Übung „Funktionelle Morphologie der Blüten, Früchte und Samen“

Übung „Funktionelle Morphologie der Blüten, Früchte und Samen“
( PD Dr. Claudia Brückner, Institut für Biologie der Humboldt-Universität zu Berlin)
Teil des Pflichtmoduls „Morphologie und Evolution der Pflanzen“ (B 5C für Bachelormonostudiengang Biologie und
lehramtsbezogenen Kombinationsstudiengang Bachelor mit dem Kernfach Biologie)
6. integrierte Vorlesung: Embryologie Teil 2: Embryogenese; Same und Frucht
Inhalt:
• Embryogenese bei Gymnospermen und Angiospermen, Endospermbildung bei Angiospermen;
ungeschlechtliche Erzeugung von Samen (Apomixis).
• Der reife Same.
• Die Frucht.
6.1.1. Embryogenese der Gymnospermen
• Freie Kernteilungen in der Zygote und spätere Wandbildung ergeben 4 Zell-Etagen; von oben nach unten:
- 4 Basalzellen (nach oben offen);
- 4 Rosettenzellen (können „Rosettenembryonen“ bilden, die aber Wachstum bald einstellen);
- 4 primäre Suspensorzellen (strecken sich und drücken die Embryo-Initialen tief ins Megaprothallium hinein);
- 4 Embryo-Initialen (gliedern Suspensorzellen 2. und 3. Ordnung ab; werden zu 4 Embryo-Anlagen).
• Polyembryonie: es können so viele Zygoten entstehen, wie Eizellen in der Samenanlage vorhanden sind; aus
jeder Zygote entstehen 4 Embryo-Anlagen, aber: zuletzt befindet sich nur 1 Embryo (der besternährte) im
Samen.
6.1.2. Embryogenese der Angiospermen:
• Zygote (am mikropylaren Pol des Embryosacks) ist polarisiert: chalazaler Pol
enthält Kern und größten Teil des Plasmas; mikropylarer Pol ist vakuolisiert.
Zygote
Embryosack
Chelidonium majus (Schöllkraut,
Papaveraceae): befruchtete Samenanlage
Mikropyle
Nucellusgewebe wird vom
Embryosack resorbiert
Raphe
Zygote
• Programmierte Abfolge von Teilungsschritten der Zygote, beginnend mit dem
Einziehen einer horizontalen Wand  Bildung eines Zellfadens =
Proembryo.
• Nur die ersten, gegen das Embryosack-Innere gerichteten Zellen
(potentieller Embryopol) bilden später den Embryo.
• Zur Mikropyle gerichtete Zellreihe bildet den Suspensor
(Embryoträger): schiebt Embryo in sich entwickelndes Endosperm hinein,
führt ihm Nährstoffe zu.
Chelidonium majus:
Proembryo
Endzelle oft vergrößert 
Haustorium (Saugorgan)
Suspensor
Hypophyse
• Zelle bzw. Zellgruppe zwischen Suspensor und
Embryonalmasse: Hypophyse (repräsentiert den
Wurzelpol; liefert Initialen der Wurzelrinde und Wurzelhaube).
• Embryo wird zunächst zu einem kugeligen Meristem, Größe der
Zellen nimmt durch Teilungen ab.
• Ab bestimmter Größe des Embryos beginnt morphogenetische
und histogenetische Differenzierung.
Chelidonium majus:
Embryo im Kugelstadium
- Dikotyledonen: herzförmiger Embryo.
- Monokotyledonen: Apikalmeristem seitlich verschoben,
ein scheinbar endständiges Keimblatt.
Radicula (Meristem der Primärwurzel)
Plumula (Apikalmeristem des Sprosses)
Kotyledone (Keimblatt)
Chelidonium majus
Chelidonium majus
6.2. Endospermbildung bei Angiospermen
• Sekundäres Nährgewebe, entsteht nach Befruchtung aus triploider Zentralzelle.
• Beim Auffüllen des Endosperms mit Nährstoffen wird der Nucellus fast völlig
vom sich vergrößernden Embryosack aufgebraucht.
• Funktion: Speicher für Reservestoffe (Stärke, Fett, Proteine), die zur Ernährung
des Embryos vor allem bei der Keimung dienen.
• 3 Typen der Entstehungsweise:
Embryo
- nucleäres Endosperm (weit verbreitet bei Di- und Monokotyledonen),
- zelluläres Endosperm (überwiegend Dikotyledonen),
- helobiales Endosperm (überwiegend Monokotyledonen).
Stärkekörner im
Endosperm
6.2.1. Nucleäres Endosperm
Um den Embryo herum Reservestoffe bereits verbraucht.
• Endospermkern teilt sich in große Zahl freier Kerne (liegen im wandständigen Plasmabelag der Zentralzelle).
• Zellwände werden spät in zentripetaler Richtung gebildet.
• Cocos nucifera (Kokospalme, Arecaceae): im Zentrum des Samens unterbleibt Wandbildung  Endosperm bleibt
flüssig („Kokosmilch“).
Chelidonium majus
Links: Endosperm noch in der Phase
der freien Kerne (Pfeil).
Rechts: Zellwandbildung in
zentripetaler Richtung (offener Pfeil)
setzt ein (dass der Proembryo aus
dem Endosperm „herausgerutscht“
ist, ist ein Artefakt).
6.2.2. Zelluläres Endosperm
• Kernteilungen von Anfang an von Zellwandbildungen begleitet.
• Verschiedene Formen unterscheidbar nach
- Zellteilungsmustern,
- Entstehung von gleichartigen Endospermzellen oder zusätzlich von Endosperm-Haustorien (erstrecken sich in alle
Bereiche der Samenanlage oder auch aus der Mikropyle heraus, „saugen“ Nährstoffe ins Endosperm).
6.2.3. Helobiales Endosperm (Helobiae: alter Name für eine Ordnung monokotyler Sumpf- und Wasserpflanzen)
• Erste Kernteilung von Wandbildung gefolgt. Zellteilung inäqual; es entstehen:
- große (zur Mikropyle gerichtete) Zelle  anschließend freie Kernteilungen wie beim nucleären Endosperm;
- kleine (zur Chalaza gerichtete) Zelle  Haustorium.
6.3. Apomixis
• Form der vegetativen Vermehrung (früher alle Varianten der vegetativen Vermehrung als Apomixis bezeichnet), konkret:
ungeschlechtliche Erzeugung von Samen ohne Befruchtung (auch: Agamospermie).
• Tritt in ca. 33 Angiospermen-Familien auf, aber 75 % betreffen nur 3 Familien: Korbblütler (Asteraceae),
Rosengewächse (Rosaceae), Süßgräser (Poaceae).
• Meist gekoppelt mit Verlust der sexuellen Fortpflanzung (Polyploide, Hybriden).
• Nachkommenschaft ist genetisch identisch mit der Mutterpflanze (natürlicher Klon).
• Apomiktische Klone können als Kleinarten (Mikrospecies) behandelt werden (sind merkmalsstabil wie Arten,
unterscheiden sich aber nur geringfügig von anderen Klonen derselben Gattung).
• In manchen Gattungen können hunderte bis tausende Kleinarten unterschieden werden, z. B. in Rubus (Brombeere,
Rosaceae) oder Taraxacum (Löwenzahn, Asteraceae).
• Kleinarten werden zu Sammelarten (Aggregaten) zusammengefasst (z.B. Rubus fruticosus agg., Rosa canina agg.,
Taraxacum officinale agg.).
• Apomixis-Kategorien:
1. Bildung unreduzierter Embryosäcke durch
- Diplosporie: Megasporenmutterzelle teilt sich nur durch Mitose oder modifizierte Meiose  weiblicher
Gametophyt ist unreduziert;
- Aposporie: Megasporenmutterzelle geht zugrunde, unreduzierter Embryosack entsteht aus somatischer Zelle der
Samenanlage (Nucellus-, Integumentzelle).
Parthenogenese:
aus der unbefruchteten Eizelle entwickelt sich ein Embryo.
Die 3 Zellen des Eiapparats
(Eizelle, Synergiden) wie
auch die 3 Antipoden haben
die gleiche Ploidiestufe wie
die Mutterpflanze.
Apogamie:
Embryo geht nicht aus der Eizelle, sondern aus einer
Synergide oder Antipode hervor.
2. Nucellarembryonie, Adventivembryonie:
- Embryo entsteht direkt aus einer sporophytischen Zelle (Nucellus, Integument).
- Anwesenheit eines Embryosacks ist nicht notwendig.
• Polyembryonie: Kombination von
- Nucellarembryonie + sexuell erzeugter Embryo,
- Nucellarembryogenie + Parthenogenese,
- Parthenogenese + Apogamie.
• Pseudogamie: (Bestäubung ) Befruchtung der Polkerne kann notwendig sein für
- spontane Entwicklung der unreduzierten Eizelle,
- Anregung der Nucellarembryonie,
- Endospermbildung.
• Obligatorische Apomikten: nur asexuell erzeugte Samen;
fakultative Apomikten: bestimmter Anteil sexuell erzeugter Samen.
• Genetische Grundlagen für Apomixis noch weitgehend unbekannt.
• Bedeutung für die Pflanzenzüchtung: Etablierung von Apomixis in Hybriden ergäbe unveränderte Weitergabe
positiver Eigenschaften (Heterosiseffekte, Resistenzen etc.) über das Saatgut an die Folgegenerationen 
Herausforderung für die Forschung!
6.4. Der reife Same
• Funktionen: dient
- Reproduktion,
- Überdauerung und
- Ausbreitung der
Spermatophyta.
• Verschiedene Generationen im Samen zusammengeschachtelt:
- Megasporangium (Nucellus) mit 1-2 Integumenten (bilden Samenschale) – diploid;
- darin Megaspore (Embryosack) – haploid;
-darin weiblicher Gametophyt (Gymnospermen: Megaprothallium = primäres
Endosperm) – haploid;
- darin Embryo (junger Sporophyt) – diploid;
- Angiospermen: sekundäres Endosperm - triploid.
• Große Vielfalt der äußeren und inneren Strukturen bedingt durch unterschiedliche Ausbreitungs- und
Keimungsstrategien.
• Kleinste Samen: Orchideen (Orchidaceae), parasitische Pflanzen (z. B. Sommerwurzgewächse, Orobanchaceae),
Gewicht: 0,000 003 g.
• Größte Samen: Lodoicea maldivica (Seychellen-Palme, Arecaceae) – einsamige Steinfrucht 50 cm lang, 20 kg schwer,
braucht 6 Jahre zur Entwicklung.
Mikrofoto der
Samen von
Epipactis palustris
(Sumpf-Sitter,
Orchidaceae).
Steinkern der
einsamigen Frucht
von Lodoicea
maldivica
(Seychellen-Palme,
Arecaceae).
• Komponenten des Angiospermensamens:
Testa
Tegmen
Hilum
• Exomorphologie des Samens:
- Samenschale:
□ Früher als „Testa“ bezeichnet.
□ Präzisierung (CORNER 1976):
äußeres Integument  Testa,
inneres Integument  Tegmen.
□ Oft markant skulpturierte Epidermis,
charakteristisch differenzierte Gewebeschichten.
Samenschale
Embryo
Endosperm
Perisperm
Raphe
Nährgewebe
Leitgewebe
Epidermis
Kristallschicht
Testa
Faserschicht
Mittelschicht
Pigmentschicht
Tegmen
Nucellus-Epidermis
Endosperm
Samenschale der Mohngewächse
(Papaveraceae) quer, schematisch
Samenschale von Chelidonium majus längs
- Hilum: Abrissnarbe des Samens vom Funiculus (punktförmig) oder - bei fehlendem Funiculus - von der Plazenta
(großflächig; z. B. bei Aesculus hippocastanum, s. u.).
- Raphe: wulstförmige Verlängerung des Funiculus entlang des Samens (beim anatropen Samen auf der ganzen
Länge), enthält das Leitgewebe, endet an der Chalaza.
Aesculus hippocastanum (Rosskastanie, Sapindaceae)
Dicranostigma leptopodum (Papaveraceae)
Radicula
markiert sich
unter der
Samenschale
Raphe
Hilum
Abriss des Leitbündels
• Nährgewebe:
- Endosperm: innerhalb der Megaspore (Embryosack); Gymnospermen – primäres Endosperm, haploid,
Angiospermen – sekundäres Endosperm, triploid.
- Perisperm: aus Nucellusgewebe hervorgehend, diploid. Bsp.: Seerosengewächse (Nymphaeaceae), Pfeffergewächse
(Piperaceae), Familien der Nelkenartigen (Kern-Caryophyllales), Ingwergewächse (Zingiberaceae).
• Samen ohne Nährgewebe:
- Orchidaceae (früher auch „Microspermae“ genannt): Reservestoffe im winzigen Embryo (Fett) reichen nicht zur
Keimung aus  Symbiose mit Mykorrhiza-Pilzen erforderlich  Hyphen des Ammenpilzes (meist Basidiomycet)
dringen in den Embryo ein (Endomykorrhiza), bilden intrazelluläre Knäuel, die vom Embryo verdaut werden.
- Viele Eudikotyledonen: Nährgewebe wird frühzeitig resorbiert und die Reservestoffe in den Embryo eingelagert
(abgeleitetes Merkmal, s. u.).
• Embryo:
- Struktur bipolar: Achse mit Apikalmeristem an jedem Pol.
- Kotyledonarknoten teilt die Achse in Hypocotyl-Radicula und Epicotyl-Plumula.
- Position im Samen: Radicula der Mikropyle zugewandt, keimt durch sie aus.
- Vorteil der Campylotropie: Embryonen können doppelt so lang sein wie der Same!
- Embryonen mit Speicherkotyledonen: Reservestoffe werden aus Endosperm entnommen
und in dickfleischige Keimblätter eingelagert; großer Embryo füllt Samen vollständig aus.
- Beispiele für Embryonen mit Speicherkotyledonen: Hülsenfrüchtler (!), Haselnuss, Eiche, Walnuss, Mandel,
Rosskastanie, Raps, Sonnenblume...
Speicherkotyledonen
Same (Samenschale
braun, papierartig)
Embryo
Primärblätter
Arachis hypogaea (Erdnuss, Fabaceae)
Radicula
- Zum Zeitpunkt der Samenausschüttung noch unentwickelte Embryonen:
□ bei Orchideen (s. o. - Ammenpilz für die Keimung nötig),
□ bei parasitischen Sippen. Bsp.: Monotropa uniflora (Einblütiger Fichtenspargel, Ericaceae) - Samen mit dünner
Samenschale, 10-14 Endospermzellen und zweizelligem Proembryo. Zur Keimung benötigter Pilz (Täublingsverwandtschaft) wird von der chlorophyllfreien Pflanze zeitlebens parasitiert. Epiparasitismus  Pflanze steht über
Pilzhyphen mit assimilatlieferndem Wirtsbaum in Verbindung.
- Intraseminales Wachstum, Nachreife: Embryonen entwickeln sich im ausgeschütteten Samen weiter bis zur
Keimfähigkeit. Bsp. Papaveraceae-Sippen: Fumaria (Erdrauch) benötigt 8 Tage, Corydalis (Lerchensporn) 10
Monate Nachreife.
6.5. Die Frucht
• Charakteristisches Organ der Angiospermen. Aufgaben: Ausbildung, Schutz und Ausbreitung der Samen.
• Neben den Karpellen können weitere Blütenteile an der Fruchtbildung beteiligt sein!
 Def.: „Frucht = Blüte im Zustand der Samenreife“
• Große Mannigfaltigkeit an Fruchtformen ist ökologisch bedingt (verschiedene Ausbreitungsstrategien).
• Zahlreiche Frucht-Klassifikationen; überwiegend künstlich (nicht Verwandtschaft widerspiegelnd), z. B. nach:
a. Struktur der Fruchtwand (Perikarp)
Trockenfrüchte
Saftfrüchte
Fruchtwand zur Reifezeit aus abgestorbenen Zellen
bestehend (Sclerenchym, verholztes Parenchym)
Fruchtwand zur Reifezeit ganz oder wenigstens
anteilig aus lebenden Zellen bestehend und fleischig
Citrus (Apfelsine), Malus (Apfel)
Papaver (Mohn), Quercus (Eiche)
b. Öffnungsweise (Dehiszenzmodus)
sich öffnende Früchte
Schließfrüchte
Spannungen zwischen verschiedenen Geweben führen zum
Aufreißen an präformierten Zonen des geringsten Widerstandes
Perikarpgewebe homogen,
keine Dehiszenz
Tulipa (Tulpe), Nigella (Schwarzkümmel)
Corylus (Haselnuss), Cucumis (Gurke)
• Klassifikation unter Berücksichtigung des Gynoeceumsbaus:
chorikarpe Früchte (freikarpellig)
einkarpellig = Einblattfrüchte
vielkarpellig = Sammelfrüchte
Trockenfrüchte
öffnend
Schließfrüchte
Saftfrüchte
Trockenfrüchte
Schließfrüchte
öffnend
1. Sammel- 3. Sammel- 1. Sammelnussfrucht balgfrucht
balgfrucht
2c. Sammelhülse
4. Sammelbeere
5a. Sammelsteinfrucht
Schließfrüchte
öffnend
1a. Balg
2. Hülse
2a. Gliederhülse
2b. Einblattnuss
Saftfrüchte
öffnend
1a. Balg
Schließfrüchte
5. Einblattsteinfrucht
coenokarpe Früchte (Einzelfrüchte, verwachsenkarpellig)
Trockenfrüchte
öffnend
I. Kapsel (synkarpe
Balgfrucht, Spaltkapsel,
Porenkapsel, Zähnchenkapsel, Deckelkapsel,
Schote)
Schließfrüchte
IV. Spaltfrucht
V. Bruchfrucht
VI. Nuss
Saftfrüchte
öffnend
Schließfrüchte
Ia. SaftKapsel
II. Steinfrucht
III. Beere
• Chorikarpe Früchte:
1. Sammelbalgfrucht (a):
- Spiralig oder wirtelig stehende Karpelle noch nicht zu
ausbreitungsbiologisch-funktioneller Einheit verbunden.
- Jedes Karpell bildet einzelnes Früchtchen (Karpidium).
- Typischerweise Früchtchen vielsamig, abgeleitet einsamig.
a
b
- Öffnung ventricid (längs der Bauchnaht).
Links
Caltha
palustris
(Sumpfdotterblume),
rechts
Consolida
- Perikarp kann auch fleischig sein (saftige Sammelbalgfrucht).
regalis (Feld-Rittersporn), beides Ranunculaceae)
1a.Balg (b):
Die Erdnuss ist
- aus einkarpelligem Gynoeceum, Öffnung ventricid. Bsp. Consolida
keine typische
(Rittersporn, Ranunculaceae).
Nuss, da mehr
2. Hülse (c):
als 1 Same
- Lat. Legumen  Leguminosen = Hülsenfrüchtler (Familie
enthalten ist.
Fabaceae).
- Geht aus einem oberständigen Karpell hervor.
- Dehiszenz an Bauchnaht und Rückenseite = ventricid + dorsicid.
- Von der typischen Hülse abgeleitete Schließfrüchte:
2a. Gliederhülse (d): zerbricht quer in einsamige Segmente.
2.b. Einblatt-Nuss (e): Karpell wird trocken und sklerenchymatisch,
Links Robinia pseudoacacia (Robinie), Mitte
bleibt geschlossen.
d
e
Ornithopus sativus (Serradella), rechts Arachis c
hypogaea (Erdnuss), alle Fabaceae-Faboideae
f
2c. Sammelhülse (f):
- Frucht von Magnolia (Magnoliaceae).
- Zahlreiche Karpelle öffnen sich wie Hülsen an Bauch und Rücken.
- Keine nähere Verwandtschaft mit Hülsenfrüchtlern.
3. Sammelnussfrucht, Nüsschenfrucht (g-i):
Magnolia kobus
- jedes Karpell wird zu einem Nüsschen:
(Kobushi-Magnolie,
einsamig, Fruchtwand verholzt, nicht öffnend.
Magnoliaceae)
Ranunculus acris
(Scharfer Hahnenfuß)
- Nüsschen einzeln ausgebreitet
(funktionelle Einblattfrüchte; g)
Karpell 
oder
Nüsschen
- Ausbreitungseinheit: Nüsschen
g
+ fleischige Blütenachse (h, i).
□ Nüsschen auf der Außenfläche der Blütenachse sitzend:
Fragaria (Erdbeere [keine „Beere“!], Rosaceae; h).
□ Nüsschen von der krugförmigen Blütenachse eingeschlossen:
Rosa (Rose, Rosaceae; Frucht: Hagebutte, i).
4. Sammelbeere, Beerchenfrucht (j):
- Jedes Karpell wird zu einem
Beerchen: wenigsamig, gesamte
Fruchtwand fleischig, nicht öffnend.
- Bsp.: Annonaceae - wertvolle
tropische Obstgehölze mit
kiloschweren Sammelbeeren.
Leitbündel von der
Achsenstele zum Karpell
i
h
Annona squamosa (Rahmapfel,
Annonaceae)
j
5. Einblatt-Steinfrucht (k):
- Fruchtwand typisch zoniert: äußeres Perikarp fleischig,
inneres Perikarp sklerenchymatisch (Steinkern)
 Untergliederung des Perikarps in
□ Exokarp (Epidermis),
□ Mesokarp (Sarkokarp, fleischig).
□ Endokarp (Sklerokarp, verholzt).
- Bsp.: Prunus (Kirsche, Pflaume, Pfirsich; Rosaceae).
krugförmige
Blütenachse Karpell 
Nüsschen
Exokarp
Mesokarp
Endokarp
Same
k
5a. Sammelsteinfrucht, Steinfrüchtchenfrucht (l):
- Jedes Karpell wird zu einem Steinfrüchtchen.
(Zonierung des Perikarps wie bei Einblatt-Steinfrucht).
- Bsp.: Rubus (Himbeere, Brombeere; Rosaceae)  keine „Beeren“!
Blütenachse
entfernt
Karpell 
Steinfrüchtchen
• Coenokarpe Früchte:
l
I. Kapsel bzw. Ia. Saftkapsel:
- Aus mehreren verwachsenen Karpellen bestehende Frucht, die sich öffnet.
- Extratropische Kapseln meist Trockenfrüchte, saftige Kapseln überwiegend tropisch.
- Verschiedene Kapsel-Formen nach Öffnungsweise:
□ synkarpe Balgfrucht: Karpelle oberwärts frei, öffnen sich ventricid längs der Bauchnaht
bis zur Verwachsung (ursprüngliche coenokarpe Frucht). Bsp. Nigella damascena
(Schwarzkümmel, Ranunculaceae, m).
□ Spaltkapseln:
septicid (scheidewandspaltig):
Längsspalten
entlang der
Verwachsungslinien
der Karpelle
synkarp
parakarp
(Einzelkarpelle öffnen
sich ventricid)
□ Porenkapsel:
in der Fruchtwand öffnen sich
kleine Löcher (meist 1 pro
Karpell).
Papaver rhoeas
(Klatsch-Mohn,
Papaveraceae)
□ Zähnchenkapsel:
Öffnung an der
Spitze mit Zähnchen (Zähnchenzahl
entspricht nicht
Karpellzahl); häufig
bei lysikarpen
Früchten mit freier
Zentralplazenta.
Cerastium holosteoides
(Gemeines Hornkraut,
Caryophyllaceae)
dorsicid = loculicid
(fachspaltig):
Längsspalten
entlang der
Mittellinien der
Karpelle
m
synkarp
sehr häufig bei
Monokotyledonen
□ Deckelkapsel:
ringförmiger
Riss über
Karpellgrenzen
hinweg trennt
Oberteil der
Frucht ab.
Anagallis arvensis
(Acker-Gauchheil,
Primulaceae)
parakarp
Replum
□ Schote:
- Zweikarpellige oberständige
parakarpe Kapselfrucht.
- Schötchen: weniger als 3x so Valve
lang wie breit; kein qualitativer
Unterschied!
- Zwei sterile Klappen (Valven) lösen
sich vom Plazentarrahmen (Replum) ab.
- Brassicaceae (Kreuzblütler): Replum ist von
falscher Scheidewand (Septum) überspannt.
II. Steinfrucht:
- Oberständig (n) oder unterständig (o).
- Ursprünglich: ein Steinkern pro
Karpell.
- Abgeleitet: Karpelle bilden
gemeinsamen Steinkern.
- Apfelfrucht (auch Birne, Quitte und
weitere verwandte Sippen der
Rosaceae): Steinkern ± dünn, dann
lederhäutig.
Septum
Valve
Valve
Replum
Septum
Links: schematischer Querschnitt durch BrassicaceaeSchote. Rechts: Schötchen von Capsella bursa-pastoris
(Hirtentäschel, Brassicaceae), z. T. dehisziert.
Replum
n
o
n: Olea europaea (Olive, Oleaceae). o: Carya (Hickorynuss, Juglandaceae), dgl.
Juglans (Walnuss)  keine Nuss!
III. Beere:
- Oberständig (p, q) oder unterständig
(r, s).
- Gesamtes Perikarp fleischig.
- Derbwandige Beeren: Panzerbeeren
(Cucurbitaceae: Kürbis, Melone).
- Bsp.: Wein (Vitis, Vitaceae; p),
q
p
Tomate (Solanum lycopersicum,
Solanaceae; q), Gurke (Cucumis, Cucurbitaceae; r), Banane (Musa, Musaceae; s).
IV. Spaltfrucht:
- Zerfallfrucht, oberständig (t) oder unterständig (u).
- Karpelle (Teilfrüchtchen) lösen sich septicid, bleiben ganz.
reduzierte Valve
r
s
u
t
t: Acer (Ahorn, Sapindaceae); u: Anthriscus (Kerbel, Apiaceae)
V. Bruchfrucht (v, w):
- Zerfallfrucht, ober- oder
unterständig.
v
- Karpelle zerbrechen,
v: Raphanus raphanistrum (Hederich, Brassicaceae),
Fruchtglieder bleiben geschlossen. Gliederschote. w: Cynoglossum officinale (Hundszunge,
Boraginaceae) - Gynoeceum zweikarpellig, Frucht
VI. Nussfrucht(x-z):
zerfällt in 4 einsamige Klausen. w
- Ober- oder unterständig, meist einsamig, fällt als Ganzes ab.
- Perikarp sklerenchymatisch.
- Sonderformen (Perikarp und Samenschale ± verwachsen):
□ Achäne (Nuss der Korbblütler [Asteraceae], unterständig),
□ Karyopse (Nuss der Süßgräser [Poaceae], oberständig).
- Beispiele (alle unterständig): Castanea sativa (Esskastanie,
y
x
Fagaceae; x), Corylus avellana (Haselnuss, Betulaceae; y),
Helianthus annuus (Sonnenblume, Asteraceae; z).
• Fruchtstände:
- Gehen aus Blütenständen hervor.
- Können als Einheit ausgebreitet werden; Bsp.:
□ Ananas comosus (Ananas, Bromeliaceae; links) Beerenfrüchte an fleischiger Achse;
Beere
□ Ficus (Feige, Gummibaum, Moraceae; rechts
oben) - Fruchtstandsachse krugförmig, fleischig,
umschließt die zahlreichen kleinen Steinfrüchte;
□ Morus nigra (Maulbeere, Moraceae; rechts unten) fleischige Blütenhülle umgibt die Steinfrüchte
 keine „Beere“!
z
Blüte
 Steinfrucht
Blüte
 Steinfrucht