Bedingungen oder Arteigenschaften bestimmen. (Ebd.) Man kann sagen, dass absichtlicher Transport für die gebietsfremde Art in den meisten Fällen mit zahlreichen Vorteilen verbunden ist. Nutztiere werden während des Transports aus dem Ursprungsgebiet gepflegt, und sie müssen nach der Ankunft im neuen Gebiet nicht sofort selbstständig mit den neuen Bedingungen zurechtkommen, sondern bekommen darin Unterstützung. Der Faktor, der die Invasion des Minks am meisten begünstigte, war die Tatsache, dass Pelztierzüchter im Verkauf des Minkfells eine Geldquelle sahen, da das Fell eine bestimmte Klientel ansprach. Arteigenschaften, die Tiere für Menschen attraktiv machen, lassen sich allerdings nicht ohne sozial- oder kulturwissenschaftliche Studien angeben (ebd.), was im Rahmen dieser Arbeit nicht geleistet werden kann. Schritt 2: Selbstständiges Überleben und Fortpflanzung der ersten Individuen von Mustela vison in Europa Am neuen Ort muss es, wie oben angeführt, mindestens zwei Individuen gelingen, zu überleben und Nachkommen zu erzeugen. Dieser Schritt bedeutet für Nutztiere das Entkommen aus der Tierhaltung, im Falle des Minks das Entkommen aus der Pelztierfarm. Für diesen Schritt ist entscheidend, dass die Fortpflanzung „selbstständig“ gelingt, also nicht unter für sie eigens hergestellten Bedingungen (HEGER 2004), wie dies in der Pelztierzucht der Fall ist. Da Säugetiere jedoch im Gegensatz zu manchen Pflanzen und Tieren auf einen Reproduktionspartner angewiesen sind, mussten mehrere Minke die Freiheit erlangen und dann die Möglichkeit haben, in der Paarungszeit in Kontakt zu kommen. Von dem Zeitpunkt dieser ersten erfolgreichen selbstständigen Fortpflanzung an kann man das Nutztier als verwildert bezeichnen. Kriterium ist nur, dass die Fortpflanzung erfolgreich verlaufen ist, ohne dass dies das Ziel eines Menschen war. (Ebd.) Im Folgenden werden zunächst potenzielle Überlebensschwierigkeiten betrachtet, die sich den Jungtieren stellen können, die außerhalb der Zucht zur Fortpflanzungsreife heranwachsen. (s. Anhang, Tabelle 1) Die nächsten Generationen werden im Invasionsschritt 3 behandelt. Zunächst werden die potentiellen Probleme allgemein geschildert. Danach folgt die Erklärung, warum und wie der Mink sie überwinden konnte. 1. Prädatoren Im neuen Gebiet können Prädatoren auftreten, die den gebietsfremden Arten fremd sind und auf die diese deshalb nicht mit dem erforderlichen Flucht- oder Abwehrverhalten reagieren. 2. Konkurrenten 46 Konkurrenten können eine nicht-heimische Art an der Etablierung hindern, indem sie ihr Ressourcen (z. B. Beute, Lebensraum) streitig machen. 3. Fehlen geeigneter Mutualisten 4. Ungewohntes, ungeeignetes Klima 5. Ungeeignetes Nahrungsangebot 6. Mangel an geeigneten Habitaten Beim Überwinden dieser potenziellen Probleme kamen dem Mink sowohl die große Ähnlichkeit von Heimatareal und neuem Areal, als auch zahlreiche günstige Arteigenschaften entgegen: Zu 1. Bekannte Prädatoren Im neuen Gebiet steht der Mink weniger Feinden (sowohl Arten, als auch Individuen) gegenüber als in seiner Heimat. Diese sind ihm außerdem nicht unbekannt (s. Kapitel 3.1.15). Es mag sein, dass die ersten verwilderten Individuen in Europa sehr stark an Krankheiten und Parasiten litten. Die derzeitige Entwicklung der Minkbestände in Europa deutet jedoch darauf hin, dass diese Faktoren den Mink nicht an seiner weiteren Ausbreitung hindern können. Möglicherweise hat sich im Laufe der Invasion eine gegen die in Europa vorhandenen Krankheiten und Parasiten resistente Minklinie entwickelt. Eine andere Erklärung wäre, dass der Mink, auch im Hinblick auf Krankheiten und Parasiten, in Europa keinen anderen Gefahren ausgesetzt ist als in seiner Heimat. Zu 2. Konkurrenzstärke Der Mink erwies sich als sehr konkurrenzstark. Er ist bei Konkurrenz mit dem Europäischen Nerz und, bei Überlappung der Habitate, auch bei Konkurrenz mit dem Waldiltis deutlich im Vorteil. „Ein interspezifischer Konkurrenz-Druck, der zu einer erhöhten Mortalität in einer Mink-Population führen könnte, ist nicht zu erwarten. Denn unter den drei Mustela-Arten ist der Mink die stärkste Art, die selbst dem Iltis gegenüber von der Masse her überlegen ist. (...). Demnach ist der Mink (...) unter den Mustela-Arten ohne ernsthafte Konkurrenz.“ (SCHRÖPFER & PALIOCHA 1989, S. 313) Diese Konkurrenzstärke bezieht sich 47 nicht nur auf direkte Kämpfe (s. Kapitel 5.3). In Gebieten, wo der Fischotter auftaucht, scheint der Mink den Kampf zu verlieren. Allerdings ist der Fischotter in vielen Teilen Europas selten geworden. Außerdem steht der Mink in seiner Heimat einem vergleichbaren Konkurrenten gegenüber, dem Amerikanischen Fischotter (s. Kapitel 3.1.15). Neben diesen verwandten Konkurrenten könnte es natürlich andere geben: beispielsweise Vögel, die mit dem Mink um Fische konkurrieren. Ob der Mink durch solche Konkurrenten beeinträchtigt wird, ist nicht bekannt. Es wäre interessant, in diese Richtung Untersuchungen anzustellen. Zu 3. Mutualisten Bei Säugetieren scheitert eine Invasion in der Regel nicht an fehlenden Mutualisten. Zu 4. Gewohntes Klima Auch hinsichtlich des Klimas wird der Mink in Europa nicht mit neuen Gegebenheiten konfrontiert. In seinem neuen Areal lebt er im Bereich der Polarregion und der kühlgemäßigten sowie der warmgemäßigten Mittelbreiten. Das entspricht den Bedingungen seines Heimatareals. „Das Winter-Klima in den jetzt vom Mink besetzten Arealteilen lässt für ihn keine negativen Folgen erwarten, (...) entspricht es doch der Verbreitung dieser Mustela-Art in Nordamerika.“ (GERELL 1967 in SCHRÖPFER & PALIOCHA 1989, S. 314) Zu 5. Ausreichendes Nahrungsangebot Der Mink ist ein Generalist. Er jagt immer das Beutetier, das in seinem Areal zur betreffenden Zeit am häufigsten und leichtesten zu bekommen ist. Bei seinem breiten Beutespektrum tritt selten Mangel auf (s. Kapitel 3.1.12). Zu 6. Geeignete Habitate Die Tatsache, dass die Bestände des Europäischen Nerzes in Europa stark zurückgehen, während sich der Mink immer weiter ausbreitet (DUNSTONE 1993) lässt darauf schließen, dass dieser in Europa geeignete Habitate findet. In großen Teilen Europas (vor allem Ostund Nordeuropas) gibt es noch unverbaute Gewässer. Da der Mink jedoch weit weniger auf natürliche Wasserkörper spezialisiert ist als der heimische Nerz (s. Kapitel 3.1.3), kann er auch stark veränderte Gewässer nutzen. Er ist nicht so scheu wie sein heimischer Verwandter und kann daher auch in der Nähe des Menschen leben. Er lässt sich auch in dieser Hinsicht als Generalist bezeichnen. 48 Neben den Überlebensschwierigkeiten, denen die ersten einwandernden Individuen gegenüberstehen können, werden in diesem Invasionsschritt auch Probleme betrachtet, die eine erfolgreiche Reproduktion verhindern können: 1. Sind in einem Gebiet nur Individuen eines Geschlechts vertreten, so muss eine Invasion an dieser Stelle scheitern, wenn nicht ein trächtiges Weibchen darunter ist. 2. Ungünstige Umweltbedingungen, wie zum Beispiel das Fehlen geeigneter Wurfhöhlen, können das Überleben der Jungen verhindern. Der Mink fand in Europa gute Voraussetzungen für eine erfolgreiche Reproduktion: Zu 1. Da häufig eine große Anzahl Minke im gleichen Gebiet und gleichzeitig die Freiheit erlangte (siehe die Freilassungen in Zirtow oder der UdSSR) oder aber in regelmäßigen und relativ kurzen Abständen Tiere aus Farmen fliehen konnten, kann davon ausgegangen werden, dass zur Paarungszeit Individuen beiderlei Geschlechts die Möglichkeit hatten, in Kontakt zu kommen. Zu 2. Wie bereits ausgeführt, traf der Mink in Europa nicht auf ungünstige Umweltbedingungen. Außerdem ist es ihm möglich, durch Wanderung geeignete Plätze für Baue zu finden. Schritt 3: Populationswachstum bis zur Mindestgröße einer überlebensfähigen Population Nachdem sich die Überlegungen zu den ersten beiden Invasionsschritten mit den Problemen befassen, denen einzelne Individuen gegenüberstehen, ist im dritten Schritt nun die Population der Untersuchungsgegenstand. In der Regel besteht nach der ersten selbstständigen Fortpflanzung die Schwierigkeit darin, ausgehend von der meist sehr kleinen Ausgangspopulation eine Population aufzubauen, die so groß ist, dass sie mit hoher Wahrscheinlichkeit unter den neuen Bedingungen überleben wird. Es muss also eine minimale überlebensfähige Population (MVP, „minimal viable population“) aufgebaut werden, das heißt eine, deren Aussterben aufgrund ihrer Größe unwahrscheinlich ist. Dabei handelt es sich nicht um eine absolute Größe, ab der die Population nicht mehr aussterben kann. “Aus Sicht der Art erhöht sich nur die Wahrscheinlichkeit, zu überleben, je näher ihre Größe der MVP kommt und wenn sie darüber hinaus wächst.“ (HEGER 2004, S. 32) Zunächst werden in diesen Invasionsschritt die Probleme des Populationswachstums diskutiert, die sich auf der Ebene des Einzelorganismus in einer wachsenden Population 49 stellen können. Danach werden Schwierigkeiten betrachtet, die sich der wachsenden Population stellen können. 1. Gefahr durch Prädatoren 2. Mangelnde Verfügbarkeit von Revieren für die Jungtiere 3. Intraspezifische Konkurrenz Diese Faktoren konnten eine erfolgreiche Invasion des Minks in Europa aus folgenden Gründen nicht verhindern: Zu 1. Eine wachsende Minkpopulation ist für Prädatoren nicht attraktiver als einzelne Individuen, da Minke Einzelgänger und somit nie in größeren Gruppen anzutreffen sind. Zu 2. Für die Ansiedlung der Nachkommen ist es relevant, ob es in überwindbarer Entfernung vom Mutterrevier geeignete Reviere für die Jungtiere gibt. Bei Minken ist diese Voraussetzung sehr leicht zu erfüllen, da die Wahrscheinlichkeit hoch ist, dass sie entlang des Flusses, an dem sie zur Welt kamen, ein geeignetes Revier finden. Außerdem können sie durch Wanderungen Reviere finden. Zu 3. In einer wachsenden Population kann intraspezifische Konkurrenz auftreten. Allerdings ist diese Konkurrenz für die betrachtete Art in der neuen Umgebung nicht problematischer als in ihrem Ursprungsgebiet. (HEGER 2004) Im Folgenden werden Probleme aufgezeigt, die sich auf der Ebene der Population stellen können. Betroffen sind vor allem kleine Populationen. 50 1. Demographische Stochastizität Demographische Stochastizität ist häufig der Grund für das Aussterben kleiner Populationen. Dieses kann zufällig durch hohe Sterbe- oder niedrige Geburtenraten verursacht werden. Die Population entgeht dieser Gefahr erst, wenn sie eine bestimmte Größe erreicht hat. (GILPIN & SOULÉ 1986) 2. Genetische Stochastizität Eine weitere Bedrohung resultiert aus genetischen Effekten, z. B. genetischer Drift. „Kleine Populationen stellen mit hoher Wahrscheinlichkeit keine repräsentative Stichprobe des genetischen Materials der Ausgangspopulation dar, sondern sind gegenüber dieser verarmt.“ (MAYR 1963 in HEGER 2004, S. 76) Es besteht die Gefahr, dass Allele von einer Generation zur nächsten verloren gehen. Es kann zur Fixierung nachteiliger Allele kommen. (OOSTERMEIJER ET AL. 1996) Dies hat häufig zur Folge, dass die genetische Variation abnimmt. Auf lange Sicht gesehen, kann sich die Population aufgrund dieser genetischen Verarmung nicht mehr so erfolgreich an veränderte Umweltbedingungen anpassen. (FISHER 1930; BEARDMORE 1983 in OOSTERMEIJER ET AL. 1996) Ein weiteres Problem kleiner Populationen ist die Paarung nahe verwandter Individuen, wodurch es zur Fixierung nachteiliger rezessiver Gene kommen kann. In Folge davon kann Inzucht-Depression auftreten, was bedeutet, dass Nachkommen, die aus Inzucht entstanden sind, häufig nicht so gut überlebensfähig sind wie ihre Eltern. (CHARLESWORTH & CHARLESWORTH in OOSTERMEIJER ET AL. 1996) 3. Umweltstochastizität Unter Umweltstochastizität versteht man zufällige Schwankungen von Umweltfaktoren. Diese wirken gleichzeitig negativ auf die Überlebens- oder Reproduktionsfähigkeit zahlreicher Individuen und können die Populationsdichte so stark reduzieren, dass nun wieder die Gefahr der demographischen Stochastizität besteht. Ist die Art weit verbreitet, sinkt die Wahrscheinlichkeit, dass eine solche Schwankung alle Individuen gleichzeitig betrifft. (GILPIN & SOULÉ 1986) Zu 1., 2., 3. Alle drei Probleme (demographische Stochastizität, genetische Stochastizität, Umweltstochastizität) hätten in der Anfangsphase der Etablierung von Mustela vison zum Aussterben von Anfangspopulationen führen können. Allerdings ist anzunehmen, dass in den Gebieten, in denen sich die Gründerpopulationen etablierten, ein ständiger Zustrom von Minken bestand, da immer wieder Tiere aus Farmen entkamen. Dadurch konnten die Gefahren der demograhischen, genetischen und Umweltstochastizität abgemildert werden. Außerdem besitzt die Gesamtpopulation eine hohe genetische Vielfalt und damit eine hohe Anpassungsfähigkeit. Als die Minkfarmindustrie vor etwa 60 Jahren begann, wurde 51 mit mindestens sechs oder sieben Unterarten gezüchtet, was zur Folge hatte, dass die wilden Populationen einen hohen Grad genetischer Variabilität behielten und somit heute ein hohes Maß an Fitness besitzen. (BEVANGER & HENRIKSEN 1995) Zudem ist bei Tieren auch durch die Möglichkeit der Wanderung eine genetische Durchmischung möglich. Da Minke auf ihren Wanderungen weite Strecken zurücklegen, sank die Wahrscheinlichkeit, dass die Schwankung eines Umweltfaktors die ganze Gründerpopulation zum Erlöschen hätte bringen können. Ein solches Ereignis hätte zudem ebenfalls durch regelmäßige Farmausbrüche ausgeglichen werden können. Einem raschen Populationswachstum kommen auch die hohen Wurfraten zugute. Die Würfe sind durchschnittlich etwa um 2,4 Welpen größer als die des Europäischen Nerzes (van der SANT 1998). Darüber hinaus haben Minke eine relativ kurze Generationszeit. Sie werden bereits in ihrem ersten Lebensjahr geschlechtsreif (KRUSKA 1988). Auch das ist für das Populationswachstum förderlich. Schritt 4: Ausbreitung des Minks in neue Habitate Die Art kann sich nun ausgehend von der Ausgangspopulation in neue Gebiete ausbreiten. Bei diesem Schritt werden alle Populationen der Art im neuen Gebiet betrachtet. Im Folgenden wird analysiert, mit welchen Schwierigkeiten eine Art bei der Erschließung neuer Reviere konfrontiert wird. Möglicherweise gibt es im neuen Gebiet nicht genügend geeignete Reviere oder Habitate oder die Art wird am Wandern gehindert. Im Zentrum der Betrachtung stehen also Faktoren, die eine Erschließung neuen Lebensraumes, und damit Ansiedlungen außerhalb des Raumes der Ausgangspopulation, unterbinden. Das Auftreten eines Hindernisses kann jetzt nicht mehr zum Aussterben und damit zum Scheitern der Invasion führen, denn die Etablierung war ja bereits erfolgreich. Es kann aber die Erschließung neuer Lebensräume verhindern. (HEGER 2004). Im Folgenden wird diskutiert, aufgrund welcher Faktoren eine weitere Ausbreitung des Minks in Europa hätte scheitern können: 1. Mangel an Nachkommen Gibt es sehr wenig Jungtiere, so wird sich normalerweise eine Tierpopulation nicht oder nur sehr langsam in neue Gebiete ausbreiten. 2. Wanderbarrieren Durch Hindernisse können die Tiere an der Wanderung gehindert werden. Je nach Art könnte dies z. B. ein Gebirge, ein Gewässer oder eine Wüste sein. 3. Mangelnde Verfügbarkeit von geeigneten Habitaten 52 Gelingt es der Art nicht, neue geeignete Reviere zu finden (z. B. aufgrund von Beutemangel oder Mangel an geeigneten Habitatstrukturen), so erschließt sie keinen weiteren Lebensraum und wächst nicht über das Gebiet der Anfangspopulation hinaus. „Die gebietsfremde Art ist dann etabliert, aber nicht invasiv.“ (HEGER 2004, S. 86) Aus folgenden Gründen steht zu erwarten, dass der Mink weiterhin neue Lebensräume erschließt. Zu 1. Viele Nachkommen Der Mink hat, wie bereits erwähnt, relativ große Würfe, wodurch das Problem zu geringer Nachkommenzahl ausgeschlossen werden kann. Außerdem verlassen auch die adulten Tiere immer wieder ihre Reviere, um sich auf Wanderschaft zu begeben. Selbst bei geringen Geburtenraten würden so neue Gebiete besiedelt werden. Außerdem entkommen immer wieder Tiere aus Minkfarmen, diese könnten einen Mangel an Nachkommen ausgleichen. Zu 2. Wenige Ausbreitungsbarrieren Der Mink hat sich entlang der Flüsse ungestört in weite Teile Europas ausgebreitet (zu Barrieren s. Kapitel 3.2.4). Auch kamen immer wieder an verschiedenen Orten in Europa Minke frei, so dass sich gleichzeitig mehrere Populationen entwickeln konnten, die nun teilweise zusammenwachsen werden. Zu 3. Fähigkeit des Minks, unterschiedliche Lebensräume zu besiedeln Zum einen wird die Fähigkeit des Minks, unterschiedliche Lebensräume zu besiedeln durch seine hohe individuelle Anpassungsfähigkeit ermöglicht. Zum anderen besitzt die Gesamtpopulation, wie oben erwähnt, eine hohe genetische Vielfalt. 53 4.5 Zusammenfassende Betrachtung Die Analyse zeigte, dass die Invasion des Minks in Europa aus verschiedenen Ursachen erfolgreich verläuft: Der Transport stellte zunächst kein Problem dar, da dieser vom Menschen beabsichtigt war. In Europa wurde der Mink dann in manchen Gebieten gezielt ausgewildert und teilweise von Tierschützern freigelassen. Es ist anzunehmen, dass ihm auch schlecht gesicherte Käfige oder unaufmerksame Arbeitskräfte zugute kamen, da er sich in so vielen Ländern gleichzeitig ausbreitete. Im neuen Gebiet steht der Mink weder “unerwarteten” Feinden noch außergewöhnlichen Krankheiten gegenüber, die seinen Bestand gefährden könnten. Verwandten Konkurrenten ist er meist überlegen. Auch sind diese ihm teilweise nicht unbekannt, da er verwandte Arten dieser Konkurrenten aus seiner Heimat kennt, z. B. den Fischotter. Meist ist der Mink größer als verwandte Arten (z. B. Europäischer Nerz) und damit, soweit sie gleiche Nischen haben konkurrenzstärker. Sowohl das Klima, als auch Nahrungs- und Habitatangebot sind vergleichbar mit den Gegebenheiten seiner Heimat. Der Mink besitzt zahlreiche Eigenschaften, um Reproduktionsproblemen oder den Gefahren der demographischen, genetischen oder Umweltstochastizität zu entgehen. Vor allem sind zu nennen: die relativ kurze Generationszeit und die hohe Reproduktionsrate. Ferner besitzt die Population eine hohe genetische Variabilität, was es der Art ermöglicht, sich rasch an neue Umweltsituationen anzupassen. Der Mink kann in der Nähe von Menschen leben und reagiert nicht so empfindlich auf Störungen wie viele bedrohte Wildtiere. Er ist polyphag, das heisst, er nutzt ein relativ breites Nahrungsspektrum und ist nicht auf wenige Beutetierarten spezialisiert. (Vgl. EHRLICH 1986) Was die Invasion des Minks sicherlich unterstützte, waren die ständigen Farmflüchtlinge und Freilassungen. Auch HEMKE (1980, S. 23) sieht die Gründe für eine erfolgreiche Etablierung der Minke zum einen darin, dass relativ viele Tiere entkamen und dadurch für eine Fortpflanzung gute Verhältnisse entstanden. Zum anderen “(...) ist es sicher auch von ausschlaggebender Bedeutung, dass die Tiere günstige Biotope vorfanden”. Dem stimmt van der SANT (1998 S. 97) zu: “Zusammenfassend kann festgehalten werden, dass die Einbürgerung des Amerikanischen Nerzes deshalb so erfolgreich gewesen ist, weil eine entsprechend große Anzahl von Tieren in einem für sie idealen Lebensraum freigelassen wurde.” BEVANGER & HENRIKSEN (1995) begründen den Ausbreitungserfolg des Minks in Norwegen damit, dass er offensichtlich eine bisher freie Nahrungsnische mit wenigen Konkurrenten besetzt hat. Durch die Analyse wurde deutlich, dass die potenziellen Probleme, die sich einer gebietsfremden Art in jedem Invasionsschritt stellen, den Mink nicht an seiner Etablierung und weiteren Ausbreitung hindern konnten. Für den Mink positive Umweltfaktoren und seine speziellen Arteigenschaften halfen ihm, diese Probleme zu überwinden. Es ist anzunehmen, dass der Mink sich in den meisten Ländern immer noch weiter ausbreitet (s. Kapitel 3.2.2). Auch steht zu erwarten, dass die bestehenden Populationen in 54 Europa zusammenwachsen werden. Allerdings ist nicht anzunehmen, dass der Mink die Straße von Gibraltar überwindet und sich bis nach Marokko ausbreitet, da diese Meerenge eine für den Mink nicht zu überwindende Wasserfläche darstellt (s. Kapitel 3.2.4). In Westsibirien und im europäischen Teil der ehemaligen UdSSR ist die Kasachensteppe vermutlich eine wirksame Barriere (HEPTNER & NAUMOV. 1974). Es gilt abzuwarten, ob der Mink den Kaukasus überwinden wird. 55 5 Einfluss des Minks auf die heimische Fauna “Der Mink tritt als aggressiver Prädator bestimmter Tiergruppen in Erscheinung.“ (BÖHMER ET AL. 2001, S. 57) Nach BÖHMER ET AL. (2001) wurden starke Beeinträchtigungen der Populationen seiner Beutetiere beobachtet. Der Deutsche Jagdschutzverband (2005) klagt beispielsweise über eine Gefährdung seltener Wiesenbrüter durch den Mink. Amphibienpopulationen, insbesondere Wasserfrösche (Rana esculenta) und Seefrösche (R. ridibunda), geraten nach BÖHMER ET AL. (2001) unter Druck. Auch AARS ET AL. (2000) sehen den negativen Einfluss des Minks auf die europäische Fauna als unbestritten. Die betroffenen Spezies sind diesen Autoren zufolge vor allem der Europäische Nerz, die Küstenseeschwalbe (Sterna paradisea), die Sturmmöwe (Larus canus), das Blässhuhn (Fulica atra) und die Schermaus (Arvicola terrestris). Nach van der SANT (1998) wird die vielerorts beschriebene Vorliebe des Minks für Krebse als bedenklich angesehen, da der Edelkrebsbestand bereits durch die Krebspest sehr stark zurückgegangen ist. Diesen Behauptungen widersprechen BANKS ET AL. (2004): Da der Mink in vielen Ökosystemen in Europa den Europäischen Nerz als dominanten semiaquatischen Räuber ersetzt hat, habe sich der Druck auf die Beutepopulationen durch das Auftauchen des Minks nicht verändert. SCHMIDT (1985, S. 296) sieht in der Ansiedlung des Minks in Europa sogar einen positiven Effekt: Der Mink “(...) nimmt eine bislang freie ökologische Stelle der ausgerotteten ehemals heimischen (..)art ein und benachteiligt keine autochthone Art. Er komplettiert im entsprechenden Ökosystem die Regulationsvorgänge, was sich vorteilhaft auf die hohe Bestandsdichte der Bisamratte auswirkt. Er erhöht die Mannigfaltigkeit der Natur (...).” Dass der Mink eine für Europa fremde Art ist, nimmt SCHMIDT (1985) in Kauf, da er für die Wiedereinbürgerung des Europäischen Nerzes keine Chance sieht. Vor allem in Deutschland wird wenig von Schäden berichtet (BOYE 1996). Auch für Dänemark konnte über Mageninhaltsanalysen kein verstärkter Prädationsdruck des Minks auf gefährdete Tierarten nachgewiesen werden. Er scheint dort auch nicht mit anderen Musteliden um Nahrung zu konkurrieren. (HAMMERSHOJ 2004) Im Folgenden werden die Auswirkungen des Minks auf einige Tiere der europäischen Fauna genauer diskutiert. Zunächst wird der Einfluss des Minks auf die Schermaus in Finnland und England dargestellt. Es folgen die Auswirkungen des Minks auf die Vogelwelt in Deutschland und auf den Britischen Inseln. Die Beziehung zwischen dem Mink und anderen Musteliden wird beleuchtet. Dabei wird ein Schwerpunkt darauf gelegt, wie der Mink auf den Europäischen Nerz wirkt, da dieses Thema vielfach von Experten diskutiert wird. Zuletzt werden einige ökonomische Schäden, die dem Mink angelastet werden, dargelegt. 56 5.1 Auswirkungen auf Schermäuse 5.1.1 Finnland Dort, wo der Amerikanische Nerz den Europäischen als Räuber ersetzt hat, mag der Druck auf die Beutepopulationen gleich geblieben sein. In anderen Gebieten, zum Beispiel im Südwesten Finnlands im Saaristomeri Nationalpark auf den ?land-Inseln, bot das Brackwasser jedoch kein gutes Habitat für den Europäischen Nerz. Der Mink, der in diesem Gebiet besser zurechtkommt als sein europäischer Verwandter, verursacht somit in diesem Ökosystem einen zusätzlichen Fraßdruck auf die Beutetiere. BANKS ET AL. (2004) stellten fest, dass sich die Populationsdichten der Schermäuse auf Inseln, auf denen es Minke gab, kaum veränderten. Normalerweise ändern sich diese Dichten jedoch zyklisch: In Jahren, in denen viel Regen fällt und demzufolge ausreichend Futter vorhanden ist, wächst die Schermauspopulation stark an. Daraufhin wird auf den Inseln die Nahrung knapp. Da Schermäuse gute Schwimmer sind, verlässt ein Teil der Population die Insel, um nach einem neuen Habitat zu suchen. Im Vergleich zu Wanderungen über Land sind diese Wanderungen durch Wasser oder sogar über Eis sehr gefährlich. Die Tiere können an Unterkühlung und Überanstrengung sterben oder gefressen werden. Betrachtet man diesen Sachverhalt oberflächlich, so könnte man meinen, dass der Einfluss des Minks auf die Schermauspopulation positiv ist, da er stabilisierend wirkt und somit zu starkes Populationswachstum verhindert. Dadurch bewahrt er die Schermäuse vor dem Risiko, bei dem Verlassen ihrer Inseln zu sterben. Die Schermauspopulation im finnischen Archipel wird jedoch genau dadurch aufrechterhalten, dass regelmäßig neue Inseln besiedelt werden. Indem der Mink den Ausbreitungsprozess stört, kann es durch demographische Schwankungen zu lokalem Verschwinden der Schermäuse kommen. Der Mink stört also die natürliche Dynamik der Metapopulation. Es konnte jedoch festgestellt werden, dass trotz Minkausschlusses auf einigen Inseln die Schermäuse verschwanden. Es wäre zu klären, welche anderen Faktoren den Rückgang der Schermausbestände verursachen. (BANKS et al. 2004) 57 5.1.2 Großbritannien STRACHAN & JEFFERIES (1993 in MACDONALD & HARRINGTON 2003) untersuchten zwischen 1989 und 1990 den rapiden Rückgang der Schermauspopulationen in England. Der Vergleich mit älteren Daten ergab, dass nur auf 32 % der Flächen, auf denen vor 1939 Schermäuse festgestellt wurden, heute noch Schermäuse zu finden sind. Bis 1999 schrumpfte die Schermauspopulation in England um 80 %. Es gibt verschiedene Hypothesen, die den plötzlichen Rückgang zu erklären versuchen. Diese machen sowohl natürliche Ursachen geltend (z. B. Krankheiten und Bedrohung durch Räuber) als auch anthropogene (z. B. Habitatverlust, -degradation oder -fragmentation durch Veränderungen in der Landnutzung oder des Wasserhaushalts verbunden mit Trockenlegungen und Verschmutzung). Durch letztere kam es in den vergangenen zehn Jahren häufig zur Zerstörung der von Schermäusen bevorzugten Habitate entlang der Flüsse. Gleichzeitig mit diesen Veränderungen in der Landnutzung hat sich der Mink in Großbritannien entlang der Wasserwege ausgebreitet. In einer Studie über den Mink an 11 Flüssen in Derbyshire, Leicestershire, Staffordshire und Nottinghamshire zeigten STRACHAN & JEFFERIES (1996a in MACDONALD & HARRINGTON 2003), dass die Schermaus die wichtigste Beute des Minks in Großbritannien ist. Analysen des Mageninhalts des Minks zeigten, dass in Mai und Juni Schermäuse 32,2 % des Mageninhalts ausmachten. Auf den ersten Blick scheint dieses Ergebnis anderen Studien zu widersprechen, in denen herausgefunden wurde, dass Schermäuse nur einen geringen Teil des Beutespektrums einnehmen. Es ist jedoch wahrscheinlich, dass diese Studien in Gebieten durchgeführt wurden, wo es bereits kaum noch Schermäuse gab und der Mink als Generalist deshalb auf andere Beutetiere umgestiegen ist. Die Untersuchung ergab, dass der Mink ein lokales Erlöschen der Schermauspopulation herbeiführen kann und dies bereits innerhalb von zwei Jahren bzw. innerhalb einer einzigen Brutsaison des Minks. Außerdem zeigte sich, dass die Minkweibchen mit ihren Jungen den größten Schaden in der Schermauspopulation anrichten. Schließlich brauchen sie mehr Nahrung, um ihre Jungen großzuziehen, als allein lebende Minke. Möglicherweise sind die Weibchen auch bessere Schermausjäger, da sie aufgrund ihrer geringeren Körpergröße in deren Baue eindringen können. (MACDONALD & HARRINGTON 2003) RUSHTON ET AL. (2000 in ebd.) stellten fest, dass die Wahrscheinlichkeit eines Erlöschens des Schermausbestandes ansteigt, wenn die Prädation durch den Mink und die Habitatfragmentation zunehmen. In isolierten Habitaten können sich Schermausbestände schlechter halten, da die Entfernung zu benachbarten Populationen sehr groß ist. BARRETO ET AL. (1998b in MACDONALD & HARRINGTON 2003) vermuten, dass die Schermauspopulationen durch die Ausbreitung des Minks in gewisse Gebiete gedrängt werden. Jedoch vertreten sie die Ansicht, dass bei dem Rückgang der Schermauspopulationen auch die oben erwähnten Faktoren (Habitatdegradation und fragmentation, Veränderung des Wasserhaushaltes, Verschmutzung, Krankheiten) zusammenwirken. Sie stellten die „tightrope“-Hypothese auf, die davon ausgeht, dass die 58 Schermausbestände durch die Landnutzung auf einige kleine und verinselte Bereiche verdrängt wurden. Wenn dann zusätzliche Belastungen oder Störungen auf sie einwirken, kann es zu einem Rückgang oder Erlöschen der Bestände kommen. Der Mink ist einer dieser Störungsfaktoren. Ist diese Annahme richtig, so gäbe es die Möglichkeit, dass durch eine Renaturierung der Schermaushabitate auf lange Sicht der Einfluss des Minks ausgeglichen werden könnte. Es gibt beispielsweise Feuchtgebiete im Süden von Großbritannien, wo Mink und Schermaus seit 20 Jahren koexistieren. Hier sind offenbar die Bedingungen für die Schermäuse so gut, dass die Population der Prädation durch den Mink problemlos standhalten kann. (Ebd.) 5.2 Auswirkungen auf Vögel 5.2.1 Deutschland In Deutschland gibt es nach ZSCHILLE ET AL.. (2004) bisher nur wenige Untersuchungen über Auswirkungen des Minks auf die heimischen Biozönosen. Es konnte bisher kein starker negativer Prädationseffekt auf eine bestimmte Beuteart für Deutschland nachgewiesen werden. „Wie andere Untersuchungen jedoch zeigen (sic!) sind vor allem Wasservögel während der Brutzeit durch die Prädation des Minks gefährdet.“ (Ebd., S. 269) Es gibt Hinweise aus einigen Teichgebieten in Mecklenburg-Vorpommern, Brandenburg und Sachsen-Anhalt, dass trotz Renaturierung der Gewässer und Extensivierung der Fischproduktion Blässhuhn- und Entenbruten rapide zurückgehen (GORETZKI 2004). In der Oberpfalz wurde 2001 im Naturschutzgebiet Charlottenhof kein Bruterfolg in der ca. 300 bis 600 Paare starken Lachmöwenkolonie erzielt, obwohl es zur Eiablage kam. Zwar konnte die Ursache für diesen Brutverlust nicht eindeutig geklärt werden, van der SANT (1998) schließt jedoch einen Einfluss des Minks nicht aus. Ferner wurde beobachtet, dass die Lachmöwen ihre Brutaktivitäten im Folgejahr zum überwiegenden Teil auf die kleineren Inseln verlagert haben. Dass dies eine Anpassung der Tiere an einen neuen Prädator ist, kann nur vermutet werden. “Entscheidend ist aber, dass die Brutplatzverlagerung hin zu den kleinen Inseln und damit auf suboptimale Bereiche in den Jahren zuvor nie eingetreten ist” (Van der SANT 1998, S. 82). Man muss an dieser Stelle jedoch anmerken, dass die ornithologische Fachliteratur seit einiger Zeit einen generellen Rückgang der europäischen Lachmöwenkolonien verzeichnet, dessen Ursachen noch unbekannt sind (HELDENBJERG 2001 in van der SANT 1998). Weitere Einflüsse des Minks auf potenzielle Beutetiere, wie z. B. Stockenten oder Bläßhühner, konnten nicht nachgewiesen werden. Van der SANT (1998) geht jedoch davon aus, dass sich der Einfluss des Minks, bedingt durch seine relativ kurze Anwesenheit in diesem Gebiet (vier bis sechs Jahre), noch nicht voll entfaltet hat. Er rechnet, auch 59 aufgrund der Erfahrungen in anderen europäischen Ländern, in Deutschland mit weiteren negativen Einflüssen auf die heimische Vogelwelt. 5.2.2 Britische Inseln In Schottland wurden erstmals 1982 Minke als Prädatoren von Seevogelkolonien festgestellt. Seit 1989 ist nach BOYE (1996) der Einfluss des Minks dramatisch angewachsen, so dass durch Kontrollen auf einem 1000 km langen Küstenabschnitt der Verlust fast des gesamten Nachwuchses bei Fluss- und Küstenseeschwalbe (Sterna hirundo, S. paradisea), Lachmöwe (Larus ridibundus) und Silbermöwe (Larus argentatus) durch Minkprädation festgestellt werden konnte. Auch Krähenscharbe (Phalacrocorax aristotelis), Eiderente (Somateria mollissima) und Grylteisten (Cepphus grylle) waren betroffen. Schottische Ornithologen vermuten, dass der Mink eine größere Wirkung auf Anzahl und Verbreitung brütender Seevögel hat als alle Ölunfälle der vergangenen Jahrzehnte zusammen. (CRAIK 1995 in BOYE 1996) Auch CLODE & MACDONALD (2002) berichten von erheblichen Beeinträchtigungen des Bruterfolgs einiger bodenbrütender Vögel an der Westküste von Schottland in den 90er Jahren des letzten Jahrhunderts. Demnach wurden die Populationen der Lachmöwen um 52 % dezimiert, die der Sturmmöwe (Larus canus) um 30 % und die der Seeschwalben um 37 %. Viele Taubenund Schwalbenkolonien im Gebiet von Oban sind verschwunden. Wie oben bereits erwähnt, tötet der Mink teilweise mehr Vögel als er fressen kann und versteckt den Vorrat. An die 100 Vögel können in einer Nacht getötet werden. (Ebd.) CLODE & MACDONALD (2002) untersuchten den Einfluss des Minks auf die Seeschwalbenpopulation im Hebriden-Archipel zwischen 1992 und 1993. Dort hatten sie die Möglichkeit, das Brutverhalten der Küstenseeschwalbe auf minkfreien Inseln mit dem Brutverhalten auf vom Mink bewohnten Inseln zu vergleichen. Ein Problem dabei waren die starken natürlichen Schwankungen der Seeschwalbenpopulation im Laufe der Jahre. So konnte kein Zusammenhang zwischen der Anzahl der Schwalbenkolonien und der Verbreitung des Minks festgestellt werden. Die Kolonien waren jedoch auf minkfreien Inseln kleiner als auf vom Mink bewohnten Inseln. Nun liegt die Annahme nahe, dass in großen Kolonien die Wachsamkeit und damit der Schutz des Einzelnen größer ist als bei kleinen Kolonien. Und tatsächlich reagierten die Küstenseeschwalben auf vom Mink bewohnten Inseln wachsamer auf Minknachbildungen, als die Seeschwalben auf minkfreien Inseln. Ob dies jedoch einen Effekt auf den Bruterfolg hat, ist nicht klar, da hier die Unterschiede zwischen den Kolonien sehr hoch sind. Daten von allen Kolonien zusammengenommen zeigten jedoch eine generelle Tendenz an: In minkfreien Gebieten war die Produktivität höher (0,23 Kücken/Paar in vier minkfreien Kolonien, 0,12 Kücken/Paar in drei vom Mink bewohnten Kolonien). (Ebd.) Der Mink breitet sich auch auf den südlichen Inseln des Hebriden-Archipels, die zu den wichtigsten Brutplätzen für Wattvögel in Europa gehören, aus. In diesem Gebiet leben 25 % 60 der Brutpopulationen von Regenpfeiffer (Charadrius hiaticula) und Alpenstrandläufer (Calidris alpina), zwei Arten, deren Populationen in den 90er Jahren stark geschrumpft sind. Auf Uists wird dieser Rückgang vor allem auf das Auftauchen von Igeln im Jahr 1974 oder auf Möwen und Krähen zurückgeführt, aber der einwandernde Mink hat möglicherweise ebenfalls eine Rolle gespielt. 1999 wurde eine weite Verbreitung des Minks auf Uists festgestellt. (Ebd.) Es könnte jedoch in Schottland eine ähnliche Beruhigung der Lage eintreten, wie dies in Island der Fall war: „In Island, wo der Mink seit den 30er Jahren vorkommt, war seine Wirkung als Fressfeind von See- und Wasservögeln zunächst ebenfalls alarmierend“ (BOYE 1996, S. 281). Vor allem im Myvatn-Gebiet wurden Bestandsverluste bei Vogelarten festgestellt, die an den Ufern und auf kleinen Inseln brüteten. Die Bestände der Wasserralle (Rallus aquaticus) beispielsweise haben stark abgenommen. Allerdings haben die Vögel im Laufe der Jahre ihr Brutverhalten geändert. Heute suchen sie vorwiegend Nistplätze abseits der Ufer oder in schützenden Brutkolonien auf. Die Abneigung der Isländer gegen den Mink hat infolgedessen etwas nachgelassen. (Ebd.) Es gab auch Fälle, in denen Vogelkolonien trotz Prädation durch den Mink weiter wuchsen. Liegt so eine Kolonie im Revier eines einzelnen Minks, wird sie nur von diesem bejagt. Wie oben erwähnt, duldet der Mink in seinem Revier keine wandernden Artgenossen. Er wird sein Revier verteidigen und somit auch die Vogelkolonie vor anderen Räubern seiner Art schützen. (DUNSTONE 1993) Ferner haben nach DUNSTONE (1993) die Auswirkungen der Minkprädation immer lokal begrenzte Bedeutung. Demnach verursachte der Mink in Großbritannien noch nie großflächige Populationsrückgänge. DUNSTONE (1993) nennt andere Gründe, die zu einem Rückgang der Wasservogelpopulationen führen können: Trockenlegungen von Feuchtgebieten, Verbau der Flussufer, Verschmutzung der Flüsse und häufige Störungen der Tiere durch Erholungssuchende. Er argumentiert ähnlich wie BARRETO ET AL. (1998, s. Kapitel 5.1.2) mit der “tightrope”-Hypothese. 61 5.3 Auswirkungen auf konkurrierende Räuber Der Mink beeinflusst nicht nur seine Beute, sondern kann Auswirkungen auf alle semiaquatischen Räuber im neuen Gebiet haben, denn er tritt in interspezifische Konkurrenz mit ihnen. Hier stellt sich die Frage: Was passiert, wenn eine nicht-heimische Art, die in Größe und Verhalten einer heimischen sehr ähnlich ist, in ein neues Gebiet eingeführt wird? Der amerikanische Mink, der in Großbritannien dem stark bedrohten Waldiltis morphologisch sehr ähnlich ist, nimmt möglicherweise Teile von dessen frei werdender Nische ein. In den Gebieten der ehemaligen Sowjetunion wird der Rückgang der europäischen Nerzpopulation mit der Ausbreitung des Amerikanischen Mink in Verbindung gebracht. (MACDONALD & HARRINGTON 2003) 5.3.1 Auswirkungen auf den Europäischen Nerz Nach dem Deutschen Jagdschutzverband (2005) steht der Mink im Verdacht, den vom Aussterben bedrohten Europäischen Nerz zu verdrängen oder zumindest seine Wiedereinbürgerung erheblich zu erschweren, wenn nicht gar unmöglich zu machen. LODÉ (2001) stellte hingegen fest, dass die Populationen des Europäischen Nerzes in einigen Gebieten bereits vor der Einschleppung des Amerikanischen Minks zurückgingen. Darüber hinaus ist der Mink in etwa 60 % der Gebiete, aus denen der Nerz verschwunden ist, entweder nicht oder nur selten gesichtet worden. Die Konkurrenz durch den Mink scheint also nicht der Hauptfaktor für den Rückgang des Nerzes zu sein. LODÉ sieht im zunehmenden, durch Menschen verursachten, Druck auf natürliche Habitate das Problem. GEITER ET AL. (2002) teilen die Ansicht, dass der Mink das Aussterben des Europäischen Nerzes nicht herbeigeführt hat. Der Rückgang seiner Population erfolgte bereits vor dem Auftreten des Minks, verursacht z. B. durch Bejagung. „In Westeuropa ist der seinerzeit dort bodenständige Nerz durch Nachstellungen ausgerottet und damit ausgestorben. Vor 150 Jahren bereits galt er in Deutschland als selten (...)“ (KULBACH 1961, S. 12). Es stellt sich jedoch die Frage, ob die Rückkehr des in anderen Gebieten in Restpopulationen noch vorhandenen Europäischen Nerzes durch den Mink verhindert wird. (GEITER ET AL. 2002) MARAN & HENTTONEN (1995) stellen für den Rückgang des Nerzes eine ähnliche Hypothese auf wie für den der Schermaus: Faktoren wie Habitatverlust, Verbau der Auengebiete, Gewässerverschmutzung und starke Bejagung haben den Rückgang bewirkt. Der Amerikanische Mink wirkte da wie der Tropfen, der das Fass zum Überlaufen bringt. Es gibt jedoch auch Gebiete, zum Beispiel im Nordosten Weißrusslands, wo der Lebensraum immer noch relativ unberührt ist und wo der Mink sich trotz intensiver Bejagung ausbreitet, während die Nerzpopulation rasch abnimmt. Der Rückgang des Europäischen Nerzes am Fluss Lovat im Nordosten Weißrusslands in den 90 er Jahren beispielsweise geht mit der Ankunft des Minks 1988 einher. Zwischen 1986 und 1989 gab es an kleinen Flüssen zwischen vier und zehn Nerze auf einem zehn Kilometer langen 62 Flussabschnitt. Nach der Ankunft des Minks, und zwar zwischen 1992 und 1995, gab es weniger als zwei Nerze auf zehn Kilometer Fluss. MACDONALD & HARRINGTON (2003) beschreiben drei Hauptmechanismen, die alle miteinander zusammenhängen, wie der Mink einen Rückgang der Nerzpopulation hervorrufen oder zumindest eine Erholung der Nerzbestände verhindern könnte: Interspezifische Konkurrenz, Interspezifische Aggression und Übertragung von Krankheiten. Andere Autoren führen außerdem das Verursachen von Stress und die Hybridisationsversuche von Mink und Nerz als Bedrohungen für den Nerz an (z. B. PETERS ET AL. 2001; MACK ET AL. 2000). Abb. 22: Der Europäische Nerz (Photo: Tit Maran in DUNSTONE 1993) 5.3.1.1 Interspezifische Konkurrenz und Aggression Es gibt zahlreiche Merkmale, die darauf hindeuten, dass der Mink in Konkurrenz mit dem Nerz (Konkurrenz um Beute und Lebensraum oder interspezifische Aggression) einen Vorteil hat. Zum einen ist der Mink größer als der Nerz. Minke sind, wie oben erwähnt, anpassungsfähiger als Nerze. Studien aus Dänemark zeigten, dass ein aus einer Pelzfarm entkommender Mink, der zwei Monate in Freiheit überlebt, genauso hohe Überlebenschancen hat, wie ein Mink, der in Freiheit geboren wurde, da er sich innerhalb dieser kurzen Zeit an die neuen Umweltbedingungen anpasst. (HAMMERSHOJ 2004) Diese Anpassungsfähigkeit zeigt sich auch daran, dass Minke nahezu jede Art von Wasserkörper, nutzen können, während Nerze sich ausschließlich an unverbauten Gewässern aufhalten (van der SANT 1998; DUNSTONE 1993). Außerdem haben sie größere Würfe (Mink: 5,8, Nerz: 2,4). (Van der SANT 1998) Aufgrund dieser Überlegenheit ist nach van der SANT eine Wiederansiedlung des Europäischen Nerzes in Deutschland bei Anwesenheit des Amerikanischen Nerzes fast unmöglich. SIDOROVICH (2001 in van der SANT 1998) stellte in Russland fest, dass der Mink im Freiland den Nerz in suboptimale Bereiche verdrängt und damit zur weiteren Gefährdung der Bestände führt. Auch in 63 Frankreich, Spanien und Rumänien werden die wenigen Restvorkommen des Europäischen Nerzes durch freigelassene Minke in ihren Beständen bedroht (van der SANT 1998). “Feindselige Wechselbeziehungen und Konkurrenz bestehen auch zwischen den beiden Nerzarten. Bei gemeinsamem Vorkommen verdrängt der größere und stärkere Mink den Europäischen Nerz und vernichtet ihn häufig.” (HEPTNER & NAUMOV 1974, S. 510) Ist der Nerz erst einmal verdrängt, so kann er als Unterlegener die nun vom Mink besetzten Nischen nicht mehr zurückerobern (van der SANT 1998). Konkurrenz um Beute Untersuchungen im nordöstliche Weißrussland zeigten, dass Mink und Nerz ein sehr breites und teilweise das gleiche Beutespektrum nutzen, obwohl der Europäische Nerz etwas stärker spezialisiert ist als der Mink (SIDOROVICH ET AL. 1998, 2001 in MACDONALD & HARRINGTON 2003). Beutearten, die besonders stark von beiden Nerzarten gejagt werden, sind Nagetiere und Frösche (MACDONALD & HARRINGTON 2003). Im Gegensatz dazu fanden MARAN ET AL. (1998) auf Estland im frühen Stadium der Minkeinwanderung große Unterschiede im Beutespektrum der beiden Arten. Hier fraß der Europäische Nerz mehr Fisch und Krebse und weniger kleine Säugetiere und Amphibien als der Mink. Die Nischenspezialisierung war hier viel stärker als in Weißrussland. Sie ergab sich aus unterschiedlicher Habitatausnutzung. Während der Mink in langsamfließenden Gewässern jagte, nutzte der Nerz die höher liegenden, schnell fließenden Flussabschnitte. Nachdem der Nerz verschwunden war, war das Beutespektrum des Minks in den Gebieten, die zuvor vom Nerz bejagt worden waren, das gleiche wie beim Nerz. Man kann also sagen, dass dann, wenn Nerz und Mink die Möglichkeit haben, aus demselben Beuteangebot auszuwählen, sie weitgehend dieselben Arten jagen. Diese Beobachtungen lassen sich auf zwei Weisen erklären: 1. Der stärker spezialisierte Nerz besetzte nur die „Nische der schnell fließenden Flüsse“, die der Mink erst nutzen konnte, nachdem der Nerz verschwunden war. 2. Der Mink hat den Nerz zunächst aus den langsamfließenden Bereichen vertrieben und letztendlich alle Gebiete besetzt. Für die zweite These sprechen Untersuchungen vom Lovat in Weißrussland, wo die Populationsdichten aller semiaquatischen Arten vor dem Auftauchen des Minks und danach festgehalten wurden. Vor dem Auftauchen des Minks war die Populationsdichte des Nerzes an kleinen Flüssen am größten und am niedrigsten entlang von Bächen. Während der Mink sich ausbreitete, wurde der Nerz an kleinen Flüssen selten. Entlang von Bächen, die seltener vom Mink genutzt wurden, gab es weniger Veränderungen. (Ebd.) Interspezifische Aggression 64 Es gibt zahlreiche Hinweise auf interspezifische Aggression zwischen carnivoren Arten. Diese entsteht beim Kampf um Ressourcen oder Territorien (MARAN ET AL. 1998). Ob interspezifische Aggression zwischen Mink und Nerz auftritt, wurde bei Tieren in Gefangenschaft geprüft. Tatsächlich ließ sich beobachten, dass beide Geschlechter des Minks wesentlich aggressiver gegenüber dem Nerz sind als umgekehrt. Ließ man die Tiere in einem größeren Gehege frei, flohen in 25 % der Fälle die Nerzmännchen vor den Minkmännchen. In nur 3,4 % der Fälle war dies umgekehrt. Ähnlich war dies bei den Weibchen: in 17 % der Fälle jagten die Minkweibchen die Nerzweibchen, in 2,2 % war dies umgekehrt. Nachdem Nerze und Minke 5 Jahre lang in Weißrussland mit Radiotelemetrie untersucht worden waren, konnte man sagen, dass aggressives Verhalten zwischen den beiden Arten auch in der Wildnis häufig ist. Fast immer geht dieses Verhalten vom Mink aus und bezieht sich auf Nerze beider Geschlechter. (MACDONALD & HARRINGTON 2003) Auch MARAN ET AL. (1998) berichten von Untersuchungen zu interspezifischem Aggressionsverhalten, die zeigten, dass der Mink eindeutig dominanter ist als der Nerz. Es fiel auf, dass die Minkmännchen häufig aggressiv auf Nerzweibchen reagierten, während die Nerzmännchen weniger aggressiv auf Minkweibchen reagierten und teilweise sogar vor ihnen flohen. Die Minkweibchen schienen keine Angst vor den Nerzmännchen zu haben, während die Nerzweibchen vor den Minkmännchen flohen. 5.3.1.2 Übertragung von Krankheiten FOURNIER ET AL. (2001) sehen in der starken Ausbreitung von Krankheiten, die durch den Mink eingeschleppt wurden, eine Ursache für den Rückgang der Nerzpopulationen in Europa. Untersuchungen in Frankreich zeigten, dass die durch den Mink eingeschleppte Aleutenkrankheit (AMDV) in den europäischen Nerzpopulationen präsent ist. In Dänemark existiert AMDV immer noch in vielen Minkfarmen. Solange dies der Fall ist und immer wieder infizierte Tiere entkommen, besteht nach HAMMERSHOJ (2004) die Gefahr, dass andere Musteliden infiziert werden. Es gibt jedoch keine Untersuchungen, die die These unterstützen, dass der Mink Krankheiten auf den Nerz überträgt. Es wurden keine Anzeichen von Krankheiten an 258 Europäischen und 68 Amerikanischen Nerzen beobachtet, obwohl diese nahe beieinander gehalten wurden. Auch Tests, in denen bis zu acht Individuen in direkten Kontakt zur anderen Art gebracht wurden, ergaben keine Übertragung. (MARAN 1989; MARAN ET AL. 1998) Es gibt bisher auch keine Beweise aus dem Freiland. Vier Jahre lang wurden in Weißrussland 14 Nerze mit Radiothelemetrie beobachtet. In dieser Zeit sind keine Krankheiten aufgetreten. Auch MARAN ET AL. (1998) berichten von Untersuchungen, wo im Zoo von Tallinn Minke und Nerze in direkter Nachbarschaft zueinander gehalten wurden. Nie konnte eine Krankheitsübertragung von einer Art zur anderen festgestellt werden. Ferner wurden dort im Jahr 1987 Versuche zu interspezifischem Aggressionsverhalten durchgeführt, wo jeweils ein Mink und ein Nerz für 15 Minuten zusammen in einen Käfig gesperrt wurden. Die Tiere kämpften, hatten also physischen Kontakt. Dennoch konnte 65 keine Krankheitsübertragung festgestellt werden. Auch als 1990 vier Nerze in einen ehemaligen Minkkäfig gesperrt wurden, erkrankten diese nicht. Natürlich bedeutet ein Mangel an Beweisen nicht, dass keine Übertragung stattfinden kann. (MACDONALD & HARRINGTON 2003) 5.3.1.3 Bedrohung des Nerzes durch Stress Versuche, die Bestände des Europäischen Nerzes durch Nachzüchtungen zu erhalten, ergaben, dass 75 % der Männchen und 25 % der Weibchen nicht in der Lage waren, sich fortzupflanzen. Zwar wären sie physiologisch in der Lage, sich zu vermehren, jedoch reagieren die Männchen aggressiv auf die Östrogene der Weibchen und die Weibchen verteidigen sich ebenso aggressiv. Der Grund für dieses Verhalten liegt möglicherweise darin, dass die Tiere während früher Entwicklungsphasen starkem Stress ausgesetzt waren und sich dadurch ihr Hormonhaushalt verändert hat. In den Züchtungsstationen kann dieser Stress zum Beispiel durch die vielen Tiere auf engem Raum entstehen. Im Freiland kann er durch Störungen, z. B durch den Mink, oder durch die Futterkonkurrenz mit Waldiltis und Mink verursacht werden. (PETERS ET AL. 2001) 5.3.1.4 Hybridisation von Mink und Nerz Es herrscht große Uneinigkeit darüber, ob es zwischen Mink und Nerz zu einer Hybridisation kommt. MACDONALD & HARRINGTON (2003) schließen dies aus, da der Nerz 38 und der Mink nur 30 Chromosmen hat. Auch GRAPHODATSKY ET AL. (1976 in MARAN ET AL. 1998) halten eine Hybridisation aus diesem Grund für unwahrscheinlich. Nach SCHMIDT (1933) und POPOV (1949 in HEPTNER & NAUMOV 1974) fehlen exakte positive Daten über die Bastardisierung der beiden Nerzarten in der Natur. Kreuzungsversuche in Gefangenschaft waren fehlgeschlagen. Da immer wieder Hybride von Mink und Iltis auftauchen (HEPTNER & NAUMOV 1974) kann man auch eine Hybridisation von Mink und Nerz nicht ausschließen. Auf jeden Fall ist es möglich, dass es zu Paarungsversuchen kommt. MACK ET AL. (2000) gehen davon aus, dass die Weibchen des Europäischen Nerzes sich mit den Minkmännchen paaren. Sind Minkmännchen für Nerzweibchen attraktiv, so werden die kleineren Nerzmännchen bei der Partnersuche im Nachteil sein. „Als Ergebnis verpaaren sich die männlichen Tiere des Amerikanischen Nerzes mit den Weibchen des einheimischen Nerzes. Befruchtung findet zwar statt, aber später in einer Entwicklungsstufe resorbiert der Embryo. Dadurch wird jedes Jahr ein Teil von den weiblichen Tieren aus dem Vermehrungszyklus ausgestoßen, was als Endergebnis zur Bestandsverminderung führt.“ (MARAN 1989, S. 321 f.) 5.3.2 Auswirkungen auf den Fischotter 66 Zahlreiche Studien über das Verhalten der Carnivoren zeigten, dass größere Räuber auf kleinere meist feindselig reagieren. Diese Feindseligkeit nimmt zu, je mehr die Nischen der beiden Arten sich überschneiden. Da Fischotter bis zu siebenmal mehr Masse haben können als Minke und ähnliche Nischen haben, ist anzunehmen, dass Fischotter sich Minken gegenüber feindselig zeigen. Tatsächlich fanden GRIGOR´EV & EGOROV (1969 in BONESI & MACDONALD 2004) heraus, dass Otter Minke töten. Außerdem wurden Otter dabei beobachtete, wie sie Minken Futter stahlen (BONESI ET AL., 2000 in BONESI & MACDONALD 2004). Interessante Erkenntnisse lieferten auch Studien auf den Hebriden: Bei Otter und Mink gab es Überschneidungen im Beutespektrum. Dieses war im Sommer zu 56 % und im Winter zu 70 % gleich. Der quantitative Schwerpunkt der Nahrung liegt jedoch beim Fischotter bei über 80 % Fischanteil, beim Mink bei bis zu 60 % (s. Kapitel 3.1.12). (ERLINGE 1972 in van der SANT 1998) Nach MACDONALD & HARRINGTON (2003) verändert der Mink, wenn er mit dem Fischotter koexistiert, sein Beuteverhalten. Er jagt vermehrt terrestrische Beutetiere, was er sonst weniger tut. Der Mink scheint also in Konkurrenz mit dem Fischotter im Nachteil zu sein. Hier stellt sich die Frage, ob eine eventuelle Regulation des Minks durch den Fischotter den Schaden eindämmen könnte, den der Mink zum Beispiel der Schermauspopulation zufügt. BONESI & MACDONALD (2004) vermuten, dass der Mink in England in Gebieten, wo es nur wenig terrestrische Beutetiere gibt, verschwindet, da sich der Fischotter wieder ausbreitet und ihm die aquatische Nahrung streitig macht. Der Mink vermag den Fischotter dort nicht an der Wiederausbreitung zu hindern. Im Südwesten Englands, wo sich die Fischotterbestände bald gänzlich erholt haben, zeigten Feldstudien einen Rückgang der Minkbestände dort, wo Spuren von Fischottern zu finden waren. (MACDONALD & HARRINGTON 2003) Auch in Schweden fand ERLINGE (1972 in KAUHALA 1996) heraus, dass die Minkdichte an einem Fluss zurückging, nachdem sich Fischotter dort angesiedelt hatten. Bei der oben erwähnten Untersuchung vom Lovat in Weißrussland konnten nach der Ausbreitung des Minks keine Veränderungen in der Habitatnutzung beim Fischotter festgestellt werden (MACDONALD & HARRINGTON 2003). Eine mögliche Gefährdung des Fischotters durch den Mink z. B in Folge. von Nahrungsund/oder Lebensraumkonkurrenz kann man also ausschließen. Sie wird auch von vielen Autoren als nicht oder nur mit geringer Wahrscheinlichkeit vorhanden eingeschätzt. (ERLINGE 1972; WISE 1981; REUTER 1980 in van der SANT 1998) Schließlich koexistiert der Mink in seiner Heimat auch mit dem Amerikanischen Fischotter (DUNSTONE 1993). 67 Abb. 23: Größenverhältnis zwischen Fischotter (oben) und Mink (unten) (aus DUNSTONE 1993) 5.3.3 Auswirkungen auf andere Musteliden Van der SANT (1998) rechnet mit negativen Auswirkungen des Minks auf den bereits in seinem Bestand reduzierten Iltis. Die Untersuchung am Lovat in Weißrussland zeigte, dass in der Zeit, in der sich der Mink dort ausbreitete, sich die Populationen des Waldiltis in vielen Auenhabitaten reduzierten (MACDONALD & HARRINGTON 2003). Der Mink ist dem Iltis und auch dem Hermelin (auch Großwiesel, Mustela erminea) körperlich überlegen. Nischenuntersuchungen im Gehege von BODENSTEIN (2001 in van der SANT 1998) ergaben eine starke interspezifische Dominanz des Minks. GERELL (1967a in LARIVIÈRE 1999) schließt hingegen eine Konkurrenz zwischen Waldiltis und Mink aufgrund der unterschiedlichen Habitatansprüche aus. Der Iltis lebt terrestrisch und ist daher stärker auf Nagetiere und Amphibien als Beute spezialisiert, während der Mink je nach Gebiet vor allem Jagd auf Fische und Vögel macht (LODÉ 1993 in LARIVIÈRE 1999). Allerdings wurde im vorherigen Kapitel gezeigt, dass der Mink, tritt er in Konkurrenz mit dem Fischotter, auf terrestrische Beutetiere ausweicht. Somit könnte es möglicherweise doch zu einer Konkurrenz mit dem Waldiltis kommen. CHANIN (1980 in van der SANT 1998) kann belegen, dass nicht nur eine Konkurrenz um Nahrung mit anderen Musteliden besteht, sondern dass diese auch selbst zur Nahrung werden können, wie z. B. das Mauswiesel (Mustela nivalis). 68 6 Ökonomische Schäden Vor allem in den Wintermonaten, wenn die Nahrung knapp wird, kann der Mink in Fischzuchtanlagen und Winterhälterungsteichen große Schäden anrichten. Nach BRÄSEKE (1989) erlitt ein Fischzüchter in der Lewitz im Winter 1986/87 große Verluste. Angelockt durch das reiche Nahrungsangebot machten Minke während einer schneereichen strengen Frostperiode, in der die Mehrzahl der Gewässer zugefroren war, Jagd auf Jungkarpfen in einem Hälterungsteich. Sie erbeuteten nicht nur einige hundert Jungkarpfen, sondern scheuchten zusätzlich mehrere tausend Fische aus ihrer Winterruhe, die infolge dessen in die Flachwasserzone der Uferregion flüchteten und dort teilweise umkamen. Durch die in ihrer Winterruhe gestörten Karpfen wurden zahlreiche Gänsesäger (Mergus merganser L.) angelockt, die einen weiteren Beunruhigungsfaktor darstellten. FRISCHKE (mündl. in BRÄSEKE 1989) rechnet für den Zeitraum von August bis Dezember mit einem durchschnittlichen Verlust von 5 kg Satzforellen pro Mink. In der Oberpfalz verzeichnete ein Teichbesitzer einen Verlust von 19 % bei seinen Forellen. Natürlich müssen bei diesen Aussagen auch andere Prädatoren wie z. B. Kormoran (Phalacrocorax carbo), Gänsesäger oder Graureiher (Ardea cinerea) berücksichtigt werden. Allerdings weisen die aufgeführten Gewässer nur eine geringe Bestandsdichte dieser Prädatoren auf. (Van der SANT 1998) In der Zeitschrift “Der Pelztierzüchter” (ANONYMUS 1957 in van der SANT 1998) werden erhebliche Schäden an Hausgeflügel dargestellt. In diesem Zusammenhang beantragte die Jägerschaft in Schweden eine finanzielle Hilfe von 25000 Kronen, um eine Ausrottung der Minke vornehmen zu können. HARRISON & SYMES (1974 in van der SANT 1998) beschreiben regelmäßige Schäden an Hausgeflügel durch den Mink in England und Wales. Nach DUNSTONE (1993) sind diese Schäden, bezogen auf das jeweilige Land, zu vernachlässigen. Es sind Einzelpersonen, die Verluste erleiden und diesen verständ-licherweise große Bedeutung zumessen. 69 7 Zusammenfassende Betrachtung der Auswirkungen des Minks auf die heimische Fauna und den ihm angelasteten Schäden Bei der Recherche stellte sich heraus, dass der Einfluss des Minks auf die heimische Fauna je nach Land differenziert betrachtet werden muss. Nicht überall in Europa wird über den Mink geklagt. Auffällig ist, dass in Ländern, in denen der Mink die freigewordene Nische des Europäischen Nerzes einnimmt4, wie zum Beispiel in Deutschland, bisher kein negativer Einfluss auf bestimmte Beutepopulationen bewiesen werden konnte. Es werden bisher nur Vermutungen angestellt. Möglicherweise geht in diesen Gebieten vom Mink keine Bedrohung aus, da die dort ansässigen Organismen bereits an den Nerz als semiaquatischen Räuber angepasst sind. Auch der Mink selbst findet im neuen Gebiet keine unbekannten Bedingungen vor. Er ist mit seinem Hauptkonkurrenten nahe verwandt und auch die jeweiligen Beutetiere haben enge Verwandten im jeweils anderen Kontinent. Die ökologisch relevanten Eigenschaften des Minks (Verhalten, Nahrungs- und Habiatansprüche) sind als Folge der engen Verwandtschaft denen des Nerzes sehr ähnlich. Der Grad der ökologischen Fremdheit des Minks ist somit auf dem europäischen Festland sehr gering. Es gilt also abzuwarten, ob der Mink in diesem Gebiet in Zukunft zu einer Bedrohung seiner Beutearten wird. Immerhin ist der Nerz in Europa bereits seit Anfang des 19. Jahrhunderts selten (KULBACH, 1961). Es besteht die Möglichkeit, dass die Beutearten von Mink und Nerz heute nicht mehr an den Nerz angepasst sind. Nimmt der Mink die freigewordene Nische des Nerzes ein, so verdrängt er keinen heimischen Räuber, was den Druck auf seine Beutearten erhöhen kann. Es wäre jedoch auch möglich, dass die Beutearten sich nach einer Gewöhnungsphase und eventuellen Selektionsprozessen geringeren Ausmaßes an den Mink gewöhnen werden. Eine größere Bedrohung für manche Arten ist der Mink auf den Britischen Inseln und in Skandinavien, wie zahlreiche Untersuchungen über Wasservögel und Schermaus belegen. Diese Gebiete gehören nicht zum ehemaligen Verbreitungsgebiet des Nerzes (DUNSTONE 1993). Der Mink scheint also vor allem dort eine Gefahr für die Populationen seiner Beutetiere zu sein, wo diese nicht an den Nerz “gewöhnt” sind. Hier darf man jedoch nicht außer Acht lassen, dass der Populationsrückgang einer Art meist auf verschiedene Faktoren zurückzuführen ist. So wurde in Finnland festgestellt, dass die Schermauspopulationen teilweise trotz Minkausschluss schrumpfen (BANKS et al. 2004). In England zeigte sich, dass Schermaus und Mink durchaus koexistieren können (B ARRETO ET AL. 1998b in MACDONALD & HARRINGTON 2003). Dies macht deutlich, dass man den Einfluss des Minks auf die heimische Fauna nicht vorschnell beurteilen darf. Zahlreiche 4 Das ursprüngliche Areal des Nerzes reichte vom Pechora in der UdSSR bis zum Baskenland in Nordspanien. (D UNSTONE 1993) 70 „Vorwürfe“ gegen den Mink basieren auf Vermutungen. Häufig wird außer Acht gelassen, dass er nicht der einzige Räuber ist. Wasservögel machen Jagd auf Fische, Igel und Krähen können den Bruterfolg bestimmter Vogelarten einschränken. Biologische Invasionen werden häufig als wichtige Ursache von ökologischem Wandel beschrieben (VITOUSEK ET AL. 1997). Dabei sollte aber die starke Bedrohung der heimischen Fauna durch Habitatverlust nicht außer Acht gelassen werden. BARRETO ET AL. (1998b in MACDONALD & HARRINGTON 2003) bringen das mit der „tightrope“-Hypothese auf den Punkt. Viele Tierarten werden vor allem durch Menschen bedroht. Der Mink ist da lediglich ein zusätzlicher Faktor, der auf die Arten einwirkt. Der menschliche Einfluss und auch die heimischen Räuber werden als Bedrohung meist übersehen, während dem Mink als neuem Element der europäischen Tierwelt der Schaden angelastet wird. Dabei zeigen Beispiele aus Island, dass Beutetiere sich mit der Zeit durchaus an einen neuen Räuber anpassen können (BOYE 1996). Außerdem muss man berücksichtigen, dass territorial lebende Minke die Beutetierpopulationen in ihrem Revier vor Überjagung durch andere Minke schützen. Es scheint also durchaus möglich, dass sich der Mink in machen Gebieten nach einer Weile “nahtlos” in die heimischen Lebensgemeinschaften einfügen wird. Ein Problem, das bleibt, ist jedoch die Konkurrenz zwischen dem Mink und anderen Musteliden, vor allem dem Nerz. Geht man davon aus, dass der Mink im jeweiligen Gebiet nicht die Existenz seiner Beutepopulationen bedroht, und geht man ferner davon aus, dass es für den Europäischen Nerz, aufgrund der stark veränderten Lebensräume, keine Chance zur Wiederansiedlung in Mitteleuropa gibt, so kann man sagen, dass der Mink durch seine Etablierung die Fauna bereichert und einer drohenden Verarmung entgegenwirkt. Schließlich sind exotische Arten manchmal die einzigen Organismen, die in der Lage sind, stark veränderte und gestörte Landschaften zu besiedeln (BROWN 1989). Wiederansiedlungsprojekte wie die von PETERS & SCHRÖPFER (s. Kapitel 8.1.4) zeigen jedoch, dass es noch Hoffnung für ein Überleben des Nerzes gibt. Ob diese Wiederansiedlungsversuche auf Dauer erfolgreich sein werden, muss sich erst noch zeigen, da der Mink, wie in Kapitel 5.3.1.1 erwähnt, die aggressivere der beiden Arten darstellt. Es ist nicht bekannt, dass der Mink eine essentielle Gefahr für die Ökonomie von Zuchtfisch- und Hausgeflügelbetrieben darstellt, obwohl von gelegentlichen Schäden (van der SANT 1998) berichtet wird. Auch ist es fraglich, ob diese Schäden wirklich immer auf den Mink zurückzuführen sind. Vor dem Hintergrund dieser oft unzureichenden Erkenntnisse muss sorgfältig abgewogen werden, wie man mit dem Mink als neuer Art in Europa umgeht. Häufig kann in sehr empfindlichen Gebieten auf eine Kontrolle nicht verzichtet werden. Dies sind Gebiete, in denen die Beutearten durch verschiedene Faktoren so stark gefährdet sind, dass ein zusätzlicher Prädationsdruck zu einem lokalen Erlöschen führen kann. Auch in Gebieten, in 71 denen eine Wiederansiedlung des Nerzes erfolgsversprechend aussieht, sollte versucht werden, den Mink an seiner weiteren Ausbreitung zu hindern. 8 Managementstrategien Im Folgenden wird diskutiert, wie erfolgsversprechend eine Kontrolle des Minks ist. Es wird eine Kosten-Nutzen-Analyse empfohlen und Vorschläge zu gesetzlichen Regelungen gegeben, die ein Vorgehen gegen den Mink erleichtern sollen. Es folgen Hinweise zur Art der Bejagung und dazu, in welchen Gebieten eine Bejagung sinnvoll wäre. Es wird auch die Möglichkeit dargestellt, durch verstärkten Schutz der Beutearten einen negativen Einfluss des Minks auf diese abzuschwächen. Zuletzt wird eine Strategie für ein langfristiges Beobachtungsprogramm für den Mink empfohlen, die es ermöglichen soll, Wissenslücken zu schließen. 8.1 Regulierung der Bestände Die Kontrolle der Populationen eines Tieres durch Tötung wird nicht nur sehr kontrovers diskutiert, sie ist auch teuer und häufig nicht effektiv. Sie hat sich in den meisten Ländern, in denen sie versucht wurde, trotz lokaler Erfolge, als ein unerreichbares Ziel herausgestellt. (BARRETO ET AL. 1998) In Dänemark beispielsweise wurden zahlreiche Methoden angewandt, um den Mink zu bekämpfen: Abschuss, Fallenjagd, Fruchtbarkeitskontrollen, Jagd mit Hunden, Ausbringen vergifteter Hühnereier. Keine dieser Methoden hat sich als effektiv erwiesen, wenn sich der Mink erst einmal etabliert hatte. In Island gab es erstmals 1949 ein Gesetz, nachdem der Mink ausgerottet werden sollte. Nach diesem Gesetz musste jede Gemeinde Jäger einstellen, die Jagd auf den Mink machen sollten. Trotzdem gibt es im ganzen Land immer noch Minkpopulationen. (HAMMERSHOJ 2004) Auch HEMKE (1980, S. 25) hält eine Ausrottung des Minks für unmöglich, da trotz fortwährender Bejagung in Deutschland der Prozess der Ausbreitung nicht aufzuhalten war: “Der [amerikanische] Nerz muß heute als fest eingebürgert betrachtet werden”. Van der SANT (1998, S. 97) stimmt dem zu: “Eine vollkommene Ausrottung der Tiere durch den Menschen scheint unter den jetzigen Gegebenheiten nicht mehr möglich zu sein.” Er sieht diese Tatsache jedoch nicht als Argument dafür, ganz auf eine Bekämpfung des Minks zu verzichten, sondern sich mehr mit der Art der Bejagung auseinanderzusetzen. Bevor man sich dazu entschließt, eine Art zu kontrollieren, ist es ratsam, eine Analyse durchzuführen, durch die geklärt werden soll, ob von der betreffenden Art tatsächlich im jeweiligen Gebiet eine Bedrohung ausgeht. 8.1.1 Durchführen einer Kosten-Nutzen- Analyse 72 Oftmals wird eine Art nur aufgrund ihrer fremden Herkunft als gefährlich betrachtet, obwohl sie keine Schäden verursacht. Es muss daher zunächst analysiert werden, ob von der fremden Art Probleme zu erwarten sind. Es muss außerdem berücksichtigt werden, dass eine totale Ausrottung in manchen Fällen auch kontraproduktiv sein kann, wenn z. B. das Neozoon in einem Gleichgewicht mit der heimischen Fauna lebt oder wenn es selbst als limitierender Faktor auf ein anderes Neozoon oder eine in hoher Populationsdichte als unerwünscht anzuschauende heimische Art wirkt. Manchmal kann eine eingeschleppte Art dem Schaden entgegenwirken, den eine andere eingeschleppte Art verursacht. Bei der Planung von Kontrollmaßnahmen muss darauf geachtet werden, dass der Nutzen, den eine Kontrolle erbringt (hier z. B. eine kleinere Minkpopulation und ein vermindertes Risiko für Schermäuse und andere heimische Wildtiere), die Kosten überwiegt (Zeit, Geld, Leid für das Tier). Auch dürfen die Schäden, die andere Tierarten durch die Kontrollmaßnahmen davontragen, nicht den Nutzen überwiegen. Ferner muss bei einem Kontrollvorhaben der „World Conservation Status“ in Betracht gezogen werden, da eine in Europa als Schädling bezeichnete Art in ihrer Heimat vom Aussterben bedroht sein kann. (ORUETA & RAMOS 2001) 8.1.2 Gesetzliche Grundlagen einer Regulierung des Minks Will man die Minkbestände in einzelnen Gebieten Europas kontrollieren, kann dies nur gelingen, wenn der Mink in das Jagdrecht aufgenommen wird. Bisher kommt er in vielen europäischen Ländern, z. B. in Belgien, Frankreich, Luxemburg (SCHLEY 2001 in van der SANT 1998) und einigen Bundesländern Deutschlands, nur per Zufall zur Strecke. Eine gezielte Bejagung ist in den seltensten Fällen gegeben (van der SANT 1998). Darüber hinaus werden gebietsfremde Arten, wie heimische auch, in den meisten Ländern Europas automatisch durch nationale Gesetze geschützt (GENOVESI 2005). In Deutschland unterliegt der Mink beispielsweise dem allgemeinen Schutz des Bundesnaturschutzgesetzes (§ 39/2), welches den Schutz, die Pflege, die Entwicklung und die Wiederherstellung der Biotope wildlebender Tier- und Pflanzenarten sowie die Gewährleistung ihrer sonstigen Lebensbedingungen regelt (van der SANT 1998). GENOVESI (2005) empfiehlt daher dringend eine Überarbeitung der gesetzlichen Regelungen, damit auf neue Invasionen schnell reagiert werden kann. Der gesetzliche Status gebietsfremder Arten muss eine Kontrolle zulassen. GENOVESI (2005) schlägt ferner vor, einen Fond für gebietsfremde Arten einzurichten, damit die Maßnahmen schnell finanziert werden können. Van der SANT (1998) rät außerdem zur Abschaffung der Schonzeit für Elterntiere. Er sieht darin eine weitere Möglichkeit, den Bestand des Minks stark zu reduzieren. “Die Erlegung notwendiger Elterntiere (z. B. säugendes Weibchen) in der Setzzeit wird in der Praxis bereits bei anderen Neozoen (...) vollzogen.” (Ebd, S. 97) Des Weiteren schlägt er vor, vor allem die Bevölkerungsgruppen, die vom Mink geschädigt werden (z. B. Teichbesitzer), in die Minkkontrolle miteinzubeziehen. Er fordert rechtliche Grundlagen, die allen betroffenen Personen einen legalen Fang des Minks ermöglichen. Es wäre weiterhin sinnvoll, die 73 Nerzbestände dauerhaft mit dem sonstigen Haarwild zu erfassen. Anhand dieser Daten könnten weitere Aussagen über die Bestandsentwicklung der Minke gemacht werden. Dafür wäre es außerdem hilfreich, wenn die Tierkadaver an den jeweiligen Landratsämtern abgeliefert würden, damit dort parasitologische Untersuchungen durchgeführt werden können. (Ebd.) Man muss berücksichtigen, dass die Durchführung oben genannter Maßnahmen sehr teuer werden kann. Daher sollte für jedes Land in der Kosten-Nutzen Analyse geklärt werden, ob der Schaden, den der Mink anrichtet, einen solchen Aufwand rechtfertigt. 8.1.3 Art der Bejagung Als wirkungsvolles und zielgerichtetes Instrument zur Bejagung empfiehlt der Deutsche Jagdschutzverband (2005) die Fangjagd. Dabei muss man berücksichtigen, dass es in vielen Ländern Musteliden von ähnlicher Größe wie den Mink gibt. Daher sind nach der Berner Konvention (1979) nicht-selektive Fangmethoden (z. B. Schlingen und andere tödliche Fallen, Gift,) verboten5 (ORUETA & RAMOS 2001). Es sollten Lebendfallen verwendet werden, um Beifänge, soweit möglich, auszuschließen (MACDONALD & HARRINGTON 2003). Auch sollte die Eintrittsöffnung nicht größer sein als für den Mink notwendig, um den selektiven Fang zu unterstützen. Van der SANT (1998) empfiehlt den Einsatz von Betonröhren- oder Holzkastenfallen. Hier kann der Auslöse-mechanismus so gewählt werden, dass ihn nur Tiere ab einem bestimmten Körpergewicht (z. B. 400 g) auslösen. In den Fallen werden fleischliche Köder angebracht. Ist der regelmäßige Austausch des Köders nicht möglich, empfiehlt es sich, lang haltbares Futter, z. B. Geräuchertes von Fisch oder Schwein, zu wählen. Bei einem Ausrottungsprogramm auf den Hebriden wurden Fallen mit Lock-Duftstoffen beködert. Es zeigte sich, dass diese Fallen um 50 % effektiver waren als Fallen mit Fischködern. (MOORE ET AL. et al. 2003) Auch wurden erfolgreich Hunde eingesetzt, um Minkbaue aufzustöbern, so dass die Fallen in der Nähe der Baue aufgestellt werden konnten. (Ebd.) Bedingung für den Einsatz von Lebendfallen sollte eine tägliche Kontrolle sein. Dies ist bereits in Deutschland der Fall. (Van der SANT 1998) 5 In speziellen Fällen kann es Ausnahmen geben (s. ORUETA & RAMOS 2001, S. 12 ff.). 74 Abb. 24: Skizze der Funktionsweise der Holzkastenfalle mit einseitigem Zugang und Wippmechanismus (aus van der Sant 1998) Abb. 25: Skizze der Funktionsweise der Betonröhrenfalle (aus van der Sant 1998) 75 Abb. 26: Holzkastenfalle (links) und Betonröhrenfalle (rechts) im Freiland aufgestellt (aus van der Sant 1998) 8.1.4 Wo soll kontrolliert werden? Wie bereits erwähnt, sollte die Minkkontrolle auf bestimmte Gebiete, wie z. B. wichtige Schermausrückzugs- oder Vogelschutzgebiete oder Nationalparke, beschränkt werden. Flächendeckende Kontrollmaßnahmen sind in der Regel sehr teuer, nicht erfolgsversprechend und darüber hinaus häufig auch nicht notwendig. Eine erfolgreiche Minkkontrolle wurde 1992 in Weißrussland im Gorodok Naturereservat (im Nordosten des Landes) durchgeführt. In diesem Gebiet wurde eine Kontrollmaßnahme notwendig, um den Rückgang des Europäischen Nerzes zu stoppen. Ca. 80 % der lokalen Minkpopulation wurde im ersten Jahr von erfahrenen Biologen und Fallenstellern gefangen. Ohne diesen Eingriff wäre der Nerz wahrscheinlich im Winter 1995/96 völlig verschwunden. Das Programm wird auf unbestimmte Zeit fortgesetzt. (MACDONALD & HARRINGTON 2003) PETERS & SCHRÖPFER (o. J.) sehen für den Europäischen Nerz auch in Deutschland eine Chance. In den letzten Jahren sind viele der vom Nerz bevorzugten Habitate renaturiert worden. Diese Gebiete sind teilweise noch nicht vom Mink besiedelt. Schröpfer (Universität Osnabrück) führt daher in Kooperation mit dem Verein Euronerz e. V. ein Wiederansiedlungsprojekt an der Hase in Emsland in der Nordwestdeutschen Tiefebene durch. Auch in solchen Gebieten sollte ein Ansiedlung des Minks unterbunden werden. BONESI & MACDONALD (2004) empfehlen eine Kontrolle des Minks bevorzugt in den Gebieten, in denen er mit dem Fischotter koexistiert und wo ihm nur wenig terrestrisch lebende Beutetiere zur Verfügung stehen. Zum einen sind in solchen Gebieten die terrestrischen Beutetiere des Minks einem besonders starken Prädationsdruck ausgesetzt, da er wegen des Fischotters kaum Wassertiere jagt (s. Kapitel 5.3.2). Zum 76 anderen werden die Kontrollmaßnahmen dort durch den Effekt des Fischotters auf den Mink unterstützt, so dass ihre Erfolgsaussichten größer sind. Die erfolgreiche Kontrolle einer invasiven Art steht auch mit der Isolation des invadierten Habitats in engem Zusammenhang. Somit zeigen Kontrollmaßnahmen auf Inseln mehr Erfolg als auf dem Festland. (USHER 1989) Durch eine verstärkte Minkkontrolle auf Inseln, könnten Rückzugsgebiete für bedrohte Arten geschaffen werden. Dies wurde beispielsweise in der Ostsee versucht. Man wollte den Europäischen Nerz auf der Insel Hiiummaa, die etwa 22 km vom estländischen Festland entfernt liegt, ansiedeln. Da es den Nerz bis dahin noch nicht auf der Insel gab, wurden Freilassungen von gezüchteten Tieren geplant. Nach der Ausrottung des auf der Insel ansässigen Mink etablierten sie sich erfolgreich. (MACDONALD & HARRINGTON 2003) 8.2 Renaturierung von Habitaten zum Schutz der Beutetiere Durch die Renaturierung von Lebensräumen und eine daraus resultierende Regene-ration sowohl der Beutepopulationen als auch der heimischen Räuberpopulationen kann sowohl der Einfluss des Minks auf seine Beute als auch seine weitere Ausbreitung eingedämmt werden. (UNGER ET AL. 2004) Studien über die Schermaus beispielsweise ergaben, dass sie in einem für sie geeigneten Habitat problemlos mit dem Mink und anderen Prädatoren koexistieren kann. (BARRETO ET AL. 1998) Wie oben bereits erwähnt, gehen BARRETO ET AL. davon aus, dass Habitatveränderung und -zerstörung der eigentliche Grund für den Rückgang der Schermauspopulation sind. Dieser wird durch Minkprädation verstärkt. Der häufig fehlende Schilfgürtel entlang der Flüsse macht die Schermäuse anfällig für Räuber. Ausgedehnte Flusshabitate sind von grundlegender Bedeutung für eine sich selbst erhaltende Schermauspopulation. BARRETO ET AL. empfehlen daher Landbesitzer und Landwirte darin zu ermutigen, die Regeneration solcher Habitate zu fördern. Dies könnten sie beispielsweise durch Umzäunungen der Flussufer erreichen. Dadurch würde verhindert, dass die Ufer zertrampelt oder überweidet werden. Darüber hinaus sollte der Uferverbau mit Felsgabionen oder Mauerungen vermieden werden, da Schermäuse nur ein geringes Maß an Verbau tolerieren. Wenn die Hypothese von BARRETO ET AL. zutrifft, wird die Kontrolle des Räubers überflüssig, wenn die Schermauspopulation sich erholt, vorausgesetzt es steht ihr ein geeignetes Habitat zur Verfügung. Eine zusätzliche Kontrolle des Minks könnte jedoch der Schermauspopulation dabei helfen, den Problemen, mit denen verinselte Populationen konfrontiert werden, zu entgehen. „It is hypothesised that mink control will be necessary only while the water vole population is small; once the population starts to increase both species could co-exist provided that the habitat is suitable.“ (Ebd., S. 129) 77 8.3 Beobachtung Erfolgreiches Management setzt voraus, dass genügend Informationen zu der betreffenden Art vorliegen. Daher sollten die bestehenden Wissensdefizite in Bezug auf die Invasion des Minks in Europa mit Hilfe eines flächendeckenden Beobachtungsprogramms behoben werden. Dieses Programm sollte insbesondere auf Verdrängungsmechanismen zwischen dem Mink und einheimischen Arten sowie auf potentielle Schädigungen der Teichwirtschaft gerichtet sein. Dringender Informationsbedarf besteht auch bezüglich Verbreitung und Ausbreitungstendenz des Minks. (BÖHMER ET AL. 2001) UNGER & SCHRADER (2004) raten zur Einrichtung von Datenbanken, die Informationen zur Taxonomie und Identifizierung, Ökologie, Biologie und Verbreitung gebietsfremder Arten enthalten und mit deren Hilfe Risiken schneller erkannt und eingeschätzt werden könnten. Diese sollten durch Sammlung von Informationen und durch Forschung stetig fortentwickelt werden. Diese Autoren empfehlen, zusätzlich vernetzte Meldestellen einzurichten, in denen Informationen schnell gesammelt und an relevante Stellen verteilt werden können. Auf globaler Ebene existieren solche Datenbanken bereits. Die „Global Invasive Species Database“, die von der IUCN (International Union for Conservation of Nature and Natural Resources) und der ISSG (Invasive Species Specialist Group) entwickelt wurde, enthält Informationen über Ökologie, Verbreitung und Managementstrategien für viele invasive Arten, sowie Informationen über Schäden, die diese verursachen können. (PARK 2004) Um zu erreichen, dass die Bevölkerung notwendigen Maßnahmen besser akzeptiert, wäre es sinnvoll, die Ergebnisse des Monitorings durch Öffentlichkeitsarbeit bekannt zu machen. (Deutscher Jagdschutzverband 2005) Teilweise kann die Bevölkerung auch beim Monitoring mithelfen: In der DDR wurden beispielsweise schon früh gezielte Fragebogenaktionen durchgeführt, um die Bestandsentwicklung des Minks besser abschätzen zu können (BÖHMER ET AL. 2001). SCHRÖPFER (mündl. in BÖHMER ET AL. 2001) hat in Nordwestdeutschland eine „Hotline“ für Minksichtungen eingerichtet. Das Problem dabei sind häufige Verwechslungen mit anderen Marderartigen, z. B. Stein- oder Baummarder. Hinweise zur Erhebung morphologischer Daten und Daten zur Aktivität des Minks finden sich bei DUNSTONE (1993) und BONESI & MACDONALD (2004). 78 9 Schlussbemerkungen Pelztierzüchter ermöglichten es dem Mink, die Ausbreitungsbarrieren seines ursprünglichen Areals zu überwinden. Noch immer können wir beobachten, wie sich die Art über die halbe Erdkugel verbreitet. Durch seine hohe ökologische Plastizität (MARAN 1989) ist der Mink in der Lage unterschiedlichste Biotope zu besiedeln. Dies macht ihn auch gegenüber seinem Hauptkonkurrenten dem Europäischen Nerz, überlegen. Mit Bewunderung möchte man diesen Ausbreitungsvorgang verfolgen. Dabei muss man sein Augenmerk jedoch auch auf die Auswirkungen richten, die diese Ausbreitung mit sich bringt. Dabei kommt man zu dem Schluss, dass in manchen Gebieten eine Kontrolle des Minks sinnvoll ist. Jedoch sollte nicht jeder Populationsrückgang bei Schermaus, Nerz oder Küstenseeschwalbe ausschließlich dem Mink als fremder, und dadurch automatisch schädlicher Art, zur Last gelegt werden, wie dies beispielsweise in der Presse häufig getan wird: “Our children of tomorrow could curse us if they can never see a rabbit, an otter, or any other species of British mammal or waterfowl in the British countryside, which could be if the mink menace is not eradicated now.” (Express and Echo, Oktober 1979 in DUNSTONE 1993, S. 187) Schließlich werden die betreffenden Arten meistens zusätzlich und ganz erheblich von Menschen bedroht. Es sollte daher mehr über den Schutz bedrohter Arten nachgedacht werden und sekundär über eine Kontrolle der invasiven Art. Nur durch eine Kombination von Maßnahmen können Schäden an Beutetierpopulationen verhindert werden. Die Tötung des Minks sollte dabei nur ein Aspekt sein. Sie nur durchzuführen, wenn sie wirklich notwendig und erfolgsversprechend ist (MACDONALD & HARRINGTON 2003). Wichtiger sind Habitatrenaturierungen, um die Lebensbedingungen der Beutetiere, Konkurrenten und Räuber des Minks zu verbessern. So können die Beutepopulationen dem Prädationsdruck besser standhalten. Gleichzeitig werden natürliche Feinde des Minks gefördert. Die teilweise notwendige Tötung von Minken ist eine bedauernswerte Angelegenheit und ein Problem, das die Ansiedlung des Minks in Europa mit sich brachte. Ein zweites Problem ergibt sich aus der Schädigung mancher Beutetierarten und des Nerzes durch den Mink. (MACDONALD & HARRINGTON 2003) Bei der Diskussion um invasive Arten sollte man sich immer der Tatsache bewusst sein, dass diese Art Probleme fast immer durch Menschen verursacht wurden und immer noch werden. „The cause of both these tragedies lies nor with the American mink, or the marvel of their adaptability, but with the thougtlesness with which people dispersed them“ (ebd, S. 436). 79 10 Zusammenfassung Der Mink (Mustela vison, SCHREBER 1777) gehört zur Familie der Mustelidae, der Marderartigen. Seine Heimat ist Nordamerika. Er ist leicht mit dem etwas kleineren Europäischen Nerz zu verwechseln, gehört jedoch einer anderen Untergattung an als dieser. Der Mink erreicht eine Gesamtlänge von 61-76 cm und ein Gewicht von 400-1500 g. Wie für alle Marderartigen, so ist auch für ihn ein deutlicher Geschlechtsdimorphismus typisch. Männchen können bis zu 1000 g mehr wiegen als die Weibchen. Die Fellfarbe des Minks ist sehr variabel: von weiß über rotbraun bis völlig schwarz. Der Mink lebt semiaquatisch meist an Bächen, Flüssen und Seen. Er ist anpassungsfähiger als der Nerz und daher auch in Küstengebieten sowie an künstlichen Gewässern, z. B. Fischteichen, anzutreffen. Als Bau nutzt er hohle Bäume, Wurzelhöhlen und Bisamburgen, aber auch Gartenhäuser und Scheunen. Er ist nicht so scheu wie sein europäischer Verwandter und zuweilen in der Nähe von Siedlungen anzutreffen. Der Mink nutzt ein rein fleischliches Nahrungsspektrum. Seine Hauptbeutegruppen sind Fische, Kleinsäuger und Vögel. Er ist ein Generalist, der bei der Jagd nach dem Prinzip der leichtesten Erbeutbarkeit vorgeht. Die Ranzzeit dauert von Ende Februar bis Anfang April. Feste Paarbindungen gibt es nicht. Nach etwa 50 Tagen Tragzeit bringt das Weibchen drei bis zehn Welpen zur Welt. Sind die Jungtiere etwa vier Monate alt, wandern sie aus, um nach eigenen Revieren zu suchen. An Feinden hat der Mink in Europa den Fischotter zu fürchten. Darüber hinaus wird er von Füchsen (Vulpes spec.), Greifvögeln, Luchsen (Lynx lynx) und wildernden Hunden gejagd. Die Dichte der Minkpopulation wird vor allem durch intraspezifische Aggression reguliert. Der Mink besiedelte ursprünglich fast den ganzen nordamerikanischen Kontinent. Er wurde Anfang des 20. Jahrhunderts für die Pelztierzucht nach Europa eingeführt. Infolge von Freilassungen und Farmausbrüchen breitete er sich über weite Teile Europas aus und etablierte sich dort erfolgreich. Seine Ausbreitung scheint noch nicht abgeschlossen. Er gilt in Europa als invasive gebietsfremde Art. Die Invasion des Minks kann mit Hilfe des INVASS-Modells analysiert und erklärt werden. Dafür wird der Invasionsprozess in vier Invasionsstufen und jeweils zugehörige Invasionssschritte unterteilt. Es ergibt sich, dass der Mink sich deswegen so erfolgreich ausbreitet, weil er in Europa sehr günstige Umweltbedingungen antrifft: Das neue Areal und sein Heimatareal sind sich, was die Habitatbedingungen (wie Klima, Vegetation, Ressourcen) angeht, sehr ähnlich. Der zweite Grund für die erfolgreiche Ansiedlung des Minks sind günstige Arteigenschaften: kurze Generationszeit, hohe Reproduktionsrate, hohe genetische Variabilität der Population, Konkurrenzstärke, generalistische 80 Eigenschaften. Außerdem wurde und wird die Minkinvasion durch regelmäßig freikommende Farmflüchtlinge unterstützt. Die Auswirkungen des Minks auf die heimische Fauna müssen je nach Land differenziert betrachtet werden. In Ländern, wie zum Beispiel Deutschland konnte bisher kein negativer Einfluss auf bestimmte Beutepopulationen bewiesen werden. Es werden nur Vermutungen angestellt. In Skandinavien und auf den Britischen Inseln ist jedoch eine größere vom Mink ausgehende Bedrohung für bestimmte Beutepopulationen nachgewiesen. Allerdings gibt es auch dort Gebiete, wo der Mink mit seinen Beutearten in Koexistenz lebt, ohne deren Populationen in ihrem Bestand zu bedrohen. Zudem werden die Beutarten meist zusätzlich durch Faktoren, wie z. B. Habitatverlust bedroht, so dass meist nicht klar ist, wie stark der Mink an ihrem Rückgang beteiligt ist. Es gilt also abzuwägen, wie man mit der neuen Art in Europa umgeht. Es ist nicht sinnvoll, eine flächendeckende Ausrottung anzustreben, da dies in den meisten Fällen wenig erfolgsversprechend und zudem aus der Perspektive des Schutzes heimischer Arten nicht notwendig ist. In manchen Gebieten, wie z. B. wichtigen Schermaushabitaten oder Vogelschutzgebieten, kann es jedoch sinnvoll sein, die Minkbestände zu regulieren. Durch gesetzliche Regelungen kann die Minkkontrolle erleichtert werden. Die Fallenjagd ist ein wirkungsvolles Bejagungsinstrument. Ferner kann die Renaturierung von Lebensräumen den Beutearten helfen, dem durch den Mink verstärkten Prädationsdruck besser standzuhalten. Durch ein langfristiges Monitoring können Wissenslücken geschlossen werden. 81 11 Literatur BANKS, B. P., NORRDAHL, K., NORDSTRÖM, M., KORPIMÄKI, E., 2004: Dynamic impacts of feral mink predation on vole metapopulations in the outer archipelago of the Baltic Sea. Oikos 105: 79-88. BARRETO , G. R., RUSHTON, s. P., STRACHAN, R., MACDONALD, D. w., 1998: The role of habitat and mink predation in determining the status and distribution of water voles in England. Animal Conservation 1, S. 129-137. BEVANGER, K., HENRIKSEN, G., 1995: The distributional history and present status of the American mink (Mustela vison SCHREBER, 1777) in Norway. Ann. Zool. Fennici 32: 11-14. BÖHMER, H. J., HEGER, T., TREPL, L., 2001: Fallstudien zu gebietsfremden Arten in Deutschland. 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Photos: Nigel Dunstone (links), Dirk van der Sant (rechts)............................................................................................................................9 Abb. 5: Varianten von Bauchflecken verschiedener in Irland gefangener..................................10 Abb. 6: Typische Minkhabitate. Photos: Nigel Dunstone.............................................................11 Abb. 7:Schuppen, der von einem Mink als Bau genutzt wurde. Photo: Nigel Dunstone ..........13 Abb. 8: Minkbau unter einem Steinhaufen (rechts) und unter Baumwurzeln (links). Photos: Nigel Dunstone .....................................................................................................................13 Abb. 9: Vergleich der Fußabdrücke von Fischotter und Mink (DUNSTONE 1993) .....................16 Abb. 10: Fußabdrücke und Fährtenbild des Minks. Photos: Nigel Dunstone (oben links), Dirk van der Sant ..........................................................................................................................17 Abb. 11: Losung des Minks. Photos: Dirk van der Sant (links), Nigel Dunstone (rechts) ........18 Abb. 12: Markierung des Minks durch Nachziehen......................................................................19 Abb. 13: Untersuchung der Mageninhalte (Oberpfalz): Ergebnisse in Prozent, aufgeteilt in die verschiedenen Beutegruppen (van der SANT 1998).........................................................21 Abb. 14: Typisches Jagdmanöver des Minks im Wasser (DUNSTONE 1993) ...........................23 Abb. 15: Der Mink als Generalist mit verschiedenen Beutetierarten. Photos: Nigel Dunstone25 Abb. 16: Verbreitung des Minks in Nordamerika und Kanada ...................................................29 Abb. 17: Verbreitung des Minks auf den Britischen Inseln und Island........................................31 Abb. 18: Verbreitung des Minks in Skandinavien ........................................................................33 Abb. 19: Verbreitung des Minks in Mitteleuropa und Frankreich................................................35 Abb. 20: Verbreitung des Minks in Südeuropa.............................................................................36 87 Abb. 21: Verbreitung des Minks in Osteuropa..............................................................................37 Abb. 23: Der Europäische Nerz (Photo: Tit Maran in DUNSTONE 1993) ....................................62 Abb. 24: Größenverhältnis zwischen Fischotter (oben) und Mink (unten) (aus DUNSTONE 1993)......................................................................................................................................67 Abb. 25: Skizze der Funktionsweise der Holzkastenfalle mit einseitigem Zugang und Wippmechanismus (aus van der Sant 1998) ....................................................................74 Abb. 26: Skizze der Funktionsweise der Betonröhrenfalle (aus van der Sant 1998) ...............74 Abb. 27: Holzkastenfalle (links) und Betonröhrenfalle (rechts) im Freiland aufgestellt (aus van der Sant 1998)......................................................................................................................75 I 13 Anhang Tabelle 1: Unterschiede, die sich bei einer Übertragung des INVASS-Modells von Pflanzen auf Säugetiere in Invasionsschritt 2 ergeben. Tabelle 2: Unterschiede, die sich bei einer Übertragung des INVASS-Modells von Pflanzen auf Säugetiere in Invasionsschritt 3 ergeben. Tabelle 3: Unterschiede, die sich bei einer Übertragung des INVASS-Modells von Pflanzen auf Säugetiere in Invasionsschritt 4 ergeben. II Tabelle 1: Unterschiede, die sich bei einer Übertragung des INVASS-Modells von Pflanzen auf Säugetiere in Invasionsschritt 2 ergeben. Die grau schattierten Spalten beziehen sich auf Säugetiere. Die Darstellung der Faktoren, die Invasionsschritt 3 bei Pflanzen bestimmen, erfolgte nach HEGER (2003) Potenzielle Probleme für die Pflanze als Invasor Dormanz und Keimung • • • Potenzielle Probleme Günstige Arteigenschaften für das Säugetier als bei Pflanzen Invasor • Diasporenprädation Mechanismen zur Brechung der Dormanz nicht verfügbar Abiotische Umweltbedingungen ungünstig • • • Wachstum bis zur Fortpflanzungsreife • • • • • Konkurrenten Prädatoren Erforderliche Mutualisten fehlen Ungünstide abiotische Konditionalfaktoren Ressourcenmangel • • • • • • Prädatoren Konkurrenten Ungewohntes Klima Ungeeignetes Nahrungsangebot Mangel an geeigneten Habitaten Erforderliche Mutualisten fehlen • • • • • • • Günstige Arteigenschaften bei Säugetieren • Abwehrmechanismen gegen Diasporenprädatoren Fähigkeit zur Produktion vegetativer Propagulen Breite ökologische Amplitude der Diasporen Leicht aufhebbare Dormanz Fähigkeit zur Konkurrenzstärke Schutz vor Prädatoren Fähigkeit, Biomasseverlust zu ertragen Wenig spezifischer Mutualismus Mutualismus mit kosmopolitischem Partner Fähigkeit zur Verbreitung des mutualistischen Partners mit Diaspore Breite ökologische Amplitude Günstige Bedingungen im neuen Gebiet für Pflanzen • • • • Konkurrenzstärke Bildung einer resistenten Linie gegen Kranheiten oder Parasiten • • • • • • Günstige Bedingungen im neuen Gebiet für Säugetiere Abwesenheit von spezialisierten Diasporenprädatoren wegen biologischer Fremdheit Klimatische Ähnlichkeit des Heimatgebiets und des neuen Areals Günstige abiotische Umweltbedingungen am Mikrostandort Vorhandensein einer Schutzstelle Klimatische Ähnlichkeit des Heimatgebiets und des neuen Areals Abwesenheit von spezialisierten Feinden Herkunft aus einem Gebiet mit ähnlichem Störungsregime Vorhandensein potentieller Mutualisten Abwesenheit verwandter Arten • • • • • Klimatische Ähnlichkeit des Heimatgebiets und des neuen Areals Abwesenheit von spezialisierten Feinden Prädatoren sind nicht unbekannt und in geringerer Arten- und Individuenzahl vorhanden als in der Heimat Reiches Nahrungsangebot Geeignete Habitate III Selbstständige Fortpflanzung Potenzielle Probleme für die Pflanze als Invasor Potenzielle Probleme Günstige Arteigenschaften für das Säugetier als bei Pflanzen Invasor • • • • • Blütenbildung ist unter den neuen Bedingungen nicht möglich Kein Partner zur Reproduktion vorhanden Keine Bestäuber verfügbar Frucht oder Samenreife unter den Bedingungen der neuen Umgebung nicht möglich • Keine Reproduktionspartner vorhanden Ungünstige Umweltbedingungen (z. B. Fehlen geeigneter Wurfhöhlen • • • • • • • • • • • Fortsetzung von Tabelle 1 Günstige Arteigenschaften bei Säugetieren Fähigkeit zur • vegetativen Fortpflanzungsreife keine speziellen Anforderungen hinsichtlich der Blütenbildung, Blühbeginn nicht festgelegt Fähigkeit zur Erzeugung einer großen Anfangspopulation Fähigkeit zur Autogamie oder Agamospermie Einhäusigkeit Selbstfertilität Zwittrigkeit Unspezifische Bestäuber Hohe Attraktivität für Bestäuber Ausgedehnte Reproduktions-periode keine speziellen Anforderungen bezüglich Fruchtbildung und Samenreife Fähigkeit zur Wanderung Günstige Bedingungen im neuen Gebiet für Pflanzen • • • Günstige Bedingungen im neuen Gebiet für Säugetiere Klimatische Ähnlichkeit • zwischen Heimatgebiet und neuem Gebiet hinsichtlich der Anforderungen an • Blütenbildung und Samenreife Große Anfangspopulation • durch günstige Transportbedingungen Vorhandensein generalistischer Bestäuber Viele Individuen erlangen die Freiheit, dadurch teilweise große Anfangspopulation Günstige Umweltbedingungen (Habitat- und Nahrungsangebot) Kaum Wanderungsbarrieren IV Tabelle 2: In Invasionsschritt 3 ergeben sich keine wesentlichen Unterschiede zwischen einer pflanzlichen und einer tierischen Invasion. Die grau schattierten Spalten beziehen sich auf Säugetiere. Die Darstellung der Faktoren, die Invasionsschritt 3 bei Pflanzen bestimmen, erfolgte nach HEGER (2003) Potenzielle Probleme für die Pflanze als Invasor Popula• tionswachstum • • • Populationswachstum ist nicht möglich, weil Erstansiedlung nur ein „Glücksfall“ war Prädatoren treten auf, die durch eine größere Anzahl gleicher Diasporen oder Individuen angelockt werden Nachkommen der Anfangspopulation finden in der Umgebung der Elternpflanzen keine Keimungs- und Etablierungsschutzstellen Geringe Größe der Anfangspopulation führt zu Problemen durch demographische, genetische und Umweltstochastizität Potenzielle Probleme Günstige für das Säugetier als Arteigenschaften bei Invasor Pflanzen Günstige Günstige Bedingungen Arteigenschaften bei im neuen Gebiet für Säugetieren Pflanzen • • • • • Prädatoren treten auf, die durch eine größere Anzahl von Individuen angelockt werden Mangelnde Verfügbarkeit von Revieren für die Jungtiere Intraspezifische Konkurrenz Geringe Größe der Anfangspopulation führt zu Problemen durch demographische, genetische und Umweltstochastizität • • • • • • • Genetische Anpassungsfähigkeit Angepasstheit an gerichteten Transport über kurze Distanz Fähigkeit zur Ausbildung einer Samenbank Fähigkeit zur Produktion zahlreicher Nachkommen Kurze Generationszeit Hohe genetische Vielfalt der Population Selbstfertilität • • • • Fähigkeit weit zu wandern Fähigkeit zur Reproduktion mit zahlreichen Nachkommen Kurze Generationszeit Hohe genetische Vielfalt der Population Einzelgänger erwecken nicht verstärkte Aufmerksamkeit der Prädatoren • • • • • • Günstige Bedingungen im neuen Gebiet für Säugetiere Fehlen • spezialisierter Prädatoren trotz • längerer Anwesenheit Abwesenheit verwandter Arten Geeignete Wuchsorte im neuen Gebiet häufig Generalistische Ausbreiter vorhanden Große Anfangspopulation aufgrund günstiger Transportbedingungen Wiederholte Einschleppung oder Ausbringung von Diasporen geeignete Reviere im neuen Gebiet häufig Entkommen einer großen Individuenzahl in die Freiheit, dadurch teilweise große Anfangspopulation V Tabelle 3: Unterschiede, die sich bei einer Übertragung des INVASS-Modells von Pflanzen auf Säugetiere in Invasionsschritt 4 ergeben. Die grau schattierten Spalten beziehen sich auf Säugetiere. Die Darstellung der Faktoren, die Invasionsschritt 3 bei Pflanzen bestimmen, erfolgte nach HEGER (2003) Potenzielle Probleme für die Pflanze als Invasor Ausbrei- • tung • • • Potenzielle Probleme für das Säugetier als Invasor Nicht genügend • Nachkommen vorhanden Ausbreitungsmedium • nicht verfügbar • Ausbreitungsmedium ermöglicht keinen effektiven Transport Keine weiteren geeigneten Wuchsorte verfügbar Nicht genügend Nachkommen vorhanden Wanderbarrieren Mangelnde Verfügbarkeit von geeigneten Habitaten Günstige Arteigenschaften bei Pflanzen Günstige Arteigenschaften bei Säugetieren Günstige Bedingungen im neuen Gebiet für Pflanzen • • • • • • • • Fähigkeit zur Produktion zahlreicher Samen oder vegetativer Propagulen Angepasstheit an Hydrochorie Angepasstheit an Ausbreitung durch generalistische Tiere Breite ökologische Amplitude der Individuen Genetische Vielfalt der Gesamtpopulation Genetische Anpassungsfähigkeit der Individuen • Fähigkeit zur Reproduktion mit zahlreichen Nachkommen Fähigkeit unterschiedliche Lebensräume zu besiedeln • • • • Günstige Bedingungen im neuen Gebiet für Säugetiere Möglichkeit zur • hemerochoren Ausbreitung innerhalb • des Gebietes Wiederholte Einführung und Ausbreitung von Diasporen Anwesenheit generalistischer Verbreiter Klimatische Ähnlichkeit von Heimatgebiet und neuem Gebiet Standortverän-derungen, die geeignete Wuchsorte schaffen Wenige - keine Wanderbarrieren Stetiges Entkommen von Tieren aus der Farmhaltung Hiermit erkläre ich an Eides statt, dass ich die vorliegende Arbeit selbstständig und unter der ausschließlichen Verwendung der angegebenen Quellen und Hilfsmittel angefertigt habe. Rosenheim, den 01.08.2006 Julia Steil