Sinapis alba Embryo (aus Nucellus entstanden) Merkmale eines Samens 1. Junge Pflanze (= Embryo), die 2. meistens ein Nährgewebe bei sich hat, 3. von einer Samenschale umgeben ist und sich 4. im vorübergehenden Ruhezustand befindet. (3 morphologische und 1 physiologisches Merkmal) Merkmale einer Knospe 1. End- oder achselständige Sproßabschnitte (= Blatt- oder Blütentrieb), die 2. meist gestaucht und 3. meist von Schuppenblättern umhüllt sind und sich 4. im vorübergehenden Ruhezustand befinden. (3 morphologische und 1 physiologisches Merkmal) Beispiel für Knospe: Turionen von Spirodela polyrhiza Ursachen der Samenruhe (Dormanz) 1. Samenschalen-Dormanz - mechanisches Hindernis für Quellung - Behinderung des Gasaustausches (Zufuhr von Sauerstoff für Atmung) - Retention von Inhibitoren (ABA, Zimtsäurederivate, Cumarine) - Erzeugung von Inhibitoren 2. Embryo-Dormanz - morphologische Unreife - Endogene Inhibitoren (ABA) - Verhältnis ABA/ GAx 3. Sekundäre Dormanz Mechanismus weitgehend unbekannt Aufhebung der Samenruhe (Dormanz) 1. Nachreife (after-ripening) Reduktion des Wassergehaltes durch Trocknung 2. Kältebehandlung (chilling) Viele Samen brauchen 0 – 10oC in voll hydratisiertem Zustand für einige Wochen. 3. Lichtbehandlung (Photodormancy) Oft zusätzlich zur Nachreife oder Kältebehandlung, sehr unterschiedlich - ein Lichtpuls: Lactuca sativa - mehrfache Lichtpulse: Kalanchoe - spezifische Lichtperiode Samenbildung und Samenkeimung Viviparie bei Samenpflanzen Umgehung der Samenruhe, Embryo entwickelt sich direkt auf der Mutterpflanze. Experiment: Unreife Samen sind oft keimfähig, wenn sie von der Mutterpflanze isoliert werden. Schlussfolgerung: Der Embryo ist bereits vor der Reifungsphase in der Lage sich zum Keimling zu entwickeln, wird aber von der Mutterpflanze daran gehindert. Siehe Abbildung Viviparie bei Mais Besonders ABA-Mutanten haben bei der Analyse geholfen: vp5, vp7 gestörte ABA-Biosynthese vp1 Defekte in der ABA-Rezeption Zwei verschiedene ABA-Effekte: 1. Hemmung der Keimung durch ABA 2. Induzierung der Samendormanz durch ABA Sonnenblume Isolierte Embryonen Dominierende Rolle von ABA bei der Dormanz 1. Reis Tos17-Transposon-Mutanten sind defekt im Zeaxanthinepoxidase-Gen (Biosynthese von ABA) Viviparie (ähnlich bei Cerealien) 2. Tabak Überexpression von Zeaxanthinepoxidase erhöht Dormanz, Antisense-Expression erniedrigt Dormanz. 3. Helianthus annuus Inhibitoren der ABA-Biosynthese (zB Norfluorazon) stimulieren Keimung. Schlussfolgerung: Aufrechterhaltung der Dormanz ist ein aktiver Prozess, der Biosynthese von ABA erfordert. 4. Arabidopsis thaliana ABA insensitive (abi) Enhanced response to ABA (era) Ethylen Constitutive triple response (ctr) Die Wirkung von Ethylen (triple response) Ethylen 1. Constitutive triple (ctr1) ist ein „enhancer“ der ABA-insensitiven Mutante abi1-1 ctr1 zeigt Wirkung von Ethylen in dessen Abwesenheit (= konstitutiv). ctr1 unterdrückt folglich ABA-Wirkung und verstärkt damit den Phänotyp von abi1-1. 2. Ethylen insensitiv (ein2) ist ein Supressor der ABA-insensitiven Mutante abi1-1 abi1-1 ist (relativ) unempfindlich gegen die Keimungshemmung von ABA, d.h die Mutante keimt in Anwesenheit von ABA. ein2 ist unempfindlich gegen Ethylen und kann deshalb seinen hemmenden Effekt auf die ABA-Hemmung nicht entfalten. Damit fördert die ein2-Mutation die Keimungshemmung und stellt einen Supressor von abi1 dar. Aufbau einer Caryopse Karyopsenkeimung 1. Quellung 2. Anstieg von Gibberellinsäure (GAx) im Embryo durch Freisetzung und Neusynthese 3. Induktion von alpha-Amylase, Proteasen und anderen Hydrolasen in der Aleuronschicht durch GAx aus Embryo. 4. Sekretion der Enzyme aus der Aleuronschicht in Endosperm 5. Aktivierung von beta-Amylase im Endosperm (Freisetzung durch Proteasen) 6. Freisetzung von Hormonen (besonders Auxin) im Endosperm 7. Übertragung der Hormone zum Embryo Samenkeimung = Übergang von der Dormanz (Samenruhe) in den aktiven Zustand 1. Quellungsphase = reversible Wasseraufnahme und Quellung 2. Atmungsphase = Aktivierung vorhandener Enzyme 3. Wachstumsphase = Streckung, Teilung 4. Operationales Kriterium = Durchbruch der Radikula durch Testa Gibberellinsäure Gibberellinsäure Kritischer Punkt: Mechanischer Widerstand des Endosperms